EL CICLO DE CALVIN SINTETIZA HEXOSAS A PARTIR

DE CO2 Y AGUA
La sntesis de glucosa a partir de los compuestos (lactato y aminocidos) es sencilla ya que los
carbonos se encuentran previamente incorporados a molculas orgnicas relativamente
complejas. Por el contrario, en el ciclo de Calvin, la finte de tomos de carbono es nicamente
la molcula de co2. En este proceso de importancia extraordinaria, el dixido de carbono en
estado gaseoso se atrapa de un modo tal que resulta til para muchos procesos. El ciclo de Calvin
proporciona a los seres vivos los tomos de carbono que sern los constituyentes de los cidos
nucleicos, de las protenas y de las grasas.
A los organismos fotosintticos se les denomina auttrofos (se autoalimentan), ya que pueden
sintetizar glucosa a partil del dixido de carbono y agua, mediante la utilizacin de la luz solar
como fuente de energa para luego recuperar parte de esta energa a travs de la glicolisis y el
metabolismo aerobio, a partir de la glucosa sintetizada.
Los organismos que nicamente obtienen su energa a partir de combustibles qumicos se
denominan hetertrofos y desde el punto de vista energtico dependen de los auttrofos. En la
eucariota fotosintetizadores el ciclo de Calvin y la glicolisis trascurren en sitios distintos.
Mientras que la glicolisis tiene lugar en el citoplasma, el ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma
de los cloroplastos, los orgnulos fotosintetizadores.
El ciclo de Calvin presenta tres etapas:
1. La fijacin del CO2 sobre la ribulosa 1,5-bifosfato para formar dos molculas de 3-
fosfoglicerato.
2. La reduccin del 3-fosfoglicerato para formas hexosas.
3. La regeneracin de la ribulosa 1,5-bifosfato de tal modo que se pueda fijar mas CO2.
Aunque nos centraremos en el ciclo de Calvin, en el mundo de los seres fotosintetizadores
existen otras formas de fijar el dixido de carbono en hexosas, en particular una versin del
ciclo del acido ctrico que funciona en sentido inverso.
El dixido de carbono reacciona con la ribulosa 1,5-bifosfato para formar dos molecular de
3-fosfoglicerato.
El primer paso del ciclo de Calvin en la fijacin del CO2. La molcula de CO2 se condensa
con la ribulosa 1,5-bifosfato para formar un compuesto inestable de seis carbonos que se
hidroliza rpidamente en dos molculas de 3-fosfoglicerato.

LA ACTIVIDAD DE LA RUBISCO DEPENDE DEL MAGNESIO Y EL CARBAMATO

Para su actividad la rubisco precisa estar unida a un metal divalente, normalmente un ion
magnesio. De modo similiar al ion zinc del centro activo de la anhidrasa carbnica, el ion
magnesio sirve para activar a la molcula sustrato unida mediante la estabilizacin de su carga
negativa. Curiosamente, para completar el ensamblado del centro de unin con el Mg se precisa
de otra molcula de CO2 activadora distinta de la que acta como sustrato. Esta molcula de
CO2 se aade al grupo no cargado e-amino de la lisina 201 para formar un carbamato. Este
aducto cargado negativamente se une ms tarde al ion Mg. La rubisco activasa cataliza la
formacin del carbamato, aunque la reaccin tambin tiene lugar espontanea, pero a menor
velocidad.
UNA IMPERFECCION CATALITICA: LA RUBISCO TAMBIEN CATALIZA UNA
REACCION OXIGENASA INUTIL
En ocasiones el reactivo intermediario generado en el ion Mg reaccin con el O2 en vez de
hacerlo con el CO2. Por tanto, la rubisco tambin cataliza una reaccin oxigenasa perjudicial.
Los productos de esta reaccin son fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato. En condiciones atmosfricas
normales, a 25C, la velocidad de la reaccin carboxilasa es cuatro veces mayor que la
oxigenasa. La reaccin oxigenasa, al igual que la reaccin carboxilasa, requiere que la misma
lisina 201 este en forma de carbamato. Dado que el carbamato solo se forma en presencia de
CO2, esta propiedad puede impedir que la rubisco, en ausencia de CO2, catalice exclusivamente
la reaccin oxigenasa.