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UNIVERSITE DANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES


DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES
MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

MEMOIRE
POUR LOBTENTION DU
Diplme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

Inventaire des micromammifres non-volants (Rodentia,


Afrosoricida et Soricomorpha) de la RNI de Betampona,
Est de Madagascar

Prsent par :
Mademoiselle Njaratiana Anick RAHARINORO
Devant le jury compos de :

Prsident : Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA


Professeur dESR
Rapporteur : Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA
Matre de Confrences
Co-rapporteur : Monsieur Steven M. GOODMAN
Docteur HDR
Examinateurs : Madame Julie RANIVO
Matre de Confrences
Madame Fanomezana M. RATSOAVINA
Matre de Confrences

Soutenu publiquement le : 13 mai 2016


UNIVERSITE DANTANANARIVO
FACULTE DES SCIENCES
DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES
MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

MEMOIRE
POUR LOBTENTION DU
Diplme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

Inventaire des micromammifres non-volants (Rodentia,


Afrosoricida et Soricomorpha) de la RNI de Betampona,
Est de Madagascar

Prsent par :
Mademoiselle Njaratiana Anick RAHARINORO
Devant le jury compos de :

Prsident : Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA


Professeur dESR
Rapporteur : Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA
Matre de Confrences
Co-rapporteur : Monsieur Steven M. GOODMAN
Docteur HDR
Examinateurs : Madame Julie RANIVO
Matre de Confrences
Madame Fanomezana M. RATSOAVINA
Matre de Confrences

Soutenu publiquement le : 13 mai 2016


REMERCIEMENTS
Mes premiers mots de reconnaissance vont vers Dieu pour sa bndiction, la
sant, la force et le courage quil ma donn dans laccomplissement de ce travail.

Je tiens adresser mes vifs remerciements aux personnes et institutions suivantes


en tmoignage de ma profonde reconnaissance :

Monsieur Marson RAHERIMANDIMBY, Professeur titulaire, Doyen de la


Facult des Sciences de lUniversit dAntananarivo et Monsieur le Docteur Zafimahery
RAKOTOMALALA, Responsable de la Mention Zoologie et Biodiversit Animale,
Universit dAntananarivo, davoir autoris la soutenance de ce mmoire.

Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA, Professeur dEnseignement Suprieur


et de Recherches au sein de la Mention : Zoologie et Biodiversit Animale, Universit
dAntananarivo, de bien vouloir prsider le jury de la soutenance de ce mmoire.

Mesdames les Docteurs : Julie RANIVO et Fanomezana M. RATSOAVINA,


Matres de Confrences, Mention Zoologie et Biodiversit Animale, Universit
dAntananarivo, de bien vouloir accepter participer au jury dvaluation de ce travail
en tant quexaminatrices.

Monsieur le Docteur Zafimahery RAKOTOMALALA, Matre de Confrences,


Mention Zoologie et Biodiversit Animale, Universit dAntananarivo, mon rapporteur
et Monsieur Steven M. GOODMAN, PhD, HDR, Association Vahatra, Antananarivo
Madagascar et "Field Museum of Natural History", Chicago, USA, mon Co-rapporteur,
qui mont consacr du temps malgr leurs responsabilits respectives.

La Mention Zoologie et Biodiversit Animale ex-Dpartement de Biologie


Animale, lAssociation Vahatra et lUniversit dAntananarivo car sans leur
collaboration, ce travail na pas t accompli.

Cette tude a t possible grce aux supports financiers de la part du "Critical


Ecosystems Partnership Fund" (CEPF) dans le cadre du programme "Madagascars
Protected areas" (GEM Number : 65745). Je tiens prsenter toute ma gratitude cette
institution.

i
Madagascar National Parks et la directrice de la Rserve Naturelle Intgrale de
Betampona : Maya MOORE, qui ma autoris effectuer mes travaux de recherches au
sein de la Rserve. Mes sincres remerciements sadressent eux.

Monsieur George de Betampona car il ma beaucoup aid en collectant les


donnes, et tous les agents de "Madagascar Fauna Group" pour leurs accueil chaleureuse
durant les travaux sur le terrain.

Tout le personnel enseignant et administratif de la Facult des Sciences et surtout


celui de la Mention Zoologie et Biodiversit Animale qui ont contribu ma formation
durant mes annes dtudes jusqu la ralisation de ce mmoire.

Tout le personnel au sein de lAssociation Vahatra, avec qui jai eu le plaisir de


travailler et qui mont beaucoup aid. Je voudrais remercier notamment : Monsieur le
Professeur Achille P. RASELIMANANA, Madame le Docteur Marie J.
RAHERILALAO, Madame le Docteur Voahangy SOARIMALALA, Madame
Malalarisoa RAZAFIMPAHANANA et Madame Sabrina RAHARINIRINA. Mes
sincres remerciements sadressent vous.

Tous mes amis et collgues au sein de lAssociation Vahatra pour leurs conseils
et partages dinformations.

Toute ma famille et mes amis, pour leurs comprhensions et soutiens moral pour
mener terme ce travail. Mes chaleureux remerciements sadressent vous.

Mes vifs remerciements sadressent tous ceux qui ont contribu de prs ou de
loin la ralisation de ce mmoire car cela naurait pas t possible sans leurs conseils et
leurs encouragements.

Ny fisaorana toy ny fary lava vany ka tsy lany hamamiana

ii
RESUME
Pour la premire fois, un inventaire systmatique des micromammifres a t
conduit dans la Rserve Naturelle Intgrale (RNI) de Betampona, Madagascar du 10 au
21 novembre 2015. Les objectifs de cette tude taient dacqurir le maximum
dinformation sur ce groupe notamment de connatre la richesse spcifique et la diversit
des micromammifres suivant ltat de la fort et la topographie. Deux sites dans la
partie Sud-ouest de la Rserve ont t choisis pour la capture des micromammifres en
utilisant deux types de piges mtalliques ("Sherman" et "National") et des trou-piges.
Huit espces de micromammifres dont six endmiques de Madagascar (Eliurus minor,
E. webbi, Hemicentetes semispinosus, Microgale talazaci, Oryzorictes hova et Setifer
setosus) et deux introduites (Rattus rattus et Suncus murinus) ont t inventories avec
un taux de capture qui varie entre 0 et 4,0 %. La richesse spcifique et labondance des
micromammifres ne semblent pas tre influences par ltat de la fort et la
topographie. Concernant laffinit biogographique, Betampona et Rantabe, deux blocs
de fort ayant des habitats et altitudes similaires, ont peu prs la mme richesse en
espces endmiques et partagent cinq espces. La richesse spcifique dans cette Rserve
est faible par rapport aux autres forts considres dans la comparaison : Ranomafana,
Mantadia-Zahamena, Mananara-Nord et Makira mais riche par rapport la fort littorale
de Tampolo. Des inventaires pendant les saisons favorables dans beaucoup plus de sites
incluant surtout la partie Nord de la Rserve seraient ncessaires pour avoir des
informations plus compltes sur la faune micromammalienne locale.

Mots cls : inventaire, micromammifres, richesse spcifique, diversit, Betampona,


Madagascar

iii
ABSTRACT
For the first time, a systematic inventory of small mammals was conducted in the
Rserve Naturelle Intgrale (RNI) of Betampona, Madagascar from 10th to 21st
November 2015. Goals of this study were to acquire as much information of this group
especially to know the species richness and diversity of the small mammals occurring
level of habitat disturbance and topographic variation. Two sites in the south-west part
of this Reserve were chosen for the capture of the small mammals using two types of
metallic traps ("Sherman" and "National") and "pit-fall" traps. Eight species were
documented with the rate of capture between 0 and 4.0 % : six endemic to Madagascar
(Eliurus minor, E. webbi, Hemicentetes semispinosus, Microgale talazaci, Oryzorictes
hova and Setifer setosus) and two introduced (Rattus rattus and Suncus murinus). There
seems no important relationship between topographic variations as well as the level of
habitat disturbance, on measures of species richness and the diversity. About the
biogeographic affinity, Betampona and Rantabe, forests of similar habitat and altitude,
had similar richness of endemic species and share five taxa. The species richness in this
reserve is less than in other forest used for this comparison, namely Ranomafana,
Mantadia-Zahamena, Mananara-Nord and Makira, but richer than the Tampolo littoral
forest. It is suggested that small mammal inventories should be conducted during more
seasonally favorable periods and includes especially the northern portions of this reserve
to provide more complete information on the local small mammal fauna.

Key words : inventory, small mammals, species richness, diversity, Betampona,


Madagascar.

iv
TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION ........................................................................................................... 1

I. PARTIE THEORIQUE ............................................................................................... 4

II. MATERIELS ET METHODES ................................................................................ 5

II.1. Milieu dtude ....................................................................................................... 5

II.1.a. Climat............................................................................................................. 5

II.1.b. Gologie et sol ............................................................................................... 6

II.1.c. Relief .............................................................................................................. 6

II.1.d. Hydrographie ................................................................................................. 6

II.1.e. Flore et vgtation ......................................................................................... 7

II.1.f. Faune .............................................................................................................. 7

II.2. Sites dtude .......................................................................................................... 8

II.2.a. Choix des sites de collecte et emplacement de chaque pige ........................ 8

II.2.b. Description des sites de collecte .................................................................... 8

II.3. Matriels biologiques .......................................................................................... 11

II.4. Mthodes de capture ............................................................................................ 12

II.4.a. Trou-piges .................................................................................................. 12

II.4.b. Piges standards ........................................................................................... 13

II.5. Mensuration et prparation des spcimens .......................................................... 14

II.5.a. Mensuration et pesage ................................................................................. 14

II.5.b. Sexe et ge ................................................................................................... 15

II.5.c. Prparation des spcimens ........................................................................... 15

II.6. Identification des espces captures .................................................................... 16

II.7. Mthodes danalyse des donnes ........................................................................ 16

II.7.a. Taux de capture ............................................................................................ 16

II.7.b. Richesse spcifique...................................................................................... 16

II.7.c. Diversit spcifique ..................................................................................... 17


v
II.8.Analyse biogographique ..................................................................................... 17

III. RESULTATS ........................................................................................................... 20

III.1. Rsultats de capture ........................................................................................... 20

III.1.a.Richesse et composition spcifique............................................................. 20

III.1.b. Taux de capture des micromammifres par site......................................... 21

III.1.c. Abondance spcifique (AS) des micromammifres ................................... 22

III.1.d. Efficacit des piges ................................................................................... 23

III.2. Rpartition des micromammifres ..................................................................... 23

III.2.a. Rpartition topographique des Afrosoricida et des Soricomorpha............. 24

III.2.b. Rpartition des Rodentia dans les diffrents types de microhabitats ......... 25

III.3. Analyse biogographique .................................................................................. 26

IV. DISCUSSION .......................................................................................................... 28

CONCLUSION .............................................................................................................. 33

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES .................................................................... 35

ANNEXES ...................................................................................................................... I

vi
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1. Liste des espces de micromammifres capturs dans les deux sites de la
RNI de Betampona ................................................................................................... 21
Tableau 2. Capture des micromammifres dans les deux sites de la RNI de
Betampona ................................................................................................................ 22
Tableau 3. Abondance spcifique des micromammifres capturs dans la RNI de
Betampona ................................................................................................................ 23
Tableau 4. Espces dAfrosoricida et Soricomorpha captures et leur abondance dans
les diffrents types de microhabitat et selon ltat de la fort dans la RNI de
Betampona ................................................................................................................ 25
Tableau 5. Abondance des espces de Rodentia dans les diffrents types de
microhabitats des piges standards et selon ltat de la fort dans la RNI de
Betampona. ............................................................................................................... 26

LISTE DES FIGURES


Figure 1. Courbe ombrothermique de Gaussen de la RNI de Betampona (2010-2014) .......... 6
Figure 2. Localisation des sites dtudes dans la RNI de Betampona ...................................... 9
Figure 3. Caractristique de la fort et transect dchantillonnage le long de la Piste
Principale dans la RNI de Betampona ...................................................................... 10
Figure 4. Trou-piges mis en place pour la capture des micromammifres ........................... 13
Figure 5. Piges standards installs dans la RNI de Betampona ............................................ 14
Figure 6. Mensurations externes dun micromammifre utilises au cours de cette
tude ......................................................................................................................... 15
Figure 7. Centrodes des sept blocs de fort considrs dans lanalyse
biogographique ....................................................................................................... 19
Figure 8. Dendrogramme de similarit de quelques blocs de forts de lEst de
Madagascar ............................................................................................................... 27

vii
LISTE DES ANNEXES
Annexe I. Donnes de la station mtorologique de la RNI de Betampona durant la
descente de 10 au 21 novembre 2015 ..........................................................................I
Annexe II. Donnes mtorologiques enregistres Betampona du 2010 2014 .................. II
Annexe III. Fiche de terrain pour la collecte des informations sur chaque individu de
micromammifres captur dans la RNI de Betampona ............................................ III
Annexe IV. Mesures morphomtriques (mm) et poids (g) des individus de
micromammifres capturs dans la RNI de Betampona .......................................... IV
Annexe V. Courbes cumulatives des espces et des effectifs de micromammifres
capturs par types de piges dans la RNI de Betampona .......................................... V
Annexe VI. Matrice de prsence-absence des espces endmiques de
micromammifres dans les sept blocs forestiers de lEst de Madagascar ................ VI
Annexe VII. Indice de similarit de Jaccard pour chaque paire de blocs forestier de
basse altitude de lEst de Madagascar .................................................................... VII

LISTE DES ABREVIATIONS ET ACRONYMES


CEPF : "Critical Ecosystems Partnership Fund"

EDTA : Ethylne-diamine-ttra-actate

MFG : "Madagascar Fauna Group"

PP : Piste Principale

RNI : Rserve Naturelle Intgrale

viii
INTRODUCTION
Madagascar possde une faune et une flore particulire qui se caractrisent par un
niveau dendmisme et une diversit spcifique trs importante (Goodman & Benstead,
2005). Aucun endroit dans le monde possde cette richesse au niveau spcifique et en terme
dendmisme (Goodman et al., 2003). Les micromammifres non-volants y sont aussi
diversifis. Avec les 64 espces connues actuellement, (Soarimalala & Goodman, 2011),
seulement cinq (7,8 %) sont introduites et les 59 restantes (92,2 %) autochtones (Goodman et
al., 2013). Ces espces autochtones prsentent un endmisme 100 %.

Ces micromammifres endmiques de Madagascar comprennent deux groupes


taxinomiques monophyltiques. La sous-famille endmique des Nesomyinae (Rodentia-
Nesomyidae) qui regroupe toutes les espces de rongeurs endmiques (Jansa & Carleton,
2003 ; Soarimalala & Goodman, 2011) forme le premier groupe. La famille des Tenrecidae
(Afrosoricida) qui englobe les animaux largement insectivores et constitue une radiation
monophyltique endmique de lle forme le deuxime groupe (Olson & Goodman, 2003).
Cinq espces y ont t introduites. Il sagit de : Rattus rattus, R. norvegicus, Mus musculus
(Rodentia-Muridae), Suncus murinus et S. etruscus (Soricomorpha-Soricidae) (Soarimalala &
Goodman, 2011).

Les micromammifres jouent un rle important dans le maintien de lquilibre des


cosystmes. Ils interviennent dans la chane alimentaire en tant que proies de certains
vertbrs terrestres comme Buteo brachypterus (Goodman & Langrand, 1996) qui est un
rapace diurne. Ils entrent aussi dans la composition alimentaire de quelques rapaces nocturnes
tels que Tyto alba (Rasoma & Goodman, 2007) et Asio madagascariensis (Raselimanana,
1997). Le plus grand carnivore de Madagascar : Cryptoprocta ferox (Goodman et al., 1997 ;
Hawkins & Racey, 2007) et quelques espces de serpent (Goodman et al., 1999) participent
aussi la prdation de ces micromammifres. Les espces de Rodentia dissminent les
graines de certaines plantes et participent ainsi la rgnration forestire (Vander et al.,
2005; Soarimalala & Goodman, 2011).

Plusieurs tudes ont t dj faites sur les communauts de micromammifres dans les
diffrentes parties de Madagascar. Des recherches ont t dj conduites dans la partie Sud-
est (e.g. Goodman & Carleton, 1996 ; Goodman et al., 1996b ; Jenkins et al., 1996 ; Goodman
et al., 1998 ; Goodman et al., 1999), Sud-ouest (Goodman et al., 2002), Nord-est (e.g.

1
Carleton & Goodmnan, 2000 ; Goodman & Jenkins, 1998 ; Soarimalala & Goodman, 2003),
Nord-ouest (Goodman & Soarimalala, 2002), dans la partie centrale (Soarimalala et al.,
2007), centre-est (Rakotondraparany & Medard, 2005), et Ouest de lle (Soarimalala, 2008).
Mais les forts de basse altitude de lEst sont insuffisamment explores. La communaut de
quelques blocs de fort y ont t dj documente (e.g. Stephenson, 1995 ; Rakotondravony et
al., 1998 ; Raheriarisena, 2001 ; Soarimalala et al., 2001 ; Rakotondraparany & Medard,
2005 ; Rakotomalala et al., 2007) mais des informations manquent encore dans dautres
forts. Tel est le cas de la Rserve Naturelle Intgrale (RNI) de Betampona car aucun
inventaire systmatique ny a t fait. La diversit de ce groupe y donc est mconnue.

Pour avoir des informations sur la communaut micromammalienne, cette tude a pour
but de connatre la richesse et la diversit spcifique des micromammifres dans la RNI de
Betampona.
Les objectifs spcifiques fixs taient de :

1) Savoir la distribution des micromammifres suivant les microhabitats,


spcifiquement la variation topographique ;
2) Connatre leffet de ltat de la fort sur la richesse spcifique et labondance
des micromammifres et
3) Comparer la richesse spcifique de la Rserve avec dautres sites des forts de
basse altitude de lEst de Madagascar.

Les hypothses nulles taient alors les suivantes :


H01 : les microhabitats ninfluencent pas la distribution des micromammifres ;
H02 : ltat de la fort na pas deffet sur la richesse spcifique et labondance des
micromammifres.

Le prsent mmoire se subdivise en six parties. La premire portera sur lintroduction


qui donne quelques gnralits sur limportance de la diversit et lendmisme de la faune et
flore de Madagascar, les rles des micromammifres dans un cosystme, les buts et objectifs
de ltude ainsi que les hypothses nulles poses. La deuxime partie donnera quelques
informations sur la Rserve de Betampona et les tudes dj faites sur les micromammifres
dans les diffrentes parties de Madagascar. La troisime partie prsentera les matriels et
mthodes qui donneront des informations sur le milieu et les sites dtude ainsi que la
mthodologie adopte pour la collecte et les analyses des donnes. La quatrime partie

2
annoncera les rsultats et les interprtations suivies de la partie discussion. Cette tude va tre
termine par une brve conclusion qui donnera quelques recommandations et perspectives.

3
I. PARTIE THEORIQUE
Des revues bibliographiques ont t faites pour savoir les diffrentes tudes dj
conduites sur les micromammifres dans diverses localits de Madagascar ainsi que les
mthodes adoptes dans linventaire de ces groupes danimaux. Des nouvelles espces et/ou
de nouveau genre de micromammifres ont t dcrites ces dernires dcennies (e.g. Jenkins
1992, 1993 ; Carleton, 1994 ; Carleton & Goodman, 1996, 1998, 2007 ; Jenkins et al., 1996,
1997 ; Goodman & Jenkins, 1998 ; Jenkins & Goodman, 1999 ; Goodman & Soarimalala,
2004, 2005 ; Goodman et al., 2005, 2009 ; Soarimalala et al., 2010). Actuellement, 64
espces ont t dcrites Madagascar (Soarimalala & Goodman, 2011). Le rsum des tudes
dans quelques forts de basse altitude ont montr que la richesse spcifique en
micromammifres endmiques ne dpasse pas 18 (e.g. Stephenson, 1995 ; Rakotondravony et
al., 1998 ; Raheriarisena, 2001 ; Soarimalala et al., 2001 ; Rakotondraparany & Medard,
2005 ; Rakotomalala et al., 2007). Les principales mthodes utilises au cours de ces
recherches taient les piges permettant de capturer les animaux vivants. Il sagit des piges
standards destins surtout aux Rodentia et des trous-piges aux Afrosoricida et Soricomorpha.

Quelques informations sont disponibles sur les activits des riveraines et les menaces
qui psent sur les habitats naturels dans la RNI de Betampona. Cette Rserve est parmi les
rares aires protges de la fort de basse altitude de lest de Madagascar. Neuf villages
regroups en deux communes rurales (Ambodiriana et Sahambala) lentourent. Les
Betsimisaraka dominent la population riveraine. Les cataclysmes naturels tels que les
cyclones qui lont frapp, la dgradation de la fort et limportance des activits anthropiques
qui sexercent sur la faune et flore constituent les principales menaces pesant sur les habitats
dans cette Rserve. En effet, les principales activits des riveraines sont la riziculture sur
brlis, la culture de bananiers, cafiers, maniocs et de mas etc. La superficie rduite de cette
Rserve et son isolement par rapport aux autres forts locales posent aussi des problmes et
pouvant diminuer sa richesse spcifique. Malgr tout cela, cette Rserve est quand mme
comme un laboratoire naturel pour pouvoir tester limpact de la perturbation de la fort sur le
peuplement des micromammifres. Pour cela, linventaire a t men sur un transect qui
commence dans la fort perturbe plus proche de la limite de la RNI vers l'intrieur dans
laquelle la fort est non perturbe.

4
II. MATERIELS ET METHODES

II.1. Milieu dtude


La RNI de Betampona, qui figure parmi les dix premiers RNI cre Madagascar selon
le dcret du 31 dcembre 1927 (Andriamampianina & Peyrieras, 1972), se situe dans la partie
Est de lle, ex-province de Toamasina et Rgion Atsinanana. Elle se trouve environ 40 km
vol doiseau au Nord-ouest de la ville de Toamasina. Cette Rserve fait partie des deux
communes rurales : Ambodiriana et Sahambala. Elle est incluse dans le District de Toamasina
II. Gographiquement, elle se situe entre 1752 et 1756 de latitude Sud et entre 491 et
495 de longitude Est. La RNI fut dlimit en 1932 et la zone de protection en 1935. Cette
Rserve a une superficie de 2 228 ha (Andriamampianina & Peyrieras, 1972 ; Nicoll &
Langrand, 1989). Elle est gre ensemble par "Madagascar National Park" (MNP) et
"Madagascar Fauna Group" (MFG). Elle bnficie dune protection stricte en ayant le statut
de RNI par consquent, elle est seulement accessible aux chercheurs mais non pas aux
touristes (Nicoll & Langrand, 1989). De plus, toutes les activits anthropiques susceptibles de
modifier ou de dtruire les habitats naturels y sont aussi strictement interdites.

II.1.a. Climat

Le climat de la rgion o se trouve la RNI de Betampona est du type per-humide


humide (Cornet, 1974). Ceci se caractrise par une pluviomtrie annuelle leve dont la
moyenne se situe entre 1 500 et 2 400 mm et une temprature annuelle moyenne entre 12 et
30 C (Moat & Smith, 2007). Les donnes sur les conditions mtorologiques journalires
durant la descente et provenant de la station mtorologique de Betampona sont prsentes en
Annexe I.

Les donnes climatiques enregistres dans la station mtorologique de Betampona


entre 2010 et 2014 provenant de la direction de la mtorologie dAmpandrianomby
Antananarivo ont t analyses. Ces donnes (Annexe II) montrent que la prcipitation
moyenne mensuelle est assez leve (103,2 mm). Le mois daot est le plus sec (1,9 mm) et
frais (18,9 C) et le fvrier le plus arros (302,1 mm) et chaud (25,3 C). La temprature
moyenne mensuelle atteint 22,2 C et lamplitude thermique 6,8 C. La courbe
ombrothermique de Gaussen (Figure 1) montre la prsence dune saison chaude et pluvieuse
entre le mois de novembre et mars et dune saison sche et frache entre avril et octobre.

5
Figure 1. Courbe ombrothermique de Gaussen de la RNI de Betampona (2010-2014) (Source
des donnes : Direction de la Mtorologie Ampandrianomby, Antananarivo)

II.1.b. Gologie et sol

Le socle (91 % ign et mtamorphique), les quartzites et les laves constituent


principalement le sol dans la RNI de Betampona. Le sol latritique domine toutes les parties
de cette Rserve (Moat & Smith, 2007).

II.1.c. Relief

La topographie de cette rgion est notablement accidente du faite de la prsence


dune succession de chane de montagne pente forte (Tahirinirainy, 2010). Une srie daxe
orographique de direction Nord-nord-est le caractrise (Iambana, 2003 ; Tahirinirainy, 2010).

II.1.d. Hydrographie

Deux grands bassins versant se trouvent dans cette Rserve : Ifontsy au Nord et
Ivoloina au Sud. Vingt et un ruisseaux qui forment 12 rivires permanentes y existent
(Ratovomanana, 2006). Ces rivires se dversent principalement dans la rivire Ivoloina.

6
II.1.e. Flore et vgtation

La RNI de Betampona est constitue principalement par une fort humide de basse
altitude dont certaines parties sont dgrades (Moat & Smith, 2007) et dautres remplaces
par des savoka. La vgtation est de type sempervirent de basse altitude et constitue par une
canope ferme qui peut atteindre une hauteur de 30 35 m dans les valles. La densit des
arbres ayant un diamtre hauteur de poitrine (DHP) infrieur 10 cm y est leve et pouvant
varier de 500 1 000 pieds par hectare. Le nombre des grands arbres avec un diamtre
suprieur 1 m est infrieur 50 par hectare (Moat & Smith, 2007). Cet aspect de la
vgtation na pas beaucoup chang selon les observations durant notre descente dans cette
Rserve.

Cette fort stend sur un vaste gradient latitudinale et altitudinale. Laltitude influence
fortement la prsence des taxa dominants. Des espces comme Protium spp, Magnistipuls
tamenaka et Humbertia madagascariensis caractrisent cette fort humide de basse altitude
(Moat & Smith, 2007). La famille dominante des grands arbres sur lensemble de la fort
humide regroupe par exemple les Aquifoliaceae (Ilex mitis), les Burseraceae (Canarium), les
Euphorbiaceae (Uapaca) et les Fabaceae (Dalbergia, Dialium). Les arbres de la strate
moyenne, les arbustes et les arbres du sous-bois les plus communs incluent par exemple les
Aspargaceae (Dracaena) et les Pandanaceae (Pandanus). Concernant les lianes, elles y sont
frquentes et dpassent souvent 2,5 cm de diamtre. Les Apocynaceae et les Fabaceae
constituent les familles de lianes dominantes.

Comme la fort de la RNI de Betampona est constitue aussi de fort humide dgrade
ou savoka, elle inclue un ensemble de vestige forestier abritant des espces rudrales comme
Harungana madagascariensis, Ravenala madagascariensis et Solanum torvum. Des plantes
introduites telles que Cupressus, Eucalyptus et Pinus remplacent souvent la composante
ligneuse indigne dans les zones proches des habitations. Quant aux cultures, elles sont
pratiques sur des sols drivs dalluvion, de grs et de socle. Il faut remarquer que les
plantations dEucalyptus et de Pinus assurent la production de charbon de bois et des bois
duvre (Moat & Smith, 2007).

II.1.f. Faune

Rare sont les informations concernant la faune de la RNI de Betampona. Seulement


des donnes sur quelques groupes de vertbrs sont disponibles. La Rserve abrite 11 espces
de lmuriens, au moins quatre espces de Carnivora (Iambana, 2003) et 74 espces doiseaux
7
(Rabenandrasana, 1997). Ltude de Ranjanaharisoa (2007) a montr que cette Rserve abrite
42 espces de reptile. Quant aux amphibiens, 76 espces y sont prsentent (Rosa et al., 2012).

II.2. Sites dtude


II.2.a. Choix des sites de collecte et emplacement de chaque pige

Pour chaque site, une reconnaissance a t faite afin didentifier les sites de collectes
et deffectuer des chantillonnages reprsentatifs. Le choix des sites se base sur ltat de la
fort et lhtrognit de lhabitat. Les sites sont alors dans la fort le moins perturbe le
long de la PP et prsente des habitats htrognes. Les sites ont t alors choisis dans les
habitats les moins perturbs possible donc partir du PP 900 m. Cette piste se dirige vers le
noyau dure de la RNI partir de la Station de Recherche Rendrirendry. Deux sites ont t
choisis vu que la descente a t faite seulement pendant deux semaines.

Pour avoir une meilleure estimation de la richesse spcifique, maximiser la capture,


chantillonner les diffrents types de topographies et voir un aperu sur le mode de rpartition
des espces de micromammifres dans les diffrents microhabitats, les lignes de trou-pige
ont t install dans trois diffrents micro-habitats (valle, versant, crte). Les piges
standards ont t placs dans des endroits o il y a des signes de prsence des
micromammifres comme devant des trous, sur les lianes ou sur les troncs darbres.

II.2.b. Description des sites de collecte

Les deux sites inventoris se situent dans la partie Sud-ouest de la Rserve (Figure 2).
Lchantillonnage a t fait de 10 21 novembre 2016. Cette priode concide avec la saison
humide (entre novembre et avril) au cours de laquelle la majorit des micromammifres sont
actifs (Rakotomalala & Goodman, 2010). Il faut noter que de la PP 0 PP 800 m, il y a une
dominance alternative des espces de Psidium cattleyanum et de Ravenala madagascariensis
ou codominance des deux et de PP 800 900 m, les plantes autochtones dominent de plus en
plus la fort.

8
Figure 2. Localisation des sites dtudes dans la RNI de Betampona

9
Site 1

Ce site se trouve aux alentours de la PP 900 m jusqu PP 1 650 m. Laltitude dans


cette zone varie entre 400 et 500 m et la centrode se situe 1745.8 de latitude Sud et
4911.6 de longitude Est. Une fort humide perturbe caractrise par la prsence en faible
nombre de Psidium cattleyanum ou goyaviers et de Ravenala madagascariensis (des espces
pionnires colonisant la fort aprs le passage probable des cyclones ou des perturbations
humaines) le constitue. Les plantes autochtones dominent de plus en plus la fort au fur et
mesure de lloignement de la limite de la Reserve. Il faut remarquer que le village le plus
proche se trouve une distance denviron 300 m de cette limite.

Site 2

Ce site se trouve aux alentours de PP 1 655 m jusqu PP 2 550 m. Dans cette zone,
laltitude varie entre 460 et 510 m et la centrode se situe 1754.6S de latitude et 4911.7E
de longitude. Il se caractris par une fort humide non perturbe domine par des plantes
autochtones et apparemment ne contient plus des espces pionnires (Figure 3).

Figure 3. Caractristique de la fort et transect dchantillonnage le long de la Piste


Principale dans la RNI de Betampona (Ralis par N. A. Raharinoro, 2016)

10
II.3. Matriels biologiques
Les micromammifres sont des vertbrs sang chaud dont la taille varie de 2 g
(exemple : Suncus etruscus) plus de 1 kg (exemple : Tenrec ecaudatus) (Soarimalala &
Goodman, 2011). Trois ordres : Afrosoricida, Rodentia et Soricomorpha forment ce groupe
Madagascar.

Classification des micromammifres


Cette classification est conforme celle utilise par Soarimalala et Goodman (2011).

Rgne : ANIMALIA
Embranchement : VERTEBRATA
Sous-embranchement : CHORDATA
Classe : MAMMALIA
Ordre : AFROSORICIDA
RODENTIA
SORICOMORPHA
A Madagascar, la famille des Tenrecidae (sous-familles : Geogalinae, Oryzorictinae et
Tenrecinae) reprsente lordre des Afrosoricida. La sous-famille des Geogalinae comprend
une seule espce : Geogale aurita et celle des Oryzorictinae est la plus riche avec 26 espces
rparties en trois genres (Limnogale, Oryzorictes et Microgale) dont le mode de vie et la
morphologie prsentent des variations normes. Ils se distinguent des Rodentia par leurs yeux
et leurs oreilles de petite taille, leur museau plus pointu et dot de plusieurs vibrisses et leur
corps recouvert de pelage dense (Soarimalala & Goodman, 2011). La sous-famille des
Tenrecinae contient quatre genres et cinq espces toutes endmiques de Madagascar :
Echinops telfairi, Hemicentetes semispinosus, H. nigriceps, Setifer setosus et Tenrec
ecaudatus. Une taille assez grande (entre 50 et 1 200 g), la prsence des poils transforms en
piquant dans la surface dorsale et labsence ou la rduction presque totale de la queue
caractrisent les individus de ce groupe. Lordre des Rodentia est represent Madagascar par
deux familles qui sont :
- les Nesomyidae avec une sous-famille endmique (Nesomyinae) comprenant neuf
genres et 27 espces et
- les Muridae avec une sous-famille (Murinae) regroupant trois espces introduites
(Mus musculus, Rattus rattus et R. norvegicus).

11
A Madagascar, lordre des Soricomorpha, comprend une famille, Soricidae et une
seule sous-famille, Soricinae reprsente par deux espces introduites (Suncus murinus et
S. etruscus).

II.4. Mthodes de capture


Deux techniques de pigeage ont t utilises pendant la descente de 10 au 21
novembre 2015. Ce sont les trous-piges et les piges standards "Sherman" et "National" qui
sont des types standards utiliss par beaucoup de chercheurs pour les inventaires des
micromammifres (e.g. Soarimalala et al., 2001 ; Rakotondraparany & Medard, 2005 ;
Rakotomalala et al., 2007).

II.4.a. Trou-piges

Trois lignes de trous-piges ont t installes pour chaque site. Onze seaux plastiques
(ayant une capacit de 15 l, une profondeur interne de 275 mm, un diamtre louverture de
290 mm et de diamtre au fond de 220 mm) percs de plusieurs petits trous (pour vacuer
lventuelle eau de pluie) et enterrs dans le sol jusqu leur bord suprieur composent une
ligne de trou-pige. Ces seaux sont espacs de 10 m lun de lautre et une bande faite en
plastique de 110 m de long et de 0,8 m de large les relie. Cette bande doit tre tendue
verticalement sur une hauteur denviron 0,70 m par des piquets en bois et dont un repli
denviron 10 cm est mis sous la litire (Figure 4).

Au niveau de chaque site, les trois lignes de trou-piges ont t installes dans des
endroits diffrents (valle, versant et crte) pour estimer lutilisation des microhabitats par les
espces. Une nuit trou-pige se dfinit comme un seau mis en place pendant 24 h. Une session
de capture qui dure six nuits a t conduite par site pendant la descente. Les piges ont t
visits deux fois par jour, laube et la fin de laprs-midi.

12
Figure 4. Trou-piges mis en place pour la capture des micromammifres (Cliche par V.
Soarimalala, 2015)

II.4.b. Piges standards

Des piges "National" (39,212,312,3 cm) et "Sherman" (22,58,67,4 cm), ont t


installs pour capturer les Rodentia (Figure 5). Pour chaque site, 100 piges standards ont t
installs avec un ratio de 1 "National" pour 4 "Sherman". Deux lignes ont t installes dans
chaque site et 50 piges (40 "Sherman" et 10 "National") constituent une ligne.

Ces piges ont t numrots squentiellement en utilisant des rubans en plastique


("flag") et installs dans des endroits fixes. Ils ont t appts avec du beurre de cacahute. La
distance entre elles tait trs varie mais denviron 10 m. Les lignes de piges couvrent des
microhabitats diffrents dans le but daccrotre la probabilit de capture des espces ayant des
exigences spcifiques en matire de niche. Une nuit-pige se dfinit comme un pige mis en
place pendant 24 h. Comme les trou-piges, ces piges ont t aussi visits deux fois par jour,
laube et la fin de laprs-midi lors de renouvellement des appts. Il faut remarquer que les
informations suivantes ont t notes : le type de pige, sa hauteur par rapport au sol, la
distance inter-pige, langle dinclinaison, la direction de son ouverture et le diamtre de
larbre sur lequel il a t plac.

13
Figure 5. Piges standards installs dans la RNI de Betampona, "Sherman" sur une branche
gauche et "National" sur un tronc darbre droite (Cliches par N. A. Raharinoro, 2015)

II.5. Mensuration et prparation des spcimens


II.5.a. Mensuration et pesage

Pour chaque individu captur, des mesures en millimtre sur la morphologie externe
ont t entreprises. La Figure 6 reprsente la technique de mensuration. Les paramtres
mesurer sont les suivants :
- TL ("total length") ou longueur totale de lanimal : de la pointe du museau jusqu' la
dernire vertbre caudale (sans les poils) ;
- TV ("tail length") ou longueur de la queue : depuis la premire vertbre caudale
jusqu lextrmit de la queue ;
- HB ("head and body length") ou longueur tte-corps : de la pointe du museau jusqu'
la premire vertbre caudale ;
- HF ("hind foot length") ou longueur de la patte : du talon jusqu lextrmit distale du
tarse (sans les griffes) ;
- EAR ("ear length") ou longueur de loreille : de lextrmit de loreille jusqu'
lchancrure antrieure du trou auditif.

14
Figure 6. Mensurations externes dun micromammifre utilises au cours de cette
tude (Dessin par N. A. Raharinoro, 2016)

Le poids (en gramme) de chaque animal captur a t relev soit laide dune
balance de type "Pesola" soit par une balance lectrique. Toutes les informations concernant
un individu captur ont t enregistres sur une fiche de terrain (Annexe III).

II.5.b. Sexe et ge

Pour chaque individu captur, le sexe a t dtermin afin davoir un aperu sur le sex-
ratio de la population. La dtermination de lge a t faite par lobservation des caractres
sexuels.

II.5.c. Prparation des spcimens

Quatre types de spcimen ont t prpars aprs la collecte des chantillons de tissus
musculaires qui ont t conservs dans une solution dthylne-diamine-ttra-actate ou
EDTA pour les tudes gntiques ultrieures. Le premier type est constitu par la peau entire
de lanimal sans les viscres et les muscles (spcimen en peau ou empaillage) et a t sch au
soleil. Le deuxime et le troisime type ont t conservs dans lthanol 70 % (spcimen en
squelette entier et en crne). Le cadavre entier (spcimen form par le corps entiers) constitue
le quatrime type. Il a t conserv dans la solution de formol 12,5 % pour au moins une

15
semaine puis rinc leau pendant 24 48 h et enfin gard dans une solution dthanol
70 %.

II.6. Identification des espces captures


Lidentification des individus capturs a t faite sur le terrain en tenant compte de la
morphologie externe et la mensuration avec laide de Monsieur Steven M. Goodman. La
taxonomie et les noms scientifiques des micromammifres sont bass sur le guide
didentification des micromammifres de Madagascar (Soarimalala & Goodman, 2011).

II.7. Mthodes danalyse des donnes


II.7.a. Taux de capture

Le taux de capture a t calcul pour valuer lefficacit de pigeage dans chaque site.
La valeur de ce taux varie entre 0 et 100 %. La valeur atteint la maximale lorsque le nombre
des individus capturs quivaut au nombre des piges installs. Ce taux se calcule selon la
formule suivante :

T = taux de capture (%), NIC = nombre dindividus capturs et NP = nombre de nuits-piges

II.7.b. Richesse spcifique

Pour connatre la richesse spcifique, il faut calculer le nombre total despces


prsentes dans un site. Le test de rgression logistique binaire a t effectu pour connatre
leffet de ltat de la fort sur cette richesse. Ce test a t fait avec le logiciel SPSS Statistics
21.0 (IBM Corp, 2012). Lhypothse nulle H0 annonce que ltat de la fort na pas deffet
sur la richesse spcifique et lhypothse alternative H1 stipule que ltat de la fort a un
effet sur la richesse spcifique . Ce mme test a t utilis pour savoir leffet de la
topographie sur la richesse spcifique. Le H0 stipule que : la topographie na pas deffet sur la
richesse spcifique et le H1 stipule que : la topographie a un effet sur la richesse spcifique.
Le H0 sera accepter si la probabilit de risque (p) est suprieure la marge derreur
( = 0,05). Elle sera rejete dans le cas contraire et le H1 qui sera accepte.

16
II.7.c. Diversit spcifique

La diversit spcifique a t value en utilisant lindice de Shannon Weaver (H).


Cette indice se calcul suivant la formule suivante :

o ni = effectif de lespce i ; N = effectif total des individus recenss et S = diversit


maximale.

Cet indice considre la prsence-absence, labondance de chacune des espces et leur


rpartition au sein des communauts. Plus la valeur de H est leve, plus la diversit est
importante cest--dire que la varit spcifique est leve et labondance relative mieux
repartie. Au cas o deux sites possdent la mme richesse spcifique, lindice H est faible l
o il y a une dominance en nombre de certaines espces.

Le test exact de Fisher a t utilis pour savoir la variation de labondance des


micromammifres capturs suivant la topographie. Ce test a t choisi car les chantillons
sont petits et il a t effectu avec le logiciel R version 3.3.0 (R Core Team, 2016). Le H0
stipule que : labondance des micromammifres et la topographie sont indpendantes et H1
stipule que labondance des micromammifres et la topographie sont dpendantes. Ce test a
t galement utilis pour connatre la variation de labondance des micromammifres suivant
ltat de la fort. Le H0 annonce que : labondance des micromammifres et ltat de la fort
sont indpendants et le H1 stipule que : labondance des micromammifres et ltat de la fort
sont dpendants. H0 sera accept si p est suprieure la marge derreur (0,05).

II.8. Analyse biogographique


Lindice de similarit de Jaccard a t calcul pour comprendre les affinits
biogographiques des communauts de micromammifres de la fort de Betampona avec
celles des autres blocs forestiers de lEst de Madagascar et afin de comparer la richesse
spcifique dans les diffrents blocs. Cet indice se base sur la prsence et labsence des espces
dans chaque bloc de fort. Il faut noter que dans cette liste de prsence-absence, 1) Microgale
pulla est un synonyme de M. parvula (Soarimalala & Goodman, 2011), 2) Nesomys cf. rufus
est considr comme N. rufus, 3) les espces introduites ntaient pas considres.

17
A part Betampona, six blocs forestiers ont t choisis pour cette analyse. Le choix de
ces blocs a t bas sur le type de fort et la rgion dans laquelle ils se trouvent. Pour cela, les
cinq blocs de forts choisis sont constitus principalement ou totalement par le mme type de
fort que Betampona (fort humide de basse altitude selon Faramalala, 1995) et se trouvent
dans le domaine de lEst de la rgion orientale de Madagascar selon Cornet et Guillaumet
(1976). Il sagit de Mantadia-Zahamena (Rakotondraparany & Medard, 2005), Makira
(Rakotomalala et al., 2007), Mananara-Nord (Raheriarisena, 2001), Ranomafana (Soarimalala
et al., 2001) et Rantabe (Stephenson, 1995). Lautre bloc choisi est la fort littorale de
Tampolo (Rakotondravony et al., 1998) car il se trouve dans la rgion orientale et se trouve
dans la zone daltitude considre. La Figure 7 montre les centrodes de ces sept blocs de
fort. Il faut remarquer que tous les sites choisis dans chaque bloc de fort se trouvent entre 0
et 800 m daltitude donc dans la basse altitude. Lindice de Jaccard (J) indique le degr de
similarit entre chaque paire de sites. Il se calcul selon la formule suivante :

N1 et N2 = nombre despces prsentes respectivement dans le dans le Site 1 et Site 2,


C = nombre despces communes aux deux sites.

Les indices ainsi calculs ont t convertis en complment leur unit dans le but de
produire le dendrogramme bas sur les distances en utilisant le logiciel R. Ce dendrogramme
reflte le degr de relation entre les diffrents sites.

18
Figure 7. Centrodes des sept blocs de fort considrs dans lanalyse biogographique

19
III. RESULTATS

III.1. Rsultats de capture


Un total de 23 individus de micromammifres appartenant huit espces a t
inventori dans les deux sites dtude de la RNI de Betampona. Ces individus sont composs
de huit Rodentia, 14 Afrosoricida et un Soricomorpha. Les Rodentia sont reprsents par trois
espces dont deux endmiques : Eliurus minor et E. webbi et une introduite : Rattus rattus ;
les Afrosoricida par quatre espces endmiques : Hemicentetes semispinosus, Microgale
talazaci, Oryzorictes hova et Setifer setosus et les Soricomorpha par une espce introduite :
Suncus murinus.

III.1.a. Richesse et composition spcifique

Le Site 1 (fort perturbe) abrite cinq espces dont trois endmiques et deux
introduites et le Site 2 (fort non perturbe) en abrite six qui sont toutes endmiques de
Madagascar. Ainsi, la fort non perturbe est plus riche en espces endmiques par rapport
la fort perturbe. Autrement dit, les espces endmiques prfrent les habitats non perturbs.
Trois espces sont communes entre ces deux sites, Eliurus minor, Hemicentetes semispinosus
et Oryzorictes hova. Le Site 2 (H = 1,32) a une indice de diversit plus faible que le Site 1
(H = 2,20). Ceci veut dire que malgr le niveau faible de la richesse spcifique dans ce Site 1
par rapport au Site 2, les individus sy rpartissent mieux. Le test de rgression logistique
binaire a montr que la richesse spcifique ne semble pas tre influenc par ltat de la fort
(p = 0,59 > 0,05). Le Tableau 1 reprsente la liste des micromammifres recenss pendant la
descente dans la RNI de Betampona et lAnnexe IV les mesures morphomtriques des
micromammifres capturs.

20
Tableau 1. Liste des espces de micromammifres capturs dans les deux sites de la RNI de
Betampona

Taxa Site 1 Site 2

Afrosoricida
Tenrecidae
Hemicentetes semispinosus + +
Microgale talazaci +
Oryzorictes hova + +
Setifer setosus +
Soricomorpha
Soricidae
Suncus murinus* +
Nombre despces dAfrosoricida et de Soricomorpha : 5 3 4
Nombre despces dAfrosoricida endmique : 4 2 4
Rodentia
Nesomyidae
Eliurus minor + +
Eliurus webbi +
Muridae
Rattus rattus* +
Nombre despces de Nesomyidae et Muridae : 3 2 2
Nombre despces de Nesomyidae endmiques : 2 1 2
Nombre despces de micromammifres autochtones : 6 3 6
Nombre total d'espces de micromammifres : 8 5 6
* espces introduites

III.1.b. Taux de capture des micromammifres par site

A part le seul individu de Microgale talazaci qui a t captur dans les piges
standards, tous les individus dAfrosoricida et Soricomorpha ont t capturs dans les trou-
piges et les Rodentia dans les piges standards. Le taux de capture des Afrosoricida et
Soricomorpha est de 3,0 % dans le Site 1 et 4,0 % dans le Site 2. Pour les Rodentia, ce taux
est de 0,5 % dans le Site 1 et 0,8 % dans le Site 2 (Tableau 2). Ces valeurs incluent la fois

21
les espces endmiques et introduites. Le taux de capture des micromammifres est alors plus
faible dans la fort perturbe que dans la fort non perturbe.

Tableau 2. Capture des micromammifres dans les deux sites de la RNI de Betampona

Piges standards Trou-piges


Site 1 Site 2 Site 1 Site 2
Nombre de nuit piges 600 600 198 198

Afrosoricida
Hemicentetes semispinosus 0 0 3 2
Microgale talazaci 0 1 0 0
Oryzorictes hova 0 0 2 4
Setifer setosus 0 0 0 2

Soricomorpha
Suncus murinus* 0 0 1 0
Nombre dindividus dAfrosoricida et de
0 1 6 8
Soricomorpha
Taux de capture dAfrosoricida et de
0 0,2 3,0 4,0
Soricomorpha (%)
Rodentia
Eliurus minor 1 2 0 0
Eliurus webbi 0 3 0 0
Rattus rattus* 2 0 0 0
Nombre total dindividus de Rodentia 3 5 0 0
Taux de capture des Rodentia (%) 0,5 0,8 0 0
Nombre total de micromammifres capturs 3 6 6 8
Taux de capture des micromammifres (%) 0,5 1,0 3,0 4,0
* espces introduites

III.1.c. Abondance spcifique (AS) des micromammifres

Neuf individus ont t capturs dans le Site 1 et 14 dans le Site 2. Alors, labondance
des micromammifres est plus faible dans la fort perturbe que dans la fort non perturbe.
Oryzorictes hova abonde le plus dans le Site 2 (AS = 4) et mme dans lensemble des sites
tandis que Hemicentetes semispinosus est le plus abondant dans le Site 1 (AS = 3) (Tableau
3). Le test exact de Fisher a montr que labondance des micromammifres et ltat de la fort
22
semblent indpendants (p = 1 > 0,05). Concernant la variation de labondance selon la
topographie, 10 individus ont t capturs le long du versant, 8 sur la crte et 5 dans la valle.
Labondance des micromammifres est peu prs la mme le long du versant et sur la crte
mais plus faible dans la valle. Pourtant, cette diffrence nest pas statistiquement
significative (p = 0,17 > 0,05). Ceci veut dire que la variation de labondance des
micromammifres ne dpend pas de la topographie.

Tableau 3. Abondance spcifique des micromammifres capturs dans la RNI de Betampona

Espces Site 1 Site 2 Total

Hemicentetes semispinosus 3 2 5
Microgale talazaci 0 1 1
Oryzorictes hova 2 4 6
Setifer setosus 0 2 2
Suncus murinus 1 0 1
Eliurus minor 1 2 3
Eliurus webbi 0 3 3
Rattus rattus 2 0 2
Total 9 14 23

III.1.d. Efficacit des piges

Le nombre de nuit-piges est de 396 pour les trous-piges, 960 pour les piges
"Sherman" et 240 pour les "National" dans les deux sites dtude. Pour les trou-piges, 14
(60,86 %) parmi les 23 individus ont t capturs durant 396 nuits-piges contre neuf
seulement (39,13 %) durant 1 200 nuits-piges pour les piges standards. Donc les trous-
piges ont capturs beaucoup plus dindividus que les piges standards. Les courbes
cumulatives des espces et des effectifs des micromammifres capturs par site et par type de
piges sont prsentes dans lAnnexe V.

III.2. Rpartition des micromammifres


Pour avoir un aperu sur le mode de vie et ladaptation des micromammifres dans des
milieux diffrents, il est ncessaire de savoir leur rpartition dans les diffrents types
dhabitats. Cette rpartition peut tre dtecte en faisant des analyses sur la composition

23
spcifique et labondance des micromammifres dans les lignes de trous-piges et les piges
standards.

Sept espces ont t captures le long du versant, quatre dans la valle et quatre sur la
crte. La richesse spcifique est alors la mme dans la valle et sur la crte mais plus
importante le long du versant. Le test de rgression logistique binaire a montr que cette
diffrence nest pas statistiquement significative (p = 0,26 > 0,05). Ceci signifie que la
richesse spcifique ne semble pas tre influence par la topographie.

III.2.a. Rpartition topographique des Afrosoricida et des Soricomorpha

Le Tableau 4 reprsente la rpartition des espces dAfrosoricida et de Soricomorpha


suivant les caractristiques de la fort et la topographie. Hemicentetes semispinosus et
Oryzorictes hova ont t capturs dans les trois niveaux topographiques, ces deux espces
frquentent alors les diffrents types de topographie tandis que Setifer setosus na t capture
que sur les crtes et Suncus murinus a t seulement captur au niveau de la valle. Setifer
setosus est la seule espce dAfrosoricida non inventorie dans la fort perturbe. Il faut
remarquer Microgale talazaci a t captur dans les piges standards.

24
Tableau 4. Espces dAfrosoricida et Soricomorpha captures dans les trou-piges et leur
abondance dans les diffrents types de microhabitat et selon ltat de la fort dans la RNI de
Betampona

Site 1 : 400-500 m Site 2 : 460-520 m

Caractristiques de la fort Fort perturbe Fort non perturbe

Topographies Valle Versant Crte Valle Versant Crte Total

Nombre de "nuit-pige" 66 66 66 66 66 66 396

Afrosoricida

Hemicentetes semispinosus 2 0 1 0 1 1 5

Oryzorictes hova 0 1 1 1 1 2 6

Setifer setosus 0 0 0 1 1 0 2

Soricomorpha

Suncus murinus* 1 0 0 0 0 0 1

Nombre total dAfrosoricida et


3 1 2 2 3 3 14
de Soricomorpha

Nombre despces
2 1 2 2 3 2
d'Afrosoricida et Soricomorpha

Taux de capture des


4,5 1,5 3,0 3,0 4,5 4,5
micromammifres (%)

Taux de capture des


3,0 4,0
micromammifres par site (%)

* espces introduites

III.2.b. Rpartition des Rodentia dans les diffrents types de microhabitats

La rpartition des Rodentia dans les diffrents types de microhabitats est prsente
dans le Tableau 5. Tous les individus de Eliurus spp ont t capturs dans les piges installs
sur les lianes ou sur les troncs darbres le long du versant et sur la crte. E. webbi a t pig
seulement dans la fort non perturbe. Donc Eliurus prfrent les milieux arboricoles. Rattus
rattus a t captur au niveau du sol, le long du versant et dans la fort perturbe.

25
Tableau 5. Abondance des espces de Rodentia dans les diffrents types de microhabitats des
piges standards et selon ltat de la fort dans la RNI de Betampona

Site 1 (400-500 m) Site 2 (460-520 m)

Caractristiques de la fort Fort perturbe Fort non perturbe

Nombre de nuit-pige 600 600

Topographies Valle Versant Crte Valle Versant Crte

Eliurus minor 0 1 0 0 1 1

Eliurus webbi 0 0 0 0 1 2

Rattus rattus* 0 2 0 0 0 0
* espces introduites

III.3. Analyse biogographique


Une matrice binaire (1,0) (Annexe VI) a t obtenue en considrant les informations
bases sur la prsence-absence des espces de micromammifres dans les blocs forestiers
considrs. Le tableau des indices de similarit de Jaccard entre les sites sont prsents en
Annexe VII. La Figure 8 prsente le dendrogramme montrant la similarit entre les sites.
Deux regroupements majeurs se forment. Le premier englobe les deux blocs de fort qui se
trouvent dans la partie centre-est et Sud-est de Madagascar et dont la richesse en espce
endmique est leve (plus de 13 espces) : 14 Mantadia-Zahamena et 18 Ranomafana. Le
deuxime groupe englobe les cinq blocs forestiers se trouvant au Nord-est de lle et dont la
richesse spcifique est infrieure ou gale 13 : trois Tampolo, six Betampona, sept
Rantabe, 12 Makira et 13 Mananara-Nord. Betampona a donc une affinit plus troite avec
les blocs de fort de basse altitude se trouvant dans la partie Nord-est de lle. Trois sous-
groupes se forment dans ce deuxime groupe : le sous-groupe de Rantabe et Betampona (cinq
espces communes), le sous-groupe de Tampolo qui a le plus pauvre en espces (trois) et le
sous-groupe de Mananara-Nord et Makira (qui partagent neuf espces).

Entre Betampona et Rantabe sobserve lindice de similarit le plus lev (0,63) et la


distance mtrique euclidienne (unit mtrique euclidienne) la plus faible (1,6 u.m.e.). Lindice
de similarit la plus faible sobserve entre Tampolo et Mantadia-Zahamena (0,06) et la
distance mtrique entre eux est la plus leve et avoisine 5,0 u.m.e. Les blocs de fort plus
proche, ayant la mme richesse et composition spcifique, se trouvant dans une gamme

26
daltitude plus proche et ayant un type de vgtation similaire prsentent alors une forte
affinit biogographique et forment un groupe.

Figure 8. Dendrogramme de similarit de quelques blocs de forts de lEst de Madagascar

27
IV. DISCUSSION
En ce qui concerne la richesse spcifique et ltat de la fort, le nombre dindividu de
micromammifres captur Betampona tait trs faible car le taux de capture par site varie de
0 0,8 % pour les Rodentia et de 0 et 4,0 % pour les Afrosoricida et Soricomorpha. La liste
des espces obtenue nest pas dfinitive car au moins deux espces additionnelles : Nesomys
rufus et Tenrec ecaudatus seraient dcouvrir car elles y existent selon les agents du MFG
mais les informations sur lendroit de lobservation ntaient pas prcises. En plus, la priode
dinventaire na dur que deux semaines et seulement dans la partie Sud-ouest de la Rserve.
Labsence de ces deux espces (Nesomys rufus et Tenrec ecaudatus) facile identifier et
connues de la Rserve pourrait tre explique par plusieurs raisons. Ceci serait cause de la
faible prcipitation durant l'inventaire. Cette faible prcipitation pourrait influencer le rsultat
de capture et diminuer lactivit des micromammifres (Rakotomalala & Goodman, 2010 ;
Stephenson, 1994). Le retard de la torpeur (Soarimalala & Goodman, 2011) et la chasse
intensive pratique par la population riveraine pour la satisfaction de leur ressource
alimentaire pourraient expliquer aussi labsence de Tenrec ecaudatus. Lexistence des
perturbations telles que la prsence des chiens quasi-sauvages en nombre apparemment
important qui vont en fort pour chasser expliquerait aussi labsence de Nesomys rufus (qui
taient abondant en 2005 selon les agents du MFG). Mais il faut remarquer que cette Rserve
a un statut de RNI donc la pntration de ces chiens devrait y tre interdite (Nicoll &
Langrand, 1989). Labsence de ces deux espces cites ci-dessus dans la RNI de Betampona
ne suffit pas dire quelles ny existent plus. Elles pourraient y tre prsentent mais avec une
abondance trs faible.

Les rsultats des tests statistiques ont montrs que la richesse spcifique et
labondance des micromammifres ne semblent pas tre influences par ltat de la fort.
Pourtant les rsultats de capture ont montrs que le Site 2 qui est constitu par une fort non
perturbe nabrite aucune espce introduite mais le Site 1 form par une fort perturbe en
abrite deux : Rattus rattus et Suncus murinus. Le Site 1 prsente une faible richesse en
espces endmiques par rapport au Site 2, et ceci peut tre expliqu par la prsence de R.
rattus qui est signal comme responsable du dclin des micromammifres autochtones en
particulier les espces de Rodentia lorsquil arrive coloniser lhabitat naturel. Cette espce
introduite peut transmettre ses maladies et peut entrer en comptition avec certaines espces
autochtones (Goodman, 1995 ; Soarimalala & Goodman, 2011). Par contre, les Rodentia

28
autochtones comme Eliurus minor et E. webbi et les Rodentia introduits peuvent vivre en
sympatrie (Goodman et al., 1996a) dans certaines localits. Labsence de Rattus rattus et
Suncus murinus dans le Site 2 nest pas trs claire car elles peuvent coloniser plusieurs types
dhabitats. Pour le cas de Rattus rattus, il est capable de coloniser diffrents endroits tels que :
les habitats forestiers, la savane, les milieux dgrads, les champs et les habitations humaines
(Rakotondravony, 1996 ; Rakotondraparany & Medard 2005 ; Soarimalala, 2007) et aussi
tous les types dhabitats incluant les forts trs loigns des maisons (Malzy, 1964 ;
Soarimalala & Goodman, 2011). Pour S. murinus, il peut frquenter les villes (Soarimalala,
2007) mais aussi les habitats relativement intacts (Goodman et al., 1997). Leur prsence dans
le Site 1 pourrait tre due au fait quils prfrent les zones anthropiques et/ou synanthropiques
(Soarimalala & Goodman, 2011) tant donn que le Site 1 est plus proche du village (entre
1 210 et 1 960 m) qui sise ct de la station de recherche Rendrirendry que le Site 2 (entre
1 965 et 2 560 m). Durant la descente, Eliurus webbi na t captur que dans la fort non
perturbe pourtant quelques tudes ont montr que cette espce peut supporter des
perturbations leves et peuvent frquenter les plantations darbres exotiques mls avec une
fort trs dgrade (Rakotondravony et al., 1998 ; Soarimalala & Goodman, 2005). Quant au
Setifer setosus, il a t rpertoris seulement dans la fort non perturbe mais les rsultats de
quelques tudes ont montrs quil peut vivre aussi dans la fort dgrade et les plantations
darbre exotiques (Rakotondravony et al., 1998 ; Soarimalala & Goodman, 2005). Concernant
Microgale talazaci, il a t seulement inventori dans la fort non perturbe mais il peut
galement supporter un certain niveau de perturbation (Goodman et al., 2013). En ce qui
concerne les deux espces introduites : Suncus murinus et Rattus rattus, elles ont t
captures seulement dans la fort perturbe pendant la descente mais Rakotondravony et al.
(1998) ont dj constat quelles peuvent vivre dans les forts dgrades.

Concernant laffinit biogographique, Betampona et Rantabe ont une richesse et une


composition spcifique plus similaires. La richesse spcifique de ces deux blocs de forts est
faible par rapport celle de Makira, Mananara-Nord, Mantadia-Zahamena et Ranomafana
mais elle est riche par rapport la fort littorale de Tampolo. Il faut remarquer que cette
diffrence en termes de richesse spcifique peut tre due la diffrence au niveau de leffort
dchantillonnage, lintensification de linventaire et le nombre de site explor dans chaque
bloc de fort. La faune micromammalienne de Makira et de Betampona na t documente
que pour la premire fois mais leffort dchantillonnage est plus important dans la fort de
Makira. La fort de Ranomafana a t inventorie au moins deux fois. Quatre sites ont t

29
explors Ranomafana et Makira tandis quil ny a que deux sites Betampona. La
diffrence entre la superficie pourrait aussi justifier cette diffrence en termes de richesse
spcifique tant donn que Betampona a une superficie plus petite (2 228 ha) par rapport
Mananara-Nord (23 028 ha), Ranomafana (40 534 ha), Makira (386 000 ha) ou Mantadia-
Zahamena (505 734 ha). Par ailleurs, cette richesse spcifique faible serait aussi cause de
lisolement de la fort parce que la RNI de Betampona est un bloc de fort isol (Moat &
Smith, 2007) tandis que les quatre blocs de fort cits ci-dessus ont une connexion
relativement troite avec certaines aires protges environnantes. Mais il faut remarquer que
des problmes se posent quant cette comparaison de la richesse spcifique en faune
micromammaliene puisquil parat quaucun bloc de fort rgionale partageant exactement les
mmes caractristiques (type, tat et altitude du bloc de fort) que Betampona a t inventori
en utilisant les mmes types de piges avec le mme effort dchantillonnage.

Trois espces ont une distribution large et absente seulement dans la fort de Tampolo
mais prsentent dans les six autres blocs de forts considrs. Il sagit de : Eliurus minor,
Hemicentetes semispinosus et Oryzorictes hova qui sont des espces largement rpandues
dans les diffrentes parties de Madagascar (Soarimalala & Goodman, 2011). Leur absence
dans la fort de Tampolo peut tre explique par lcologie locale car cest une fort littorale
qui pousse sur sable.

Betampona et Rantabe prsentent une forte affinit biogographique, ils ont une faible
richesse spcifique (six Betampona et sept Rantabe) et partagent cinq espces. Il sagit
dO. hova, E. minor, E. webbi, H. semispinosus et Microgale talazaci cest pourquoi ils se
trouvent dans un groupe. En plus, ils se trouvent dans le Nord-est de lle et leurs altitudes
sont plus similaires (450-625 m pour Rantabe et 400-510 m pour Betampona) par rapport aux
autres blocs de forts considrs dans la comparaison. La diffrence entre la richesse se pose
sur le fait que Betampona abrite Setifer setosus qui nexiste pas Rantabe (Stephenson,
1995). Ce dernier possdent aussi deux autres espces pouvant supporter un certain niveau de
perturbation : M. parvula et Nesomys rufus (Goodman et al., 2003) qui ne sont pas recenss
Betampona. M. parvula peut tre observ entre 450 et 2 050 m daltitude (Maminirina et al.,
2008). La pauvret de la faune micromammalienne de ces deux blocs serait aussi cause de la
dgradation de la fort.

En plus de la faible valeur de lindice de similarit de Jaccard et limportance de la


distance mtrique euclidienne entre Tampolo et Mantadia-Zahamena, ils ne partagent quune

30
seule espce (Setifer setosus). Ces deux blocs forestiers ont alors la plus faible affinit
biogographique. En effet, la richesse spcifique est trs diffrente parce que seulement trois
espces endmiques existent Tampolo (Rakotondravony et al., 1998) tandis que 14 existent
Mantadia-Zahamena (Rakotondraparany & Medard, 2005).

Mananara-Nord et Makira se trouvent dans un groupe puisquils partagent neuf


espces (E. minor, E. webbi, H. semispinosus, M. talazaci, M. drouhardi, M. parvula, M.
principula, O. hova et S. setosus) (Raheriarisena, 2001 ; Rakotomalala et al., 2007) et lindice
de similarit est assez leve (0,562 u.m.e) entre ces deux blocs forestiers. En plus, ils sont
proches et se trouvent dans la partie Nord-est de Madagascar. La prsence de M. drouhardi et
M. principula serait une cause de la sparation de ce sous-groupe avec le sous-groupe de
Rantabe et Betampona et le sous-groupe de Tampolo. M. drouhardi ntait pas document
Betampona dont laltitude varie entre 400 et 510 m. Quelques tudes ont montr quil est
connu entre 530 et 2 500 m daltitude et se distribue dune faon discontinue du Nord au Sud
(Maminirina et al 2008 ; Rakotondraparany & Medard, 2005). M. principula est connu entre
500 et 1 875 m daltitude (Soarimalala & Goodman, 2011). Labsence de ces espces dans la
RNI de Betampona pourrait tre cause par laltitude dans les deux sites explors qui est
infrieur au seuil de laltitude o ces espces sont connues.

Ranomafana et Mantadia-Zahamena forment un groupe vue quils ont une richesse


spcifique trs leve par rapport aux autres blocs de forts et partagent 12 espces. Le
premier abrite 18 (Soarimalala et al., 2001) et le deuxime abrite 14 (Rakotondraparany &
Medard, 2005). La formation de ce groupe pourrait tre due la prsence des deux espces :
M. cowani et M. taiva qui nexistent pas dans les autres blocs forestiers considrs dans la
comparaison. Il faut noter que M. cowani et M. taiva, sont connues entre 530 et 2 500 m
daltitude (Andrianjakarivelo et al., 2005 ; Maminirina et al 2008 ; Rakotondraparany &
Medard, 2005). Ces deux blocs de fort prsentent des espces qui leurs sont propres : E.
petteri : une espce distribution trs restreinte et M. pusilla : une espce distribution
gnralement restreinte dans les hautes terres centrales mais rcemment inventori dans la
rgion Sud-est de Madagascar existent seulement Mantadia-Zahamena (Goodman et al.,
2013). Dans cette analyse, les trois espces : Gymuromys roberti, M. thomasi et M. soricoides
ne se rencontrent que dans la fort de Ranomafana (Soarimalala et al., 2001).

Tampolo forme un groupe part parce quil possde la richesse spcifique la plus
faible avec seulement trois espces endmiques (Rakotondravony et al., 1998) et une altitude

31
trs basse (5 10 m). Ceci confirme la constatation de Soarimalala et Goodman (2005) que
les forts littorales ont une richesse spcifique plus faible que les forts humides de basse
altitude.

32
CONCLUSION
Cette tude dans la RNI de Betampona a permis de donner un aperu de la richesse
spcifique de sa faune micromammalienne suivant ltat de la fort et la variation
topographique. Vingt-trois individus appartenant huit espces ont t inventories :
Hemicentetes semispinosus, Microgale talazaci, Oryzorictes hova, Setifer setosus, Suncus
murinus, Eliurus minor, E. webbi et Rattus rattus. Le Site 1 qui est constitu par une fort
perturbe abrite cinq espces dont trois endmiques et deux introduites. Le Site 2 form par
une fort non perturbe abrite six espces qui sont toutes endmiques de Madagascar. Le taux
de capture des Afrosoricida et Soricomorpha est de 3,0 % dans le Site 1 et 4,0 % dans le Site
2. Ce taux est de 0,5 % dans le Site 1 et 0,8 % dans le Site 2 pour les Rodentia. Dans
lensemble de ces deux sites, O. hova abonde le plus avec six individus suivit de H.
semispinosus avec cinq individus. Concernant la variation de labondance spcifique des
micromammifres selon la topographie, dix individus ont t capturs le long du versant, huit
sur la crte et cinq dans la valle. Cette tude a permis aussi davoir plus dinformation sur la
distribution gographique des espces de micromammifres dans la fort humide de basse
altitude de Madagascar.

La fort perturbe abrite moins despces endmiques par rapport la fort non
perturbe. H. semispinosus, O. hova et E. minor ont t trouv dans les deux tats de la fort
tandis que S. setosus, E. webbi et M. talazaci ont t seulement inventoris dans la fort non
perturbe.

Malgr ces diffrences en termes de richesse et dabondance spcifique des


micromammifres suivant la variation topographique et ltat de la fort, les hypothses nulles
sont toutes acceptes. Du point de vue statistique, il semble que :

- ltat de la fort na pas deffet sur la richesse spcifique et labondance des


micromammifres et que
- les microhabitats ninfluencent pas la distribution des micromammifres.

La comparaison de la richesse spcifique de Betampona avec dautres blocs de forts


dans la partie orientale de Madagascar a montr que la RNI de Betampona nabrite pas des
espces endmiques locales. Elle partage ses espces avec au moins cinq parmi les six autres
blocs de fort. Setifer setosus est seulement absent Rantabe, E. webbi Mantadia-Zahamena
et les quatre espces (E. minor, H. semispinosus, M. talazaci et O. hova) Tampolo. La fort

33
littorale de Tampolo qui a la plus faible altitude et pousse sur sable a la plus faible richesse
spcifique par rapport aux autres forts humides de basse altitude considres dans la
comparaison.

Linventaire a t men seulement dans deux sites de la partie Sud-ouest de la RNI de


Betampona avec un taux de capture trs faible. Ceci pourrait tre due au fait que la
prcipitation tait trs faible ou mme absente pendant la descente et que les animaux
ntaient pas vraiment actifs, donc des inventaires pendant les saisons favorables dans
beaucoup plus de sites incluant surtout la partie Nord seraient ncessaires pour avoir des
informations plus compltes.

Les rsultats ont permis datteindre en partie le but de cette tude en obtenant des
informations sur la richesse et la diversit spcifique de la faune micromammalienne de la
RNI de Betampona malgr la faiblesse du taux de capture pendant la descente. Des
informations supplmentaires savrent ncessaires pour confirmer cette richesse et diversit.

La connaissance de la richesse spcifique de la faune micromammalienne de la RNI de


Betampona et labondance de chaque espce est primordiale dans lorientation du plan de
conservation en renforant la protection de leur habitat naturel. Cette connaissance aide aussi
les gestionnaires apporter des modifications de ce plan afin dviter lventuelle diminution
de labondance ou mme lextirpation de ces micromammifres. Il faut renforcer le control et
la surveillance dans cette Rserve en essayant de trouver des moyens pour limiter le nombre
de chien quasi-sauvage qui y pntrent et de contrler les activits de chasse qui psent sur
certains groupes de micromammifres.

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42
ANNEXES
Annexe I. Donnes mtorologiques de la station de la RNI de Betampona durant la descente
de 10 au 21 novembre 2015

Date Temprature minimale Temprature maximale


Prcipitation (mm)
(nov. 2015) (C) (C)

10 18,0 24,5 0,0


11 19,0 25,0 0,0
12 18,0 24,5 0,0
13 19,0 25,0 0,0
14 19,0 27,0 0,0
15 20,0 27,0 0,0
16 19,0 27,0 2,2
17 20,0 26,0 0,0
18 19,0 23,0 0,0
19 19,0 24,0 0,0
20 21,0 25,0 0,8
21 20,0 24,0 0,8

I
Annexe II. Donnes mtorologiques enregistres Betampona du 2010 2014, source :
direction mtorologique Ampandrianomby, Antananarivo

Prcipitation moyenne Temprature moyenne


Mois
mensuelle (mm) mensuelle (C)

Janvier 289,8 24,9


Fvrier 302,1 25,3
Mars 169,4 24,9
Avril 22,5 23,3
Mai 3,1 21,5
Juin 6,1 19,8
Juillet 15,9 18,5
Aot 1,9 18,9
Septembre 7,4 19,8
Octobre 8,3 22,0
Novembre 136,2 23,2
Dcembre 276,1 24,4
Moyenne mensuelle 103,2 22,2

II
Annexe III. Fiche de terrain pour la collecte des informations sur chaque individu de
micromammifres captur dans la RNI de Betampona

III
Annexe IV. Mesures morphomtriques (mm) et poids (g) des individus de micromammifres capturs dans la RNI de Betampona,
F = femelle, M = mle, les chiffres prsentent la moyenne cart type ; (minimum-maximum), n = nombre de spcimens

Longueur de la Longueur Longueur de la Longueur de


Taxons Longueur total Poids
queue tte-corps patte l'oreille
Oryzorictes hova 170,3 4,4 ; 51,1 2,3 ; 108,3 4,6 ; 16 1,2 ; 11,2 0,8 ; 38,1 4,8 ;
(M) (166-176), n = 4 (49-55), n = 4 (103-115), n = 4 (15-18), n = 3 (10-12), n = 3 (31,2-43,5), n = 4
Oryzorictes hova 161 6 ; 51,5 2,5 ; 102 2 ; 15,5 0,5 ; 10,5 0,5 ; 28,7 4,25 ;
(F) (155-167), n = 2 (49-54), n = 2 (100-104), n = 2 (15-16), n = 2 (10-11), n = 2 (24,5-33), n = 2
125 125 96 20 16 30,5
Eliurus minor (M)
n=1 n=1 n=1 n=1 n=1 n=1
127,5 12,5 ; 127,5 12,5 ; 102 15 ; 20 1 ; 16 1 ; 37,4 11,05 ;
Eliurus minor (F)
(115-140), n = 2 (115-140), n = 2 (87-117), n = 2 (19-21), n = 2 (15-17), n = 2 (26,4-48,5), n = 2
340 10,5 ; 187,5 3,5 ; 132 30 1 ; 23 78 14 ;
Rattus rattus (M)
(330-351), n = 2 (184-191), n = 2 n=1 (23-31), n = 2 n=1 (64-92), n = 2
Hemicentetes 146,2 6,01 ; 82; 130 23,4 1,2 ; 16,4 1,35 ; 67,4 7,11 ;
semispinosus (M) (136-154), n = 5 (6-10), n = 2 n=1 (22-25), n = 3 (15-19), n = 3 (60,1-80), n = 5
Setifer setosus 215,5 6,5 ; 15,5 3,5 ; 203 28 22 237,5 7,5 ;
(M) (209-222), n = 2 (12-19), n = 2 n=1 n=1 n=1 (230-245), n = 2
353 195 150 30 24 99
Eliurus webbi (M)
n=1 n=1 n=1 n=1 n=1 n=1
281 41 ; 148 22 ; 126,5 19,5 ; 27 1 ; 21 1 ; 59,1 26,9 ;
Eliurus webbi (F)
(240-322), n = 2 (126-170), n = 2 (107-146), n = 2 (26-28), n = 2 (20-22), n = 2 (32,2-86), n = 2
Microgale 282 150 127 26 22 48,2
talazaci (F) n=1 n=1 n=1 n=1 n=1 n=1
Suncus murinus 13,3
_ _ _ _ _
(M) n=1

IV
Annexe V. Courbes cumulatives des espces et des effectifs de micromammifres capturs par type de piges dans la RNI de Betampona :
gauche dans les piges standards et droite dans les trous-piges

V
Annexe VI. Matrice de prsence-absence des espces endmiques de micromammifres dans
les sept blocs forestiers de lEst de Madagascar

Ranomafana7
Betampona1

Zahamena3

Mananara-
Mantadia-
Tampolo2

Rantabe5
Makira4
Blocs forestiers

Nord6
Oryzorictes hova 1 0 1 1 1 1 1
Eliurus minor 1 0 1 1 1 1 1
Hemicentetes
1 0 1 1 1 1 1
semispinosus
Setifer setosus 1 1 1 1 0 1 1
Microgale talazaci 1 0 1 1 1 1 1
Eliurus webbi 1 1 0 1 1 1 1
Tenrec ecaudatus 0 1 0 0 0 1 0
Microgale drouhardi 0 0 1 1 0 1 1
Eliurus petteri 0 0 1 0 0 0 0
Nesomys rufus 0 0 1 0 1 1 1
Microgale parvula 0 0 1 1 1 1 1
Microgale pusilla 0 0 1 0 0 0 0
Microgale
0 0 1 0 0 0 1
longicaudata
Microgale principula 0 0 1 1 0 1 1
Microgale cowani 0 0 1 0 0 0 1
Microgale taiva 0 0 1 0 0 0 1
Nesomys audeberti 0 0 0 1 0 0 0
Microgale dryas 0 0 0 1 0 0 0
Microgale fotsifotsy 0 0 0 1 0 0 1
Eliurus grandidieri 0 0 0 0 0 1 0
Eliurus tanala 0 0 0 0 0 1 1
Gymnuromys roberti 0 0 0 0 0 0 1
Microgale thomasi 0 0 0 0 0 0 1
Microgale soricoides 0 0 0 0 0 0 1

1
Daprs cette tude ; 2 Rakotondravony et al. (1998) ;
3
Rakotondraparany & Medard (2005) ; 4 Rakotomalala et al. (2007) ;
5
Stephenson (1995) ; 6 Raheriarisena (2001) ; 7 Soarimalala et al. (2001).

VI
Annexe VII. Indice de similarit de Jaccard pour chaque paire de bloc de fort de basse
altitude de lEst de Madagascar

Ranomafana
Betampona

Mananara-
Zahamena
Mantadia-
Tampolo

Rantabe
Makira

Nord
Tampolo 0,29 1,00

Mantadia-
0,31 0,06 1,00
Zahamena

Makira 0,50 0,15 0,42 1,00

Rantabe 0,62 0,11 0,37 0,46 1,00

Mananara-
0,46 0,23 0,47 0,56 0,54 1,00
Nord

Ranomafana 0,32 0,10 0,62 0,48 0,37 0,52 1,00

VII
Titre : Inventaire des micromammifres non-volants (Rodentia, Afrosoricida et
Soricomorpha) de la RNI de Betampona, Est de Madagascar

RESUME

Pour la premire fois, un inventaire systmatique des micromammifres a t conduit dans la Rserve
Naturelle Intgrale (RNI) de Betampona, Madagascar du 10 au 21 novembre 2015. Les objectifs de
cette tude taient dacqurir le maximum dinformation sur ce groupe notamment de connatre la
richesse spcifique et la diversit des micromammifres suivant ltat de la fort et la topographie.
Deux sites dans la partie Sud-ouest de la Rserve ont t choisis pour la capture des micromammifres
en utilisant deux types de piges mtalliques ("Sherman" et "National") et des trou-piges. Huit
espces de micromammifres dont six endmiques de Madagascar (Eliurus minor, E. webbi,
Hemicentetes semispinosus, Microgale talazaci, Oryzorictes hova et Setifer setosus) et deux introduites
(Rattus rattus et Suncus murinus) ont t inventories avec un taux de capture qui varie entre 0 et
4,0 %. La richesse spcifique et labondance des micromammifres ne semblent pas tre influences
par ltat de la fort et la topographie. Concernant laffinit biogographique, Betampona et Rantabe,
deux blocs de fort ayant des habitats et altitudes similaires, ont peu prs la mme richesse en espces
endmiques et partagent cinq espces. La richesse spcifique dans cette Rserve est faible par rapport
aux autres forts considres dans la comparaison : Ranomafana, Mantadia-Zahamena, Mananara-Nord
et Makira mais riche par rapport la fort littorale de Tampolo. Des inventaires pendant les saisons
favorables dans beaucoup plus de sites incluant surtout la partie Nord de la Rserve seraient
ncessaires pour avoir des informations plus compltes sur la faune micromammalienne locale.

Mots cls : inventaire, micromammifres, richesse spcifique, diversit, Betampona,


Madagascar
ABSTRACT

For the first time, a systematic inventory of small mammals was conducted in the Rserve Naturelle
Intgrale (RNI) of Betampona, Madagascar from 10th to 21st November 2015. Goals of this study were
to acquire as much information of this group especially to know the species richness and diversity of
the small mammals occurring level of habitat disturbance and topographic variation. Two sites in the
south-west part of this Reserve were chosen for the capture of the small mammals using two types of
metallic traps ("Sherman" and "National") and "pit-fall" traps. Eight species were documented with the
rate of capture between 0 and 4.0 % : six endemic to Madagascar (Eliurus minor, E. webbi,
Hemicentetes semispinosus, Microgale talazaci, Oryzorictes hova and Setifer setosus) and two
introduced (Rattus rattus and Suncus murinus). There seems no important relationship between
topographic variations as well as the level of habitat disturbance, on measures of species richness and
the diversity. About the biogeographic affinity, Betampona and Rantabe, forests of similar habitat and
altitude, had similar richness of endemic species and share five taxa. The species richness in this
reserve is less than in other forest used for this comparison, namely Ranomafana, Mantadia-Zahamena,
Mananara-Nord and Makira, but richer than the Tampolo littoral forest. It is suggested that small
mammal inventories should be conducted during more seasonally favorable periods and includes
especially the northern portions of this reserve to provide more complete information on the local small
mammal fauna.

Key words: inventory, small mammals, species richness, diversity, Betampona, Madagascar

Encadreur : Imptrante :
Docteur Zafimahery RAKOTOMALALA Njaratiana Anick RAHARINORO
Matre de Confrences Lot 020F TER Ambohibao Antehiroka,
Mention Zoologie et Biodiversit Animale 105 Ambohidratrimo
Domaine : Sciences et Technologies +261 34 20 099 55, +261 33 04 484 26
Universit dAntananarivo njaratianaanick@gmail.com