rEVISIN

Ncleos intralaminares posteriores del tlamo

y procesos cognitivos
M. Fernanda Quiroz-Padilla, Margarita Mart-Nicolovius, Gemma Guillazo-Blanch

Introduccin. El ncleo parafascicular en las ratas y el complejo centromediano parafascicular en los primates y otros Laboratorio de Bases Biolgicas
del Comportamiento; Facultad
mamferos constituyen los llamados ncleos intralaminares posteriores (ILp) del tlamo. Al igual que el sistema reticular de Psicologa; Universidad de la
activador ascendente y el de los ganglios basales-tlamo-cortical, los ncleos ILp forman parte de los sistemas de arousal Sabana; Bogot, Colombia (M.F.
Quiroz-Padilla). Departamento de
cerebral. Psicobiologa y Metodologa de
Objetivo. Describir y analizar diferentes investigaciones experimentales con animales y trabajos clnicos en humanos que las Ciencias de la Salud; Instituto
de Neurociencia; Universitat
sugieren que los ncleos ILp podran formar parte de un sustrato neurofisiolgico subcortical relacionado con los procesos Autnoma de Barcelona; Bellaterra,
de atencin, aprendizaje y memoria. Barcelona, Espaa (M. Mart-
Nicolovius, G. Guillazo-Blanch).
Desarrollo. Los estudios de lesin del ncleo parafascicular en ratas y neuropatolgicos y de neuroimagen en humanos
Correspondencia:
muestran una relacin entre la degeneracin de las neuronas de los ncleos ILp y el dficit cognitivo que se observa en
Dra. Mara Fernanda Quiroz
diversas tareas de aprendizaje y memoria en animales, en diferentes enfermedades neurolgicas y en alteraciones de los Padilla. Facultad de Psicologa.
estados de consciencia. Universidad de la Sabana.
Campus Universitario del Puente
Conclusiones. Por sus caractersticas neuroanatmicas y neurofisiolgicas y sus implicaciones funcionales, los ncleos del Comn. Autopista Norte de
Bogot, km 7. Bogot, Colombia.
ILp son excelentes candidatos para la investigacin de los procesos cognitivos en el mbito bsico de la psicobiologa y el
clnico de la neurologa. E-mail:
mariaqp@unisabana.edu.co
Palabras clave. Aprendizaje. Atencin. Dficit cognitivo. Enfermedades neurolgicas. Memoria. Ncleos intralaminares del
tlamo. Sistemas de arousal. Trastorno de consciencia. Aceptado tras revisin externa:
07.06.10.

Cmo citar este artculo:

Introduccin
Los ncleos intralaminares (IL) estn localizados en
Quiroz-Padilla MF, Mart-Nicolovius
nismos neurales generadores de arousal cortical, M, Guillazo-Blanch G. Ncleos
intralaminares posteriores del
como el sistema reticular activador ascendente y el tlamo y procesos cognitivos.
sistema de los ganglios basales-tlamo-cortical [1,7- Rev Neurol 2010; 51: 217-25.

el interior de la lmina medular interna del tlamo
y se clasifican en anteriores o rostrales, y posterio-
res o caudales. El grupo rostral est formado por los
ncleos central dorsal, central lateral, central medial
y paracentral. El grupo IL posterior (ILp) est cons-
tituido por el ncleo parafascicular (PF) de los roe-
dores o el complejo centromediano parafascicular
(CM-PF) de los primates y otros mamferos [1]. El
ncleo PF de los roedores se puede dividir en dos
regiones funcionales segn la posicin que ocupen
sus neuronas con respecto al fascculo retroflexus
(habenulointerpeduncular): el ncleo PF medial se
correspondera con el ncleo PF del complejo CM-
PF de los primates, y el ncleo PF lateral sera el
equivalente a la parte dorsomedial del ncleo cen-
tromediano (CM) de los primates (Fig. 1) [1-3]. Des-
de una perspectiva filogentica, el ncleo CM es de
evolucin posterior y presenta un mayor desarrollo
en primates antropoides, mientras que el ncleo PF
est presente en todos los mamferos [4-6].
Por sus conexiones neuroanatmicas y funcio-
nales, los ncleos ILp forman parte de los meca-
10]. En este artculo analizaremos la participacin 2010 Revista de Neurologa
de los ILp en procesos cognitivos como la atencin
[1,11,12] y el aprendizaje y la memoria [1,13]. Asi-
mismo, describiremos trabajos neuropatolgicos y
de neuroimagen que relacionan a los ncleos ILp
con el dficit cognitivo que acompaa a diferentes
enfermedades neurolgicas y con alteraciones de
los estados de consciencia [1,14-19].
Anatoma, fisiologa y neuroqumica
El tlamo en general y los ncleos IL en particular
mantienen conexiones recprocas con la corteza ce-
rebral. Los circuitos talamocorticales constituyen
una unidad funcional bsica para la generacin de
arousal cortical asociado a estados de consciencia y
a procesos cognitivos [20,21]. En estas situaciones,
grupos de neuronas corticales y talmicas disparan
de forma sincrnica a determinadas frecuencias, te-
niendo en todo ello especial relevancia los ncleos
IL por sus particulares caractersticas electrofisio-

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M.F. Quiroz-Padilla, et al
Figura 1. Microfotografa obtenida con un objetivo de 2 de una sec-
cin coronal del cerebro de rata (AP: 4,3 mm posterior a bregma) tei-
da con la tincin de violeta de cresilo, en la que se muestra la localiza-
cin del ncleo parafascicular del tlamo. fr: fascculo retroflexus; PF:
ncleo parafascicular.
lgicas [22]. Las neuronas de estos ncleos pueden
disparar a altas frecuencias, facilitando con ello la
respuesta de las neuronas corticales piramidales y
la coherencia oscilatoria que permite la integracin
de informacin de amplias regiones cerebrales [23-
26]. Por ello, el tlamo en su conjunto no es una
simple estacin de relevo de informacin entre los
centros aferentes y la corteza, sino que participa en
su procesamiento, lo que le permite influir sobre las
funciones corticales superiores.
A los ncleos ILp llegan aferencias subcorticales
del tronco del encfalo y del prosencfalo basal [27].
Las principales son las colinrgicas desde los n-
cleos parabraquiales, tegmentales pedunculopnti-
co y laterodorsal, y subpeduncular [28-30], y desde
el prosencfalo basal del ncleo basal magnocelular
[31]; serotoninrgicas del ncleo del rafe dorsal y la
sustancia gris periacueductual [32,33]; noradrenr-
gicas del ncleo locus coeruleus [29], gabrgicas del
ncleo entopeduncular (globo plido interno), del n-
cleo reticular talmico y de la sustancia negra reticu-
lar [34]; y glutamatrgicas del colculo superior [29].
A su vez, los ncleos ILp proyectan ampliamente a
la corteza y a los ganglios basales. De hecho, estos
ncleos se consideran un componente importante
del denominado sistema de los ganglios basales-t-
lamo-cortical [35], y se ha demostrado que sus efe-
rencias a la corteza cerebral y al estriado dorsal son
mucho ms especficas de lo que originariamente se
supona [1,6,7,9,36-39]. Los ncleos ILp proyectan
a las capas I, V o VI de la corteza cerebral. Las efe-
218
rencias ms especficas son las que se dirigen a las
cortezas prefrontal infralmbica [38] y prelmbica
[40], parietal [38,40-43], occipital [40,43], temporal
y las adyacentes insular, entorrinal [9,40,41,43] y la
corteza cingulada anterior [9,38,40,44,45] (Fig. 2a).
Buena parte de las neuronas de los ncleos ILp que
proyectan a la corteza cerebral sinaptan tambin
con neuronas del cuerpo estriado. De hecho, los n-
cleos IL, en general, se consideran la mayor fuente
de aferencias talamoestriatales [14]. En monos, se
ha descrito que el complejo CM-PF incluye dife-
rentes tipos de neuronas de proyeccin: neuronas
que inervan de forma localizada y densa el cuerpo
estriado, neuronas que proyectan de forma menos
localizada hacia la corteza cerebral y neuronas que
proyectan a la vez al estriado y a la corteza cerebral
[4,46]. Estudios en rata han mostrado que, morfol-
gicamente, las neuronas del ncleo PF que proyec-
tan al cuerpo estriado son en su mayora multipo-
lares, de tamao mediano, con un cuerpo de forma
poligonal u ovoide de aproximadamente 20-25 m
de dimetro del que emergen de tres a siete dendri-
tas, las cuales pueden alcanzar una distancia de casi
1,5 mm. Las dendritas estn poco ramificadas, es-
pecialmente en la regin proximal, pero estn bien
distribuidas y llegan a alcanzar distancias de hasta
600 m a partir del cuerpo de la clula [47].
Las proyecciones estriatales del ncleo CM y del
ncleo PF, aunque complementarias, son funcional-
mente diferentes, ya que en primates el ncleo PF
inerva zonas asociativolmbicas del cuerpo estriado
(ncleo caudado, putamen rostral y tambin, aunque
en menor medida, ncleo accumbens), mientras que
el CM proyecta principalmente al territorio estria-
tal sensoriomotor (putamen poscomisural). Por otra
parte, las aferencias al complejo CM-PF desde de los
ganglios basales y la corteza cerebral tambin son
complementarias y funcionalmente distintivas (sen-
soriomotor frente a asociativolmbico). As, el CM
recibe aferencias de zonas sensoriomotoras del sis-
tema de los ganglios basales y de la corteza cerebral,
como, por ejemplo, del segmento interno del globo
plido, corteza premotora y corteza somatosenso-
rial; mientras que el PF es inervado por proyecciones
procedentes de territorios asociativolmbicos, como
la sustancia negra reticular, zonas asociativolmbicas
de globo plido, ncleo subtalmico, corteza pre-
frontal, campos oculares frontales y del rea motora
suplementaria [6,48-50]. El cuerpo estriado contie-
ne pequeos compartimentos o parches llamados
estriosomas, que estn rodeados por un comparti-
miento de mayor tamao llamado matriz [51]. Las
interacciones entre estos compartimentos funciona-
les parecen mediar la integracin de diferentes pa-
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trones neuroanatmicos y sistemas neuroqumicos
subyacentes al control de conductas complejas, y en
ello desempeara un papel destacado la accin so-
bre las neuronas de proyeccin gabrgicas estriata-
les, que ejerceran de forma distintiva el CM y el PF.
La tipologa de las conexiones establecidas sugiere
una contribucin diferencial de la corteza y del t-
lamo en la actividad de las neuronas estriatales [10]
(Fig. 2b). Dentro del sistema de los ganglios basales,
aunque en menor medida, las neuronas del comple-
jo CM-PF tambin proyectan a zonas extraestriata-
les, como el ncleo subtalmico, el globo plido y la
sustancia negra pars reticulata [6,48].
Procesos cognitivos:
atencin, aprendizaje y memoria
Atencin
Diversos trabajos con animales han estudiado la im-
plicacin de los ncleos IL en los procesos de aten-
cin. Mediante lesiones excitotxicas de estos n-
cleos, PF incluido, se han evaluado sus efectos sobre
tareas que requieren atencin sostenida, como la Se-
ven Choice Serial Reaction Task y el condicionamien-
to de discriminacin con y sin seales visuales. La
Seven Choice Serial Reaction Task se lleva a cabo en
una jaula con un centro octogonal y siete puntos de
llegada o puertos. Durante el entrenamiento en esta
tarea, el animal aprende que para recibir un refuerzo
debe introducir el hocico en el puerto donde aparece
el estmulo luminoso. Los animales con lesiones de
los ncleos IL muestran latencias de respuesta muy
prolongadas cuando el tiempo de exposicin del es-
tmulo es muy breve [52]. El condicionamiento de
discriminacin con y sin seales visuales consiste
en entrenar a los roedores en una jaula de Skinner
con dos palancas ubicadas en lados opuestos. Cada
vez que aparece un estmulo luminoso, el animal
debe presionar una de las palancas, y cuando aqul
no est presente, la respuesta correcta consiste en
presionar la palanca contraria. Es sta una tarea que
requiere gran atencin, ya que inicialmente los ensa-
yos no son predecibles y para realizar una respuesta
correcta hay que seguir reglas complejas. Los efectos
de las lesiones de los ncleos IL se observan espe-
cialmente al inicio de la sesin, durante los primeros
10 ensayos, cuando el sujeto tiene que identificar la
presencia del estmulo luminoso [53].
Los trabajos electrofisiolgicos de registro de la
actividad neuronal en primates [11,54] han demos-
trado que en este complejo existen dos clases de
neuronas que responden de manera diferente a es-
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Ncleos intralaminares posteriores del tlamo y procesos cognitivos
Figura 2. a) Representacin del sistema neuroqumico aferente del ncleo parafascicular. 5HT: serotonina;
ACh: acetilcolina; CS: colculo superior; EP: ncleo entopeduncular; GABA: cido -aminobutrico; Glu: glu-
tamato; LC: locus coeruleus; LTD: ncleo tegmental laterodorsal; NA: noradrenalina; NBM: ncleo basal
magnocelular; NRT: ncleo reticular talmico; NSP: ncleo subpeduncular; PPT: pednculo pntico teg-
mental; SGP: sustancia gris periacueductual; SNr: sustancia negra reticular; b) Representacin del sistema
neuroqumico eferente del ncleo parafascicular. Acc: ncleo accumbens; AM: rea motora; APM: rea
premotora; ASS: rea somatosensorial; Cg: corteza cingulada; CIL: corteza infralmbica; CPL: corteza pre-
lmbica; CPu: caudado-putamen; Glu: glutamato; GPe: globo plido externo; NST: ncleo subtalmico.
a
b
tmulos salientes o inesperados que aparecen duran-
te la realizacin de tareas de condicionamiento de
respuestas sensoriomotoras que requieren gran de-
manda atencional. Tanto las neuronas de latencia de
respuesta corta, que se encuentran principalmente
en el ncleo PF, como las de respuesta larga, que se
observan especialmente en el ncleo CM, responden
con las primeras presentaciones del estmulo. Sin
embargo, con su presentacin repetida la respuesta
de las neuronas se va atenuando. Asimismo, estudios
recientes en primates han relacionado las neuronas
del CM con la anticipacin del refuerzo [10,12]. En
estos trabajos se observ que las neuronas de laten-
cia de respuesta larga mostraban una mayor activi-
dad cuando los sujetos seleccionaban y ejecutaban
una accin ante la presencia de un estmulo inespe-
rado. Estos resultados relacionan el complejo CM-
PF con mecanismos neuronales que participan en
la predisposicin del sujeto para realizar una accin
durante la anticipacin de un refuerzo.
En humanos, un estudio funcional de tomografa
por emisin de positrones mostr un incremento de
219
M.F. Quiroz-Padilla, et al
Tabla I. Estudios de lesin del ncleo parafascicular en modelos de memoria implcita en ratas.
Tarea
Aprendizaje invertido
en laberinto en T
Condicionamiento de una
respuesta refleja de huida
en un laberinto en T
Condicionamiento
operante
Evitacin activa de
un sentido
Evitacin activa de
dos sentidos
Evitacin de salto
Discriminacin simple
de olores
: facilitacin; : deterioro; =: no hay efecto; NMDA: N-metil-D-aspartato.
220
tido, se ha sugerido que conexiones existentes entre
los ncleos ILp y la corteza cingulada anterior po-
dran tener un papel importante en la generacin y
Ref. Tipo de lesin Procedimiento Efecto mantenimiento de estados de alerta y atencin [38].
[67] Preentrenamiento Adquisicin
electroltico
Retencin
Aprendizaje y memoria
[68] Preentrenamiento Adquisicin La relacin funcional de los ncleos IL, en especial los
radiofrecuencia ILp, con la activacin cortical [62] y el procesamiento
[65] Postentrenamiento Retencin sensorial de estmulos con valor atencional [53] po-
electroltico uni y bilateral dra explicar la participacin del ncleo PF o comple-
jo CM-PF en los procesos de aprendizaje y memoria
[72] Preentrenamiento Adquisicin = [63,64]. En la tabla I se resumen los resultados obte-
electroltico
Retencin = nidos en roedores tras las lesiones de los ncleos ILp
Extincin =
en la adquisicin y el recuerdo de diversas tareas de
tipo implcito, y en la tabla II los efectos de las lesio-
[73] Preentrenamiento Adquisicin = nes de los ncleos IL, incluyendo los posteriores, en
electroltico
tareas de memoria relacional o declarativa.
[72] Preentrenamiento Adquisicin = En general, las lesiones que afectan a los ncleos
electroltico
Retencin ILp producen dficit de aprendizaje en una gran va-
riedad de tareas de memoria implcita, como, por
Readquisicin =
ejemplo, el condicionamiento de una respuesta re-
[69] Preentrenamiento Adquisicin fleja de huida [65], la adquisicin y readquisicin de
electroltico unilateral
la evitacin de salto [66], el aprendizaje y retencin
[70] Preentrenamiento Adquisicin del laberinto invertido en T [67,68] y en la evitacin
electroltico bilateral
Retencin 10 das activa de dos sentidos (EV2) [13,69-71]. No obstante,
estos ncleos no parecen ser indispensables para es-
[71] Preentrenamiento Retencin
electroltico bilateral tablecer aprendizajes de evitacin activa de un senti-
do [72] o de condicionamiento operante [72,73], ya
[13] Preentrenamiento Adquisicin
NMDA bilateral que sus lesiones no afectan ni a la adquisicin ni a la
Retencin retencin de estas tareas. Sin embargo, todas estas
[66] Preentrenamiento Adquisicin investigaciones han utilizado tcnicas de lesin elec-
radiofrecuencia troltica o por radiofrecuencia. Este tipo de lesiones
Extincin
tiene el inconveniente de que daan indistintamente
Readquisicin al ncleo y a las fibras de paso por ste, dificultando
[13] Preentrenamiento Adquisicin = con ello la interpretacin de los resultados.
NMDA bilateral En nuestro laboratorio tambin hemos estudiado
Retencin =
el papel del ncleo PF de las ratas en el aprendizaje
Reaprendizaje y la memoria de tareas implcitas mediante lesiones
excitotxicas con N-metil-D-aspartato, sustancia
que permite restringir la lesin a los cuerpos celu-
lares de neuronas glutamatrgicas, como las del n-
cleo PF. Hemos evaluado los efectos de este tipo de
lesin sobre dos tareas, la EV2 y la discriminacin
la actividad de los ncleos IL durante la realizacin simple de olores (DSO) [13]. La EV2 es una tarea
de tareas de tiempo de reaccin que requieren de de tipo aversivo en la que el animal debe aprender
gran demanda atencional [55]. Asimismo, existen que despus de la presentacin del estmulo condi-
casos clnicos en los que se ha asociado la actividad cionado (EC), generalmente un tono o una luz, que
de las neuronas del CM-PF con la presentacin de acta como una seal de alarma, se administra el
estmulos verbales relevantes [56], y las lesiones de estmulo incondicionado (EI), una ligera descarga
los ncleos IL con dficit de memoria y distractibi- elctrica en las patas del animal. Una vez adquiri-
lidad [57] con disminucin de la concentracin y de da la asociacin entre EC-EI, el sujeto debe realizar
las funciones ejecutivas [58,59] y con el trastorno de una respuesta operante que consiste en evitar el EI
negligencia visual contralateral [60,61]. En este sen- cambiando de compartimiento antes de que finalice
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el EC [74]. En nuestro estudio, las lesiones excito-
txicas del ncleo PF deterioraron la adquisicin y
el recuerdo de la EV2, resultados que confirmaron
los obtenidos previamente en nuestro laboratorio
con lesiones electrolticas (Tabla I) (Fig. 3a) [13].
La DSO es una tarea de aprendizaje diferente que
consiste en la discriminacin de tres estmulos olfa-
torios y la asociacin de uno de ellos a un refuerzo.
El aroma reforzado, impregnado en una esponja, es
siempre el mismo para cada sujeto, aunque vara su
localizacin en la caja de entrenamiento en cada uno
de los ensayos. En esta tarea, el sujeto aprende a inhi-
bir la tendencia innata a explorar estmulos novedo-
sos buscando el refuerzo siempre en la esponja con
el mismo olor [75]. La lesin excitotxica del ncleo
PF dificult el aprendizaje de esta tarea y retard su
reaprendizaje en la sesin de retencin (Tabla I) (Fig.
3b). Una vez ms, los resultados obtenidos fueron si-
milares a los observados en nuestro laboratorio con
lesiones electrolticas en otro tipo de tareas, lo que
corrobora la participacin del ncleo PF en el apren-
dizaje y la memoria de tareas de tipo implcito.
En cuanto a la memoria relacional o declarativa,
las lesiones de los ncleos IL en general producen
efectos de deterioro de la memoria de trabajo en el
paradigma de emparejamiento demorado a la posi-
cin [76-78], en el recuerdo de la tarea de no empa-
rejamiento demorado a la posicin [79], en la adqui-
sicin inicial de un nuevo modelo conductual en el
laberinto de agua [80] y en el aprendizaje del labe-
rinto radial [81]. Todos estos trabajos se han realiza-
do mediante lesiones que incluyen tanto los ncleos
IL anteriores como los posteriores. En nuestro labo-
ratorio hemos estudiado [82] los efectos de la lesin
excitotxica del ncleo PF de la rata en un mode-
lo de memoria relacional no espacial, la tarea de
transmisin social de preferencia alimentaria [83].
La transmisin social de preferencia alimentaria es
una forma de aprendizaje social que se adquiere con
rapidez y permite analizar la expresin flexible de la
memoria en situaciones diferentes de donde se rea-
liz el aprendizaje [84]. En este paradigma conduc-
tual, un sujeto (rata observadora) interacciona con
otro de su misma especie (rata demostradora) que
pocos minutos antes ha ingerido alimento aromati-
zado. Durante esta exposicin (interaccin social),
la rata observadora establece una asociacin entre
el olor del alimento aromatizado y un componente
natural y voltil del aliento de la rata demostradora,
el disulfuro de carbono (CS2) [85]. Una vez finaliza-
da la interaccin social y ante diferentes alimentos
aromatizados equiparados en agrado, los animales
observadores presentarn preferencia por el alimen-
to aromatizado ingerido por los demostradores. De
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Ncleos intralaminares posteriores del tlamo y procesos cognitivos
Figura 3. Grficas de la media y del error estndar de los resultados obtenidos en los experimentos con
lesiones bilaterales con NMDA del ncleo parafascicular realizados en nuestro laboratorio. a) Nmero de
evitaciones realizadas en la sesin de adquisicin y en la de retencin en la tarea de evitacin activa de
dos sentidos (EV2); b) Latencia de respuesta correcta en la sesin de adquisicin y en la de retencin en
la tarea de discriminacin simple de olores (DSO). ADQ1-3: los tres primeros ensayos de la adquisicin;
ADQ4: cuarto ensayo de la adquisicin; ADQ5: quinto ensayo de la adquisicin; RL: reaprendizaje; RT1:
primer ensayo de retencin en ausencia de refuerzo; RT2: segundo ensayo de retencin con presencia del
refuerzo; c) Porcentaje de preferencia alimentaria en la sesin de retencin inmediata y a las 24 horas
de la transmisin social de preferencias alimentarias (TSPA). En todos los casos, las lesiones del ncleo
parafascicular dificultaron significativamente el aprendizaje y la memoria de la tarea estudiada [13,82].
a b
c
nuevo, nuestros resultados demostraron que los ani-
males con el ncleo PF lesionado no mostraban la
asociacin entre estmulos ni en la sesin de test in-
mediato al aprendizaje ni a las 24 horas de la trans-
misin social de preferencia alimentaria. Ello podra
sugerir que este ncleo participa en las fases inicia-
les de la adquisicin de la tarea, es decir, en la codifi-
cacin y asociacin de estmulos (Tabla II) (Fig. 3c).
El dficit observado podra ser resultado de altera-
ciones en las neuronas glutamatrgicas de proyec-
cin desde el ncleo PF a la corteza prefrontal, que
dificultara el correcto aprendizaje de la asociacin.
Con todo, y debido al diseo de esta tarea, no se
puede descartar que la lesin del PF haya impedido
la expresin de la respuesta, de forma directa o indi-
recta, aunque la asociacin inicial entre estmulos se
hubiera producido [86].
Finalmente, otros trabajos realizados en nuestro
laboratorio han permito demostrar que la estimula-
cin elctrica intracraneal (EIC) del ncleo PF es ca-
paz de facilitar el recuerdo de la EV2. En estos expe-
221
M.F. Quiroz-Padilla, et al

lesiones talmicas tras un infarto o hemorragia cere-

Tabla II. Estudios de lesin de los ncleos intralaminares, incluidos los posteriores, en modelos de me- bral. Es un trastorno que se caracteriza por la prdi-
moria declarativa en ratas.
da de consciencia y disfuncin de la memoria, olvido
Zona de los sucesos vividos a medida que se producen e
Tarea Ref. Tipo de lesin Procedimiento Efecto
lesionada incapacidad para realizar nuevos aprendizajes [90].
Emparejamiento [76] IL Postentrenamiento NMDA Retencin Los estudios mediante tcnicas de neuroimagen y
demorado a anlisis post mortem del tejido cerebral han identi-
[77] IL Postentrenamiento NMDA Retencin
la posicin ficado a los ncleos ILp como estructuras clave para
[78] IL Postentrenamiento Retencin el desarrollo de amnesia despus de producirse un
infusin de lidocana infarto talmico unilateral o bilateral [88,91-93]. La
No emparejamiento [79] IL Postentrenamiento Retencin prdida de neuronas en los ncleos ILp tambin se
demorado a radiofrecuencia ha observado en tres enfermedades neurodegenera-
la posicin
tivas: la demencia de Parkinson [16], la enfermedad
Laberinto de agua [79] IL Preentrenamiento Adquisicin = de Alzheimer [15] y el corea de Huntington [89], aun-
(Morris) radiofrecuencia
Retencin = que su papel en el dficit cognitivo que acompaa a
estas enfermedades no se conoce bien. Sin embargo,
[80] IL Preentrenamiento ibotnico Adquisicin
el hecho de que los ncleos ILp estn integrados en
Laberinto radial [81] IL Preentrenamiento electroltico Adquisicin los circuitos de los ganglios basales-tlamo-cortica-
Preentrenamiento ibotnico Adquisicin = les regulando funciones no slo sensoriomotoras,
sino tambin atencionales [56,94,95], refuerza la idea
Reconocimiento de [81] IL Preentrenamiento electroltico Adquisicin =
objetos y lugares de que podran relacionarse con el dficit cognitivo
Preentrenamiento ibotnico Adquisicin = propio de cada enfermedad [15,96,97]. Asimismo,
[80] IL Postentrenamiento ibotnico Retencin = recientemente se ha propuesto utilizar la estimula
cin elctrica profunda del complejo CM-PF en en
Transmisin social de [82] PF Preentrenamiento NMDA Retencin
preferencia alimentaria
fermos de Parkinson [98,99] o con el sndrome de
Tourette [100] como tratamiento para mejorar, de ma-
: deterioro; =: no hay efecto; IL: ncleos intralaminares; NMDA: N-metil-D-aspartato; PF: ncleo parafascicular. nera efectiva, las alteraciones motoras que acompa-
an esta patologa, sin descartar posibles beneficios
en el mbito de las funciones cognitivas.
Por otra parte, el tlamo y sus proyecciones rec-
rimentos, los animales fueron sometidos a una o va- procas con la corteza cerebral son la nica parte del
rias sesiones de EIC justo despus de la sesin de cerebro que no puede daarse sin que se pierda la
adquisicin de la tarea. Se evalu el nivel de recuer- consciencia [101]. En un estudio de caso nico, Schiff
do en una sesin de retencin realizada 24 horas o et al [102] demostraron que la estimulacin elctri-
varios das despus del tratamiento. Aquellos sujetos ca bilateral de zonas del tlamo central, entre ellas
que haban recibido la estimulacin del ncleo PF el complejo CM-PF, en una persona que desde haca
mostraron una mejor ejecucin en esta sesin com- seis aos estaba en estado de mnima consciencia
parados con los animales de control. Adems, las ra- por dao cerebral, permiti que el paciente mejorara
tas a las que se les haba practicado lesiones del n- aspectos relacionados con el lenguaje, la memoria de
cleo basal magnocelular y recibieron EIC del ncleo hechos remotos, la coordinacin e incluso el movi-
PF justo despus de la adquisicin de la tarea no miento. Aunque en estudios realizados con tcnicas
mostraron el dficit de memoria esperado, y su eje- de neuroimagen funcional ya se han descrito varia-
cucin fue idntica a la de los animales control [87]. ciones en el flujo sanguneo talmico en funcin del
nivel de consciencia [103], hasta el momento son
mayora las investigaciones que describen los efectos
Enfermedades con dficit cognitivo adversos de las lesiones talmicas [104]. Schiff [105]
y trastornos de la consciencia propone que la prdida de neuronas del tlamo cen-
tral y las posteriores desaferentizaciones de sus zonas
Se han descrito alteraciones y prdidas de funciones de proyeccin, corteza cerebral y sistemas estriatales
cognitivas por lesin o desaferentizacin de los n- constituyen el circuito funcional bsico responsable
cleos IL del tlamo en casos de infarto talmico, trau- de las alteraciones observadas. Disfunciones en este
matismos craneoenceflicos y algunas enfermedades circuito impediran que se produjera la actividad os-
neurolgicas, como el Parkinson y el Alzheimer [15, cilatoria sincrnica entre diferentes reas cerebrales
16,88,89]. La amnesia dienceflica se produce por subyacente al fenmeno de la percepcin unitaria, en

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la que se supone que desempea un papel determi-
nante el tlamo y, en especial, los ncleos IL [101].
Conclusin
Los ncleos ILp del tlamo son componentes im-
portantes de los denominados sistemas de activa-
cin cerebral, como el sistema reticular activador
ascendente y el sistema de los ganglios basales-t-
lamo-cortical. Si bien tradicionalmente los ncleos
ILp se han considerado como funcionalmente ho-
mogneos y de accin inespecfica, sus relaciones
anatmicas y funcionales les otorgan capacidad para
regular procesos de atencin, aprendizaje y memo-
ria. Los estudios experimentales muestran que las le-
siones del ncleo PF de los roedores o del complejo
CM-PF de los primates interfieren con los procesos
de atencin y disminuyen la capacidad de aprendiza-
je y recuerdo en diferentes tipos de tareas. El hecho
de que se observe una importante prdida de neu-
ronas de los ncleos ILp en algunas patologas que
cursan con deterioro cognitivo, como la amnesia
dienceflica, la demencia de Parkinson y el Alzhei
mer y los trastornos de los estados de consciencia,
parece confirmar, asimismo, su participacin en los
procesos cognitivos mencionados.
Bibliografa
1. Smith Y, Raju DV, Pare JF, Sidibe M. The thalamostriatal
system: a highly specific network of the basal ganglia
circuitry. Trends Neurosci 2004; 27: 520-7.
2. Marini G, Pianca L, Tredici G. Descending projections
arising from the parafascicular nucleus in rats: trajectory
of fibers, projection pattern and mapping of terminations.
Somatosens Mot Res 1999; 16: 207-22.
3. Otake K, Nakamura Y. Single midline thalamic neurons
projecting to both the ventral striatum and the prefrontal
cortex in the rat. Neuroscience 1998; 86: 635-49.
4. Parent M, Parent A. Single-axon tracing and three-dimensional
reconstruction of centre median-parafascicular thalamic
neurons in primates. J Comp Neurol 2005; 481: 127-44.
5. Sadikot AF, Parent A, Smith Y, Bolam JP. Efferent connections
of the centromedian and parafascicular thalamic nuclei
in the squirrel monkey: a light and electron microscopic
study of the thalamostriatal projection in relation to striatal
heterogeneity. J Comp Neurol 1992; 320: 228-42.
6. Sadikot AF, Rymar VV. The primate centromedian-
parafascicular complex: anatomical organization with a
note on neuromodulation. Brain Res Bull 2009; 78: 122-30.
7. Groenewegen HJ, Berendse HW. The specificity of the
nonspecific midline and intralaminar thalamic nuclei.
Trends Neurosci 1994; 17: 52-7.
8. Purpura KP, Schiff ND. The thalamic intralaminar nuclei: a
role in visual awareness. Neuroscientist 1997; 3: 8-15.
9. Van der Werf YD, Witter MP, Groenewegen HJ. The
intralaminar and midline nuclei of the thalamus. Anatomical
and functional evidence for participation in processes of
arousal and awareness. Brain Res Rev 2002; 39: 107-40.
10. Minamimoto T, Hori Y, Kimura M. Roles of the thalamic
CM-PF complex-basal ganglia circuit in externally driven
rebias of action. Brain Res Bull 2009; 78: 75-9.
11. Kimura M, Minamimoto T, Matsumoto N, Hori Y. Monitoring
www.neurologia.com Rev Neurol 2010; 51 (4): 217-225
Ncleos intralaminares posteriores del tlamo y procesos cognitivos
and switching of cortico-basal ganglia loop functions by the
thalamo-striatal system. Neurosci Res 2004; 48: 355-60.
12. Minamimoto T, Hori Y, Kimura M. Complementary process
to response bias in the centromedian nucleus of the thalamus.
Science 2005; 308: 1798-801.
13. Quiroz-Padilla MF, Guillazo-Blanch G, Vale-Martnez A,
Torras-Garca M, Mart-Nicolovius M. Effects of parafascicular
excitotoxic lesions on two-way active avoidance and odor-
discrimination. Neurobiol Learn Mem 2007; 88: 198-207.
14. Smith Y, Raju D, Nanda B, Pare JF, Galvn A, Wichmann
T. The thalamostriatal systems: anatomical and functional
organization in normal and parkinsonian states. Brain Res
Bull 2009; 78: 60-8.
15. Rb U, Del Tredici K, Del Turco D, Braak H. The intralaminar
nuclei assigned to the medial pain system and other
components of this system are early and progressively affected
by the Alzheimers disease-related cytoskeletal pathology.
J Chem Neuroanat 2002; 23: 279-90.
16. Brooks D, Halliday GM. Intralaminar nuclei of the thalamus
in Lewy body diseases. Brain Res Bull 2009; 78: 97-104.
17. Lanciego JL, Lpez IP, Rico AJ, Aymerich MS, Prez-Manso
M, Conte L, et al. The search for a role of the caudal intra
laminar nuclei in the pathophysiology of Parkinsons disease.
Brain Res Bull 2009; 78: 55-9.
18. Harper PS. Huntingtons disease. London: Saunders; 1991.
19. Aupee AM, Desgranges B, Eustache F, Laleve C, De la
Sayette V, Viader F, et al. Voxel-based mapping of brain hypo
metabolism in permanent amnesia with PET. Neuroimage
2001; 13: 1164-73.
20. Moruzzi G, Magoun HW. Brain stem reticular formation and
activation of the EEG. Electroencephalogr Clin Neurophysiol
1949; 1: 455-73.
21. Steriade M, Glenn LL. Neocortical and caudate projections
of intralaminar thalamic neurons and their synaptic excitation
from midbrain reticular core. J Neurophysiol 1982; 48: 352-71.
22. Llins RR, Leznik E, Urbano FJ. Temporal binding via cortical
coincidence detection of specific and nonspecific thalamo
cortical inputs: a voltage-dependent dye-imaging study in
mouse brain slices. Proc Natl Acad Sci U S A 2002; 99: 449-54.
23. Llins RR, Steriade M. Bursting of thalamic neurons and
states of vigilance. J Neurophysiol 2006; 95: 3297-308.
24. Watson BO, MacLean JN, Yuste R. UP states protect ongoing
cortical activity from thalamic inputs. PLoS One 2008; 3: 3971.
25. Jones EG. Thalamic circuitry and thalamocortical synchrony.
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2002; 357: 1659-73.
26. Jones EG. Synchrony in the interconnected circuitry of the
thalamus and cerebral cortex. Ann N Y Acad Sci 2009; 1157:
10-23.
27. Schiff ND. Central thalamic contributions to arousal regulation
and neurological disorders of consciousness. Ann N Y Acad
Sci 2008; 1129: 105-18.
28. Capozzo A, Florio T, Cellini R, Moriconi U, Scarnati E. The
pedunculopontine nucleus projection to the parafascicular
nucleus of the thalamus: an electrophysiological investigation
in the rat. J Neural Transm 2003; 110: 733-47.
29. Kobayashi S, Nakamura Y. Synaptic organization of the rat
parafascicular nucleus, with special reference to its afferents
from the superior colliculus and the pedunculopontine
tegmental nucleus. Brain Res 2003; 980: 80-91.
30. Krout KE, Belzer RE, Loewy AD. Brainstem projections to
midline and intralaminar thalamic nuclei of the rat. J Comp
Neurol 2002; 448: 53-101.
31. Kolmac C, Mitrofanis J. Organization of the basal forebrain
projection to the thalamus in rats. Neurosci Lett 1999; 272:
151-4.
32. Royce GJ, Bromley S, Gracco C. Subcortical projections to
the centromedian and parafascicular thalamic nuclei in the
cat. J Comp Neurol 1991; 306: 129-55.
33. Sim LJ, Joseph SA. Dorsal raphe nucleus efferents: termination
in peptidergic fields. Peptides 1993; 14: 75-83.
34. Crunelli V, Leresche N. A role for GABAB receptors in
excitation and inhibition of thalamocortical cells. Trends
Neurosci 1991; 14: 16-21.
223
M.F. Quiroz-Padilla, et al
35. Steriade M. Corticothalamic resonance, states of vigilance
and mentation. Neuroscience 2000; 101: 243-76.
36. Dempesy EA, Morrison RS. The mechanismis of thalamo
cortical augmentation and repetition. Am J Physiol 1942;
138: 297.
37. Jasper H, Hunter J, Knighton R. Experimental studies of thalamo-
cortical systems. Trans Am Neurol Assoc 1948; 73: 210-2.
38. Marini G, Pianca L, Tredici G. Thalamocortical projection
from the parafascicular nucleus to layer V pyramidal cells
in frontal and cingulate areas of the rat. Neurosci Lett 1996;
203: 81-4.
39. Jones EG. A new view of specific and nonspecific thalamo
cortical connections. Adv Neurol 1998; 77: 49-71.
40. Berendse HW, Groenewegen HJ. Restricted cortical termination
fields of the midline and intralaminar thalamic nuclei in the
rat. Neuroscience 1991; 42: 73-102.
41. Cavada C, Company T, Hernndez-Gonzlez A, Reinoso-
Surez F. Acetylcholinesterase histochemistry in the macaque
thalamus reveals territories selectively connected to frontal,
parietal and temporal association cortices. J Chem Neuroanat
1995; 8: 245-57.
42. Jones EG, Leavitt RY. Retrograde axonal transport and the
demonstration of non-specific projections to the cerebral
cortex and striatum from thalamic intralaminar nuclei in the
rat, cat and monkey. J Comp Neurol 1974; 154: 349-77.
43. Ullan J. Cortical topography of thalamic intralaminar nuclei.
Brain Res 1985; 328: 333-40.
44. Vercelli A, Marini G, Tredici G. Anatomical organization of
the telencephalic connections of the parafascicular nucleus
in adult and developing rats. Eur J Neurosci 2003; 18: 275-89.
45. Royce GJ, Mourey RJ. Efferent connections of the centromedian
and parafascicular thalamic nuclei: an autoradiographic
investigation in the cat. J Comp Neurol 1985; 235: 277-300.
46. Deschenes M, Bourassa J, Doan VD, Parent A. A single-cell
study of the axonal projections arising from the posterior
intralaminar thalamic nuclei in the rat. Eur J Neurosci 1996;
8: 329-43.
47. Deschenes M, Bourassa J, Parent A. Two different types of
thalamic fibers innervate the rat striatum. Brain Res 1995;
701: 288-92.
48. Tande D, Feger J, Hirsch EC, Francois C. Parafascicular
nucleus projection to the extrastriatal basal ganglia in monkeys.
Neuroreport 2006; 17: 277-80.
49. Macchi G, Bentivoglio M. The thalamic intralaminar nuclei
and the cerebral cortex. New York: Plenum; 1986.
50. Cornwall J, Phillipson OT. Afferent projections to the
parafascicular thalamic nucleus of the rat, as shown by the
retrograde transport of wheat germ agglutinin. Brain Res
Bull 1988; 20: 139-50.
51. Prensa L, Parent A, Gimnez-Amaya JM. La organizacin
compartimental del estriado humano. Rev Neurol 1999; 28: 512-9.
52. Burk JA, Mair RG. Effects of intralaminar thalamic lesions
on sensory attention and motor intention in the rat:
a comparison with lesions involving frontal cortex and
hippocampus. Behav Brain Res 2001; 123: 49-63.
53. Newman LA, Burk JA. Effects of excitotoxic thalamic
intralaminar nuclei lesions on attention and working
memory. Behav Brain Res 2005; 162: 264-71.
54. Minamimoto T, Kimura M. Participation of the thalamic
CM-Pf complex in attentional orienting. J Neurophysiol
2002; 87: 3090-101.
55. Kinomura S, Larsson J, Gulyas B, Roland PE. Activation by
attention of the human reticular formation and thalamic
intralaminar nuclei. Science 1996; 271: 512-5.
56. Raeva SN. The role of the parafascicular complex (CM-Pf )
of the human thalamus in the neuronal mechanisms of
selective attention. Neurosci Behav Physiol 2006; 36: 287-95.
57. Mennemeier M, Fennell E, Valenstein E, Heilman KM.
Contributions of the left intralaminar and medial thalamic
nuclei to memory. Comparisons and report of a case. Arch
Neurol 1992; 49: 1050-8.
58. Van der Werf YD, Weerts JG, Jolles J, Witter MP, Lindeboom
J, Scheltens P. Neuropsychological correlates of a right
224
unilateral lacunar thalamic infarction. J Neurol Neurosurg
Psychiatry 1999; 66: 36-42.
59. Van der Werf YD, Witter MP, Uylings HB, Jolles J.
Neuropsychology of infarctions in the thalamus: a review.
Neuropsychologia 2000; 38: 613-27.
60. Watson RT, Valenstein E, Heilman KM. Thalamic neglect.
Possible role of the medial thalamus and nucleus reticularis
in behavior. Arch Neurol 1981; 38: 501-6.
61. Watson RT, Heilman KM. Thalamic neglect. Neurology 1979;
29: 690-4.
62. Marini G, Tredici G, Mancia M. Abolition of the neocortically
monitored theta rhythm after ibotenic acid lesion of the
parafascicular nucleus in behaving rats. Sleep Res Online
1998; 1: 128-31.
63. Fuster JM. El paradigma reticular de la memoria cortical.
Rev Neurol 2010; 50 (Supl 3): S3-10.
64. Machado S, Portella CE, Silva JG, Velasques B, Bastos VH,
Cunha M. Aprendizaje y memoria implcita: mecanismos y
neuroplasticidad. Rev Neurol 2008; 46: 543-9.
65. Shapovalova KB, Pominova EV, Dyubkacheva TA. Effects
of the cholinergic system of the rat neostriatum on learning
active escape in normal animals and in animals with lesions
to the intralaminar thalamic nuclei. Neurosci Behav Physiol
1997; 27: 718-27.
66. Van Wimersma-Greidanus TB, Bohus B, De Wied D.
Differential localization of the influence of lysine vasopressin
and of ACTH 4-10 on avoidance behavior: a study in rats
bearing lesions in the parafascicular nuclei. Neuroendocrinology
1974; 14: 280-8.
67. Thompson R, Kao L, Yang S. Rapid forgetting of individual
spatial reversal problems in rats with parafascicular lesions.
Behav Neural Biol 1981; 33: 1-16.
68. Nyakas C, Veldhuis HD, de Wied D. Beneficial effect of
chronic treatment with Org 2766 and alpha-MSH on impaired
reversal learning of rats with bilateral lesions of the
parafascicular area. Brain Res Bull 1985; 15: 257-65.
69. Guillazo-Blanch G, Mart-Nicolovius M, Vale-Martnez A,
Gruart-Mass A, Segura-Torres P, Morgado-Bernal I. Effects
of parafascicular electrical stimulation and lesion upon two-
way active avoidance in rats. Neurobiol Learn Mem 1995;
64: 215-25.
70. Massanes-Rotger E, Aldavert-Vera L, Segura-Torres P,
Mart-Nicolovius M, Morgado-Bernal I. Involvement of the
parafascicular nucleus in the facilitative effect of intracranial
self-stimulation on active avoidance in rats. Brain Res 1998;
808: 220-31.
71. Redolar-Ripoll D, Soriano-Mas C, Guillazo-Blanch G, Aldavert-
Vera L, Segura-Torres P, Morgado-Bernal I. Posttraining
intracranial self-stimulation ameliorates the detrimental
effects of parafascicular thalamic lesions on active avoidance
in young and aged rats. Behav Neurosci 2003; 117: 246-56.
72. Cardo B, Valade F. Role of the parafascicular thalamic nucleus
in the preservation of an avoidance conditioning in the rat.
C R Acad Sci Hebd Seances Acad Sci D 1965; 261: 1399-402.
73. Tikhonravov DL. Involvement of the parafascicular nucleus of
the thalamus and the cholinoreactive system of the neostriatum
in controlling a food-procuring reflex in rats at different
stages of learning. Neurosci Behav Physiol 2000; 30: 391-8.
74. Miller NE, Murray EJ. Displacement and conflict; learnable
drive as a basis for the steeper gradient of avoidance than of
approach. J Exp Psychol 1952; 43: 227-31.
75. Sara SJ, Roullet P, Przybyslawski J. Consolidation of memory
for odor-reward association: beta-adrenergic receptor
involvement in the late phase. Learn Mem 1999; 6: 88-96.
76. Bailey KR, Mair RG. Lesions of specific and nonspecific
thalamic nuclei affect prefrontal cortex-dependent aspects
of spatial working memory. Behav Neurosci 2005; 119: 410-9.
77. Burk JA, Mair RG. Thalamic amnesia reconsidered:
excitotoxic lesions of the intralaminar nuclei, but not the
mediodorsal nucleus, disrupt place delayed matching-to-
sample performance in rats (Rattus norvegicus). Behav
Neurosci 1998; 112: 54-67.
78. Porter MC, Koch J, Mair RG. Effects of reversible inactivation
www.neurologia.com Rev Neurol 2010; 51 (4): 217-225
 Ncleos intralaminares posteriores del tlamo y procesos cognitivos

of thalamo-striatal circuitry on delayed matching trained
with retractable levers. Behav Brain Res 2001; 119: 61-9.
79. Savage LM, Sweet AJ, Castillo R, Langlais PJ. The effects
of lesions to thalamic lateral internal medullary lamina and
posterior nuclei on learning, memory and habituation in the
rat. Behav Brain Res 1997; 82: 133-47.
80. Savage LM, Castillo R, Langlais PJ. Effects of lesions of
thalamic intralaminar and midline nuclei and internal
medullary lamina on spatial memory and object
discrimination. Behav Neurosci 1998; 112: 1339-52.
81. MHarzi M, Jarrard LE, Willig F, Palacios A, Delacour J. Selective
fimbria and thalamic lesions differentially impair forms of
working memory in rats. Behav Neural Biol 1991; 56: 221-39.
82. Quiroz-Padilla MF, Guillazo-Blanch G, Vale-Martnez A,
Mart-Nicolovius M. Excitotoxic lesions of the parafascicular
nucleus produce deficits in a socially transmitted food
preference. Neurobiol Learn Mem 2006; 86: 256-63.
83. Galef BG, Kennett DJ, Wigmore SR. Transfer of information
concerning distants foods in rats: a robust phenomenon.
Anim Learn Behav 1984; 12: 292-6.
84. Bunsey M, Eichenbaum H. Selective damage to the hippocampal
region blocks long-term retention of a natural and nonspatial
stimulus-stimulus association. Hippocampus 1995; 5: 546-56.
85. Galef BG, Beck M. Aversive and attractive marking of toxic
and safe foods by Norway rats. Behav Neural Biol 1985; 43:
298-310.
86. Leal-Campanario R, Fairen A, Delgado-Garca JM, Gruart
A. Electrical stimulation of the rostral medial prefrontal
cortex in rabbits inhibits the expression of conditioned
eyelid responses but not their acquisition. Proc Natl Acad
Sci U S A 2007; 104: 11459-64.
87. Sos-Hinojosa H, Guillazo-Blanch G, Vale-Martnez A, Nadal
R, Morgado-Bernal I, Mart-Nicolovius M. Parafascicular
electrical stimulation attenuates nucleus basalis magno
cellularis lesion-induced active avoidance retention deficit.
Behav Brain Res 2003; 144: 37-48.
88. Carrera E, Bogousslavsky J. The thalamus and behavior:
effects of anatomically distinct strokes. Neurology 2006; 66:
1817-23.
89. Heinsen H, Rb U, Gangnus D, Jungkunz G, Bauer M,
Ulmar G, et al. Nerve cell loss in the thalamic centromedian-
parafascicular complex in patients with Huntingtons
disease. Acta Neuropathol (Berl) 1996; 91: 161-8.
90. Exner C, Weniger G, Irle E. Implicit and explicit memory
after focal thalamic lesions. Neurology 2001; 57: 2054-63.
91. Kumral E, Evyapan D, Balkir K, Kutluhan S. Bilateral thalamic
infarction. Clinical, etiological and MRI correlates. Acta
Neurol Scand 2001; 103: 35-42.
92. Gold JJ, Squire LR. The anatomy of amnesia: neurohistological
analysis of three new cases. Learn Mem 2006; 13: 699-710.
93. Schmahmann JD, Caplan D. Cognition, emotion and the
cerebellum. Brain 2006; 129: 290-2.
94. Van der Werf YD, Scheltens P, Lindeboom J, Witter
MP, Uylings HB, Jolles J. Deficits of memory, executive
functioning and attention following infarction in the thalamus;
a study of 22 cases with localised lesions. Neuropsychologia
2003; 41: 1330-44.
95. Van der Werf YD, Jolles J, Witter MP, Uylings HB. Contributions
of thalamic nuclei to declarative memory functioning.
Cortex 2003; 39: 1047-62.
96. Halliday GM. Thalamic changes in Parkinsons disease.
Parkinsonism Relat Disord 2009; 15 (Suppl 3): S152-5.
97. Kassubek J, Juengling FD, Ecker D, Landwehrmeyer GB.
Thalamic atrophy in Huntingtons disease co-varies with
cognitive performance: a morphometric MRI analysis.
Cereb Cortex 2005; 15: 846-53.
98. Goff LK, Jouve L, Melon C, Salin P. Rationale for targeting
the thalamic centre-median parafascicular complex in the
surgical treatment of Parkinsons disease. Parkinsonism
Relat Disord 2009; 15 (Suppl 3): S167-70.
99. Stefani A, Peppe A, Pierantozzi M, Galati S, Moschella V,
Stanzione P, et al. Multi-target strategy for Parkinsonian
patients: the role of deep brain stimulation in the centromedian-
parafascicularis complex. Brain Res Bull 2009; 78: 113-8.
100. Welter ML, Mallet L, Houeto JL, Karachi C, Czernecki V,
Cornu P, et al. Internal pallidal and thalamic stimulation in
patients with Tourette syndrome. Arch Neurol 2008; 65: 952-7.
101. Morgado I. Psicobiologa de la consciencia: conceptos,
hiptesis y observaciones clnicas y experimentales. Rev
Neurol 2009; 49: 251-6.
102. Schiff ND, Giacino JT, Kalmar K, Victor JD, Baker K, Gerber M,
et al. Behavioural improvements with thalamic stimulation
after severe traumatic brain injury. Nature 2007; 448: 600-3.
103. Paus T, Zatorre RJ, Hofle N, Caramanos Z, Gotman J,
Petrides M, et al. Time-related changes in neural systems
underlying attention and arousal during the performance of
and auditory vigilance task. J Cogn Neurosci 1997; 9: 392-408.
104. Maxwell WL, MacKinnon MA, Smith DH, McIntosh TK,
Graham DI. Thalamic nuclei after human blunt head injury.
J Neuropathol Exp Neurol 2006; 65: 478-88.
105. Schiff ND. Recovery of consciousness after brain injury:
a mesocircuit hypothesis. Trends Neurosci 2010; 33: 1-9.

Posterior intralaminar nuclei of the thalamus and cognitive processes

Introduction. The parafascicular nucleus in rats and the centromedian parafascicular complex in primates and other
mammals are the so-called posterior intralaminar nuclei (pIL) of the thalamus. Like the ascending reticular activating
system and the basal ganglia-thalamocortical circuit, the pIL nuclei are part of the brain arousal systems.
Aim. To describe and analyze different animal and human studies suggesting that the pIL could also be part of a neuro
physiological subcortical system related to cognitive processes as attention, learning and memory.
Development. Both parafascicular nucleus lesion studies in rats and neuropathological and neuroimaging reports in
humans, indicate a relationship between the degeneration of pIL neurons and the cognitive deficits observed in learning
and memory tasks in animals and also in several human neurological diseases and in consciousness disorders.
Conclusions. Considering its neuroanatomical, neurophysiological and functional characteristics, the pIL can be considered
excellent candidates for investigating cognitive processes in the field of psychobiology and clinical neurology.
Key words. Arousal systems. Attention. Cognitive impairment. Disorders of consciousness. Intralaminar thalamic nuclei.
Learning. Memory. Neurological diseases.

www.neurologia.com Rev Neurol 2010; 51 (4): 217-225 225