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Anthophila
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Haymuchasmsespeciesqueannohansidodescritas.Se
las encuentra en todos los continentes, excepto en la
Antrtida.Estnentodosloshbitatsdondehayplantascon
flores (magnoliofitas o angiospermas). Estn adaptadas para
alimentarse de polen y nctar, usando el primero
fundamentalmente como alimento para las larvas y el
segundo como material energtico. La especie mejor
conocidaportodoseslaabejadomstica(Apismellifera), a Abejadomsticapolinizandoflores
veces simplemente llamada abeja esta especie es un
insectosocialqueviveenenjambresformadosportresclases Taxonoma
de individuos: reina, obreras y znganos sin embargo, la Reino: Animalia
mayoradelasespeciesdeabejassonsolitarias,esdecir,que Filo: Arthropoda
noformanenjambres.Existetambinunnmerodeespecies
Clase: Insecta
semisociales,concapacidaddeformarcoloniasporejemplo,
los abejorros. Estas colonias no llegan a ser tan grandes ni Orden: Hymenoptera
duraderascomolasdelaabejadomstica. Suborden: Apocrita
Superfamilia: Apoidea
Familias
ndice
Andrenidae
1 Descripcin Apidae
2 Biologa Colletidae
2.1 Ciclovital Dasypodaidae
2.2 Navegacin,comunicacin,ybsquedade Halictidae
comida
Megachilidae
2.2.1 Navegacin
Meganomiidae
2.2.2 Comunicacin
3 Socialidad Melittidae
3.1 Haplodipoidayladeterminacindelsexo Stenotritidae
3.2 Eusocialidad
3.3 Abejassolitariasysociales Sinonimia
4 Polinizacin
5 Evolucin Apiformes
5.1 Filogenia
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Descripcin
Las abejas se distinguen de las avispas
apoideasporlassetasopelosquecubrensu
cuerpo que, en el caso de las abejas, son
plumosasyramificadas.Lashembrasdela Osmiaribifloris.
mayora de las abejas tienen rganos para
transportar el polen, llamados escopas o
corbculas, generalmente en las patas
posteriores o en la regin ventral del
abdomen. Tambin hay diferencias en la
distribucin de las venas de las alas
posteriores. En las hembras, la sptima
lmina abdominal dorsal est subdivida en
dos.2
Unaabejatieneunpardeojoscompuestos,queocupangranpartedelacabeza.Entreelloshaytresocelosuojos
simples,cuyafuncinesdeterminarlaintensidaddelaluz.Lasantenastienengeneralmente13segmentosenel
macho y solamente 12 en la hembra. Forman un codo, o sea que son geniculadas. Llevan un gran nmero de
rganos de los sentidos: quimiorreceptores, rganos del olfato y el gusto. Tambin pueden percibir los
movimientos del aire, lo cual les permite escuchar algunos sonidos de baja frecuencia. Las piezas bucales son
chupadoras,masticadoras.Lalargalenguaoproboscis(compuestadevariaspartes)lespermitelibarelnctarylas
mandbulassirvenparatriturar.5
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Eltraxtienetressegmentos,cadaunoconunpardepatas.Ademselsegundoytercersegmentotienenunparde
alas cada uno. Las patas delanteras de las abejas corbiculadas tienen peines para limpiar las antenas. Las patas
posteriores de las hembras de muchas especies llevan cepillos o canastas para transportar el polen. Las alas se
muevenenformasincronizadaduranteelvuelo.Lasalasanterioresylasposterioresseconectanpormediodeuna
seriedeganchitosenelbordeposteriordelalaanteriorysurcosenelalaposterior.
Aligualqueenotroshimenpterosapcritoselabdomenestmuymodificadoelprimersegmentoestfusionado
conelsegmentofinaldeltraxysellamapropodeo.Enlashembraslosltimossegmentosestnmodificadosen
unaguijn.Enlaabejadomsticaelabdomentienesietesegmentos.5
Biologa
Ciclovital
El ciclo vital de las abejas, ya sea
de las especies solitarias o sociales
consiste de varias etapas,
comenzandoporelhuevo.Lalarva
carece de patas y pasa por varias
mudas. Cuando llega al tamao NidodeOsmiarufa
final se convierte en pupa. Durante
este perodo tiene lugar la
NidodeAbejorro
metamorfosis.Eladultoaladoemergedelapupa.Lamayoradelasabejas
solitarias y semi sociales de climas templados pasan el invierno en el
estadioadultooeldepupayemergenenlaprimavera,cuandonumerosasplantasestnfloreciendo.Generalmente,
los machos emergen primero y proceden a buscar hembras con quien aparearse. En el caso de los abejorros y
algunasotrasespeciesslolashembrasapareadaspasanelinvierno.Losmachosdelageneracinanteriortodos
muerenalallegadadelinvierno.
Elsexodelasabejasesdeterminadoporelsistemadehaplodiploidaenqueloshuevosfertilizadossonhembrasy
losnofertilizadossonmachos.Despusdelapareamientolahembraalmacenaelespermaypuedecontrolarqu
huevos son fecundados o no. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones al ao y no pasar por
diapausa,comolohacenlamayoradelasespeciesdeabejasdeotrosclimas.6789
Elhuevoesgeneralmenteoblongo,ligeramentecurvadoyconunextremo
ms afilado que el otro. En el caso de abejas solitarias cada huevo es
depositado en una celdilla que ha sido provisionada con una mezcla de
polenynctar.Enlasabejassocialeshayalimentacinprogresiva,esdecir
quelalarvasiguerecibiendoalimentodurantesudesarrollo.Elnidopuede
serunagujeroenelsuelooenmaderaenlasabejassolitariasoteneruna
estructura compleja con panales como los de los abejorros, abejas sin
aguijnyabejasdomsticas.10
Navegacin,comunicacin,ybsquedadecomida
Navegacin
Lasabejasdelamielpuedenavisaralrestodelenjambreacercadelapresenciade
alimentoydesudireccin.13Elsistemaqueutilizanesunadanza,denominadala
danzadelaabeja:unaseriedemovimientosdelcuerpodelaabejaemisoraqueson
captadosporlasantenasdelasotras.13Ladanzaadquieredosformas:unacircular,
si la fuente de alimentacin se encuentra a menos de cincuenta metros, y una
abdominal en forma de ocho, que tambin indica la direccin, si el alimento se
hallamslejos.13
KarlvonFrisch(1953)
Socialidad descubriquelasobrerasde
laabejadomsticapueden
usarnavegacineindicanla
Haplodipoidayladeterminacindelsexo localizacindecomidaasus
Vasetambin:Haplodiploida compaeraspormediodela
danzadelaabeja
Las abejas, al igual que otros
himenpteros tienen un sistema
de determinacin del sexo, llamado haplodipoida, en que los
machos son haploides y las hembras diploides.14 p408 Esta
situacin hace que las hembras de hijas de una misma madre
compartan una mayor proporcin de genes que en otras
situaciones.Estopredisponealasocialidadenquelosmiembros
de un mismo nido se benefician genticamente de la ayuda
mutua ms que si compartieran una proporcin menor de
Abejasobrerasdeunacoloniasesacrificanporsus
hermanasdefendiendolacolmenaencontrade genes.15
avispasatacantes.Estecomportamientoaltrustico
En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan de
esfavorecidoporelsistemadereproduccin
huevos fertilizados o diploides y los machos de huevos
haplodiploide.
haploides(conunasolacopiadecadagen).Lashijascomparten
el100%delosgenesdelpadrey50%delamadre.Asesque
las hermanas comparten el 75% de sus genes. Es esta relacin gentica ms cercana que en otros casos que
predispone a la eusocialidad.16 Las obreras no se reproducen pero pasan sus genes a la siguiente generacin
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predispone a la eusocialidad.16 Las obreras no se reproducen pero pasan sus genes a la siguiente generacin
cuandoayudanacriarasushermanas.Laeusocialidadhasurgidoindependientementeporlomenosnueveveces
enHymenoptera.1718
Hay excepciones, las termitas son eusociales pero no haplodiploides y muchas especies de abejas carecen de
socialidad aunque tengan el sistema haplodiploide. Adems en el caso en que una reina se aparea con varios
machos, las hijas de diferentes padres comparten solamente el 25% de sus genes.19 En conclusin la
haplodiploidanoesninecesarianisuficienteparaconduciralaeusocialidad.17
Eusocialidad
Lasabejaspuedensersolitariasovivirenvariostiposdecomunidades.Diversos
tipos y grados de socialidad parecen haber evolucionado repetida e
independientemente en distintos grupos de abejas.20 El tipo ms avanzado de
coloniaseselcasodeeusocialidadquesecaracterizaportenercuidadocooperativo
delacraydivisindeltrabajoentreindividuosreproductoresynoreproductores,
mssuperposicindegeneraciones.21
Estadivisindeltrabajocreagruposespecializadosdentrodelasociedadeusocial
llamados castas. En algunas especies, los grupos de hembras que cohabitan son
hermanas y si hay divisin del trabajo dentro del grupo, son consideradas
semisociales. El grupo es llamado eusocial, si adems de esto, consiste de una
madre y sus hijas, las obreras. Cuando la nica diferencia entre las castas es de
comportamiento como en algunas avispas polistinas, la sociedad es considerada
eusocial primitiva. Si adems hay diferencias morfolgicas entre las castas el
Unenjambredeabejas
sistemaesconsideradoaltamenteeusocial.22
melferasenunrbolcado
Las verdaderas abejas melferas (gnero Apis, con siete especies reconocidas
actualmente,sondealtaeusocialidad.Sonalgunosdelosinsectosmsconocidos.Suscoloniasseestablecenpor
medio de enjambres que consisten de una reina y centenares de obreras. Hay 29 subespecies de Apis mellifera
nativasdeEuropa,elMedioOrienteyfrica.23
Losmeliponinosoabejassinaguijnsoneusociales.Almacenanalimentos,construyennidoscomplejosytienen
coloniespermanentesestablecidaspormediodeenjambres.24
Abejassolitariasysociales
Muchas especies de abejas, incluyendo algunas familiares como los
abejorroscarpinteros,lasabejascortadorasdehojasylasabejasalbailes,
sonsolitariasenelsentidoquecadahembraesfrtilygeneralmentehabita
unnidoconstruidoporella.Nohaydivisindeltrabajo,oseaquenohay
reinasyobreras.Lasabejassolitariasnoproducenmielnicera.31
Sibienlasabejassolitariasconstruyennidosindividuales,algunasespeciescomolaabejaalbaileuropeaHoplitis
anthocopoides,35yAmegilladawsoni,36songregariasconstruyendosusnidoscercadeotrosdelamismaespecie.
Enalgunasespecies,variasabejascompartenlamismaentrada,perocadaunacuidasuspropiaseccindelnidoy
suspropiascras.Estetipodeagrupacionessellamacomunalyocurreconciertafrecuencia.Suprincipalventaja
esquedebesermsfcilprotegerunasolaentradacontradepredadoresyparsitos.35
Todas las abejas parsitas son solitarias. Algunas parasitan a otras abejas solitarias y las que parasitan abejas
sociales (como los abejorros del subgnero Psithyrus) no necesitan obreras sino que usurpan los nidos de otras
especies.
Polinizacin
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Evolucin
Laabejafsilmsantiguaconocida(encontradaenmbardeBirmaniaydescritaen2006)pertenecealCretcico
temprano, presenta caracteres muy primitivos que la relacionan con las avispas. Se la denomin Melittosphex
burmensis y se calcula que su edad es de alrededor de 100 millones de aos.37 Tiene caracteres especializados,
apomorfias,tpicosdeAnthophilaoseadeabejas,peroademsconservadoscaracteresancestralesoplesiomorfias
delaspatas(dosespolonestibialesyunbasitarsodelgado),estossoncaracteresdetransicinentrelasabejasy
otros grupos de himenpteros. Otra abeja fsil descubierta en mbar es Cretotrigona prisca de Nueva Jersey,
Estados Unidos su edad se calcula entre 65 y 75 millones de aos, a fines del Cretcico o sea alrededor de 30
millones de aos ms reciente que Melittosphex burmensis. Es un miembro de la subfamilia Meliponinae en la
familiaApidaeyesconsideradaunaespeciemsavanzadaevolutivamente.
Los primeros polinizadores no fueron abejas sino escarabajos y/o moscas, es decir que el sndrome floral de
polinizacinporinsectosyaestababienestablecidocuandoaparecieronlasabejas.Loimportantedestasesque
desarrollaron especializaciones o adaptaciones a esta funcin lo que las llevaron a ser los polinizadores ms
eficientes de las flores. Es posible que la aparicin de estas adaptaciones haya motivado o contribuido a la
radiacin adaptativa de las plantas con flores (Magnoliophyta), contribuyendo a su vez al aumento de la
biodiversidaddelasabejas.
DelosgruposvivientesseconsideraqueDasypodaidaeeselmsprimitivoyqueeseltaxnhermanodetodaslas
otras abejas. Anteriormente se crea que Colletidae era el grupo basal por tener una lengua corta, considerada
primitivaporsersimilaraladelasavispas,perohoyendasepiensaquesetratadeevolucinconvergenteyno
unacondicinplesiomrfica.1
Filogenia
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Externa
EstecladogramasebasaeneldeDebevicetal.2012,queusfilogeniamolecularparademostrarquelasabejasse
originarondentrodelgrupoCrabronidae,queporconsiguienteesparafiltico.Heterogynaidaetambinloes.38
Ampulicidae(avispasesmeralda)
"Heterogynaidae"(enparte)
Sphecidae(sensustricto)
Crabroninae(partede"Crabronidae")
Bembicini
Apoidea
Nyssonini,Astatinae
(restode"Crabronidae") "Heterogynaidae"(parte)
Pemphredoninae,Philanthinae
Anthophila(abejas)
Interna
Este cladograma de las familias de abejas se basa en el de Hedtke et al., 2013, que coloca las previas familas
DasypodaidaeandMeganomiidaecomosubfamiliasdeMelittidae.39Elnombrecomncuandodisponibleaparece
enparntesis.
Anthophila(abejas)
Melittidae(inc.Dasypodinae,Meganomiinae)porlomenos50Ma
abejasdelengualarga
Apidae(abejassociales,inc.laabejadomstica)~87Ma
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Megachilidae~50Ma
Andrenidae~34Ma
Halictidae~50Ma
abejasdelenguacorta
Colletidae~25Ma
Stenotritidae(abejasaustralianas)~2Ma
Ecologa
Asociacionesconflores
La mayora de las abejas son polilcticas (generalistas) que cosechan polen de una variedad de plantas. Sin
embargo, algunas son oligolcticas (especialistas), que slo recogen polen de unas pocas especies de plantas
relacionadas, generalmente dentro de una misma familia.40 Los polinizadores especialistas tambin incluyen
algunosquecosechanaceitesfloralesenvezoademsdepolen,tambinlosmachosdelasabejasdelasorqudeas
que coleccionan productos aromticos de las orqudeas (uno de los pocos casos en que las abejas machos son
eficientes polinizadores). Tambin son capaces de identificar los diseos ultravioletas o los aromas de ciertas
flores41einclusoloscamposelectromagnticos.42Unavezquelaabejallegaalaflorhaceusodelacalidaddel
nctarydelsabordelpolenparadecidirsisiguevisitandoesetipodeflores.4143
Enraroscasosunaespeciedeplantasespolinizadaefectivamenteporunasolaespeciedeabejas.Algunasespecies
deplantasestnenpeligrodeextincin,almenosenparte,porquesupolinizadortambinseencuentraenpeligro.
Sinembargo,existeunamarcadatendenciadequelasabejasoligolcticasestnasociadasconplantascomunesde
amplia distribucin que son visitadas por una variedad de polinizadores. Por ejemplo hay alrededor de cuarenta
oligolelos asociados al arbusto de la creosota (Larrea tridentata) en las zonas ridas del suroeste de Estados
Unidos.44
Mimetismoymodelos
Muchas abejas tienen coloracin aposemtica (que anuncia a sus enemigos que les puede causar dao con su
picadura). Generalmente son colores brillantes como naranja y negro. Estos insectos sirven de modelos de
mimetismo batesiano para insectos que carecen de esas defensas y no pican pero que recurren al engao para
protegerse de sus depredadores. Algunas moscas de las familias Syrphidae, Asilidae, Tabanidae, Oestridae y
Bombyliidae,quesonfrecuentesvisitantesdelasflores,obtienenproteccindeestamanera.45
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Parsitosdepuesta
Algunasespeciesdevariasfamiliasdeabejassonparsitosdepuestaode
nido. Un ejemplo es la subfamilia Nomadinae de la familia Apidae y el
subgneroPsithyrusdelgneroBombus.48Las hembrasdeestas especies
carecendelequipocolectordepolen(escopaocorbcula)ynoconstruyen
suspropiosnidos.
Porlocomn,entranenelnidodelaespeciehuspedydepositanunhuevo
en una celdilla. La as llamada abeja cuco se alimenta del alimento
almacenado y a veces tambin de la larva del husped.49 El abejorro del
rtico,Bombushyperboreus,esunaespecieagresivaqueatacayesclaviza
aotrosabejorrosdelmismosubgnero.Adiferenciadelamayoradelos
parsitosdepuesta,tieneequipoparacolectarpolenyavecesefectaesta Bombusvestalis,unparsitode
actividad.50 puestadelabejorroBombusterrestris
Abejasnocturnas
Cuatro familias de abejas (Apidae, Andrenidae, Colletidae y Halictidae) contienen algunas especies que son
crepuscularesonocturnas,esdecirquesonactivasentrelapuestadelsolyelamanecer.Lamayorasontropicales
osubtropicales,perotambinalgunasseencuentranenregionesridasenlatitudesmsaltas.Estasabejastienen
ocelosdegrantamao,sumamentesensiblesalaluzdebajaintensidad,peroincapacesdeverimgenes.Losojos
compuestos tambin estn adaptados a la luz escasa. Su capacidad de vuelo nocturno les permite evitar algunos
depredadoresylesdaaccesoafloresqueproducennctarslodenocheoprincipalmentedenoche.51
Depredadores,parsitosypatgenos
Vasetambin:Enfermedadesdelasabejas
Lasavesdepredadorasdelasabejasincluyenalosabejarucos,losalcaudonesoverdugosylospapamoscas.Estas
aveshacenvueloscortosyataquesrpidosatrapandoinsectosenvuelo.52Losvencejosylasgolondrinastambin
atrapaninsectosenvueloperohacenvuelosmsprolongados.52ElavedepresaPernisatacalosnidosdeabejasy
sealimentadelaslarvas.53
Elindicadorgrandemantieneunarelacinconloshumanoslosguahasta
los nidos o colmenas de abejas silvestres. Recibe como recompensa los
restosdeloquecoleccionanloshumanos,incluyendolacera,laslarvasy
huevos.54
Entrelosmamferosdepredadoresdeabejassecuentaeltejnqueescarba
losnidosdeabejorrosycomelaslarvasyelalimentoalmacenado.55
Los lobos de las abejas son avispas que atacan a las abejas.56 Otros
insectos que se alimentan de abejas son las moscas aslidas y las LobodelasabejasPhilanthus
liblulas.52 triangulumparalizandounaabejacon
supicadura
Muchas especies de caros atacan a las abejas incluyendo a la abeja
domstica.ElcaroVarroaesunparsitodelaabejadomsticaquecausa
seriosproblemasalascolmenas.57Sinembargo,haycasosderelacionesmutualistasentreabejasycaros,quese
alimentandedesechosyotrosparsitosdelosnidosdeabejas.58
Galera
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Abeja (Apis mellifera) Abeja (Apis mellifera) Abejorro (Bombus sp.) AbejaAndrenamacho
polinizandounaflorde polinizandounaflorde sobre una Echinacea
azahar azahar sp.
Referencias
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Bibliografa
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O'Toole,Christopher,Raw,Anthony(1999)Beesoftheworld.CassellIllustrated.ISBN0816057125
Documentosaudiovisuales
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Enlacesexternos
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Go!&btnG=Go!&client=ars_frontend&btnG.y=8&filter=0&btnG.x=16&ud=1&oe=UTF8&proxystylesheet
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