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Atlas de Histologa Animal y Vegetal

PROTECCIN

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.


FACULTAD DE BIOLOGA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIN: MAYO 2017)
Este documento es una edicin en pdf del sitio
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los autores).
NDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4


Proteccin ..................................................................... 6
Epidermis .................................................................... 8
Estomas ....................................................................... 10
Tricomas ....................................................................... 12
Peridermis .................................................................... 14
Ampliacin: proteccin ................................................ 15
Bibliografa ................................................................. 21

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Tejidos vegetales 4

Cuando hablamos de las caractersticas de los (parnquima, colnquima y esclernquima) y vascular


tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la (xilema y floema). El sistema de proteccin permite
historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de aos, superar un medio ambiente variable y seco, aparece un
en el paleozoico medio, cuando las plantas sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis
conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se revisten
ventajas respecto al medio acutico: ms horas y ms de cutina y suberina para disminuir la prdida de agua,
intensidad de luz, y mayor circulacin libre de CO2. y aparecen los estomas en la epidermis para controlar
Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas la transpiracin y regular el intercambio gaseoso. El
dificultades, casi todas relacionadas con la obtencin y sistema fundamental lleva a cabo funciones
retencin de agua, con el mantenimiento de un porte metablicas y de sostn. Una gran cantidad del tejido
erguido en el aire y tambin con la dispersin de las de las plantas es el parnquima, el cual realizar
semillas en medios areos. Para ello las plantas se diversas funciones, desde la fotosntesis hasta el
hacen ms complejas: agrupan sus clulas y las almacn de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre
especializan para formar tejidos con funciones la tierra y mantener las forma y estructura de muchos
especializadas que son capaces de hacer frente a estas rganos las plantas tienen un sistema de sostn
nuevas dificultades. Atendiendo a razones topogrficas, representado por dos tejidos: colnquima y otro ms
los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, especializado denominado esclernquima. La funcin
1875), que se usan para resaltar la organizacin de los de mantener el cuerpo de la planta erecto pasar a los
tejidos en entidades ms amplias. Los sistemas de sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin
tejidos se agrupan para formar los rganos. embargo, uno de los hechos ms relevantes en la
evolucin de las plantas terrestres es la aparicin de un
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se sistema vascular capaz de comunicar todos los rganos
agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:
proteccin (epidermis y peridermis), fundamental

Clasificacin de los tejidos de las plantas segn su permanencia,


capacidad de divisin y tipos celulares que los componen.

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xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que de un citoesqueleto bien desarrollado, del cul carecen
conduce principalmente sustancias orgnicas en las clulas de las plantas. La pared celular determina la
solucin. Slo hablamos de verdaderos tejidos forma y el tamao de las clulas, la textura del tejido y
conductores en las plantas vasculares. la forma del rgano. Incluso los diferentes tipos
celulares se identifican por la estructura de la pared. Se
Los tejidos tambin se pueden agrupar de otras origina durante la divisin celular. En la citocinesis se
formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los depositan sustancias pcticas entre las dos clulas hijas
componen. As, hay tejidos simples o sencillos que formndose un tabique separador denominado lmina
slo contienen un tipo celular, como los parnquimas, media. Las sustancias pcticas son molculas
mientras que otros son complejos como los de adherentes que tienden a mantener juntas a las clulas.
proteccin o conductores. Luego, cada clula sintetizar la pared celular primaria,
Finalmente, las plantas vasculares producen a ambos lados de la lmina media, formada
semillas, dentro de las cuales se forma el embrin, que principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared
se desarrolla y crece gracias a la actividad de los primaria se deposita mientras la clula est creciendo.
tejidos embrionarios o meristemticos. Los Algunas clulas, adems pueden sintetizar la pared
meristemos, no slo estn presentes en el embrin sino celular secundaria que, adems de celulosa, por lo
que estn activos a lo largo de toda la vida de la planta, general contiene lignina. La pared secundaria es
permitiendo su crecimiento. caracterstica de algunas clulas especializadas y es
mayormente depositada cuando la pared primaria ha
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para parado su crecimiento. Todas las clulas de las plantas
formar rganos que pueden ser vegetativos, como la diferenciadas contienen lamina media y pared celular
raz (rgano de captacin de agua y sales), tallo primaria ms o menos gruesa pero slo unos pocos
(rgano para el transporte, sostn y a veces realiza la tipos celulares tienen adems pared celular secundaria.
fotosntesis) y hoja (rgano que capta la energa solar,
realiza la fotosntesis y es el principal responsable de la 2. A partir del estado embrionario las plantas se
regulacin hdrica de la planta), o bien reproductivos desarrollan y crecen gracias a la actividad de los
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los meristemos . El primer crecimiento de todas las
sistemas de tejidos se distribuyen en modelos plantas, y nico en algunos grupos, es el crecimiento en
caractersticos dependiendo del rgano. longitud. ste se denomina crecimiento primario, y
corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de meristemticas que se sitan en los pices de los tallos
los tejidos y rganos tenemos que entender dos y races, as como en la base de los entrenudos. Estos
estructuras caractersticos de las plantas: grupos de clulas son los meristemos primarios.
Adems, algunos grupos de plantas tambin pueden
1. Las clulas de las plantas presentan una crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado
estructura denominada pared celular que recubre crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
externamente a su membrana plasmtica. Est actividad otro tipo de meristemos denominados
sintetizada por la propia clula y es imprescindible para meristemos secundarios.
ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

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Los tejidos de proteccin forman la parte ms aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso
externa de los rganos de las plantas y se encuentran en de las races areas, plantas xerfitas, o en algunas
contacto con el medio ambiente. Los tejidos de hojas como las de las adelfas, ficus. La epidermis
proteccin tpicos son la epidermis y peridermis, estratificada se denomina multiseriada, mltiple o
dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas
o secundario, respectivamente. Tambin se incluyen superficiales actan como una epidermis tpica, con
como protectores a la hipodermis, tejido que aparece paredes gruesas y cutcula en su superficie libre,
en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las mientras que las capas profundas pueden actuar como
partes areas, y a la endodermis, localizada almacn de agua.
internamente en la raz protegiendo a los vasos
conductores. La epidermis est formada por diferentes tipos de
clulas: clulas epidrmicas propiamente dichas o
Epidermis pavimentosas, clulas buliformes, clulas glandulares,
clulas secretoras y clulas que componen los estomas,
Es la capa celular ms externa de las plantas y se etctera. Algunos tipos celulares aparecen slo en
acepta que no existe en la caliptra de la raz y que no algunas zonas de la planta como las de los ptalos que
est diferenciada en los meristemos apicales. Adems, tienen pigmentos y esencias voltiles o las de la papila
desaparece de aquellos rganos con crecimiento del estigma que estn relacionadas con la recepcin de
secundario, donde es sustituida como tejido de los granos de polen.
proteccin por la peridermis (ver ms abajo). En las
plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a Las clulas epidrmicas propiamente dichas son las
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas ms abundantes y menos especializadas, y se disponen
monocotiledneas que la cambian por una especie de unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa intercelulares. Tienen forma y tamao muy variados
ms externa del meristemo apical, tambin denominada que se suelen adaptar a la forma de la estructura que
protodermis, mientras que en las races se origina recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las
desde las clulas que forman la caliptra o desde las plantas dicotiledneas poseen paredes celulares con
capas ms externas del crtex (este origen diferente formas sinuosas, mientras que en monocotiledneas
hace que algunos autores denominen a la epidermis de suelen ser ms rectas. Normalmente no tienen
la raz como rizodermis). Durante el desarrollo cloroplastos, sino plastidios no cloroflicos, presentan
embrionario se forma el protodermo, antes incluso que una gran vacuola, tienen desarrollado el retculo
los meristemos apicales caulinar y radicular, del cual se endoplasmtico y el aparato de Golgi y, por lo general,
diferenciar la protodermis y de sta la primera su pared celular es primaria aunque de grosor variable.
epidermis. Pocas veces presentan pared celular secundaria, como

La epidermis constituye el tejido de proteccin de


tallos, hojas, races, flores, frutos y semillas. Esta
proteccin es doble, frente a patgenos y frente a daos
mecnicos. Otras funciones de la epidermis
trascendentales para la vida de la planta son la
regulacin de la transpiracin, el intercambio de gases,
almacenamiento, secrecin, repelen herbvoros, atraen
insectos polinizadores, absorcin de agua en las races,
mantienen la integridad fsica de los rganos de la
planta, etctera.
Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area
La epidermis est formada comnmente por una sola de una orqudea.
fila de clulas, salvo algunas excepciones donde se
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es el caso de las semillas, y tambin es poco frecuente tienen forma arrionada, presentan cloroplastos y una
la lignificiacin de las paredes secundarias como en pared celular engrosada de manera no uniforme que
algunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar en posibilita que los cambios de turgencia puedan variar
sus paredes tangenciales e internas campos de poros su morfologa y de ste modo aumentar o disminuir el
primarios y plasmodesmos. A veces, en la pared libre dimetro del ostiolo.
de la clula epidrmica hay unos canales, denominados
ectodesmos, que permiten la comunicacin del Los tricomas o pelos tambin son clulas
citoplasma con la cutcula y que permiten la secrecin epidrmicas especializadas que se alargan y/o
de sustancias al exterior. proliferan. Pueden ser de proteccin o glandulares, y a
veces se usan como carcter taxonmico, es decir,
Las clulas epidrmicas se caracterizan por sintetizar sirven para clasificar especies. Los tricomas de
y secretar a sus superficies areas una sustancia lipdica proteccin pueden ser unicelulares o pluricelulares. No
impermeable denominada cutina, la cual se deposita en slo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a
la parte externa de la pared celular para formar una crear una capa area limtrofe superficial sobre la
capa continua llamada cutcula. La cutcula impide la epidermis que permite una atmsfera menos fluctuante.
prdida de agua y la entrada de patgenos. En la Estos tricomas son especialmente abundantes en
epidermis de la raz, as como en la de los pelos estructuras jvenes de la planta, de las cuales pueden
radiculares, la sustancia secretada es la suberina. El desaparecer cuando se hacen adultas.
grosor de la cutcula vara dependiendo de la funcin y
localizacin celular. A veces sobre la cutcula se Funcionalmente, los tricomas son prolongaciones
depositan otras sustancias lipdicas como algunos tipos epidrmicas que sirven para evitar herbvoros, guiar a
de ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en los polinizadores, controlar la temperatura y desecacin
forma de aceites. Todo esto hace que la clula sea de las hojas, de proteccin frente a un exceso de luz.
asimtrica con una parte externa y otra interna Los tricomas tienen un origen diferente a los pelos
diferentes. absorventes de la raz, es decir, el juego de genes que
se activa en cada caso es diferente. Las plantas que
Entre las clulas epidrmicas propiamente dichas tienen muchos tricomas se denominan pubescentes. La
existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden mayora de los tricomas estn formados por clulas
usarse como carcter taxonmico. As, algunas clulas vivas, aunque se pueden presentar todas sus clulas
epidrmicas se especializan en almacenar agua, como muertas.
hacen las clulas buliformes de las hojas de las
gramneas y otras monocotiledneas. Estas clulas se En la epidermis de la raz estn los denominados
caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y
clulas epidrmicas, no contener cloroplastos, por sales minerales. Los pelos radicales son clulas
poseer una gran vacuola con un alto contenido en agua epidrmicas modificadas que crecen a modo de
y por su escasa cutcula. Parece que intervienen en el columna perpendicularmente a la superficie de la raz.
mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por En los pelos radicales se encuentran tambin
hidratacin. Se localizan en hileras paralelas a los numerosos microorganismos simbiontes tales como las
vasos conductores o en grupos en las zonas de bacterias fijadoras de nitrgeno. Aparecen en la zona
plegamiento de las hojas. de maduracin de la raz y se diferencian a partir de
clulas epidrmicas indiferenciadas denominadas
En la epidermis se encuentran los estomas. Las tricoblastos. Su patrn (nmero y distribucin) es
clulas oclusivas de los estomas son clulas caracterstico de especie, aunque tambin depende de
epidrmicas especializadas que se organizan para dejar las condiciones del suelo.
una abertura u ostiolo entre ellas a travs del cual se
pone en contacto el medio interno de la planta con el Peridermis
exterior. Existe una cmara de aire bajo el ostiolo Es un tejido de proteccin que sustituye a la
denominada cmara subestomtica. Ambas estructuras, epidermis como tejido protector en los tallos y races
junto con las clulas oclusivas, forman lo que que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer
tpicamente se denomina estoma. Las clulas oclusivas en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el

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primer ao de crecimiento secundario en aquellas clulas estn vivas en una disposicin apilada
partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin formando la felodermis, y aunque en forma se parecen
embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la a las clulas parenquimticas corticales, se distinguen
peridermis hasta varios aos despus de comenzar con de ellas porque se disponen en forma de hileras
el crecimiento secundario. La aparicin de la radiales.
peridermis asla a la epidermis del parnquima cortical
y provoca la muerte de las clulas epidrmicas y su Durante el crecimiento de la raz o del tallo en el
descamacin a medida que la raz o tallo crecen en segundo ao o posteriores de crecimiento secundario se
grosor. forma nuevo cmbium suberoso ms internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema
La peridermis se produce por la actividad del secundario, clulas parenquimticas y la peridermis
cmbium suberoso o felgeno, un meristemo antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,
secundario y lateral que se puede originar varias veces. que es la corteza que se va desprendiendo de los
Durante el primer ao de crecimiento secundario se rboles durante su crecimiento.
forma a partir de la desdiferenciacin de las clulas
parenquimticas o colenquimticas que se encuentran La peridermis es una capa impermeable, sobre todo
debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones el sber o corcho, al intercambio de gases entre los
tambin de clulas epidrmicas o floema primario, con tejidos superficiales del tronco y raz con el aire. Este
lo que puede formar un meristemo continuo o obstculo puede salvarse con la presencia de unas
discontinuo. El primer cmbium suberoso puede durar estructuras llamadas lenticelas, que permiten el
varios aos dependiendo de la especie (en el manzano, intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo
por ejemplo, ms de 20 aos). Ms tardamente, a y raz y el medio ambiente. Se presentan como zonas
veces tras varios aos, el felgeno se origina en zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,
ms profundas a partir clulas parenquimticas del con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la
floema secundario. En las races el felgeno se forma a lenticela, que no son ms que clulas parenquimticas
partir del periciclo. Las clulas de felgeno se dividen de paredes finas y que dejan entre ellas espacios
periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de intercelulares ms o menos amplios. Las lenticelas se
clulas que se distribuyen de manera desigual hacia el producen con la formacin de la primera peridermis y
interior y hacia la superficie del rgano de la planta. son zonas donde el cmbium suberoso es ms activo y
Las capas ms externas son ms numerosas y sus deja ms espacios intercelulares en los tejidos que
clulas se suberifican, algunas lignifican, y luego produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o
mueren formando el sber o corcho. Hacia dentro las raz se forman nuevas lenticelas.

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rgano: A) raz, epidermis sin cutcula., B) tallo, epidermis con cutcula fina, C) tallo,
epidermis con cutcula de grosor intermendio, D) hoja, epidermis suberificada con cutcula.
Especie: A) botn de oro (Rannunculus repens), B) patata (Solanum nigra), C) equiseto
(Equisetum spp.), D) pino (Pinus spp.).
Tcnica: cortes en parafina teido con safranina / azul alcin.

En la mayor parte de los casos la epidermis est por la propia clula. Hay epidermis que no poseen
formada por una nica capa de clulas densamente cutcula, como se observa en las zonas de absorcin de
empaquetadas que proporcionan a la planta una gran las races. En otros casos son muy finas como en el
proteccin mecnica y evitan la prdida de agua. La tallo de las solaneceas (por ejemplo, la patata), de
pared celular primaria de las clulas epidrmicas est grosor intermedio tenemos el ejemplo del tallo de la
recubierta en su cara tangencial externa por una malva, o gruesas y muy gruesas como en la epidermis
cutcula que disminuye la prdida de agua y que est de la hoja de pino . En este ltimo caso las clulas
formada mayormente por cutina y por ceras, sustancias epidrmicas muestran pared celular secundaria
de naturaleza lipdica que son sintetizadas y secretadas suberificada.

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rgano: hoja, estomas


Especie: A) ?, B) kiwi (Actinidia deliciosa), C) pino (Pinus spp.).
Tcnica: cortes en parafina teidos con safranina / azul alcin.

Los estomas son las estructuras de la parte area de


las plantas que se encargan del intercambio gaseoso e
hdrico con la atmsfera. Estn formados por las
clulas oclusivas, bajo las cuales se encuentra una
cavidad denominada cmara subestomtica. Las clulas
oclusivas de los estomas se encuentran diseminadas
entre las clulas epidrmicas, pudiendo situarse al
mismo nivel que ellas (imagen A), pero tambin
pueden sobresalir (imagen B) o quedar algo hundidas
(imagen C). En este ltimo caso incluso pueden
encontrarse en invaginaciones de la epidermis Imgenes obtenidas con un microscopio electrnico de

denominadas criptas estomticas. En la mayor parte de barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son

los casos las clulas oclusivas estn rodeadas por un claramente visibles destacando sobre las clulas

nmero variable de clulas anexas denominadas clulas epidrmicas (A). Las clulas oclusivas, dependiendo de la

acompaantes. Ambos tipos de clulas se diferencian turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas,

entre s por su diferente morfologa y tamao, adems estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C).

de por los engrosamientos desiguales de sus paredes (Fotos cedidas por Xurxo Gago Mario. Departamento de

celulares. Cuando las clulas oclusivas se separan Biologa Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biologa,
Universidad de Vigo).

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dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo que los estomas estn en la cara adaxial o superior,
comunica el medio externo con el interno de la planta, mientras que las hojas sumergidas completamente
siendo ste ltimo en primer lugar la cavidad pueden carecer de estomas. El nmero de estomas
subestomtica. El conjunto del estoma y sus clulas tambin vara. Por ejemplo, son ms abundantes en las
anexas forma el complejo estomtico. plantas xerfitas, adaptadas ambientes secos, puesto
que esto permite un intenso intercambio de gases en los
La cantidad y disposicin de estomas en las hojas cortos periodos de humedad. La disposicin de los
depende de la especie de planta y de las condiciones en estomas en la epidermis es aparentemente al azar en las
que se encuentre dicha hoja. Los estomas suelen hojas de plantas dicotiledneas, mientras que en las
aparecer sobre todo en la cara abaxial de la hoja, la no hojas de monocotiledneas se organizan en hileras
expuesta al Sol. Pero, por ejemplo, en las hojas de paralelas al eje mayor de la planta.
plantas acuticas que flotan en la superficie del agua,

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rgano: a) tallo tricoma papilar unicelular, b) tallo, tricoma pluricelular y unicelular alargado, c)tallo,
tricoma unicelular alargado, d) hoja, tricoma pluricelular, e) hoja, tricoma pluricelular.
Especie: a) b) c) malva (Malva silvestris), e) d) kiwi (Actinia deliciosa).
Tcnica: a) b) c) d) cortes en parafina teidos con safranina / azul alcin, e) corte en parafina
teidos con hematoxilinaeosina.

Aunque una superficie epidrmica lisa nos la


podemos encontrar en muchas plantas, otras muchas
especies presentan un gran desarrollo de pelos o
tricomas sobre ella. Hay una amplia variedad de
tricomas pero se clasifican en dos grandes grupos: los
protectores y los glandulares. Ambos derivan de clulas
epidrmicas que se pueden alargar formando tricomas
unicelulares o bien se dividen por mitosis para formar
tricomas pluricelulares. En las imgenes de arriba
podemos observar diversos tipos de pelos protectores
que pueden ser unicelulares o pluricelulares, ambos Imagen obtenida con un microscopio electrnico de barrido
formas diversas: papilares (A), alargados (B, C y E), de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de
estrellados, ramificados, etctera. Pueden estar diferente tamao pero todos son multicelulares. (Foto cedida
formados por clulas vivas o muertas, y por lo general por Xurxo Gago Mario. Dpt. Biologa Vegetal y Ciencias del
presentan cutcula. Suelo, Facultad de Biologa, Universidad de Vigo).

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Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos tipos glandulares.

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rgano: tallo, peridermis, lenticela.


Especie: saco (Sambucus nigra).
Tcnica: cortes en parafina teido con safranina / azul alcin.

La peridermis est formada estructuralmente por tres de las parenquimticas de la corteza por su disposicin
capas. La capa inicial es el cmbium suberoso o en filas apiladas radiales.
felgeno, cuyas clulas presentan las tpicas
caractersticas de clulas indiferenciadas Las lenticelas se presentan como zonas lenticulares o
meristemticas. Se dividen por mitosis segn planos circulares que sobresalen en la superficie, con un poro
tangenciales para originar un nmero desigual de capas debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela,
de sber o corcho hacia fuera y de felodermis hacia que no es ms que clulas parenquimticas de paredes
dentro. Las clulas del sber sufren engrosamiento finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares ms
secundario de su pared por depsito de suberina, y a o menos amplios. Las lenticelas se producen con la
veces lignina, por lo que mueren en su madurez, formacin de la primera peridermis y son zonas donde
disponindose de manera muy compacta para formar el cmbium suberoso es ms activo y deja ms espacios
una barrera infranqueable al agua y a los gases. Por el intercelulares en los tejidos que produce. A medida que
contrario, las clulas de la felodermis son clulas vivas aumenta el grosor del tallo o raz se forman nuevas
que no se suberifican y que nicamente se diferencian lenticelas. Estas estructuras permiten el intercambio de
gases entre el exterior y el interior del tallo.

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Los tejidos de proteccin forman la parte ms


externa de los rganos de las plantas y se encuentran en
contacto con el medio ambiente. Los tejidos de
proteccin tpicos son la epidermis y la peridermis,
dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario
o secundario, respectivamente. Tambin se incluyen
como tejidos protectores a la hipodermis, tejido que
aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis
de las partes areas, y a la endodermis, localizada
internamente en la raz protegiendo a los vasos
conductores.

EPIDERMIS
Esquema de las diferentes partes que componen

Es la capa celular ms externa de las plantas y se una cutcula tpica.

acepta que no existe en la caliptra de la raz y que no


est diferenciada en los meristemos apicales. Adems, insectos polinizadores, absorcin de agua en las races,
desaparece de aquellos rganos con crecimiento mantienen la integridad fsica de los rganos de la
secundario, donde es sustituida como tejido de planta, etctera.
proteccin por la peridermis (ver ms abajo). En las
plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a En las superficies externas o libres de las clulas
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas epidrmicas se encuentra la cutcula, que es una capa
monocotiledneas que la cambian por una especie de de sustancias hidrofbicas que se secreta por las
peridermis. En los tallos se origina a partir de la capa propias clulas epidrmicas de manera asimtrica. Es
ms externa del meristemo apical, tambin denominada una capa protectora frente a la desecacin, a daos
protodermis, mientras que en las races se origina mecnicos y patgenos. La poseen todas las plantas,
desde las clulas que forman la caliptra o desde las desde los musgos hasta las angiospermas. La
capas ms externas de la corteza (este origen diferente composicin qumica de la cutcula vara segn la
hace que algunos autores denominen a la epidermis de especie vegetal, pero siempre tiene dos componentes:
la raz como rizodermis). En la semilla, durante el cutina y un conjunto de lpidos conocidos
desarrollo embrionario, se forma el protodermo, antes colectivamente como ceras. En la epidermis de la raz,
incluso que los meristemos apicales caulinar y as como en la de los pelos radiculares, la sustancia
radicular, del cual se diferenciar la protodermis y de presente es la suberina. El grosor de la cutcula vara
sta la primera epidermis. dependiendo de la funcin y localizacin celular, as
como de las condiciones medioambientales. Es
La epidermis constituye el
tejido de proteccin de tallos,
hojas, races, flores, frutos y
semillas. Esta proteccin es
doble, frente a patgenos y
frente a daos mecnicos.
Otras funciones de la
epidermis trascendentales para
la vida de la planta son la
regulacin de la transpiracin,
el intercambio de gases, Distinto grosor de cutculas. Todas son de superficie lisa, excepto la ltima (F). A.
almacenamiento, secrecin, Tallo de manzano. B. Peciolo de hiedra. C. Hoja de camelio. D. Hoja de roble. E.
repelen herbvoros, atraen Tallo de girasol. F. Tallo de malva.

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interesante sealar que el grosor de la cutcula no est del estigma que estn relacionadas con la recepcin de
directamente relacionado con la capacidad para evitar los granos de polen.
la prdida de agua, sino que esta propiedad reside en la
proporcin de sus componentes y de cmo estn Las clulas epidrmicas propiamente dichas son las
enlazados entre s. Morfolgicamente se divide la ms abundantes y menos especializadas, y se disponen
cutcula en dos capas: la capa cuticular o regin unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
fibrilar, rica en cutina, y la capa lamelar o cutcula intercelulares. Tienen forma y tamao muy variados
propia, con menos polisacridos pero rica en ceras. Las que se suelen adaptar a la forma de la estructura que
ceras se pueden depositar en la matriz de cutina y recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las
tambin en una capa superficial o capa epicuticular de plantas dicotiledneas poseen paredes celulares con
ceras, algunas veces en forma de cristales. Es esta capa formas sinuosas, mientras que en monocotiledneas
epicuticular la que da las propiedades visuales de suelen ser ms rectas. Normalmente no tienen
cerosas y brillantes a las hojas. cloroplastos, sino plastidios no cloroflicos, presentan
una gran vacuola, tienen desarrollado el retculo
La cutina es un polister de cidos grasos (de 16 a 18 endoplasmtico y el aparato de Golgi y, por lo general,
tomos de carbono) con grupos hidroxilos y glicerol su pared celular es primaria aunque de grosor variable.
que acta como andamio de la cutcula. Estas Pocas veces presentan pared celular secundaria, aunque
molculas estn entremezcladas con las ceras. La est en la epidermis de las semillas o algunas hojas, y
sntesis de cutina se produce en el retculo cuando presentan pared secundaria, la lignificiacin es
endoplasmtico a partir de cidos grasos sintetizados rara, aunque est presente en algunas hojas de
en los plastidios de las clulas epidrmicas. Las ceras gimnospermas. Suelen tener en sus paredes
son un grupo heterogneo formado por alcanos, tangenciales e internas campos de poros primarios y
alcoholes primarios y secundarios, cetonas, y ceras tipo plasmodesmos. A veces, en la pared libre de la clula
ster. Se ha estimado que la mitad de los cidos grasos epidrmica hay unos canales, denominados
producidos por las clulas protoepidrmicas se ectodesmos, que permiten la comunicacin del
transfieren a la cutcula. Las enzimas responsables de citoplasma con la cutcula y que permiten la secrecin
la sntesis de la ceras estn todas asociadas al retculo de sustancias al exterior.
endoplasmtico, aunque los cidos grasos de los que se
originan se sintetizan en los plastidios. El mecanismo Entre las clulas epidrmicas propiamente dichas
de traslado de cutina y ceras desde el retculo a la parte existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden
externa de la pared celular no se conoce muy bien. usarse como carcter taxonmico. As, algunas clulas
epidrmicas se especializan en almacenar agua, como
La epidermis est formada comnmente por una sola hacen las clulas buliformes de las hojas de las
fila de clulas, salvo algunas excepciones donde se gramneas y otras monocotiledneas. Estas clulas se
aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las
de las races areas, plantas xerfitas, o en algunas clulas epidrmicas, no contienen cloroplastos, poseen
hojas como las de las adelfas y ficus. La epidermis una gran vacuola con un alto contenido en agua y una
estratificada se denomina multiseriada, mltiple o
velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas
superficiales actan como una epidermis tpica, con
paredes gruesas y cutcula en su superficie libre,
mientras que las capas profundas pueden actuar como
almacn de agua.

La epidermis est formada por diferentes tipos de


clulas: clulas epidrmicas propiamente dichas o
pavimentosas, clulas buliformes, clulas glandulares,
clulas secretoras, clulas que componen los estomas,
etctera. Algunos tipos celulares aparecen slo en Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area
algunas zonas de la planta, como las de los ptalos que de una orqudea.
tienen pigmentos y esencias voltiles o las de la papila
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Tejidos vegetales. Proteccin. 17

escasa cutcula. Parece que


intervienen en el mecanismo de
pliegue y despliegue de las hojas
por hidratacin. Se localizan en
hileras paralelas a los vasos
conductores o en grupos en las
zonas de plegamiento de las hojas.

En la epidermis, sobre todo de


las hojas, se encuentran los
estomas. Evolutivamente
aparecieron en la Tierra hace unos
400 millones de aos y se cree que
se inventaron una sola vez durante
la evolucin. Las primeras plantas
carecan de estomas por lo que Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area de una orqudea.
debieron restringirse a ambientes
las clulas oclusivas estn rodeadas por un nmero
hmedos. Los estomas son las estructuras de la parte
variable de clulas anexas denominadas clulas
area de las plantas que se encargan de controlar el
acompaantes. Ambos tipos de clulas se diferencian
intercambio de gases entre la atmsfera y la planta,
entre s por su diferente morfologa y tamao, adems
sobre todo vapor de agua y CO2. Los estomas estn
de por los engrosamientos desiguales de sus paredes
formados por dos clulas oclusivas, que cuando se
celulares. El conjunto del estoma y sus clulas anexas
separan entre s dejan un orificio entre ellas
forma el complejo estomtico. Los estomas tienen unas
denominado ostiolo, el cual comunica el medio externo
dimensiones de entre 10 y 80 m y una densidad de
con el interno de la planta, siendo siendo el medio
entre 5 y 1000 por mm2.
interno en primer lugar una cavidad denominada
cmara subestomtica. En la mayor parte de los casos Hay dos grupos de formas de estomas: en
las gramneas las clula oclusivas tienen en
forma de dos badajos de campana o de pesas,
y en el resto las clulas oclusivas tienen
forma arrionada. Los estomas de las
gramneas se consideran como formas ms
evolucionadas y son ms rpidas a la hora de
regular la apertura y cierre. Las gramneas
aparecieron hace unos 55 a 70 millones de
aos.

Las clulas oclusivas presentan


cloroplastos y una pared celular engrosada de
manera no uniforme que posibilita que los
cambios de turgencia puedan variar su
morfologa y de este modo aumentar o
disminuir el dimetro del ostiolo. De esta
Clasificacin de los estomas en funcin de la organizacin de las clulas manera se controla el intercambio gaseoso.
oclusivas y las clulas anexas o subsidiarias. Anomocticos: carecen de Otra manera de controlar el intercambio es
clulas subsidiarias. Paracticos: una o dos clulas subsidiarias laterales con la densidad de estomas. Las diferentes
paralelas a las clulas oclusivas. Laterocticos: tres o ms clulas especies presentan diferentes densidades de
subsidiarias laterales. Estefanocticos: las clulas subsidiarias forman estomas. El porcentaje total de la superficie
una roseta ms o menos definida en torno a las clulas oclusivas. de una hoja ocupado por los poros de sus
(Modificado de Carpenter 2005). estomas puede ser de hasta el 5 %. El

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Tejidos vegetales. Proteccin. 18

Las clulas oclusivas de los estomas suelen situarse


al mismo nivel que las clulas epidrmicas, pero no
siempre. En algunas especies las clulas oclusivas
sobresalen de la superficie epidrmica y se denominan
estomas elevados. Cuando las clulas oclusivas se
encuentran por debajo del nivel de la epidermis se
denominan hundidos. En este ltimo caso incluso
pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis
denominadas criptas estomticas. Normalmente los
estomas elevados se encuentran en especies que
Imgenes obtenidas con un microscopio electrnico de
habitan ambientes hmedos, mientras que los estomas
barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son
hundidos estn en especies localizadas en ambientes
claramente visibles destacando sobre las clulas
ridos.
epidrmicas (A). Las clulas oclusivas, dependiendo de la
turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas, Los tricomas o pelos tambin son clulas
estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C). epidrmicas especializadas que se alargan y/o
(Fotos cedidas por Xurxo Gago Mario. Departamento de proliferan. La palabra tricoma proviene del griego
Biologa Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biologa, trichos, que significa pelo. Prcticamente todas las
Universidad de Vigo). plantas tienen tricomas. Surgen por diferenciacin de
clulas en la protodermis y estn presentes slo en las
dimetro del poro se regula por diversos factores como
partes areas de las plantas. Normalmente se
la intensidad de luz, la concentracin de CO2
encuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de la
atmosfrico y hormonas endgenas de la planta. Las
especie tambin en ptalos, semillas y frutos. Pueden
clulas oclusivas carecen de plasmodesmos cuando se
ser unicelulares o pluricelulares. Pueden ser
diferencian y esto hace que cada estoma, y cada clula
glandulares o no. Los tricomas van desde varias micras
oclusiva tenga un comportamiento semiautnomo. En
hasta varios centmetros de longitud. La morfologa de
general, los estomas ms grandes responden peor a
los tricomas pueden variar mucho segn el rgano de la
cambios ambientales y estn en menor densidad. Por
planta y de la especie. Los botnicos han descrito ms
otro lado los estomas pequeos son mucho ms rpidos
de 300 tipos diferentes, y sus caractersticas
y efectivos al responder a situaciones ambientales y
morfolgicas se han usado en ocasiones para la
aparecen generalmente con mayor densidad. Pero
clasificacin de las especies de plantas. A las plantas
incluso una misma especie sometida a variaciones
que poseen muchos tricomas se les llama pubescentes.
ambientales, por ejemplo mayor concentracin de
La mayora de los tricomas estn formados por clulas
CO2, es capaz de disminuir su densidad de poros
vivas, aunque pueden presentar todas sus clulas
durante la formacin de las hojas.
muertas.

Hay tricomas de proteccin y glandulares. Los


tricomas de proteccin se encuentran sobre todo en las
angiospermas. Pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Estos tricomas no slo protegen frente a luz intensa
sino que ayudan a crear una capa area limtrofe
superficial sobre la epidermis que permite una
atmsfera menos fluctuante y evitan la prdida de agua.
Abundan en plantas xerfitas (de ambientes secos).
Pero tambin guan a los insectos durante la
polinizacin, afectan a la fotosntesis, regulan la
temperatura de las hojas, aumentan la reflectancia de la
luz, etctera. En algunos casos, como en la planta del
Disposicin en hilera de los estomas de una hoja de pino.
tabaco, secuestran metales pesados y txicos como el
zinc y el cadmio. Los tricomas de proteccin son

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Tejidos vegetales. Proteccin. 19

unas pocas secretoras en la punta del tricoma.


Normalmente producen sustancias nada o poco
voltiles que quedan en la superficie de la planta. Otros
tienen una clula basal, una clula corta de tallo y una
cabeza que consta de una o varias clulas glandulares
que contienen una gran cavidad entre la cutcula y la
pared celular llena son sus productos.

Hay una gran variedad de tricomas glandulares en


funcin de las sustancias que secretan. Algunos
Imagen obtenida con un microscopio electrnico de barrido
producen y liberan cidos orgnicos, otros secretan sal,
de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de
muclago (polisacridos), terpenos, una mezcla de
diferente tamao pero todos son multicelulares. (Foto
terpenos y muclago, secretores de nctar, las plantas
cedida por Xurxo Gago Mario. Dpt. Biologa Vegetal y
carnvoras tienen pelos glandulares que secretan
Ciencias del Suelo, Facultad de Biologa, Universidad de
enzimas proteolticas, etctera. Los terpernos liberados
Vigo).
por los tricomas tienen efectos muy variados segn la
especie de insecto, desde atrayentes a txicos. Tambin

Tricomas glandulares en una hoja de malva.

especialmente abundantes en estructuras jvenes de la


algunas de estas sustancias tienen efectos
planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se
antimicrobianos. Una de las funciones importantes de
hacen adultas.
los tricomas glandulares es mediar en la interaccin
Los tricomas glandulares son uno de los entre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos que
componentes de la secrecin externa de las plantas. liberan los tricomas pueden atraer, repeler, causar
Los tricomas glandulares son normalmente alarma, o regular el desarrollo de los insectos,
multicelulares y tienen un tallo o pednculo, aunque dependiendo de la especie.
algunos son unicelulares. El tallo est formado por las
En la epidermis de la raz estn los denominados
denominadas clulas sustentadoras, cuyas clulas ms
pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y
basales se anclan en la epidermis, mientras que en el
sales minerales. Los pelos radicales son clulas
extremo distal del tricoma se encuentran las clulas
epidrmicas modificadas que crecen a modo de
secretoras.
columna perpendicularmente a la superficie de la raz.
Los tricomas glandulares tienen clulas que son En los pelos radicales se encuentran tambin
capaces de secretar sustancias que liberan al medio, numerosos microorganismos simbiontes tales como las
bien a la atmsfera o la superficie de la propia planta, bacterias fijadoras de nitrgeno. Aparecen en la zona
con diferentes funciones. Las clulas glandulares o de maduracin de la raz y se diferencian a partir de
secretoras tienen pared celular primaria, que a veces clulas epidrmicas indiferenciadas denominadas
est revestida de cutcula, sobre todo en su parte de tricoblastos. Su patrn (nmero y distribucin) es
unin con las clulas de sostn, y un citoplasma rico en caracterstico de especie, aunque tambin depende de
orgnulos como mitocondrias, retculo endoplasmtico las condiciones del suelo.
y sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas glandulares
que tienen una clula basal, una o varias de sostn y

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Tejidos vegetales. Proteccin. 20

varios aos dependiendo de la especie (en el


manzano, por ejemplo, ms de 20 aos). Ms
tardamente, a veces tras varios aos, el felgeno
se origina en zonas ms profundas a partir clulas
parenquimticas del floema secundario. En las
races el felgeno se forma a partir del periciclo.
Las clulas de felgeno se dividen periclinalmente
(ver figura) dando lugar a filas de clulas que se
distribuyen de manera desigual hacia el interior y
hacia la superficie del rgano de la planta. Las
capas ms externas son ms numerosas y sus
clulas se suberifican, algunas lignifican, y luego
mueren formando el sber o corcho. Hacia dentro
las clulas estn vivas en una disposicin apilada
formando la felodermis, y aunque en forma se
parecen a las clulas parenquimticas corticales,
Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos se distinguen de ellas porque se disponen en
tipos glandulares. forma de hileras radiales.

Durante el crecimiento de la raz o del tallo en


PERIDERMIS el segundo ao o posteriores de crecimiento secundario
se forma nuevo cmbium suberoso ms internamente.
Es un tejido de proteccin que sustituye a la
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema
epidermis como tejido protector en los tallos y races
secundario, clulas parenquimticas y la peridermis
que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer
antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,
en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el
que es la corteza que se va desprendiendo de los
primer ao de crecimiento secundario en aquellas
rboles durante su crecimiento.
partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin
embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la La peridermis es una capa impermeable, sobre todo
peridermis hasta varios aos despus de comenzar con el sber o corcho, al intercambio de gases entre los
el crecimiento secundario. La aparicin de la tejidos superficiales del tronco y raz con el aire. Este
peridermis asla a la epidermis del parnquima cortical obstculo puede salvarse con la presencia de unas
y provoca la muerte de las clulas epidrmicas y su estructuras llamadas lenticelas, que permiten el
descamacin a medida que la raz o tallo crecen en intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo
grosor. y raz y el medio ambiente. Se presentan como zonas
lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,
La peridermis se produce por la actividad del
con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la
cmbium suberoso o felgeno, un meristemo
lenticela, que no son ms que clulas parenquimticas
secundario y lateral que se puede originar varias veces.
de paredes finas y que dejan entre ellas espacios
Durante el primer ao de crecimiento secundario se
intercelulares ms o menos amplios. Las lenticelas se
forma a partir de la desdiferenciacin de las clulas
producen con la formacin de la primera peridermis y
parenquimticas o colenquimticas que se encuentran
son zonas donde el cmbium suberoso es ms activo y
debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones
deja ms espacios intercelulares en los tejidos que
tambin de clulas epidrmicas o floema primario, con
produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o
lo que puede formar un meristemo continuo o
raz se forman nuevas lenticelas.
discontinuo. El primer cmbium suberoso puede durar

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Tejidos vegetales. Proteccin. 21

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