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Effet Donnan

Généralités

Gradients transmembranaires de concentration et de potentiel Potentiel d’équilibre d’un ion Courant transporté par un ion

Théorie

Applications

Le cas de la paroi capillaire Le cas de la membrane cellulaire

Généralisation : potentiel de diffusion

Thierry PETITCLERC

Biophysique du milieu intérieur PCEM1 – Université Paris 6 Faculté de Médecine Pierre et Marie Curie

Généralités

a) Gradients transmembranaires de concentration et de potentiel

+

_

?V

C + C + A - A -
C
+
C
+
A
-
A
-

L’ion responsable de ? V impose un potentiel du signe de sa charge du côté où il est le plus concentré.

L’ion non responsable de ? V s’accumule en plus grande concentration du côté où il est attiré par le potentiel de signe opposé à sa charge.

Exemple (figure ci-dessus) :

C + est responsable de la différence de potentiel ? V A - subit la différence de potentiel ? V

b) Potentiel d’équilibre d’un ion i

Définition : Le potentiel d’équilibre d’un ion i est la différence de potentiel V ieq qui permet d’annuler le flux diffusif de cet ion.

V 2 -V 1 = V ieq

j ie j id C C i1 i2 = - j id j ie =
j
ie
j
id
C
C
i1
i2
=
-
j id
j ie
=

flux diffusif1 = V ieq j ie j id C C i1 i2 = - j id

flux électriqueie j id C C i1 i2 = - j id j ie = flux diffusif

Calcul :

soit :

ou :

- R T b m-i S dc i /dx

- (- z i F b m-i S c i dV/dx)

dV = - (RT/z i F) dc i /c i

V ieq = - (RT/z i F) ln (c i2 /c i1 ) ~ - (60/z i ) mV log 10 (c i2 /c i1 )

Application :

V j e j d C C 1 2
V
j
e
j
d
C
C
1
2
V j e j d C C 1 2
V
j
e
j
d
C
C
1
2

1)

: V j e j d C C 1 2 V j e j d C

flux diffusif

2)

V V j j e e j j d d C C C C 1
V
V
j
j
e
e
j
j
d
d
C
C
C
C
1
2
1
2
3)
4)
V V j j e e j j d d C C C C 1 2

flux électrique

1)

V et V eq de même signe et V > V eq (en valeur absolue)

2)

V et V eq de même signe et V < V eq (en valeur absolue)

3)

V et V eq de signe contraire et V < V eq (en valeur absolue)

4)

V et V eq de signe contraire et V > V eq (en valeur absolue)

V eq est une manière de mesurer en volts un flux diffusif

c) Courant transporté par un ion i :

avec :

V

I i c c i1 i2
I
i
c
c
i1
i2

I i

=

G i S (V – V ieq )

G i : conductance membranaire spécifique à l’ion i (siemens/m 2 )

V = V 2 – V 1

V ieq = -(RT/z i F) ln(c i1 /c i2 ) (potentiel d’équilibre de l’ion i)

G i dépend de (et augmente avec) c i1 et c i2

Effet Donnan

a) Rappel : protéine non dissociée

mol/L Osm/L

c 0

Total :

c 0

c

0

? V et ? P

Protéine Eau pure
Protéine
Eau pure

Membrane

dialysante

Résultats :

?V = 0 ? P = ? ?

= RT? c osm = RTc 0 = ? 0

Osm/L mol/L

0

0

0

Total

b) Protéine dissociée :

Protéine ?

Pr z- + zC +

mol/L Osm/L

c 0

Total :

c 0

zc 0

(z+1)c 0

_ + ?V Pr z- Q D Eau pure C + j d _ +
_
+
?V
Pr z-
Q
D
Eau pure
C
+
j
d
_
+
?P

Osm/L mol/L

0

0

0

Total

j d est négligeable (maintien de l’électroneutralité), mais responsable de ? V Q D est négligeable (liquide incompressible), mais responsable de ? P

Résultats : l’ion protéique est responsable de ? V. C + subit ? V.

?V ? 0 ? P = ? ? = RT? c osm = RT(z+1)c 0 = (z+1) ? 0 > ? 0

] effet Donnan

c) Protéine dissociée en présence d’ions diffusibles

État initial

apparition d’un gradient transmembranaire de potentiel

mol/L Osm/L

Total :

c 0

c

c 0

zc 0

c

c

(z+1)c 0 + 2c

_

?V

+

j d
j
d
Total : c 0 c c 0 zc 0 c c (z+1)c 0 + 2c _

Pr z-

C

+

K

Cl -

+

K +

Cl -

Osm/L mol/L

0

 

0

0

c

 

c

c

2c

Total

j d rompt l’électroneutralité, d’où l’existence de ? V Pr z- est responsable, C + subit.

État transitoire

apparition d’un gradient transmembranaire de concentration des ions diffusibles

transmembranaire de concentration des ions diffusibles Osm/L c 0 c? c? c? _ ?V + j

Osm/L

c 0

c?

c?

c?

_

?V

+

j d j e j e
j
d
j
e
j
e

Pr z-

C

+

K

Cl -

+

K +

Cl -

Osm/L

0

c?

c?

c?

flux diffusif

Cl - Osm/L 0 c? c? c? f l u x d i f f u

flux électrique

C + peut traverser la membrane :

- soit en s’échangeant avec K + : ? c osm inchangé

- soit en traversant avec Cl - : ? c osm diminue

Au total :

? 0 < ?

< (z+1)? 0

T 0

c 0

zc 0

c

c

Total :

Osm/L

T Final

c

c

0

1

c’ 1

c’’ 1

Équilibre final

_

?V

+

Final c c 0 1 c’ 1 c’’ 1 Équilibre final _ ?V + Pr z

Pr z-

C

+

C +

K

+

K +

Cl -

Cl -

c 0 + c 1 + c’ 1 + c’’ 1

T Final

0

c 2

c’ 2

Osm/L

c’’ 2

c 2 + c’ 2 + c’’ 2

T 0

0

0

c

c

: Total

flux diffusif Pr z- est responsable, C + , K + et Cl - subissent.

Si

est responsable, C + , K + et Cl - subissent. Si c >> c 0
est responsable, C + , K + et Cl - subissent. Si c >> c 0

c >> c 0

alors :

? V ?

? ?

0

? 0 = RTc 0

] effet Donnan ?

flux électrique

0

? V est dû à Pr z- (c 0 ), mais la valeur de ? V dépend aussi de c (ions diffusibles)

d) Equilibre final : calcul de ? P = ? ? et de ? V

- calcul de ? P = ? ?

? P

=

P 1 – P 2

=

??

= RT? c osm =

RT[(c 0 + c 1 + c’ 1 + c’’ 1 ) – (c 2 +c’ 2 + c’’ 2 )]

= ? 0 +

RT[(c 1 – c 2 ) + (c’ 1 – c’ 2 ) + (c’’ 1 – c’’ 2 )]

- calcul de ? V

- à l’équilibre :

j id + j ie

=

0

pour chaque ion i diffusible

Donc :

Avec :

V 2 – V 1 = -(RT/F) ln(c 2 /c 1 ) = -(RT/F) ln(c’ 2 /c’ 1 ) = +(RT/F) ln(c’’ 2 /c’’ 1 )

V 2 – V 1

V ieq = -(RT/z i F) ln(c i2 /c i1 )

? V

V Ceq

V Keq

V Cleq

=

=

=

=

Soit :

NB : on déduit :

c 2 /c 1 = c’ 2 /c’ 1 = c’’ 1 /c’’ 2

(équations de Donnan)

Il faut calculer les concentrations à l’équilibre de tous les ions diffusibles dans chacun des deux compartiments.

d) Calcul des concentrations à l’équilibre

-

pour les ions non diffusibles :

concentrations identiques à celles de l’état initial :

c 0 dans le compartiment 1 et 0 dans le compartiment 2

-

pour les ions diffusibles :

(V 1 et V 2 = volumes des compartiments 1 et 2)

- conservation de la masse :

pour C + :

pour K + :

pour Cl - :

zc 0 V 1

c V 1 + c V 2 c V 1 + c V 2

c 1 V 1 + c 2 V 2 c’ 1 V 1 + c’ 2 V 2 c’’ 1 V 1 + c’’ 2 V 2

=

=

=

N

équations :

N

= nombre d’espèces

d’ions diffusibles

- électroneutralité de chacun des compartiments :

compartiment 1 :

compartiment 2 :

c 1 + c’ 1

=

z c 0 + c’’ 1

c 2 + c’ 2

=

c’’ 2

1 équation

NB : ces 2 équations sont redondantes et ne correspondent qu’à 1 seule équation indépendante (l’électroneutralité étant initialement assurée dans chacun des compartiments, si elle reste assurée à l’équilibre dans l’un des compartiments, elle le reste nécessairement dans l’autre).

Au total :

- équations de Donnan :

c 2 /c 1 = c’ 2 /c’ 1 = c’’ 1 /c’’ 2

N – 1 équations

2N inconnues : c 1 , c’ 1 , c’’ 1 , c 2 , c’ 2 , c’’ 2 2N équations indépendantes On peut en déduire ? ? et ? V.

e) Remarques

- relation de Donnan ?

j d + j e

=

0

donc relation de Donnan non applicable :

aux ions non diffusibles en dehors de l’équilibre

- bien distinguer :

- ions non diffusibles : responsables de l’existence de ? V le signe de ? V est imposé par les ions non diffusibles

- ions diffusibles : sous l’influence de ? V la valeur de ? V dépend aussi de la concentration des ions

diffusibles

f) Cas particuliers : écriture des relations de Donnan

-

2 espèces d’ions diffusibles

[Na] 1 /[Na] 2 = [Cl] 2 /[Cl] 1 s’écrit aussi : [Na] 1 [Cl] 1 = [Na] 2 [Cl] 2

-

3 espèces d’ions diffusibles

[Na] 1 /[Na] 2 = [K] 1 /[K] 2 = [Cl] 2 /[Cl] 1 ne s’écrit pas : [Na] 1 [K] 1 [Cl] 1 = [Na] 2 [K] 2 [Cl] 2

(2 équations) (1 équation)

- ions non nécessairement monovalents

[ + ] [ 3 + ] [ - Na Al 1 ] Cl 1
[
+ ]
[
3
+
]
[
-
Na
Al
1 ]
Cl
1
2
=
3
=
[
+ ]
[
3
+
]
[
-
Na
Al
2 ]
Cl
2
1

=

[ 2 - ] SO 4 2 2 - ] [ SO 4 1
[
2 -
]
SO
4
2
2
-
]
[ SO
4
1

Effet Donnan et paroi capillaire

Plasma

Prot 16-

Na + :

Cl

-

:

HCO 3 - :

150

109

28

Milieu interstitiel

-

+

142

mmol/L d’eau

114

mmol/L d’eau

29

mmol/L d’eau

Paroi

capillaire

Effet Donnan et potentiel de repos cellulaire

int

_

?V

+

ext

Effet Donnan et potentiel de repos cellulaire int _ ?V + ext Na + Na +

Na +

Na +

K

+

K

+

Cl -

Cl

-

cellulaire int _ ?V + ext Na + Na + K + K + Cl -
cellulaire int _ ?V + ext Na + Na + K + K + Cl -

flux diffusif

flux électrique

Na + non diffusible est responsable de ? V et impose son signe :

? V = V int – V ext

< 0

K + et Cl - subissent ? V et sont à l’équilibre (j d + j e = 0) donc :

?V = V eqK = V eqCl

Généralisation : potentiel de diffusion ionique

Exemple :

b Cl > b Na

et c 1 > c 2

b Na < b Cl

?

c

c

1

1

+

?V

_

j e j d j e j d
j
e
j
d
j
e
j
d
a < b C l ? c c 1 1 + ?V _ j e j

Na +

Na +

Cl -

Cl -

c

c

2

2

j dNa < j dCl

?

tendance à rupture de l’électroneutralité

compensée par :

? V

=

V 2 – V 1

< 0

? V = potentiel de diffusion ionique

Remarque :

- effet Donnan = état d’équilibre (j d + j e = 0)

- potentiel de diffusion ionique = état de non-équilibre

j d + j e ? 0 ? ? c = c 2 – c
j d + j e ?
0
?
? c
=
c 2 – c 1 ?
0
et
? V ?
0
V 2 – V 1
temps