I.

DESARROLLO

El cerebelo humano es unas de las estructuras cerebrales con

mayor dimensin que forma parte de nuestro sistema nervioso.
Representa aproximadamente el 10% del peso enceflico y puede
contener aproximadamente ms de la mitad de neuronas del
cerebro.

Tradicionalmente, se le ha atribuido un papel destacado en la

ejecucin y coordinacin de actos motores y el mantenimiento del
tono muscular para el control del equilibrio, debido a su posicin
cercana a las principales vas motoras y sensoriales.

Sin embargo, durante las ltimas dcadas, la neurociencia clnica

ha ampliado considerablemente la visin tradicional sobre el
cerebelo como un mero coordinador de las funciones motoras.

El inters de la investigacin actual se centra en la participacin del

cerebelo en procesos cognitivos complejos, como funciones
ejecutivas, aprendizajes, memoria funciones visuoespaciales o
incluso contribuyendo a la esfera emocional y al rea lingstica.
Esta nueva visin del funcionamiento del cerebelo se fundamenta
en el estudio pormenorizado de su estructura, y adems del anlisis
de estudios de lesiones tanto en animales como en humanos a
travs de diferentes tcnicas de neuro imagen actuales.

Localizacin
Esta amplia estructura se encuentra ubicada caudalmente, a la
altura de tronco cerebral, por debajo del lbulo occipital y se apoya
en tres pednculos cerebelosos (superior, medio e inferior) a travs
de los cuales se conecta con el tronco enceflico y el resto de
estructuras enceflicas.

Estructura externa
El cerebelo, al igual que el cerebro, se encuentra cubierto en toda
su extensin externa por una corteza o crtex cerebeloso que
se encuentra altamente plegado.

Con respecto a la estructura externa, existen diferentes

clasificaciones en funcin de su morfologa, funciones u origen
filogentico. De forma general, el cerebelo se divide en dos
porciones principales.

En la lnea media se encuentra el vermis que lo divide y conecta los

dos lbulos laterales, o hemisferios cerebelosos (derecho e
izquierdo). Adems, las extensiones laterales del vermis a su vez se
dividen en 10 lbulos numerados del I al X, siendo el ms superior.
Estos lbulos pueden agruparse en:

Lbulo anterior: lbulos I-V.

Lbulo posterior superior: VI-VII

Lbulo posterior inferior: VIII-IX

Lbulo floculonodular: X.
Adems de esta clasificacin, las investigaciones recientes sugieren
una divisin del cerebelo en base a las diferentes funciones que
modula. Uno de los esquemas es el propuesto por Timman et al.,
(2010), que asigna hipotticamente funciones cognitivas al rea
lateral, motoras al rea intermedia y emocionales al rea medial del
cerebelo.

Estructura interna

Con respecto a la estructura interna, la corteza del cerebelo

presenta una organizacin citoarquitectnica uniforme a lo largo de
toda la estructura y se compone de tres capas:

Capa molecular o ms externa: en esta capa se encuentran

clulas estrelladas y clulas en cesto, adems de las
arbolizaciones dendrticas de las clulas de Punkinje y las
fibras paralelas. Las clulas estrelladas
establecen sinapsis con las dendritas de las clulas de
Punkinje y reciben estmulos de las fibras paralelas. Por
otro lado, las clulas en cesto extienden sus axones por
encima de los somas celulares de Purkinje
emitiendo ramificaciones sobre stos y tambin reciben
estmulos de las fibras paralela.as En esta capa tambin se
 encuentran las dendritas de clulas de Golgi cuyos
somas se encuentran localizados en la capa granular.

Capa de Clulas de Purkinje o intermedia: est formada por

los somas de las clulas de Purkinje, cuyas dendritas se
encuentran en la capa molecular y sus axones se dirigen
hacia la capa granular a travs de los ncleos profundos
del cerebelo. Estas clulas constituyen la principal va
de salida hacia la corteza cerebral.

Capa granular o interna: est compuesta principalmente por

clulas granualares y algunas interneuronas del Golgi. Las
clulas granulares extienden sus axones hacia la capa
molecular, donde se bifurcan para formar las fibras
paralelas. Adems, esta capa se trata de una via de acceso
de informacin desde el cerebro a travs de dos tipos de
fibras: musgosas y trepadoras.

Adems de la corteza, el cerebelo tambin se compone de

una sustancia blanca en su interior, dentro de la que se localizan
cuatro pares de ncleos cerebelosos profundos: ncleo
fastigial, globoso, emboliforme y dentado. A travs de estos ncleos
el cerebelo enva sus proyecciones hacia el exterior.

Ncleo fastigial: recibe proyecciones de la regin medial del

cerebelo, el vermis.

Ncleo interpsito (globoso y emboliforme): recibe

proyecciones de las regiones contiguas al vermis (regin
paravermal o paravermis).

Ncleo dentado: recibe proyecciones de los hemisferios

cerebelosos.

Aferencias y eferencias cerebelosas

Al cerebelo llega informacin de diferentes puntos del sistema
nervioso: corteza cerebral, tronco enceflico y mdula espinal y
adems, que accede principalmente por el pednculo medio y en
menor medida por el inferior.

Casi todas las vas aferentes del cerebelo, terminan en la capa

granular de la corteza en forma de fibras musgosas. Este tipo de
fibra constituye la principal entrada de informacin al cerebelo y se
origina en ncleos del tronco enceflico y establecen sinapsis con
las dendritas de las clulas de Purkinje.

Sin embargo, el ncleo olivar inferior extiende sus proyecciones a

travs de las fibras trepadoras que establecen sinapsis con las
dendritas de las clulas granulares.

Adems, la ruta principal de salida de informacin del cerebelo

discurre a travs de los ncleos profundos del cerebelo. Estos
extienden sus proyecciones al pednculo cerebeloso superior que
proyectar tanto reas de la corteza cerebral, como a centros
motores del tronco enceflico.

Como hemos sealado, inicialmente, se destac el papel de

cerebelo por su implicacin motora. Sin embargo, la investigacin
reciente ofrece diferentes evidencias sobre la posible contribucin
de esta estructura a funciones no-motoras.

Entre ellas se incluyen la cognicin, la emocin o la

conducta; funcionando como un coordinador de procesos cognitivos
y emocionales, ya que esta estructura presenta amplias conexiones
con regiones corticales y subcorticales que no se dirigen
nicamente hacia reas motoras.

Cerebelo y funciones motoras

El cerebelo destaca por ser un centro de coordinacin y
organizacin del movimiento. En conjunto, funciona comparando las
rdenes y las respuestas motoras.

A travs de sus conexiones recibe la informacin motora elaborada

a nivel cortical y de le ejecucin de los planes motores y se encarga
de comparar y corregir el desarrollo y evolucin de los actos
motores. Adems, tambin acta reforzando el movimiento para
mantener un tono muscular adecuado ante los cambios de posicin.

Los estudios clnicos que examinan las patologas cerebelosas han

mostrado de forma consistente que los pacientes con trastornos
cerebelosos presentan desordenes que producen sndromes
motores, como la ataxia, cerebelosa que se caracteriza por falta de
coordinacin del equilibrio, la marcha, el movimiento de las
extremidades y de los ojos y disartria entre otros sntomas.

Por otro lado, un amplio nmero de estudios en humanos y

animales, proporcionan una amplia evidencia de que el cerebelo
est involucrado en una forma especfica de aprendizaje asociativo
motor, el condicionamiento clsico de parpadeo. En concreto, se
destaca el papel del cerebelo en el aprendizaje de secuencias
motoras.

Cerebelo y cognicin
A partir de los ochenta varios estudios anatmicos y experimentales
con animales, pacientes con dao cerebeloso, y estudios de
neuroimagen sugieren que el cerebelo tiene funciones ms amplias,
involucradas en la cognicin. El papel cognitivo del cerebelo, por lo
tanto, estara relacionado con la existencia de conexiones
anatmicas entre el cerebro y las regiones del cerebelo que apoyan
las funciones superiores.

Los estudios con pacientes lesionados muestra que son muchas las
funciones cognitivas que quedan afectadas, asocindose a un
amplio espectro de sntomas tales como el deterioro de los
procesos atencionales , disfunciones ejecutivas alteraciones
visuales y espaciales , del aprendizaje y una variedad de trastornos
del lenguaje.

En este contexto Shamanhnn et al (1998) propusieron un sndrome

que englobara estos sntomas no-motores que preentaban los
pacientes con dao focal cerebeloso, denominado Sndrome
cerebeloso cognitivo afectivo (SCCA) que incluira las deficiencias
en la funcin ejecutiva, habilidades visuo-espaciales, habilidades
lingsticas, perturbacin afectiva, desinhibicin o caractersticas
psicticas.

En concreto Schmahmann (2004), propone que los sntomas

o sndromes motores aparecen cuando la patologa
cerebelosa afecta a reas sensoriomotoras y el sndrome SCCA
cuando la patologa afecta a la parte posterior de los hemisferios
laterales (que participa en el procesamiento cognitivo) o en el
vermis (que participa en la regulacin emocional).

Cerebelo y rea emocional

Debido a sus conexiones, el cerebelo puede participar en los
circuitos neuronales que tienen un papel destacado en la regulacin
emocional y las funciones autonmicas. Diferentes estudios
anatmicos y fisiolgicos han descrito conexiones recprocas entre
el cerebelo y el hipotlamo, el tlamo, sistema reticular, sistema
lmbico y reas de asociacin neocorticales.

Timmann y colaboradores (2009) en sus investigaciones

encontraron que el vermis mantena conexiones con el sistema
lmbico, incluyendo la amgdala y el hipocampo, lo cual explicara su
relacin con el miedo. Esto coincide con los hallazgos planteados
unos aos atrs por Snider y Maiti (1976), los cuales demostraron la
relacin del cerebelo con el circuito de Papez.

En suma, los estudios en humanos y animales proporcionan

evidencia de que el cerebelo contribuye al aprendizaje asociativo
emocional. El vermis contribuye a los aspectos autonmicos y
somticos del miedo, mientras que los hemisferios postero-laterales
pueden desempear un papel en el contenido emocional.