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LAS MEMBRANAS DE LAS CLULAS

Autor: ANTONIO PEA

COMIT DE SELECCIN
EDICIONES
QU SON Y PARA QU SIRVEN LAS MEMBRANAS
PRIMERA PARTE
SEGUNDA PARTE
COLOFN
CONTRAPORTADA
COMIT DE SELECCIN

Dr. Antonio Caso

Dr. Juan Ramn de la Fuente

Dr. Jorge Flores

Dr. Leopoldo Garca-Coln

Dr. Toms Garza

Dr. Gonzalo Halffter

Dr. Guillermo Haro

Dr. Jaime Martuscelli

Dr. Hctor Nava Jaimes

Dr. Manuel Peimbert

Dr. JuanJos Rivaud

Dr. Emilio Rosenblueth

Dr. Jos Sarukhn

Dr. Guillermo Sobern

Coordinadora Fundadora:

Fsica Alejandra Jaidar

Coordinadora:

Mara del Carmen Faras


EDICIONES

la

ciencia/18

desde mxico

Primera edicin, 1986

Quinta reimpresin, 1996

La Ciencia desde Mxico es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Econmica, al que pertenecen
tambin sus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretara de Educacin Superior e
Investigacin Cientfica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa.

D.R. 1986, FONDO DE Cultura ECONMICA, SA. DE C. V.

D.R. 1995, FONDO DE CULTURA ECONMICA

Carretera Picacho-Ajusco 22714200 Mxico, D.F.

ISBN 968-16-2463-7

Impreso en Mxico
QU SON Y PARA QU SIRVEN LAS MEMBRANAS

Es un hecho perfectamente conocido que todos los seres vivos se encuentran protegidos por una cubierta
que les sirve de aislante del medio ambiente contra los golpes, contra los cambios bruscos de temperatura,
para evitar la prdida de materiales, etc. Los animales tienen la piel, los rboles una corteza, las hojas una
cutcula. Esto, que es claramente visible en el caso de los organismos, no lo es en el caso de los
microorganismos o las clulas; de hecho, no lo fue sino hasta hace relativamente poco cuando se demostr
que todas las clulas estn recubiertas de una membrana que las asla y las protege del medio ambiente.

Aunque hay estructuras que pueden considerarse "vivas", como los virus, que no estn recubiertos de una
membrana, stas no son formas de vida independiente: los virus deben encontrarse dentro de una clula
para manifestar las caractersticas de los seres vivos.

LAS MEMBRANAS COMO FRONTERAS ACTIVAS

Es posible que el primero de los seres vivos generado en este mundo requiriera ya de una membrana, al
menos para que sus componentes no se disgregaran en el medio en el cual viva, pero tambin para aislarlo
del exterior. El medio interno de cada clula debe ser ms o menos constante, y tampoco es conveniente
que los componentes del exterior penetren. Fue as que de alguna manera se seleccionaron sustancias
adecuadas para estructurar las membranas; se escogieron sustancias del tipo de las grasas (los llamados
fosfolpidos) para envolver a las clulas en una capa impermeable al agua y molculas semejantes, como
se explicar ms adelante.

Con el descubrimiento del microscopio ya fue posible definir los componentes de las clulas y demostrar
que todas se encuentran rodeadas por una membrana. Durante mucho tiempo se pens que la membrana
era simplemente una envoltura, sin otro objetivo que mantener a las clulas aisladas del exterior; sin
embargo, resultaba claro que una membrana que mantuviera a una clula aislada del exterior en forma
absoluta sera una estructura absurda, del mismo modo que lo sera un muro que aislara una casa y no
tuviera salidas, o la frontera totalmente cerrada de un pas. Una clula, una casa y un pas requieren
importar algunos materiales y deshacerse de otros. No son raros los casos en que las membranas deben
realizar algunas funciones para obtener y concentrar, o atesorar materiales para la clula, que se
encuentran en concentraciones escasas en el exterior. Este puede ser el caso, por ejemplo, de algunos
azcares, sales u otros materiales. Una gran cantidad de estudios realizados principalmente durante este
siglo hicieron cambiar la idea de que las membranas eran estructuras que slo servan para aislar a las
clulas del exterior, para concebirlas como envolturas activas, que entre una de sus muchas funciones
tienen la de proporcionarles los elementos necesarios o eliminar los dainos para vivir, pero que adems
estn dotadas de una enorme cantidad de funciones, algunas de las cuales son altamente especializadas y
complicadas, como veremos en el curso de los captulos subsiguientes de este libro.

El transporte es en una de las funciones ms importantes de las clulas, y debe realizarse a travs de las
membranas, gracias a que poseen molculas complicadas o grupos bien organizados de ellas que estn
encargadas de permitir de manera selectiva y cuidadosa el paso de sustancias en un sentido o en otro
(hacia el interior o hacia el exterior), utilizando en todos los casos conocidos a las protenas como las
molculas destinadas a realizar tan delicada funcin.
Figura 1. Las membranas, siendo esencialmente impermeables, deben contar con sistemas de
comunicacin e intercambio con el exterior. Unos son poros, canales o transportadores que permiten
el paso de sustancias; otros son receptores, que reciben, seales del exterior.

Una de las caractersticas centrales de las membranas biolgicas es que en su composicin intervienen las
protenas, cuyas funciones son, entre otras, acarrear o transportar, porque son molculas que con una gran
selectividad regulan el paso de los elementos que entran y salen, de la misma manera que en la frontera de
un pas se vigilan los productos de importacin y exportacin. Algunos de los componentes de los
sistemas de transporte desempean funciones tan complicadas que estn formados por varias molculas de
protenas. Con frecuencia deben relacionarse con los sistemas de transformacin de energa de las clulas,
para que sta les permita realizar esfuerzos, por ejemplo, lograr en el interior de la clula una
concentracin elevada de iones de potasio, azcares u otros materiales nutritivos, con una escasa
concentracin de ellos en el exterior.

LA DIVERSIDAD DE LAS MEMBRANAS

Pero no slo existen membranas para recubrir la superficie de las clulas; tambin hay otras para aislar
ciertas estructuras de su interior, como el ncleo, u otras que contienen enzimas o componentes que deben
mantenerse reunidos, pero separados del resto de la clula, en los lisosomas. Hay tambin membranas
especializadas, necesarias para que la clula realice determinada funcin, como en el caso de las
mitocondrias o los cloroplastos, tema que abordamos ms adelante. Otras estructuras son las vacuolas que
almacenan materiales y regulan su concentracin en el resto de la clula; las clulas poseen tambin
sistemas completos como el retculo endoplsmico, el aparato de Golgi, etc., organizados todos ellos con
sistemas membranales.
Figura 2. Estructuras membranosas de las clulas. Muchos de los organlos y otras formaciones de
las clulas requieren para su funcionamiento de una estructura membranosa, que no es diferente
esencialmente de la membrana externa que la recubre.

Las membranas, formadas originalmente como envolturas con capacidad para aislar a las clulas, y para
intercambiar materiales con el exterior, pudieron evolucionar para realizar funciones muy diversas.

LA ENERGA

Uno de los problemas centrales de los organismos, como de cualquier sistema activo de la naturaleza, es el
empleo de la energa. A travs de los siglos, las clulas de los seres vivos tuvieron que desarrollar sistemas
para capturar energa del medio y transformarla para ser utilizada por ellos. Por alguna circunstancia, se
desarrollaron estructuras membranosas para este fin. Actualmente todos conocemos la funcin de los
cloroplastos, que tienen estructuras formadas por membranas cerradas, capaces de realizar la sntesis de
glucosa a partir de sus componentes, utilizando la energa solar, de acuerdo con la siguiente reaccin:

6CO2 + 6H2O + energa C6H12O6 + 6O2

O ms simplemente:

Bixido de carbono + agua + energa azcar + oxgeno


Pero el azcar producido por esta reaccin y puede decirse que es una forma de almacenar la energa del
sol en una forma utilizable por los seres vivos poda ser utilizado por las clulas de las mismas plantas y
de otros organismos. Fue entonces que surgi otro sistema para invertir la reaccin y producir energa
utilizable a partir de los azcares, para que las clulas realizaran todas las funciones que, segn su tipo,
requirieran. Este sistema fue la mitocondria, cuya estructura membranosa tambin es cerrada, o un sistema
semejante para las bacterias, basado en la existencia de la membrana, capaz de efectuar la reaccin
siguiente:

Azcar + oxgeno bixido de carbono + agua + energa


LA COMUNICACIN ENTRE LAS CLULAS

Las clulas aisladas de los organismos primitivos evolucionaron para constituir los organismos
pluricelulares; sto se acompa de cambios muy importantes que, dentro de las modificaciones generales,
ocurrieron tambin en las membranas. Fue necesario desarrollar sistemas de reconocimiento, de adhesin
y de comunicacin entre las clulas de los organismos. Se requiri incorporar nuevas molculas, como los
carbohidratos, para lograr, en primer lugar, la adhesin, pero tambin el reconocimiento de las clulas que
se unan a otras, y sta fue una nueva funcin de las membranas. Sin embargo, tambin debi resolverse el
problema de la intercomunicacin; para ello aparecieron pequeas molculas, que eran los mensajes.
Modificando luego algunos sistemas de transporte, se produjeron los receptores de esos mensajes. Los
receptores, que es como se les conoce, tambin son protenas complicadas, capaces de captar mensajes del
exterior, transmitirlos y, en ocasiones, procesarlos antes de introducirlos a la clula.

Las primitivas asociaciones de clulas, que todas eran iguales, evolucionaron y se formaron luego
diferentes tejidos dentro de cada organismo. Los tejidos se reunieron para formar rganos y, a partir de
ellos, se formaron aparatos y sistemas. Al existir stos, se establecieron jerarquas, muy diversas
interacciones y, finalmente, sistemas de control y regulacin. Se formaron las glndulas y un sistema
maestro de control. Estos sistemas de control requirieron tambin, entre otras cosas, de la modificacin y
adecuacin de las membranas de las clulas en las cuales residan. Hubo necesidad de sistemas receptores
ms capaces para reconocer, procesar y retransmitir seales, algunas de ellas a distancias enormes, si se
toma en cuenta la dimensin de las clulas emisoras y receptoras.

EL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso se desarroll y despus se perfeccion para procesar tambin un nmero cada vez
mayor de seales e interacciones de sus neuronas. Se convirti en un complicadsimo sistema de
intercomunicacin, no slo entre las neuronas, sino con el resto de los rganos, capaz de transmitir seales
y procesarlas, hasta llegar a integrar complicados circuitos que se encargaran de generar respuestas a los
cambios del medio ambiente. Esto se realiz sin unir fsicamente a las neuronas. Los mecanismos de
transmisin evolucionaron, modificando y perfeccionando los componentes de las membranas de las
neuronas. Nuevamente se ech mano del viejo modelo de los sistemas de transporte y se les perfeccion.

Con el desarrollo de nuevos sistemas, la membrana tuvo a su cargo la base principal de la funcin
nerviosa: la intercomunicacin. Al mismo tiempo, fue necesario contar con sistemas eficaces para la
recepcin de diferentes estmulos del exterior, como la luz, el sonido, la presencia de molculas voltiles,
etc. El mismo sistema nervioso hubo de modificarse dando lugar al desarrollo de los rganos de los
sentidos. Algunas neuronas se modificaron e incorporaron nuevos componentes; el caso ms notable tal
vez sea el de las molculas sensibles a la luz. Por la simple adicin de stas y las mismas propiedades
bsicas de las neuronas originales, se desarrollaron diferentes formas del sentido de la vista; en algunos
casos, es posible hasta percibir colores. Cambios semejantes dieron lugar al desarrollo del olfato, el gusto,
el odo, etctera.

Finalmente, con el desarrollo del sistema nervioso, partiendo del mismo mecanismo bsico de
intercomunicacin, se tuvo la capacidad de procesar seales cada vez ms complejas, y se afinaron la
sensacin y la percepcin. Pero lo ms importante es tal vez que se desarroll la aptitud de generar seales
y circuitos propios; los animales adquirieron la capacidad de pensar y la de la decisin propia, la voluntad.
De la percepcin inicial de las sensaciones fsicas y mecanismos simples de respuesta a los cambios del
medio ambiente, se realizaron modificaciones que se antojan casi mgicas y surgieron finalmente los
sentimientos, el gusto por el arte, la literatura, la msica, etc. Todo formado por un complicado sistema de
cmputo, basado en la transmisin de impulsos nerviosos de unas neuronas a otras.

LO QUE SABEMOS Y LO QUE NO SABEMOS

Es explicable, por lo tanto, el inters que las membranas han despertado desde hace mucho tiempo y el
grado enorme de complicacin de los elementos que intervienen en su composicin, lo que ha dado lugar
al estudio de cada fenmeno durante largos aos por numerosos grupos de investigadores de todo el
mundo. As, se ha acumulado un acervo enorme de conocimientos, al grado de que ya nadie tiene la
capacidad de manejarlos en forma integral. Cada especialista se limita a un rea de conocimiento
relativamente pequea; las contribuciones de cada investigador, aun las de los ms brillantes, se hacen
lentamente, tras aos de constante dedicacin. El conocimiento actual, por avanzado y amplio que nos
parezca, no es sino un principio, slido, pero inicial.

No sabemos todava, por ejemplo, por qu algunas membranas deben estar constituidas por unos
fosfolpidos y no por otros; son numerosas aquellas de las que ni siquiera conocemos su estructura lipdica.
Otro tanto sucede en lo que se refiere a la composicin de carbohidratos. Respecto a las protenas, slo de
algunas se conocen detalles de su estructura, pero aun de stas no se ha podido definir la relacin entre su
estructura y la funcin de la membrana. Adems, no conocemos el total ni de los componentes
estructurales, y mucho menos de las funciones de una sola de las membranas que existen en la naturaleza,
y hay membranas en el sistema nervioso, el hgado, el corazn, el rin y en cada uno de nuestros rganos;
pero adems existen en otros animales, las plantas, los microorganismos, etc. Incluso existen
enfermedades en las que las alteraciones se localizan en las membranas de las clulas. No es exagerado ni
con mucho, pensar que existen todava, no miles, sino millones de aspectos qu investigar sobre la
estructura y la funcin de las membranas biolgicas.

Figura 3. Diagramas de receptores: A, de una papila gustativa; B, de una clula receptora de la luz
en la retina y C, del epitelio olfatorio. Todas son las clulas con grandes modificaciones de su
estructura.
PRIMERA PARTE

CMO SON LAS MEMBRANAS CELULARES

I. EL MEDIO AMBIENTE DE LA VIDA, EL AGUA Y LAS SOLUCIONES


II. LAS UNIDADES Y LA ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS
I. EL MEDIO AMBIENTE DE LA VIDA, EL AGUA Y LAS SOLUCIONES

LA VIDA transcurre en el agua, se inici en ella. Cuando los seres vivos, formados originalmente en
mares y lagos, salieron de ellos, llevaron consigo el agua y la mantuvieron en su interior a toda costa. Aun
en los desiertos, animales y plantas conservan en su interior un medio acuoso en el que viven sus clulas.
Si la proporcin de agua disminuye por debajo de ciertos lmites, estas clulas mueren.

Las membranas de las clulas sumergidas en estos medios acuosos separan realmente soluciones en las
que hay azcares, sales y un sin nmero de molculas que se requieren para la vida. Las soluciones y el
agua misma tienen funciones particulares que tienen mucho que ver con la estructura y la funcin de las
membranas; por tanto es conveniente saber cmo estn organizadas. Es muy importante entender, por
ejemplo, cmo es que la membrana constituye una barrera efectiva entre diversas soluciones, que a fin de
cuentas representan conjuntos de molculas, y es interesante conocer las reglas ms sencillas y generales
que rigen su conducta y sus interrelaciones. Despus de todo, las molculas resultan de la combinacin de
tomos, y sus propiedades se explican mediante leyes simples de comportamiento que a su vez tienen
origen en la distribucin de los electrones de los tomos que se combinan para formularlas. Por esto es
importante revisar primero las caractersticas generales de las uniones entre los tomos, partiendo de los
diferentes tipos de valencias que existen.

CMO SON LOS TOMOS Y MOLCULAS

Los tomos tienen la tendencia natural a unirse entre s para formar molculas, que obedece a reglas
sencillas. La valencia, o capacidad de combinacin de los tomos, resulta de la necesidad que tienen los
tomos de "completar" sus rbitas externas, perdiendo o ganando electrones, dependiendo de lo que les
resulte ms sencillo. Un tomo de hidrgeno, por ejemplo, tiene espacio en su rbita ms externa para
aceptar dos electrones. Con frecuencia se une a otros tomos "perdiendo" el nico electrn que posee,
conservando un simple protn como ncleo. Aunque los protones no existen en forma libre, pues se
asocian con otras molculas como las del agua; en principio sta es la situacin cuando reacciona, por
ejemplo, el hidrgeno con el cloro. Pero tambin puede completar su rbita aceptando un electrn de otro
tomo. Un tomo de oxgeno, que tiene 6 electrones en su rbita ms externa, al combinarse con otros
elementos completara su rbita ms externa con dos ms, por lo que suele unirse a otros tratando de
completar esa "rbita" o nivel externo. De estas uniones, entre otras cosas, resultan distribuciones
uniformes o desiguales de los electrones, que se traducen en la formacin de sustancias que pueden tener o
no cargas elctricas, o cuando menos "polos" elctricos que dan lugar a atracciones o repulsiones entre
ellas, siguiendo la simple ley de los signos: cargas opuestas se atraen y cargas del mismo signo se repelen.
En las molculas grandes o en algunos grupos de ellas, estas atracciones y repulsiones pueden ser de
extraordinaria importancia, pues con frecuencia son la razn y origen de estructuras de gran importancia;
uno de estos casos es el de las membranas biolgicas.

ENLACES INICOS

Uno de los casos de unin entre dos tomos es el de elementos que se encuentran muy separados entre s
en la tabla peridica de los elementos, como puede ser el caso del sodio (Na) y el cloro (Cl), que estn en
lados opuestos de la tabla. Como se muestra en la Figura 4, al Cl slo le falta un electrn en su rbita ms
externa para completarla con ocho, como nmero mximo permitido. El caso del Na es el opuesto; este
tomo slo tiene un electrn en su ltima rbita, y la manera ms simple de completarla consiste en
deshacerse de ese solo electrn.

Es tal la tendencia de estos dos elementos a completar as sus rbitas ms externas, que la reaccin entre
ellos es extremadamente violenta. Como se muestra en la figura, al final de esa reaccin resulta lo que se
conoce como dos iones, es decir, los dos mismos tomos, pero con una carga neta cada uno que resulta de
la prdida o ganancia de un electrn, segn el caso. El in sodio (Na+) es el mismo tomo, pero ha perdido
el nico electrn que tena en su ltima rbita, y el in cloruro (C-) es tambin el mismo tomo de cloro,
pero ahora contiene un electrn adicional en su ltima rbita, que obtuvo de la reaccin con el sodio.
Inclusive cambia la forma de representarlos, y el nmero y signo de sus cargas se representa a un lado y
arriba del smbolo del elemento original. El enlace que ahora mantiene unidos a los dos tomos es el
llamado enlace inico, y no es otra cosa que la atraccin resultante de la diferencia de signos en la carga de
ambos. Aunque el Na+ y el Cl- se encuentran firmemente unidos en los cristales de cloruro de sodio
(NaCl), no lo estn cuando se disuelven en el agua, por que hay una movilidad e intercambio constante
entre los iones de signos contrarios que estn en contacto unos con otros.

Figura 4. En la unin del sodio, NA, con el cloro, Cl, el primero pierde un electrn que gana el
segundo. El resultado es ion sodio, Na+, y el ion clouro, Cl-, que se mantienen unidos por la
diferencia de signos en su ncleo.

ENLACES COVALENTES

Hay casos en que se unen tomos iguales entre s; por ejemplo dos tomos de hidrgeno que se unen para
formar una molcula (H2). Dado que la atraccin que ambos ncleos ejercen sobre los electrones es la
misma, el resultado es que ambos tomos "comparten" sus electrones, y se mueven ambos alrededor de
dos ncleos.

En el caso, por ejemplo, de los enlaces de carbono con el hidrgeno, cada enlace entre los tomos se une
por la participacin de dos electrones, proporcionados por cada uno de los tomos que participan en la
unin, y la situacin es semejante, tambin aqu los tomos "comparten" los electrones, y stos se mueven
uniformemente alrededor de ambos (Figura 5). Este tipo de enlace es llamado covalente, y en l no hay
diferencia en la distribucin de los electrones, ni separacin de los tomos, que se mantienen unidos
constantemente.
Figura 5. La estructura del metano (CH4). En cada uno de los enlaces, los electrones se comparten
por el tomo de carbono y los de hidrgeno, de modo que no hay tendencia a que experimenten ms
atraccin hacia ninguno de ellos.

CMO ES EL AGUA?

Hay casos intermedios en los que es difcil hablar de un enlace covalente puro, o de un enlace inico, que
se presenta cuando se unen elementos que tienen una diferente capacidad para atraer a los electrones
(electronegatividad), pero no al grado de que uno tome los electrones del otro ni viceversa. Esto es lo que
sucede con la molcula de agua, constituida, como todos sabemos, por un tomo de oxgeno y dos de
hidrgeno (H2O). En la molcula de agua cada enlace tambin es covalente; en cada unin del oxgeno
con el hidrgeno se "comparten" dos electrones, provenientes de los tomos participantes, uno del oxgeno
y uno del hidrgeno. Sin embargo, como se muestra en la Figura 6, los electrones no se comparten
equitativamente; el oxgeno, que tiene una mayor electronegatividad, los atrae con mayor fuerza y los
disfruta por mayor tiempo. Esto da como resultado que se constituya una especie de carga negativa,
aunque incompleta en el oxgeno, y que, por otra parte, se genere una deficiencia de carga en las dos zonas
del hidrgeno.

Figura 6. El caso del agua, H2O, es diferente. Los electrones son atrados con mayor intensidad por
el oxgeno que por el hidrgeno. El oxgeno se vuelve as ligeramente negativo y los hidrgenos
ligeramente positivos.
Adems, la distribucin de los tomos en el espacio es la que se muestra en la misma Figura 6; las uniones
del oxgeno con los hidrgenos parten hacia un solo lado del tomo, pero se abren formando un ngulo de
109. Sucede as que en la molcula se establecen dos polos negativos que lgicamente se convierten en
uno hacia el extremo donde se encuentra el oxgeno, y dos positivos hacia los hidrgenos. sta es la
disposicin general que da lugar a las llamadas molculas polares, y que en el caso del agua hace que sus
mismas molculas se organicen como se muestra en la Figura 7, gracias a la atraccin que ejercen
mutuamente los polos negativos y los positivos.

Figura 7. Representacin de la "estructura" de las molculas en el agua. Aunque hay una gran
movilidad, pues el agua es un lquido, las porciones negativas son atradas por las positivas de otras,
impidiendo que se separen y pasen al estado gaseoso que le correspondera por su tamao. La
estructura, de hecho, es ms complicada.

De aqu resultan propiedades del agua que son diferentes a las de molculas de tamao semejante como el
metano (CH4). Entre las sustancias qumicas, por ejemplo, el estado fsico depende en gran parte del peso
molecular; mientras ms grande es una molcula, ms se va acercando al estado slido. Es as que el
metano (CH4), el NH3 y molculas de ese tamao, son gases an a temperaturas bajas. El agua, en la cual
sus molculas se atraen entre s, tiene un punto de ebullicin (pasa al estado gaseoso) de 100 C al nivel
del mar. Si el agua no tuviera "polos" de diferente signo, sera tambin un gas, pues sus molculas
tenderan a separarse al predominar su energa cintica sobre la atraccin que ejercen unas por otras.

Hay muchas otras molculas no polares, como la gasolina y otros combustibles, los aceites y grasas
minerales, que no ejercen atraccin importante unas por las otras, que son lquidas a la temperatura
ambiente a partir de aquellas de 6 o 7 tomos de carbono, y una de sus propiedades importantes es que no
se pueden disolver en el agua. La ausencia de polos en estas sustancias evita que se puedan intercalar con
las molculas del agua, pues stas, atradas unas por otras, impiden que las dems se coloquen entre ellas y
las "exprimen" fuera del seno de las soluciones.

Hay pues compuestos inicos y polares que pueden interactuar unos con otros porque sus cargas positivas
o negativas o su polaridad les dan esta posibilidad. Dentro de este grupo se encuentran prcticamente todas
las sales, los cidos y las bases o lcalis. Tambin son polares todos los azcares y aminocidos, as como
un sinnmero de sustancias que existen en la naturaleza.

Por otra parte, hay sustancias apolares que, al no tener cargas en sus molculas, slo pueden interactuar
unas con otras, pero de ninguna manera con las polares, que las expulsan de su seno. Todo esto es
fundamental para entender una cuestin muy sencilla, que es la solubilidad de las sustancias.

SOLUBILIDAD. QU ES UNA SOLUCIN?

La solubilidad es la propiedad que tienen las sustancias, gaseosas, lquidas o slidas, de intercalar sus
molculas con las de un solvente (el lquido en que se disuelven). Como ya se mencion en la seccin
anterior, depende en gran parte de las caractersticas relativas de polaridad de la sustancia que se disuelve,
que se llama soluto, y las del solvente.

LA GASOLINA NO SE DISUELVE EN AGUA

Ya se mencionaron las razones de este fenmeno; las molculas del hidrocarburo, que no son ms que
cadenas de tomos de carbono saturados de hidrgenos, no se pueden intercalar con las del agua, que se
atraen fuertemente entre s. La situacin es semejante para las grasas y aceites. Tampoco es posible, por lo
tanto, disolver sales o azcares en la gasolina. La atraccin entre sus partculas hace imposible que se
separen y pasen al seno de los lquidos apolares.

LAS SOLUCIONES EN AGUA

Tomemos el caso, por ejemplo, del cloruro de sodio en agua, tal vez la solucin ms abundante de nuestro
planeta, o del azcar en el agua. En el caso del cloruro de sodio, la disolucin tiene lugar porque cada uno
de los iones, sea positivo o negativo, ejerce una atraccin sobre la porcin negativa o positiva,
respectivamente, de las molculas de agua. stas llegan a formar verdaderas capas alrededor de los iones,
que realmente estn separados y es as como se intercalan con el agua. Cosa semejante sucede con otras
molculas polares, como los azcares. Las molculas tienen porciones polares que pueden interactuar y
atraerse mutuamente con el agua. Ambos casos se representan esquemticamente en la Figura 8. Las
soluciones acuosas de sustancias polares son el tipo ms comn de soluciones que hay, y como ejemplo ya
mencionamos el caso del agua del mar. Pero esto tambin es cierto para las soluciones que encontramos en
los seres vivos, como nuestros lquidos corporales, lgrimas, saliva, jugo gstrico, orina, etc.; los lquidos
que ingerimos, como el caf, t, aguas frescas, etc., en su mayor parte son soluciones acuosas en las que
los solutos son polares.

Figura 8. Representacin esquemtica de las interacciones de un compuesto inico, el cloruro de


sodio, y uno polar, un azcar, con el agua, cuando estn en solucin.

ES LA GASOLINA MEJOR SOLVENTE QUE EL AGUA?

Las sustancias que se disuelven en la gasolina deben ser las apolares; entonces, para decidir la pregunta
planteada, basta hacer un recuento de las sustancias que conocemos y clasificarlas entre las polares o las
apolares. El ejercicio puede ser largo, pero si enumeramos las sustancias que conocemos, podremos ver
fcilmente que es mucho mayor el nmero de las polares, que deberan ser solubles en agua, que el de las
apolares, que seran solubles en gasolina. No hay siquiera punto de comparacin; por esta razn el agua es
considerada como el solvente universal.
En resumen, las interacciones de las molculas se dan en gran parte debido a la distribucin electrnica
que poseen y que puede permitir la relacin de los compuestos polares o inicos con los de su mismo tipo.
Por otra parte, hay tambin interacciones hidrofbicas, pero stas no son ms que atracciones dbiles entre
molculas apolares. La gasolina se separa del agua, no porque haya una atraccin importante entre sus
molculas, sino porque la fuerte atraccin entre las molculas de agua rechaza y expulsa a las de gasolina.
As de simple. Este es un concepto de gran importancia, pues determina las interacciones de las molculas
que constituyen a los seres vivos y define con frecuencia estructuras.
II. LAS UNIDADES Y LA ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS

PARA formar las membranas biolgicas, la naturaleza aprovech las propiedades de unas sustancias que
no pueden incluirse estrictamente dentro de las que hemos llamado polares o no polares. Se trata de
compuestos que en su misma molcula tienen una parte polar y otra no polar. A este grupo pertenecen, por
ejemplo, los jabones y los detergentes, que estn formados por una cadena apolar, o "cola", de tomos de
carbono e hidrgeno, y una "cabeza", que tiene una carga negativa o positiva. Hay un grupo numeroso de
estas sustancias, a las cuales se llama anfiflicas o anfipticas (del griego anfi: ambos), porque parecen
mostrar simpata o, en trminos reales, capacidad para interactuar, por una parte, con sustancias polares y,
por otra, con sustancias apolares. A continuacin veremos cmo se comportan estas sustancias en
diferentes condiciones, pero principalmente en el agua, que es el solvente principal de los seres vivos, as
como las influencias que algunos otros componentes de las soluciones en que se encuentran, como los
iones, pueden tener en su comportamiento.

MICELAS

Si disolvemos molculas de jabn en agua, como se muestra en la figura 9, lo que se produce no es una
solucin verdadera; de hecho no es transparente, y al colocarla contra la luz la vemos ms o menos turbia
u opalina, porque las molculas realmente no se han disuelto, sino que se han organizado en forma de
partculas muy pequeas. Si la vemos iluminndola de un lado en una habitacin oscura nos daremos
cuenta que dispersa la luz (se ve luminosa al observarla de un lado), precisamente por la presencia en ella
de esas partculas de cierto tamao. El fenmeno es semejante a la luminosidad de las partculas de polvo
iluminadas por un rayo de sol en una habitacin ms o menos oscura.

La formacin de esas partculas tiene lugar porque las cadenas de tomos de carbono o "colas"
hidrofbicas de las molculas, como cualquier cadena hidrofbica, son rechazadas por el agua; esto
provoca que todas se agrupen, dando lugar a las estructuras llamadas micelas, que son minsculas esferas
en las cuales las "colas" o porciones apolares forman la parte central, y hacia el exterior se sitan las
"cabezas" o porciones polares, que s pueden interactuar con el agua (Figura 9). Esta propiedad de formar
micelas no es ms que una de las manifestaciones de las interacciones de los detergentes y jabones con el
agua. Si colocamos jabn o detergente sobre la superficie del agua, se puede formar una capa
monomolecular (de una sola molcula de grueso), en la cual las "colas" hidrofbicas, rechazadas por el
agua, quedan expuestas al aire, y las "cabezas" hidroflicas sumergidas en el agua. Pero ms an, las
paredes de las burbujas de jabn no son otra cosa que una doble capa de jabn o detergente con las colas
orientadas hacia el aire y las cabezas hacia la capa de jabn, en contacto tambin con una finsima capa de
agua, que, adems, se evapora con facilidad y da como resultado la prdida de la estructura y la ruptura de
la burbuja a pocos segundos de que se ha formado.
Figura 9. Las micelas, estructuras que forman las molculas de jabn en el agua, y su relacin con
sta.

No es difcil imaginar ahora que las propiedades de las sustancias anfiflicas difieran segn su estructura
individual, y que estas diferentes propiedades modifiquen tambin las de las micelas u otras estructuras
que forman. El estudio de las propiedades de las micelas, por otra parte, ha servido de base para suponer
en un principio y confirmar luego muchas de las propiedades de las membranas biolgicas que, como
veremos a continuacin, obedecen a las mismas reglas generales de comportamiento y comparten algunas
de las propiedades generales con las micelas.

Las micelas tambin han permitido hacer estudios sobre las caractersticas generales de las superficies que
ofrecen al medio, no slo frente al solvente mismo, sino tambin frente a otros componentes o condiciones
del medio ambiente, como la acidez o la alcalinidad (pH), o la presencia de otras sustancias,
principalmente iones de diferentes cargas o valencias, etc. Esta informacin en muchas ocasiones ha
permitido establecer principios o normas generales de comportamiento que se pueden aplicar a otras
estructuras semejantes, incluyendo a las membranas biolgicas.

Parte de la informacin bsica que se ha obtenido de las micelas es la relativa al estado fsico de las
porciones apolares rechazadas por el agua. El estudio de la fluidez del interior de las micelas ha permitido
predecir propiedades importantes de las membranas biolgicas por extrapolacin, en cuanto a su estado
fsico, acomodo, efectos del largo de la cadena apolar, de la presencia de dobles ligaduras en ella, de la
carga de las cabezas, de la presencia de iones en el agua, etctera.

LAS MEMBRANAS COMO CAPAS DOBLES DE FOSFOLPIDOS

Hay un tipo de sustancias anfiflicas o anfipticas que tienen semejanza con las mencionadas y mostradas
en la Figura 1; sin embargo, difieren de ellas esencialmente porque en lugar de una "cola" apolar, tienen
dos. La naturaleza ha elaborado diversas clases de ellas, y corresponden al grupo de los fosfolpidos.

CMO SON LOS FOSFOLPIDOS?

El nombre proviene del hecho de que la cola hidrofbica corresponde en su estructura a la de una grasa
(lpido), y en la "cabeza" polar se encuentra un grupo fosfato (fosfo) que contiene fsforo (representado
por el smbolo P) en su estructura.

Uno de los hechos interesantes en relacin con estas molculas es que la mayora de ellas comparte
propiedades comunes, pues tienen dos cadenas hidrofbicas (aunque pueden ser ms), que son de longitud
variable, pero las ms comunes tienen entre 16 y 18 tomos de carbono y un nmero variable de dobles
enlaces entre los tomos de carbono. En la composicin de la "cabeza" hay una mayor variabilidad, no
slo en la estructura misma, sino tambin en cuanto al nmero y al signo de las cargas elctricas. En la
Figura 10 se representan slo tres de estos fosfolpidos, y se intenta sealar que puede haber diversidad en
las cabezas y en las colas. De hecho, en una molcula de un fosfolpido, las dos cadenas de tomos de
carbono no son necesariamente iguales.

Figura 10. Distintos tipos de fosfolpidos. Ntese que para la lecitina mostrada, las "colas " son dos
molculas de cido oleico, de 18 tomos de carbono con una doble ligadura. Para la cardiolipina se
presenta una molcula que tiene cuatro molculas de cido palmtico, de 16 tomos de carbono.

CMO SE COMPORTAN EN EL AGUA?

Estas molculas no se dispersan con facilidad en el agua como los detergentes y los jabones; sin embargo,
por medios fsicos, como con el ultrasonido, se puede lograr su dispersin. Como resultado de ello, stas
se organizan formando vesculas pequesimas, cuyas paredes estn formadas por una doble capa de
fosfolpidos, como se muestra en forma esquemtica en la Figura 11. A estas vesculas se les ha dado el
nombre de liposomas, y muestran propiedades interesantes, que se asemejan muchsimo a las membranas
biolgicas.

Figura 11. Esquema que muestra las vesculas que forman los fosfolpidos, as como el acomodo de
stos para formar la estructura membranosa.
Las vesculas formadas artificialmente con fosfolpidos o liposomas, son estructuras cerradas que no
permiten el paso de sustancias inicas o polares ni de molculas grandes en ningn sentido. Curiosamente,
tal y como sucede con las membranas biolgicas, s son permeables al agua. Estas caractersticas han
hecho que los liposomas, formados con diversos tipos de fosfolpidos, se hayan utilizado muchsimo para
estudiar las propiedades de las membranas. Se ha llegado inclusive a reproducir en ellos muchos de los
fenmenos que se encuentran en las membranas naturales de las clulas (vase el captulo VIII).

LAS MEMBRANAS CELULARES ESTN FORMADAS CON CAPAS DOBLES DE


FOSFOLPIDOS

Desde 1925, los investigadores Gorter y Grendel propusieron que las membranas de las clulas estn
formadas por una capa doble de fosfolpidos. La propuesta result de un experimento muy sencillo: estos
autores aislaron los fosfolpidos de una cantidad conocida de glbulos rojos (eritrocitos) y los colocaron
sobre la superficie del agua, de manera que formaran una capa de una sola molcula de grueso, y midieron
el rea. Tomando en cuenta la forma y las dimensiones de los glbulos rojos, calcularon el rea de la
superficie de los eritrocitos de donde provenan los fosfolpidos y encontraron que el rea de los
fosfolpidos dispersos era el doble de la calculada para las clulas. Con este sencillo experimento y una
serie de consideraciones tericas, basadas en las propiedades de las molculas, tal y como las hemos
descrito hasta ahora, estos investigadores propusieron entonces que los fosfolpidos deberan estar
formando una capa doble en la membrana, adems, con las porciones apolares opuestas y alejadas del
agua, como se mostr en la Figura 11. Esta proposicin no recibi la atencin debida, y pasaron muchos
aos antes de que se le diera la importancia y el valor que mereca.

Una buena parte de la evidencia de que las membranas celulares estn formadas por una capa doble de
fosfolpidos proviene de experimentos llevados a cabo con bicapas artificiales de fosfolpidos, en las que
se puede simplificar enormemente el problema y hacer estudios que en las clulas ntegras seran
complicados. Pero la mayor parte de las observaciones realizadas en las bicapas artificiales se pueden
aplicar a las membranas de las clulas.

Cuando se muestra la imagen de una membrana obtenida por microscopa electrnica, se observa una
doble sombra que hace ya muchos aos se interpret en el sentido de que los lpidos estaban en el centro
de la membrana y que sus dos superficies estaban recubiertas con protenas. Sin embargo, esta misma
imagen se observa en las bicapas artificiales, en las cuales no hay protenas; se concluye que la doble
sombra no representa otra cosa que las superficies de las dos capas de fosfolpidos.

Hay un procedimiento en el cual se puede congelar una muestra para observarla a travs del microscopio
electrnico, pero antes se le fractura en lugar de teirla directamente, generando dos superficies. Todas las
observaciones realizadas con membranas permiten concluir que la doble capa se fractura en la parte central
que tiene menor resistencia, en donde la fuerza de cohesin slo est dada por la dbil atraccin de las
porciones polares de los fosfolpidos.

La conclusin de que las membranas de las clulas estn formadas por una doble capa de fosfolpidos no
se ha alcanzado por medio de argumentos aislados. Como ante cualquier problema cientfico, slo es
posible concluir algo si evidencias numerosas sealan lo mismo. Lo mencionado es slo una parte de las
pruebas de que las membranas son as. Hay muchos otros elementos, tanto tericos como experimentales,
que coinciden, de modo que en la actualidad no hay duda de que las membranas de las clulas tienen como
estructura bsica esta doble capa de fosfolpidos.

Tambin debe quedar claro que esta estructura existe cuando las clulas se encuentran en el agua. Es slo
la relacin recproca del agua y de los fosfolpidos la que da lugar a la organizacin mencionada; si el agua
desaparece, deja de existir la doble capa. Aunque por ejemplo hay manera de secar ciertos
microorganismos, la realidad es que no puede hacerse completamente; siempre es necesario dejar un
mnimo de agua para mantenerlos vivos.

QUE PROPIEDADES TIENEN LAS BICAPAS?


Impermeabilidad. Dado que la ms importante de las funciones de las membranas es tal vez la de formar
una capa protectora alrededor de las clulas, la impermeabilidad es una de las principales propiedades de
las bicapas que se debi demostrar. No slo ha sido posible demostrar la impermeabilidad, sino tambin
algo que deba esperarse a partir de la composicin grasa o lipdica de la membrana. Hace
aproximadamente 40 aos, Collander, haciendo investigaciones con el alga Nitella, encontr que las
sustancias pueden pasar a travs de la membrana en muy estrecha relacin con su solubilidad en las grasas.
Esto es precisamente lo que deba esperarse si la membrana equivale en cierta forma a una capa de grasa
que rodea a la clula.

Por otra parte, las propiedades de las membranas no slo son de inters para satisfacer la curiosidad de los
investigadores. El conocimiento puede ser interesante hasta en el caso, por ejemplo, del diseo de
medicamentos que deben actuar dentro de las clulas; para ello lo ideal es que su estructura les permita
penetrar a las clulas porque se "disuelven" en la membrana. Esto tambin es cierto para algunos txicos,
cuyos efectos se deben en gran parte a los efectos que tienen sobre las membranas. Uno de estos casos es
la lesin que el tolueno y otros solventes orgnicos producen sobre las membranas de las clulas, y que
parecen compartir con los solventes industriales que algunos individuos inhalan, utilizndolos como
enervantes.

Sin embargo, en el mismo experimento realizado por Collander fue muy claro que el agua difiere del
comportamiento general de otras sustancias. Siendo poco soluble en aceite, entra con gran velocidad a las
clulas. Este comportamiento no tiene una explicacin clara hasta ahora, pero s es un hecho que tanto las
membranas biolgicas como las bicapas artificiales tienen una gran permeabilidad al agua. En los
organismos animales, por ejemplo, no hay membrana celular alguna que el agua no pueda atravesar;
inclusive hay algunas que adems tienen mecanismos para aumentar esta permeabilidad; como en el caso,
por ejemplo, de la piel de la rana o de algunas clulas de rin en las cuales los movimientos del agua
adems se pueden regular por medio de hormonas.

LAS MEMBRANAS SON ELSTICAS

Otra propiedad importante de las membranas es la elasticidad. Las clulas y otras estructuras membranosas
contenidas en ellas deben ser elsticas. Por numerosas razones sera inconveniente tener membranas
rgidas, que impediran el movimiento o al acomodo de las clulas. La Figura 12 muestra una imagen de
una amiba y la de un alga, obtenida con el microscopio electrnico de barrido; es claro que esta estructura
no se lograra con una membrana rgida.

La elasticidad de la membrana parece deberse a una razn muy simple: sucede que las cadenas de tomos
de carbono de los fosfolpidos que se encuentran en el centro de la doble capa se comportan como las
molculas de cadenas libres, y tienen una gran movilidad, como si se encontraran en estado lquido. Esto,
por otra parte, se puede demostrar por medio de diversos procedimientos; adems, es posible ver que esta
"fluidez" o estado fsico de las membranas, como para cualquier sistema, depende de la temperatura.

Resistencia. Aunque pudiera pensarse que las membranas celulares son frgiles, ste no es el caso; su
resistencia es considerable; esto es cierto inclusive para las membranas formadas artificialmente por un
slo tipo de fosfolpido, como la fosfatidiletanolamina (Figura 12).
Figura 12. Micrografa de una amiba y de un alga (Spirulina maxima) tomada en el microscopio
electrnico de barrido por el Dr. Alfonso Crabez, del Instituto de Fisiolgia Celular de la UNAM. Es
de hacer notar la gran capacidad que la membrana tiene para plegarse sin romperse.

Pero hay otros elementos que pueden agregar resistencia a la bicapa, como pueden ser, por ejemplo, las
fuerzas de atraccin entre las cabezas de los fosfolpidos con diferente signo en su carga. Tal es el caso de
las molculas de lecitina (Figura 10), que tienen una carga positiva y una negativa en la porcin polar y se
atraen entre s. An en el caso de molculas con un solo signo en la carga, como la fosfatidiletanolamina,
que lgicamente presentan repulsin de sus cabezas cuando se encuentran en presencia de Ca2+ o de
Mg2+, estos cationes, no slo neutralizan las cargas, sino que forman adems puentes entre ellas,
transformando la condicin desfavorable para aumentar la atraccin y con ello la resistencia de la
membrana (Figura 13).

Figura 13. Esquema que muestra cmo el ion de calcio (Ca2+), que tiene dos cargas positivas, puede
aumentar la estabilidad de una membrana formada por fosfatidil serina, cuyas molculas tenderan
a repelerse por tener carga negativa.

Pero las propiedades generales mencionadas se pueden obtener prcticamente con cualquiera de los
fosfolpidos. Sin embargo, en las distintas clases de clulas hay un nmero muy grande de diferentes
fosfolpidos; sin duda esto debe tener una significacin, pero slo en algunos casos se ha llegado a
demostrar que, por ejemplo, ciertos sistemas de transporte requieren precisa y estrictamente algunos tipos
de fosfolpidos. En el caso, por ejemplo, del transporte del azcar galactosa en Escherichia coli (el
colibacilo), ste slo funciona con membranas preparadas con los fosfolpidos que tiene la bacteria. Al
cambiarlos por otros, el transpostador no funciona. Algo semejante se ha encontrado en algunos
componentes de los sistemas respiratorios mitocondriales y en algunas bacterias que forzosamente
requieren de ciertos fosfolpidos para su buen funcionamiento. Aunque el asunto no se ha estudiado con
suficiente detalle, en la naturaleza es difcil encontrar sustancias o fenmenos que no tengan un significado
e importancia precisos. El caso de los diferentes tipos de fosfolpidos de seguro no escapa a esta regla
general.

LAS PROTENAS DE LAS MEMBRANAS

Aunque nos hemos limitado a mencionar con detalle a los lpidos como los componentes de las
membranas de las clulas, esto es simplemente una forma de presentacin del tema. Los lpidos
constituyen la estructura bsica de la membrana, actan como una pelcula de recubrimiento y aislante,
que evita el paso de la mayor parte de las sustancias que se encuentran dentro o fuera de una clula. Pero
en trminos de utilidad, de nada servira una membrana concebida as; ya sealamos que se requieren
elementos que permitan, entre otras cosas, el intercambio con el exterior, pero no slo de sustancias, sino
tambin de otros tipos de interacciones, como la comunicacin, el contacto, etc. Es aqu donde intervienen
las protenas.

Las protenas son tal vez las estructuras ms complicadas que hay en las clulas. Estn formadas por la
unin de 20 unidades diferentes, los aminocidos. A partir de estas unidades se forman molculas ms
grandes, unidas siempre de acuerdo a un orden definido en cada clula para cada protena. El tipo de
enlace es el peptdico.

Dado que cada aminocido tiene caractersticas especiales de tamao, signo y nmero de cargas,
hidrofobicidad, etc., al formarse cadenas entre ellos, se produce una organizacin especial que se traduce
en estructuras de gran complejidad, cuyo papel dentro de las clulas es realizar funciones complicadas. Por
ejemplo, cada transformacin qumica de una sustancia en otra es prcticamente promovida o catalizada
por una protena, llamada enzima, y hay miles diferentes de ellas.

Las protenas son en realidad lo que podramos considerar como las piezas mismas de la maquinaria
celular, y las que se encargan de mover cada paso del complicadsimo mecanismo que da lugar al
funcionamiento integral de las clulas.

La situacin es variable, pero el contenido de protenas de las membranas vara entre un 25 y 75%; esto
parece depender del grado de especializacin y actividad de cada una de ellas. Una de las que tiene mayor
contenido de protenas es la mitocondrial, y es explicable, pues este organelo celular tiene a su cargo entre
otras cosas, nada menos que la funcin de proveer de energa al resto de la clula.

Se utiliza a las protenas en las funciones membranales, de la misma forma que para realizar directamente
las funciones ms complicadas de las clulas. Slo estas sustancias alcanzan un grado de complejidad
suficiente para realizar tan delicadas funciones como, por ejemplo, colocarse en la superficie de la clula y
reconocer primero en el exterior a una molcula de glucosa, tal vez entre otras 1 000 o 2 000 sustancias,
capturarla luego y finalmente introducirla a la clula, en ocasiones en contra de su concentracin y
tendencia natural a moverse, debido a que en el exterior puede estar menos concentrada que en el interior.

Las protenas, como componentes de la maquinaria celular, tambin son las que ejecutan en las
membranas la mayor parte de las funciones propiamente dichas. Sobre la estructura bsica esencial de una
doble capa de lpidos, impermeable y relativamente inerte, fue necesario implantar las unidades
funcionales que dieran sentido a las membranas como fronteras dinmicas y que les permitieran un
contacto eficiente y adecuado con el exterior. Slo las protenas tienen la capacidad de alcanzar este grado
de especializacin.

En la Figura 14 se presenta de manera esquemtica el acomodo de las protenas en las membranas.


Aunque algunas pueden estar simplemente adosadas a ellas, la mayora las cruzan de un lado al otro,
porque as lo requieren las funciones que realizan en la Figura 1 de la introduccin, ya se mostr un
esquema de algunas de las funciones de estos componentes de las membranas.

Figura 14. Esquema que muestra cmo se intercalan las protenas en las membranas. Las protenas
se presentan en forma ms o menos compacta, aunque en realidad estn constituidas como se
mostr en la figura 11.

LOS CARBOHIDRATOS EN LAS MEMBRANAS

Son numerosas las membranas celulares que contienen carbohidratos (azcares). En la mayora de los
casos se trata de cadenas de los azcares simples o sus derivados, llamados polisacridos, que llegan a ser
extremadamente complejas. Una de las funciones importantes de estas sustancias parece consistir en servir
de elementos de reconocimiento por parte de otras clulas u organismos. Tal vez el caso ms conocido sea
el de los polisacridos de los glbulos rojos, que por la presencia en sus membranas dan lugar a los grupos
sanguneos. La cuestin es muy simple, hay dos polisacridos, el A y el B; la presencia de ninguno, uno o
ambos puede dar lugar a los tipos sanguneos O, A, B, y AB, con las consecuencias que ello tiene para las
transfusiones sanguneas. Al administrar un tipo de glbulos rojos diferente a los que tiene un individuo,
su organismo los desconoce y los destruye, y el mecanismo de reconocimiento tiene como base la
presencia de estos polisacridos.

Es impresionante el gran nmero de cadenas de azcares que sobresalen de la superficie de un eritrocito


aunque no se conoce el papel ms que de una parte de ellas.

En resumen, las membranas no slo contienen lpidos; hay tambin carbohidratos y protenas en
proporciones variables: sin embargo, las funciones "activas" de las membranas parecen estar a cargo de las
protenas, como es el caso de un gran nmero de otras funciones celulares.
SEGUNDA PARTE

FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS

III. EL PASO DE LAS SUSTANCIAS A TRAVS DE LAS MEMBRANAS


IV. TRANSPORTE Y ENERGA
V. LA ENERGA CELULAR
VI. CMO SE COMUNICAN LAS CLULAS
VII. OTRAS FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS
VIII. CMO SE ESTUDIAN LAS MEMBRANAS
III. EL PASO DE LAS SUSTANCIAS A TRAVS DE LAS MEMBRANAS

HAY SUSTANCIAS que las clulas no necesitan y deben ser eliminadas; hay otras en el exterior que
deben tomar para nutrirse. A la gran mayora de ellas les est prohibido, ya sea por su naturaleza polar o
por su tamao, cruzar la bicapa lipdica de la membrana. Antes que otras funciones ms complicadas de
las clulas, est la de su propia nutricin y excrecin. Con este fin primordial se desarrollaron los sistemas
de transporte; molculas o grupos de ellas, generalmente protenas, que en ocasiones funcionan como
poros selectivos, permiten simplemente el paso de las sustancias, o en otras, inclusive, las "obligan" a
entrar o salir, segn las necesidades de la clula.

CMO SON LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE

Fuera de que los sistemas de transporte conocidos estn constituidos por molculas de protena, con qu
velocidad se mueven y cul es su afinidad por las sustancias que acarrean, etc., poco es lo que se sabe
acerca de su mecanismo ntimo de funcionamiento. Nadie tiene idea en detalle de cul es la estructura de
una protena que formada por una cadena de aminocidos, como todas ellas, tenga la capacidad de
reconocer y luego permitir, de manera selectiva, el paso de ciertas sustancias; slo se han llegado a
imaginar esquemas que aceptamos como modelos para seguir estudindolos. Una parte de los resultados
logrados en el rea del transporte biolgico proviene de investigaciones realizadas utilizando algunos
antibiticos que, a pesar de que no son los sistemas de transporte celular en s, se comportan como tales y
han permitido imaginar algunas de las caractersticas de los transportadores naturales o verdaderos. Su
estudio ha proporcionado informacin sobre algunos de los mecanismos para explicar la selectividad para
ciertas sustancias o la estructura de un poro en la membrana. Su comportamiento es tan interesante, que
vale la pena hacer un parntesis sobre estas sustancias.

LOS ANTIBITICOS, ARMAS BIOLGICAS Y HERRAMIENTAS EN LA INVESTIGACION

Durante varias dcadas se han estudiado muy diversos tipos de antibiticos, que son sustancias producidas
por ciertos microorganismos y capaces de alterar el funcionamiento de otros seres vivos o incluso de
producir su muerte. Tal vez la mejor conocida de estas sustancias sea la penicilina, que detiene el
desarrollo bacteriano al bloquear la sntesis de la cpsula que cubre a la membrana celular de numerosas
bacterias. Al impedirse la formacin de esta cpsula protectora, la bacteria se vuelve frgil y fcilmente
muere por diversos factores, el principal de ellos es la presin que su contenido ejerce sobre la membrana,
producindose la muerte por lisis.

Hay antibiticos que son dainos para algunas bacterias e inocuos para los animales o los humanos, y son
los que tienen utilidad para tratar las enfermedades. Pero en la bsqueda de antibiticos eficientes para el
tratamiento de enfermedades se ha encontrado tambin un gran nmero de ellos que s son txicos y, de
hecho, no se pueden emplear porque, aunque sean efectivos contra las bacterias, tambin producen la
muerte de las propias clulas de los animales o de los humanos. Esto es desde luego lgico, pues a fin de
cuentas los antibiticos son las armas que permiten a los microorganismos asegurar su predominio en el
medio ambiente sobre los otros seres vivos.

Es realmente raro encontrar antibiticos que no sean txicos para los animales en general, y los humanos
en particular. En la bsqueda de sustancias de este tipo que puedan ser benficas para el tratamiento de las
enfermedades producidas por microorganismos, se han encontrado muchsimos antibiticos que s son
txicos para los animales, y que no se pudieron emplear nunca como agentes teraputicos, pero al
estudiarlos desde otros puntos de vista, se encontraron propiedades sorprendentes que explican su
mecanismo de accin txica. Tal es el caso de una serie de ellos que han sido de gran utilidad para el
estudio de los fenmenos de transporte en sistemas biolgicos.

LOS ANTIBITICOS LLAMADOS IONFOROS


En el ao de 1964, Moore y Pressman iniciaron los estudios de la valinomicina que produca la salida de
potasio en mitocondrias obtenidas de las clulas de hgado de rata, y esto era causa de muchas otras
alteraciones consecuentes en el funcionamiento de ese organelo celular. En forma resumida, los estudios
de estos autores se extendieron a otros sistemas biolgicos, y se lleg finalmente a la conclusin de que su
efecto txico reconoca como mecanismo el que se presenta en la Figura 15. Esta sustancia tiene una
estructura semejante a una "dona" o rosca, pero muy peculiar; es hidrofbica en el exterior e hidroflica o
polar en el interior: adems, su dimetro interior corresponde con gran precisin al del ion potasio (K+).
Como otros iones, el K+ normalmente no puede atravesar la membrana porque se encuentra rodeado de
una capa de molculas de agua; esta caracterstica es la que lo vuelve insoluble en la membrana y le
impide el paso (vase el captulo II). Lo que hace la valinomicina es rodear al K+ y, dado que por fuera es
hidrofbica, puede cruzar la bicapa de un lado al otro. Cuando las mitocondrias se colocan en un medio en
el que no hay potasio, y tomando en cuenta que ellas tienen una gran cantidad de este ion en el interior, es
fcil imaginar que la valinomicina pueda tomarlo del interior y llevarlo al exterior con facilidad. De esta
manera, con una molcula relativamente pequea se pudieron hacer miles de experimentos que
permitieron, adems, sentar bases ms slidas en cuanto al mecanismo de funcionamiento de los llamados
acarreados mviles.

Figura 15. Esquemas que muestran lo que hace una molcula de valinomicina. En la parte superior
se presenta el mecanismo por el cual el antibitico puede vaciar el contenido de iones de potasio. En
la parte inferior se ve que, si hay un potencial elctrico negativo dentro, el antibitico puede
introducir K+ y acumularlo en concentracin superior a la externa.

Con este sistema de transporte tan sencillo, se demostr que la molcula del antibitico es capaz de
reconocer al K+ con una afinidad 5 000 veces mayor que al sodio, y ello casi slo se debe a las
dimensiones del orificio interno de la molcula. Aunque pueden caber otros iones, esto slo tiene lugar
con dificultad cuando son demasiado grandes, o si son ms pequeos, la fijacin a los sitios del antibitico
se vuelve dbil y no se pueden transportar o lo hacen con una eficiencia muchsimo menor.

Tambin se demostr con este sistema que el antibitico, por su caracterstica hidrofbica en el exterior, se
fija a la membrana y ocupa la regin hidrofbica. Ah puede "asomarse" al exterior y capturar a los iones
de potasio. Luego se mueve con ellos en el interior de la bicapa y los suelta hacia el lado de menor
concentracin. Pero puede suceder algo que es an ms interesante; si existe una diferencia de potencial
elctrico a ambos lados de la membrana, la valinomicina puede soltar el catin en el lado de la membrana
en que el potencial es negativo, aun en contra de lo que se esperara por la diferencia de concentracin; es
decir, la valinomicina puede producir la acumulacin del ion si hay un potencial elctrico.

Otro de los antibiticos que se estudi posteriormente fue la gramicidina. El caso de esta sustancia es
diferente, porque, para empezar, es una cadena lineal de aminocidos; sin embargo, y sin entrar en los
detalles de cmo se realizaron los experimentos, se pudo demostrar que este antibitico tambin puede
funcionar como ionforo, pero su mecanismo de accin es distinto. Varias molculas de gramicidina se
acomodan una sobre otra, enroscndose, de modo que entre varias pueden formar un tnel que cruza la
membrana, constituyendo un poro que puede permitir el paso de los iones de determinado tamao y
caractersticas (Figura 16).

Figura 16. La gramicidina y su acomodo en la membrana. Este antibitico, no obstante de ser una
cadena de varios aminocidos, puede enrollarse y asociarse con otras molculas para formar un
canal a travs de la membrana.

Estos son slo dos de los casos de antibiticos que se han estudiado; hay una larga lista de ellos que
adems son capaces de permitir el paso de distintos iones a traves de las membranas. Est el caso inclusive
de la nistatina o la filipina, que al formar poros tan grandes en las membranas, por ellos llegan a salir
componentes mucho mayores que los iones. El efecto de estos antibiticos es, por tanto, permitir el paso
de todos los componentes pequeos de las clulas, y slo les quedan las protenas y otras molculas
grandes.

Con estos antecedentes y una gran cantidad de experimentos realizados por numerosos investigadores de
todo el mundo, se ha llegado a concebir la existencia de dos tipos principales de acarreadores o sistemas de
transporte: los canales o poros y los acarreadores mviles.

LOS CANALES

Como se pretende mostrar en la Figura 17, hay sistemas de transporte que se imaginan como canales o
poros. No se conoce el mecanismo preciso del funcionamiento de ninguno de ellos; sin embargo, a travs
de su funcin se ha llegado a un modelo imaginario. El poro o canal es ms que nada la conceptualizacin
de un sistema rpido de transporte; es ms fcil imaginar el movimiento rpido como flujo a travs de un
tnel, que por un mecanismo de acarreo ms complicado. La idea del poro est representada en el
diagrama de la figura; y se piensa que debe tener antes que nada una especie de entrada o filtro capaz de
discriminar o escoger entre distintas sustancias o iones. Por ejemplo, hay poros que pueden distinguir
fcilmente el Na+ y K+ a pesar de su semejanza, pero que difieren por el tamao. Otra de las
caractersticas importantes de los poros es la existencia de una especie de "compuertas" o dispositivos que
les permiten abrir y cerrarse al paso de los iones.
Figura 17. Esquema de un canal. Adems de un tnel de dimensiones precisas, los canales tienen
compuertas que pueden abrirse o cerrarse por diferentes mecanismos.

Es claro que el caso de la gramicidina es relativamente simple, pues esta sola sustancia debe satisfacer las
caractersticas de selectividad (slo acepta cationes monovalentes) y de comportamiento como compuerta
(slo forma el poro cuando hay una diferencia de voltaje en ambos lados de la membrana). Aunque el
modelo que ofrece la gramicidina para su estudio ha sido muy interesante y ha permitido establecer ciertas
bases, todo indica que los sistemas de transporte que existen, por ejemplo, en el msculo o el nervio, o
cualquiera otra clula animal, son mucho ms complicados que este antibitico.

LOS ACARREADORES MVILES

En el caso de sistemas de transporte ms lento, se ha imaginado que se trata de molculas de protena que
situadas en la membrana cuentan con un sitio capaz de reconocer a las sustancias que han de transportar,
de manera semejante como las enzimas tienen un sitio activo en el que se coloca el sustrato que van a
modificar. En este sentido no habra diferencia con los poros. Sin embargo, como se muestra en la Figura
18, el sistema del paso de los iones de un lado al otro sera diferente; sin que se conozca el mecanismo
ntimo, se piensa que, o bien la molcula de la vuelta y el sitio activo que estaba hacia un lado de la
membrana se desplaza al otro, o bien el ion u otra sustancia es movido al otro lado por movimentos
peristlticos, semejantes a los del intestino, "exprimiendo" a la sustancia transportada hacia el otro lado. El
nico hecho real que hay es que estos sistemas de transporte son mucho ms lentos que los canales o
poros.
Figura 18. Esquemas de un acarreador mvil. stas son las representaciones de dos mecanismos que
se han propuesto para el funcionamiento de los acarreadores mviles. La valinomicina es tambin
un acarreador mvil (fig. 16).

Se ha tomado a la valinomicina como modelo de este tipo de acarreadores; el trmino mvil implica la
necesidad de que la molcula se mueva dentro de la membrana, como en el caso del antibitico. Sin
embargo, no se conoce gran cosa respecto del mecanismo de los acarreadores mviles que hay, por
ejemplo, en las clulas animales.

LA ESPECIFICIDAD DE LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE

Si bien es cierto que los sistemas de transporte son esenciales para que las clulas intercambien materiales
con el exterior, tambin lo es que uno o varios mecanismos indiscriminados de este tipo podran matarlas
en poco tiempo. Un ejemplo real puede ser el de los antibiticos ya mencionados, la nistatina y la filipina,
que precisamente matan a las clulas porque forman poros por los cuales pueden salir todas las molculas
pequeas, iones, etctera.

Es pues necesario que los sistemas de transporte del tipo que sean, canales o acarreadores mviles, tengan
una alta selectividad, es decir que de entre las molculas presentes en las soluciones que baan a las
clulas sean capaces de reconocer a las que necesitan, sea en forma individual y altamente selectiva o por
grupos.

Los sistemas que se han estudiado, con variaciones dentro de ciertos lmites, son especficos; es decir,
guardan un alto grado de exigencia con respecto a las sustancias que transportan. Por ejemplo, los sistemas
de transporte para el fosfato, la forma ms comn de aprovechamiento del fsforo por clulas y
organismos, son capaces de discriminar y no transportan ni cloruros, ni sulfatos, ni otros aniones de
estructuras ms o menos lejanas. Sin embargo, y esto es desafortunado, el sistema puede ser engaado, por
as decirlo, ofrecindole arsenato, sustancia mucho ms parecida al fosfato, pero por otro lado, altamente
txica, pues es la forma ms comn del arsnico que se puede ofrecer a los seres vivos. El caso del sistema
de absorcin o transporte de los azcares en el intestino delgado es de menor exigencia; aunque no todos
los azcares simples, llamados monosacridos, son transportados con la misma velocidad, son muchos los
que se pueden mover, aparentemente por el mismo sistema; slo se requiere que ofrezcan una estructura
bsica ms o menos comn.

LA AFINIDAD

Hay tambin diferencias entre los sistemas de transporte en cuanto a la abundancia o concentracin que
requieren de las sustancias que transportan en el medio del cual las toman. El asunto tiene importancia en
el caso, por ejemplo, de bacterias u otros microorganismos que pueden sobrevivir en medios
extremadamente pobres. Para ello necesitan de sistemas de transporte capaces de tomar con gran eficiencia
las molculas de materiales nutritivos que requieren para vivir y que se encuentran en escasa cantidad en el
medio. Pero hay tambin sistemas de transporte que no necesitan de tal capacidad para capturar unas
cuantas molculas que existen en el medio ambiente. Esto es lo que sucede con muchos sistemas de
transporte de las clulas animales; en cierto modo se puede pensar que no se requieren sistemas de alta
afinidad para muchas de las sustancias, puesto que viven en un medio interno que est regulado en cuanto
a las concentraciones de sustancias que contiene, y, en muchos de los casos, stas son relativamente
elevadas.
Figura 19. La selectividad y la afinidad de un sistema de transporte, que debe distinguir, entre
muchsimas otras, a unas cuantas molculas dispersas, que son las que debe mover a travs de la
membrana.

Entre los microorganismos hay casos muy interesantes, pues algunas bacterias pueden tomar sustancias del
medio ambiente que se encuentran en concentraciones extremadamente pequeas. Hay incluso casos, por
ejemplo, de microbios que son capaces de contar con varios sistemas de transporte para la misma
sustancia. As sucede con la levadura, que, cuando crece en un medio rico en potasio, desarrolla un sistema
de transporte de una afinidad relativamente baja. Sin embargo, cuando crece en un medio pobre en este
ion, el sistema de transporte que utiliza para tomarlo del medio tiene una afinidad 1 000 veces mayor,
aproximadamente.

VELOCIDAD DE FUNCIONAMIENTO

Otra de las caractersticas importantes de los sistemas de transporte es la velocidad con la que funcionan,
como en el caso de las enzimas del metabolismo celular, donde hay sistemas ms veloces que otros. Con
frecuencia se encuentra que los sistemas con mayor afinidad muestran velocidades menores y viceversa.

Pero adems, existe siempre una relacin entre la abundancia o concentracin de una sustancia y la
velocidad con la que es transportada por una clula. Es obvio que si el fenmeno de transporte depende de
la interaccin de la sustancia a transportar con su acarreador, a medida que aumenta la concentracin, la
velocidad del transporte es mayor. Pero esto tiene lmites; cada interaccin individual del sistema de
transporte tiene una duracin que no se puede acortar indefinidamente, y debe llegar el momento en que el
sistema de transporte sature su capacidad, es decir, a su velocidad mxima e funcionamiento.

Descritas en estos trminos tan sencillos, las molculas de los acarreadores son, sin embargo, sistemas de
una extraordinaria eficiencia, que tal vez fueron los primeros componentes de las membranas en aparecer.
Es necesario pensar que los primeros seres vivos sobre la faz de la tierra fueron los microorganismos de
vida libre, y la abundancia de muchos de los materiales en el medio ambiente no era grande.
Aparentemente de este hecho es de donde result una gran especializacin de los sistemas que tenan que
encargarse de transportar esos materiales tan escasos, para poder asegurar la supervivencia de los
organismos.

En muchos de los microorganismos conocidos, adems, no es raro encontrar que cuentan con varios
sistemas de transporte para una sola sustancia. Ya se mencion el caso del transporte de K+ en la levadura
que aparece en dos formas: una que le permite aprovechar este catin cuando se encuentra en
concentraciones ms o menos grandes, y otro para poder utilizarlo cuando las concentraciones son
extremadamente pequeas en el medio. Pero lo interesante no es slo eso; el hecho es que la clula cuenta
con un sistema de control que se muestra en forma esquemtica en la Figura 20, segn el cual slo produce
el sistema de transporte de mayor afinidad (que requiere para captar el ion cuando las concentraciones son
bajas), si previamente se ha cultivado en un medio pobre en potasio. ste es slo uno de los casos que hay
en la naturaleza; son numerosos los sistemas de transporte que, por as decirlo, slo aparecen en las clulas
cuando existen los materiales a transportar.

Figura 20. Esquema que muestra el mecanismo para regular la aparicin de un sistema de
transporte de alta afinidad en algunos microorganismos.

Ya en la realidad, la forma como funciona este mecanismo de control es regulando la sntesis misma del
acarreador de alta afinidad; para no desperdiciar energa, la clula slo lo produce cuando se encuentra en
un medio pobre de este catin.

El grado de especializacin de los sistemas de transporte de las clulas ha llegado a ser tan grande en
algunos casos, que durante su evolucin se le pudo adaptar para funciones de gran importancia como la
transmisin nerviosa. En otros casos, como se describe en el captulo siguiente, la clara relacin entre la
energa y el transporte llev, por un lado, a la existencia de sistemas de transporte capaces de aprovechar
la energa metablica para tomar del medio sustancias que se encuentran en concentraciones bajas, pero
tambin fue a travs de los sistemas de transporte modificados que se pudieron disear sistemas para la
conversin de la energa en formas directamente aprovechables por las clulas.

Tambin sucede que muchos receptores en las clulas pueden verse como sistemas de transporte capaces
de reconocer a ciertas molculas, algunas con gran afinidad y especificidad. De esta forma, puede pensarse
que las clulas y los organismos modificaron sus sistemas originales de transporte para dar lugar a los
receptores y contar con la posibilidad de comunicarse entre s y de ah disear sistemas de control.

El sistema nervioso mismo reconoce como base un complicadsimo sistema de intercomunicacin de las
neuronas, pero que en ltimo anlisis tiene fundamentalmente la participacin de un enorme nmero y tipo
de sistemas de transporte y receptores.

Hay inclusive un tipo especial de receptores que son capaces de detectar la presencia de molculas
disueltas o voltiles y que se encuentran en clulas especializadas. stas son las clulas receptoras de los
rganos de los sentidos; el olfato y el gusto tambin pueden considerarse resultado de la evolucin de los
sistemas de transporte, en los que la modificacin de los antiguos acarreadores permiti desarrollar estas
capacidades que en los animales han llegado a ser tan importantes.
IV. TRANSPORTE Y ENERGA

EL COMPORTAMIENTO DE LAS MOLCULAS EN SOLUCIN

TODOS conocemos el hecho aparentemente sencillo y trivial de que si colocamos una gota de tinta en un
vaso de agua, las partculas de colorante se mueven o difunden lentamente hasta que en un tiempo, ms o
menos largo, ocupan todo el espacio de que disponen y la solucin se vuelve completamente uniforme.
Esto, que se puede ver con los colorantes, es el fenmeno llamado difusin; sucede con todas las
sustancias por igual, y se debe a una razn muy sencilla: las molculas de todas las sustancias tienen
energa que las mantiene en constante movimiento, y que hace que tiendan a desplazarse de los lugares de
mayor a menor concentracin, llegando a dar una concentracin uniforme en todas las partes de una
solucin al final de cierto tiempo.

Esta energa que todas las molculas tienen, se puede manifestar en diferentes formas. Tal vez las ms
claras evidencias se observen al comprimir un gas. Este procedimiento consiste en forzar una sustancia
gaseosa a ocupar un espacio menor del que tenan antes; y es tal el estado energizado, que podemos
realizar diferentes tipos de trabajo con la energa del gas comprimido; hay herramientas muy variadas que
se impulsan con aire comprimido. Lo mismo sucede con el vapor de agua cuando, en lugar de dejarlo libre
al hervir agua, lo encerramos en un espacio; la presin que alcanza puede ser tan alta que tambin con l
podemos realizar un trabajo utilizando una mquina de vapor. Exactamente de la misma forma, las
molculas de una solucin ejercen una verdadera presin sobre las paredes del recipiente que la contiene,
por sus constantes choques; no hay diferencia en la manera como las molculas de un gas la ejercen sobre
el recipiente que lo contiene.

Figura 21. Equivalencia entre la presin de un gas y la de una solucin. La presin osmtica se pone
fcilmente de manifiesto cuando las soluciones se colocan en un medio que permite el paso del agua,
pero no el de la sustancia disuelta.

Es entonces necesario no perder de vista este concepto: todas las molculas de una solucin, como las de
un gas, tienen una cierta energa, y la cantidad de ella depende del volumen que ocupa una cantidad de
molculas o iones; es obvio que mientras tengamos un mayor nmero de ellas en un cierto volumen, ser
mayor la cantidad de energa. En otras palabras, la energa de las molculas de una solucin depende de la
concentracin (cantidad por volumen) de ella. Esta energa hace que las molculas tiendan a difundirse de
los lugares de mayor a los de menor concentracin, igual que el aire comprimido tiende a escapar del
recipiente en que se encuentra almacenado, perdiendo as energa en el proceso. Tambin, aunque pueda
parecer difcil imaginarlo, en el proceso mediante el cual una solucin se diluye, hay una liberacin de
energa que en lugar de liberarse podra ser aprovechada para realizar un trabajo o cambiarla en otra
forma. Lo contrario tambin es vlido; para que un grupo de molculas pase de un lugar de menor a uno de
mayor concentracin es necesario aplicar energa al sistema, como si se tratara de comprimir un gas.

Hemos utilizado hasta ahora el trmino transporte para designar simplemente al hecho de que, si la mayor
parte de las membranas impide el paso de la mayor parte de las sustancias, para atravesarlas, stas deben
ser ayudadas o "transportadas" de un lado al otro; sin embargo, adems del impedimento fsico mismo que
una membrana representa, el proceso de transporte tambin tiene implicaciones energticas.

TRANSPORTE Y METABOLISMO.

TRANSPORTE "ACTIVO" Y "PASIVO"

Durante muchos aos se habl del transporte en estos trminos; se deca que era "activo" cuando dependa
del metabolismo celular y, en general, cuando:

Una sustancia en general, metabolizable por las clulas, como la glucosa, necesitaba de una fuente de
energa.

Se inhiba con los llamados venenos metablicos o por circunstancias que inhiban el metabolismo,
como la disminucin de la temperatura.

Esto apunta hacia un hecho: en algunos casos, el transporte depende del funcionamiento del metabolismo.
Pero ste sirve, entre otras cosas, para producir energa, y el transporte celular requiere de sta para
funcionar. Esto ya indicaba que la relacin entre el metabolismo celular y el transporte pudiera ser la
energa producida en uno y necesaria para mover al otro de los procesos.

Figura 22. Transporte y energa.

Hay otro tipo de transporte "pasivo", que se distingue del activo porque no es sensible a los factores que
alteran a ste. Es el caso, por ejemplo, del transporte de azcar en los eritrocitos o en algunos otros
sistemas biolgicos. Para que ste tenga lugar, lo nico que se requiere es que la concentracin de azcar
en el exterior sea mayor que la del interior. Lgicamente, si la concentracin en el exterior es inferior a la
interior, el azcar sale en lugar de entrar. Hay as muchos sistemas de transporte en los cuales las
sustancias se mueven sin necesidad de utilizar energa, simplemente siguiendo la tendencia natural de la
difusin, que va del sitio de mayor al de menor concentracin.

Son numerosos los sistemas de transporte que tienen una relacin de dependencia absoluta con el
metabolismo. En la actualidad sabemos que esa dependencia se debe al requerimiento de energa para el
transporte. En su mayora, estos sistemas de transporte son aquellos en que se trata de lograr una mayor
concentracin de una sustancia en un lado de una membrana que del otro. Realmente, la relacin entre el
metabolismo y el transporte no es otra cosa que la energa, y el metabolismo representa la fuente directa de
sta en las clulas, que se requiere para impulsar el transporte cuando tiene lugar en contra de la tendencia
natural de difusin de una sustancia (Figura 23).

Figura 23. Energa, transporte y metabolismo. Al degradarse las molculas que intervienen en el
metabolismo, se produce energa. sta puede ser utilizada por los sistemas de transporte para
introducir ( o sacar) sustancias de la clula.

Aunque hay un nmero enorme de caminos metablicos, es decir, de series de transformaciones de unas
sustancias en otras en las clulas, hay algunas de estas vas que tienen ms directamente a su cargo la
generacin de formas de energa seguramente aprovechables por las clulas. Unos de ellos, que se
encuentra en muchos sistemas biolgicos es la cadena respiratoria, que se realiza, por ejemplo, en las
mitocondrias de todas las clulas y en las membranas de las bacterias. El otro est representado, en su
forma ms sencilla, por un camino que degrada la glucosa para convertirla en cido lctico o en alcohol, a
travs de una serie de pasos que dan como resultado una molcula que es fcilmente aprovechable por
algunos sistemas de transporte de las clulas, y cuyas caractersticas veremos ms adelante.

LA CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria recibe ese nombre porque consiste en un complicado sistema de molculas que
toman tomos de hidrgeno y electrones de diferentes sustancias que las clulas obtienen de la
degradacin de los materiales con los que se nutren. A travs de los componentes de la cadena respiratoria,
estos hidrgenos y electrones viajan hacia el oxgeno, con el cual se combinan al final. En cierta forma,
este proceso puede verse como la manera en la que las clulas llevan a cabo la combinacin del oxgeno
con el hidrgeno para formar agua, y es realmente lo que constituye la respiracin celular. Pero en el
proceso se puede obtener una cantidad muy grande de energa derivada, en trminos muy sencillos, de la
gran tendencia que tiene el hidrgeno para unirse con el oxgeno, que todos conocemos.

La cadena respiratoria se realiza precisamente en las membranas de las mitocondrias de las clulas, o en la
membrana externa de las bacterias. Como puede verse en la Figura 24, cuando los tomos de hidrgeno o
en algunas partes de la cadena, los electrones que provienen de ellos viajan hacia el oxgeno, liberan una
cantidad de energa, que en lugar de disiparse, se utiliza para mover hidrogeniones (H+) de un lado al otro
de las membranas.
Figura 24. La cadena respiratoria. Las molculas provenientes del metabolismo ceden pares de
tomos de hidrgeno que liberan energa al combinarse con el oxigeno. Esta energa no se
despSerdicia, sino que se utiliza para mover protones (hidrogeniones) hacia un lado de la
membrana.

Como se indica en la figura, este transporte de H+ (hidrogeniones) representa en gran medida la forma de
"atrapar" o convertir la energa derivada de la tendencia natural de los electrones a llegar al oxgeno, en
otra forma de energa, la diferencia de concentracin de los H+ en ambos lados de la membrana. La
tendencia natural de los hidrogeniones que se han concentrado de un lado de la membrana representa una
nueva forma de energa, que luego puede ser aprovechada para mover a otras sustancias, como se ver ms
adelante.

Dentro del grupo de acarreadores directamente ligados a las fuentes de energa, hay uno que tiene un
inters muy especial: la bacteriorrodopsina. sta es una molcula que existe en algunas bacterias y es
capaz de generar el movimiento de H+ de un lado a otro de la membrana, creando tambin una diferencia
de concentracin de esta especie qumica, pero para ello basta que se le ilumine; es decir, puede
aprovechar directamente la energa luminosa para mover y producir diferencias de las concentraciones de
los H+ (Figura 25).

Figura 25.

EL ATP Y LAS ATPasas


EL ATP (adenosn trifosfato) es una sustancia que existe en todos los seres vivos y tiene una gran
importancia porque funciona como fuente directa de energa para muchos procesos.

Hay motores que funcionan con gasolina y otros que lo hacen con diesel, o hay mquinas de vapor que
utilizan carbn o lea como combustible. A todos nos queda claro que no es posible hacer funcionar un
motor de gasolina con diesel ni al revs. La razn es muy simple: el diseo de las mquinas es tal que los
combustibles no son intercambiables. De la misma forma, las clulas no pueden utilizar directamente
hidrgeno ni glucosa para mover, por ejemplo, sus sistemas de transporte. Para muchos de ellos, y para
otros, las clulas requieren de un combustible especial y slo ste les puede proporcionar directamente la
energa que requieren para moverse. Este combustible se llama ATP, abreviatura qumica que significa
adenosn trifosfato.

El ATP es una molcula que tiene en su composicin tres molculas de fosfato unidas entre s, pero que en
su enlace tienen una gran cantidad de energa, utilizable por diversos sistemas. Cuando el ATP empleado
por enzimas u otros sistemas adecuados se rompe, se produce ADP (adenosn difosfato) y una molcula de
fosfato, como se muestra en la Figura 26, liberndose en ese proceso la energa contenida en el enlace.
Hay muchos sistemas biolgicos que pueden descomponer el ATP, que se llaman ATPasas, pero todos
tienen en comn la capacidad de utilizar la energa del enlace del ltimo fosfato de la molcula para
diferentes fines.

Figura 26. La estructura del ATP (adenosn trifosfato). La energa se produce al romperse para dar
ADP (adenosn difosfato) y fosfato inorgnico (Pi).

En la Figura 27 se muestra un tipo diferente de transporte primario utilizando como fuente de energa el
ATP. Las clulas cuentan con molculas o sistemas de ellas capaces de mover iones a travs de las
membranas, empleando esta energa de la ruptura de los fosfatos del ATP (figura 27). Hay toda una familia
de protenas que se encuentran en muy diferentes sistemas biolgicos que reciben el nombre genrico de
ATPasas, es decir, enzimas que rompen el ATP; muchas de ellas tienen esta propiedad, usando la energa
de su ruptura (hidrlisis), para transportar iones de un lado a otro de las membranas.
Figura 27. Las ATPasas o "bombas" del transporte. Estas son enzimas que pueden mover iones a
travs de las membranas biolgicas utilizando la energa de la hidrlisis (ruptura) del ATP. Por este
mecanismo pueden crear diferencias enormes de concentracin y de carga elctrica a los lados de la
membrana.

Como ejemplo tenemos los siguientes:

ATPasa de H+ Para mover protones (H+)


ATPasa de Na K Para mover sodio y potasio.
ATPasa de Ca2+ Para mover calcio.

. De esta forma, mediante varios mecanismos las clulas se valen de componentes enclavados en sus
membranas, y pueden realizar el movimiento de diferentes sustancias, generalmente iones, y ello les
permite establecer una liga efectiva entre sus procesos metablicos y el transporte. En esencia, los
mecanismos de transporte que se han sealado hasta ahora no significan otra cosa que la conversin de la
energa metablica o hasta la luminosa en otro tipo: diferencias de concentracin a travs de las
membranas, que luego pueden ser aprovechadas para mover a otras sustancias o con otros fines.
Nuevamente es necesario no olvidar que las diferencias de concentracin de las sustancias a ambos lados
de una membrana representan una forma eficaz de energa, que puede ser utilizada para muchas otras
funciones.

Hemos considerado la posibilidad de que se movilicen sustancias, y hemos hablado de la energa que esos
movimientos implican, porque stas tienen una concentracin en un lado de la membrana y otra en el
opuesto. Sin embargo, como en los casos que acabamos de revisar, adems de existir una diferencia de
concentracin de una sustancia cualquiera, resulta que sta tiene una carga elctrica; de inmediato es claro
que no es lo mismo tener una diferente concentracin de glucosa a ambos lados de una membrana, que
tener la misma diferencia de concentracin de Na+. Aunque en ambos casos esta diferencia de
concentracin significa tambin una diferencia de energa en ambos lados, en el caso del ion sodio hay
adems una diferencia en la cantidad de cargas y esto significa un componente adicional en la energa del
sistema: la energa elctrica. De esta forma, al hablar del movimiento de sustancias con carga elctrica,
hay que considerar dos elementos desde el punto de vista de lo que eso significa: la diferencia de
concentracin y la diferencia de la cantidad de cargas a ambos lados de la membrana. Para que se desplace
una partcula cargada, sta debe estar influida por la diferencia de cargas que casi siempre existe en ambos
lados de las membranas y viceversa, al moverse modifica el estado de equilibrio que exista.
Es as como se entiende la relacin entre la energa y el transporte. Las diferencias de concentracin de las
sustancias representan estados energizados, de la misma forma que hay energa en el aire de una llanta que
se encuentra a mucha mayor presin que la del medio ambiente, o en el agua de un tanque que se
encuentra en el techo de un edificio. Para llegar a obtener las diferencias de concentracin se requiere de
energa, y estas diferencias alcanzadas representan otra forma de energa en la que la primera se ha
convertido, compuesta una parte por las diferencias de concentracin, y la otra por las diferencias en la
cantidad de cargas elctricas. Para todas las sustancias que existen a un lado y al otro de una membrana,
esta suma es lo que se llama el potencial electroqumico.

LOS TRANSLOCADORES SECUNDARIOS

A diferencia de los translocadores primarios, que estn directamente conectados con las fuentes de energa
de las clulas y son capaces de mover iones utilizndola directamente, hay otra especie, la de los
translocadores secundarios, que no tienen, por as decirlo, acceso directo a las fuentes de energa, y
desplazan sustancias a travs de las membranas por otros medios; el caso ms sencillo de stos es tal vez el
de un acarreador que simplemente puede reconocer a una molcula y permitirle el paso de un lado al otro
de la membrana, de acuerdo con la diferencia de su concentracin en ambos lados. En realidad, ste es casi
un caso de difusin, pero como no ocurre de manera libre a travs de la membrana, se le llama de difusin
facilitada. As ocurre el transporte de glucosa en algunas levaduras.

En estas clulas, la glucosa se transporta sencillamente de un lado al otro de la membrana, facilitada por la
presencia del acarreador; segn su diferencia de concentracin la glucosa penetra si est ms concentrada
en el exterior que en su interior, pero puede darse el caso de que la concentracin en el interior sea
superior a la de afuera; en estas condiciones, el azcar sale de la clula. Existe un sistema de transporte
semejante para la glucosa en las levaduras, que habitualmente se utilizan para fermentar medios, como el
mosto en la produccin del vino, que contienen altas concentraciones de azcar. Este es un caso de
transporte de acuerdo con el gradiente o diferencia de concentracin, y, por su semejanza con la difusin,
se le llama difusin facilitada; es decir, la sustancia ve favorecida su entrada (o salida) por la presencia del
acarreador en la membrana, pero se desplaza en realidad por las condiciones energticas propias, que
derivan de sus diferencias de concentracin en ambos lados de la membrana.

Hay otro caso que no es tan sencillo, pero semejante al anterior, y que se refiere al movimiento de una
sustancia, aparentemente en contra de su tendencia natural, con menor concentracin de un lado de la
membrana, y con una mayor concentracin del otro. Este tipo de sistemas se encuentra en muchos seres
vivos, y como ejemplo se observa en las mitocondrias de algunas clulas: el Ca2+ puede penetrar a las
mitocondrias, aun cuando en el interior se encuentre ms concentrado, de acuerdo con el mecanismo que
se representa en la Figura 28. La mitocondria tiene un sistema para bombear protones o hidrogeniones
(H+) al exterior, y ello resulta de la generacin de un potencial elctrico, negativo en el interior. El Ca2+,
un catin o ion con carga positiva, se ve atrado al interior de la mitocondria, de tal manera que con la sola
presencia de un sistema de transporte que facilite su entrada, puede traspasar la membrana y acumularse
con una mayor concentracin que afuera. Este es un sistema de transporte que se parece muchsimo a la
valinomicina, slo que utiliza otro ion. Tambin se representa en la Figura 28 el caso semejante del
sistema para acumular potasio en la levadura. Estos dos sistemas descritos son lo que se conoce como
uniportadores, es decir, sustancias que trasladan una sola sustancia o ion de un lado al otro de la membrana
a la vez.
Figura 28. Uniportadores que tienen la capacidad de acumular iones en un lado de una membrana,
aprovechando una diferencia de potencial elctrico. Los iones se acumulan impulsados por la
diferencia de carga que una ATPasa o "bomba", ha generado previamente. El fenmeno es
semejante a la difusin facilitada, pero en l influye adems una carga del ion y la diferencia de
potencial a los lados de la memebrana.

Hay otras sustancias que se pueden acumular en las clulas gracias a la existencia de otros sistemas de
transportadores secundarios: los simportadores, o cotransportadores, como el que se representa en la
Figura 29. Se muestra como ejemplo el caso de la acumulacin de glucosa por las clulas intestinales, aun
en contra de su diferencia de concentracin, pero aprovechando que en el intestino hay una concentracin
mayor de Na+ que dentro de las clulas. Esta diferencia de concentracin proviene del funcionamiento de
un translocador primario que expulsa al sodio al exterior. Habiendo as una mayor concentracin de sodio
en el exterior, ste muestra una tendencia natural a entrar; hay entonces un sistema de transporte que la
aprovecha, pero obligndolo a entrar slo si se acompaa de una molcula de glucosa; de esta forma, se
logra que la molcula no slo penetre, sino que se pueda aprovechar y acumular, aun cuando las
concentraciones exteriores sean muy bajas, o al menos menores que las del interior de las clulas. Hay un
sistema semejante de transporte que aprovecha en la levadura y en la mitocondria, por ejemplo, la
diferencia de concentracin de H+, para introducir un fosfato. Tambin aqu se aprovecha la tendencia
natural del hidrogenin ( H+) a entrar, para obligarlo a que, en cierta forma, empuje con l a un fosfato.

Figura 29. Simportadores. Son sistemas de transporte que permiten a las clulas concentrar algunos
materiales, aprovechando las diferencias de concentracin que hay de otros.
Hay todava otro tipo de transportadores secundarios llamados antiportadores o intercambiadores; en el
caso de stos, una sustancia tambin se puede acumular dentro de una clula o una partcula subcelular. El
fosfato puede acumularse en una mitocondria por el mecanismo que ya sealamos en el prrafo anterior;
pero ahora, la mitocondria tiene la necesidad de acumular otra sustancia para su metabolismo llamada
malato; para ello hay un sistema de transporte capaz de intercambiar un fosfato de adentro por un malato
de afuera, y de esta forma satisfacer la necesidad del segundo. En las mitocondrias de algunas clulas en
especial ha sido posible describir lo que se llama una "cascada" de intercambios, en la cual se acumula
primero fosfato, que luego se puede intercambiar por malato, y despus ste se puede intercambiar por
citrato.

Los sistemas de transporte as organizados se vuelven extraordinariamente verstiles. No es necesario que


las clulas tengan un translocador primario conectado a las fuentes de energa en forma directa para
acumular a cada uno de ellos. Basta con uno de estos translocadores primarios para mover a muchas
sustancias e inclusive acumularlas.

Por otra parte, la acumulacin de algunos iones, de los cuales el ms importante es el potasio, sirve a las
clulas como una forma de energa aprovechable especialmente para el transporte. Las clulas animales,
por ejemplo, tienen la llamada bomba de sodio-potasio, que funciona como se seala en la Figura 30.
Utilizando la energa del ATP, puede expulsar tres tomos de sodio y acumular dos de potasio. De esta
forma, por un lado cuentan con un gradiente de concentracin de sodio y otro de potasio, y adems un
potencial negativo en el interior. Todos estos componentes que resultan de la operacin de un solo
translocador primario tienen luego importancia extraordinaria, no slo en los fenmenos de transporte
como tales, sino en un buen nmero de funciones celulares, algunas de ellas muy especializadas en
algunos casos (vase ms adelante).

Figura 30. La bomba de Na+ y K+. Esta enzima, aparentemente tan sencilla, es de gran importancia
para las clulas. Se le ha encontrado en todos los tejidos animales y es responsable de numerosas
capacidades adicionales de transporte, adems de que mantiene la elevada concentracin de K+ que
las clulas requieren en su interior para funcionar adecuadamente.

Este sistema de transporte es esencial para el buen funcionamiento de rganos tan importantes como el
sistema nervioso central y el corazn. En este ltimo rgano se encontr hace muchsimo tiempo que los
extractos de algunas plantas del gnero Digitalis mejoraban el estado de los pacientes con insuficiencia
cardiaca. Al estudiar esta enzima hace algunos decenios, se encontr que las sustancias contenidas en estos
extractos ejercen su efecto curativo inhibiendo a la enzima. Parece que esta inhibicin altera las
condiciones de las clulas daadas en tal forma que les permite recuperar la capacidad de contraccin.
V. LA ENERGA CELULAR

LOS CAPTULOS anteriores nos dieron una visin de la membrana Como estructura de envoltura y
proteccin para la clula que es al mismo tiempo activa y capaz de realizar el intercambio de materiales
con el exterior. Tambin ya se hizo mencin al hecho de que hay otras membranas y estructuras formadas
a base de ellas que tienen funciones especiales dentro de las clulas, y en el captulo anterior se sealaron
las relaciones que existen entre el transporte y la energa.

Uno de los problemas estrechamente ligado con esta relacin entre el transporte y la energa es la
necesidad que tienen los organismos de convertir la energa de las formas en que se encuentra, ya sea
directa, como la luminosa o la qumica de los enlaces entre los tomos de los azcares y otras sustancias,
en otras aceptables para los diferentes sistemas que la clula requiere para funcionar.

EL COMBUSTIBLE CELULAR

Hay mquinas y vehculos que pueden funcionar con agua y lea o carbn, porque cuentan con una
caldera y un sistema capaz de aprovechar la presin del vapor de agua para producir trabajo mecnico, y
otros que deben utilizar combustibles ms finos como la gasolina, por ejemplo. Una mquina de vapor no
funciona inyectndole gasolina en los pistones, ni un motor de gasolina con carbn como combustible.
Ello se debe a que estas mquinas se han construido de manera que no es siquiera posible utilizar
indistintamente los combustibles en las diferentes mquinas. Algo semejante sucede con las clulas, y en
general con los seres vivos. No obstante que prcticamente toda la energa que se utiliza para mantener la
vida en la tierra proviene del sol, es muy claro que ningn ser vivo puede realizar directamente sus
funciones con la energa luminosa. Igualmente, aunque la glucosa es uno de los combustibles por
excelencia para los seres vivos, tampoco es posible hacer que una fibra muscular se contraiga directamente
agregando este azcar. Fue entonces necesario que los seres vivos desarrollaran sistemas adecuados para
proveerse de los combustibles que s pueden ser utilizados por las diferentes piezas de la maquinaria
celular.

El combustible celular ms importante, que ya se mencion en el captulo anterior, es el ATP, molcula


que contiene tres fosfatos unidos uno a otro, y que as como libera energa al romperse los enlaces entre
sus fosfatos, tambin se puede formar por la unin del ADP que slo contiene dos fosfatos y un fosfato
ms, adems de una cantidad importante de energa. Ya qued claro tambin que el ATP se puede
emplear directamente para que algunos sistemas de transporte muevan iones activamente a travs de las
membranas; esta sustancia tambin puede proporcionar directamente la energa necesaria para que las
fibras musculares se contraigan y produzcan as el movimiento. stos son slo dos de los ejemplos de la
utilidad de esta sustancia como "combustible" celular, es decir, como la sustancia que s puede ser
aprovechada directamente por los sistemas que realizan diferentes tipos de trabajo en las clulas.

Visto as el problema, es fcil imaginar que la naturaleza haya desarrollado y perfeccionado diferentes
tipos de mecanismos para sintetizar tan importante molcula a partir de sus componentes y proveer a las
clulas el combustible que requieren constantemente para realizar sus funciones.

Aunque hay otros compuestos que podramos considerar como combustibles para las clulas, es el ATP el
que probablemente tenga la funcin ms universal en cuanto a los organismos y sistemas que lo
aprovechan para funcionar.

LA LUZ, LA ENERGA Y EL ALIMENTO

Dado que la energa que mantiene la vida sobre la tierra es la que proviene del sol, es de primordial
importancia la funcin de capturarla y convertirla en formas directamente aprovechables por los seres
vivos, como el ATP, o inclusive almacenarla en otros compuestos, como los azcares. A este proceso se le
llama fotosntesis.

Hay numerosas variantes en la naturaleza en cuanto a los sistemas que se encargan de transformar la
energa luminosa, generalmente del sol, en forma directamente aprovechables por los seres vivos y que
permiten a las clulas producir ATP y otras sustancias; sin embargo, el esquema es ms o menos constante
y se le puede describir de una manea general, a sabiendas de que no es exactamente igual en todos los
casos. Este tema es central al tratar sobre las membranas, debido a que, para que el sistema funcione,
requiere realizarse en una estructura membranosa cerrada y compleja: el cloroplasto. En la Figura 31 se
muestra un esquema de la estructura de este organelo. El cloroplasto es una estructura membranosa
cerrada, y tanto la existencia de membranas impermeables, como la de estructuras cerradas, son requisitos
indispensables para que se realice la fotosntesis. Las estructuras membranosas cerradas, llamadas
tilacoides, son pequeas y aplastadas, se apilan unas sobre otras segn se muestra en la figura, y estn
rodeadas tambin por otras dos membranas. Pero tal vez lo importante de sealarlo es que los procesos
principales de la fotosntesis tienen lugar en los tilacoides, y adems es necesaria su integridad para que su
proceso se lleve a cabo.

Figura 31. Esquema de la estructura de un cloropasto. La estructura completa est rodeada por una
doble membrana, en cuyo interior se encuentran los tilacoides. Los tilacoides son formaciones
membranosas cerradas en forma de discos apilados, en los cuales se llevan a cabo los procesos de
aprovechamiento de la luz.

CMO SE CAPTURA LA LUZ 1

Para capturar la luz, adems de la clorofila, los cloroplastos y otras estructuras encargadas de realizar la
fotosntesis utilizan una serie de pigmentos, es decir sustancias coloreadas. Dicho sea de paso, las
sustancias que tienen color deben esta propiedad al hecho de que absorben ciertos tipos de luz y dejan
pasar otros. Dado que la fotosntesis consiste en la conversin de energa luminosa en energa qumica, los
cloroplastos requieren antes que nada un sistema eficiente para capturar la luz. Esto se logra en primer
lugar mediante la existencia de un gran nmero de estos organelos en las hojas de las plantas, pero gracias
tambin a la existencia de diferentes sustancias de color llamadas pigmentos antenas, y no slo, como es
creencia comn, por la existencia de la clorofila. Estos pigmentos simplemente sirven para recoger la
mayor cantidad de luz posible y aumentar la eficiencia del proceso, evitando que algunos rayos de luz
atraviesen el cloroplasto y se disipen en el medio o sean interceptados por compuestos que no tengan nada
que ver con la fotosntesis. La luz capturada simplemente pasa de unos a otros de los pigmentos hacia la
parte que efectivamente tiene la capacidad de utilizarla, que recibe el nombre de centro de reaccin (Figura
32).
Figura 32. Los centros de reaccin y los pigmentos antenas en la membrana del tilacoide. Los
pigmentos antenas aumentan la eficiencia en la captura de la luz y la transmiten a los centros de
reaccin.

Este centro de reaccin es una estructura complicada cuyo funcionamiento no se conoce con detalle, pero
que utilizando la energa de la luz previamente capturada por los pigmentos antenas lo primero que hace es
tomar un par de electrones que provienen del agua, produciendo su descomposicin y liberando oxgeno
(Figura 33 ). El proceso recibe el nombre de fotlisis y es de extraordinaria importancia, pues es la que
provee de oxgeno a los seres vivos que, como los humanos, dependemos estrictamente de su presencia en
el ambiente.

Figura 33. La fotlisis del agua. Utilizando la energa de la luz, se libera oxigeno y los hidrgenos se
descomponen para dar dos protones y dos electrones. Estos se "activan" o energizan tambin con la
energa de la luz.

El par de electrones que se toma de la molcula de agua, utilizando la misma energa del sol, se "activa" o
cambia su energa mediante la transferencia a un compuesto, como se muestra en la Figura 34. De este
compuesto, los electrones pueden luego ser transferidos sucesivamente a otros en una especie de cadena,
muy semejante a la cadena respiratoria. Lo importantes de ello es que esta transferencia sucesiva de los
electrones activados de unas sustancias a otras, como la cadena respiratoria, es un proceso que produce
energa, la cual no se desperdicia; se aprovecha en la transferencia misma para, simultneamente, bombear
protones (H+) al interior del tilacoide, generando as una diferencia de concentracin de stos, que, como
ya se seal anteriormente (captulo IV), equivale a otra forma de energa en la que se ha convertido la
energa luminosa.

Figura 34. El funcionamiento del fotosistema II. Los electrones "activados" con la energa de la luz,
caen a travs de varios intermediarios hacia el fotosistema I. En la "cada" de los electrones, la
energa se aprovecha para bombear protones (H+) hacia el interior del tilacoide.

Los protones que se han acumulado as dentro de la estructura membranosa tienden a salir, pero la
membrana les impide el paso; ste slo es posible a travs de una enzima colocada en ella, que tiene la
capacidad de aprovechar la energa con que los H+ tienden a regresar al exterior del tilacoide. La energa
es suficiente y se utiliza para sintetizar el ATP a partir de sus componentes, ADP, y P (fosfato).

Esta enzima que sintetiza el ATP, y a la que se le ha llamado ATP sintetasa, es interesante, pues en
realidad es capaz de formar ATP de sus componentes, el ADP y el fosfato; puede funcionar como una de
las "bombas" que se describieron en el captulo IV, rompiendo el ATP y utilizando la energa para
bombear protones al interior del tilacoide, pero cuando hay luz empieza a funcionar al revs, es decir, la
presin de los protones que se han bombeado al interior la obliga ahora a sintetizar ATP a partir de ADP y
fosfato, utilizando para ello la energa que se ha acumulado en forma de una diferencia de concentracin
de hidrogeniones en ambos lados de la membrana.

Esto es lo que sucede en el fotosistema II del cloroplasto; sin embargo, el fotosistema I puede tomar los
mismos electrones que han llegado al final de la cadena de electrones del fotosistema II y activarlos
nuevamente, utilizando tambin para ello la energa luminosa. De nuevo los electrones activados pueden
ser transportados por varios compuestos para llegar finalmente a producir otra sustancia llamada NADPH
(nicotn adenn dinucletido fosfato, reducido), que luego es til para la sntesis de la glucosa, pues
proporciona de cierta manera los hidrgenos que se requieren para la sntesis de la molcula de glucosa a
partir de C02, y es sta el producto final de la fotosntesis (Figura 35).
Figura 35. El fotosistema I. Los electrones que provienen del fotosistema II son activados de nuevo
con energa de la luz. Son entregados finalmente al NADP para producir NADPH.

Una vez que el cloroplasto ha producido estos compuestos, el ATP y el NADPH, el resto del proceso se
reduce a una serie ms o menos complicada de pasos enzimticos, que tambin tienen lugar en el
cloroplasto fuera de los tilacoides, y despus de los cuales el balance para sintetizar una molcula de
glucosa sera el siguiente:

6CO2 + 18ATP + 12 NADPH + 12H2O C6H12O6 + 18 P + 12NADP


Como ya se ha mencionado, la glucosa puede considerarse como una de las formas de almacenamiento de
la energa luminosa del sol por parte de las plantas. El resumen del proceso es como sigue:

1) La energa luminosa se convierte, en parte, en un potencial elctrico en ambos lados de la membrana, y


en parte en NADPH, que representa la manera como se agregan tomos de hidrgeno a las molculas
durante su sntesis.

2) Parte de la energa que se convirti primero en la diferencia de potencial elctrico, se convierte a su vez
en una forma de energa qumica que es la de los enlaces entre el ADP y el fosfato: el ATP.

3) Finalmente, tanto los hidrgenos del NADPH como la energa del ATP son utilizados para unir una por
una las molculas de C02 y formar molculas de glucosa.

La glucosa no representa realmente la forma en la que se "almacena" la energa estrictamente hablando; la


mayora de las clulas y los organismos vegetales suelen almacenar polmeros de ella, de los cuales el ms
conocido es el almidn, que las plantas guardan en las semillas, tubrculos y otros materiales, y que
muchos de los animales utilizamos para alimentarnos y recuperar de l la energa almacenada.

Adems, las clulas mismas encargadas de la fotosntesis tambin tienen otras formas de aprovechar el
mismo ATP producido durante la fotosntesis en numerosos procesos adicionales que requieren energa,
como es el caso de cualquier otra clula.

LA RESPIRACIN Y LA ENERGA

Es un hecho conocido que la energa y nuestra respiracin estn relacionadas entre s. Todos sabemos que
si corremos o hacemos algn tipo de ejercicio fsico aumenta la frecuencia y la intensidad de nuestros
movimientos respiratorios, que de alguna forma sirven para proporcionar a nuestros tejidos una mayor
cantidad de oxgeno. Sin embargo, fuera de esto es poco conocido el significado o la base real de la
relacin entre la respiracin, o sea el consumo de oxgeno, y la conversin o aprovechamiento de la
energa por nuestras clulas y tejidos. Pero todo parte de una ecuacin muy sencilla, la de la oxidacin de
la glucosa, y que es la siguiente:

C6H12O6 + 6O2 6H2O + energa


o lo que es mismo:

Glucosa + oxigeno bixido de carbono + agua + energa


De paso, sta es la ecuacin que representa tambin la combustin de la glucosa si se la quema en
presencia de oxgeno, como si fuera cualquier otro material combustible. Slo que si se quema este azcar
en presencia del aire (oxgeno), la energa se desprende en forma de calor y pasa sin utilizarse al medio
ambiente. Los seres vivos tienen la capacidad de realizar el mismo proceso, pero en lugar de desperdiciar
la energa como calor la pueden aprovechar, transformndola nuevamente en la energa de los enlaces del
ATP, la forma universal del combustible celular.

De lo anterior, y de lo que ya se ha revisado, es claro que se establece un ciclo entre las plantas y los
animales; las primeras liberan oxgeno en la fotosntesis, y los segundos lo toman para respirar, como se
muestra en el esquema de la Figura 36. Adems, si las plantas producen glucosa (o almidn) y los
animales la utilizan, tambin hay un ciclo en este sentido, y es as como el sol es en ltima instancia la
fuente de la energa para todos los seres vivos.

Figura 36. El ciclo de materiales y energa entre plantas y animales. Los animales aprovechan
molculas ms o menos grandes y la energa acumulada en ella y el oxgeno que las plantas
producen. Las plantas aprovechan el CO2 que producen los animales.

Pero la obtencin de la energa que las plantas han almacenado en forma de glucosa no es un proceso
sencillo; para el efecto, o hay un sistema que opera en las bacterias o se utiliza uno que tiene lugar en un
organelo intracelular, diseado principalmente con esta funcin. Este organelo es la mitocondria, y la
funcin recibe el nombre de fosforilacin oxidativa.

La mitocondria es una estructura membranosa cerrada; de hecho est formada por una doble membrana: la
interna est plegada sobre s misma, formando unas estructuras llamadas crestas, dentro de las cuales hay
un espacio llamado matriz, que contiene numerosas enzimas y otras sustancias (Figura 2). Adems,
debemos insistir en que para que se realice la fosforilacin oxidativa es necesario que exista la integridad
de la membrana interna y su impermeabilidad. En las bacterias, el proceso se lleva a cabo en la membrana
que las rodea.
La fosforilacin oxidativa funciona de una manera semejante al fotosistema II de la fotosntesis; tambin
tiene una cadena de transporte de hidrgenos y electrones, pero en ella su destino final es el oxgeno, y
aqullos no necesitan ser activados, pues tienen ya un estado "energizado", de tal forma que en su camino
hacia el oxgeno se libera energa. Es necesario sealar que la energa de estos electrones proviene de los
enlaces de la molcula de glucosa; esa energa a su vez tiene su origen en la del sol, y fue capturada
durante la fotosntesis. Los electrones provienen de diversas sustancias, que a su vez resultan de la
degradacin de la glucosa; el mecanismo de produccin de estas sustancias es el siguiente:

1) Despus de un largo proceso previo, de una molcula de glucosa resultan dos de acetato, que es un
fragmento de dos tomos de carbono, como se muestra en la Figura 37. Este fragmento de dos tomos de
carbono entra a un proceso cclico en el cual se degrada, pero para ello debe unirse a uno de los
componentes de ese ciclo. En el esquema de la figura se puede ver que en dos de los pasos del ciclo
metablico salen sendas molculas de CO2, que representan los dos tomos de carbono del acetato. Pero la
otra cosa importante es que en este ciclo, llamado ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo de Krebs, en
honor de su ilustre descubridor, Hans Krebs, una serie de sustancias cede hidrgenos por pares (2H) a otra,
que es el NAD, convirtindolo en lo que se conoce como NADH. En cierta forma, el proceso equivale a
tener tomos de hidrgeno que luego se pueden unir con el oxgeno durante la respiracin para formar
agua.

Figura 37. El ciclo de los cidos tricarboxlicos: entra una molcula de acetato (dos tomos de C)
salen dos molculas de CO2 y cuatro pares de hidrgenos.

2) A continuacin, y gracias a la tendencia que tiene el hidrgeno para unirse con el oxgeno, de todos
conocida, los pares de ste que se han producido en el ciclo de los cidos tricarboxlicos son transferidos
hasta el oxgeno, pero no en un solo paso, sino a travs de una serie sucesiva de compuestos que se
encuentran localizados en la membrana interna de la mitocondria. Tal parece que esta transferencia
sucesiva est diseada para que el proceso sea gradual y se pueda aprovechar al mximo la energa de esos
electrones en su paso hacia el oxgeno. Finalmente se produce una molcula de agua.

Al sistema de transferencia de los hidrgenos (o electrones) se le conoce como cadena de transporte de


electrones o cadena respiratoria. El segundo nombre es fcil de entender; el otro se refiere al hecho de que,
estando el tomo de hidrgeno compuesto de un protn y un electrn solamente, hay componentes de la
cadena respiratoria que lo pueden transportar completo (protn y electrn), y otras en las que slo se
transportan los electrones.

3) Pero una de las caractersticas importantes de este transporte de electrones es que la energa de su
transferencia representa realmente una "cada" de nivel, y, de la misma manera que en la cada de un
cuerpo o de una cantidad de agua, se libera energa en el proceso. En el caso de los electrones en la cadena
respiratoria, la energa no se desperdicia, pues simultneamente a la cada de aqullos, los componentes
tienen la capacidad de utilizar la energa para expulsar hidrogeniones (H+) de la mitocondria para crear
una diferencia en su concentracin que, como ya mencionamos, tiene dos elementos de energa, la
diferencia de concentracin y la del nmero de cargas en ambos lados de la membrana. Es as que
esencialmente, y en un primer paso, la energa de los electrones al caer hacia el oxgeno, y que proviene
originalmente de los enlaces de la glucosa o de otras sustancias, se transforma en un potencial
electroqumico dado por la diferencia de concentracin de los hidrogeniones.

4) As, lo nico que se requiere ahora es un mecanismo capaz de aprovechar esta energa representada por
el potencial de la membrana para la sntesis del ATP. La mitocondria, de la misma forma que el
cloroplasto, tiene una enzima en la membrana, otra ATP sintetasa, que puede aprovechar la energa con
que los hidrogeniones tienden a regresar a la mitocondria, para, al paso de ellos, sintetizar ATP a partir de
ADP y fosfato, como se muestra en la Figura 8.

Figura 38. La sntesis del ATP en las mitocondrias. La energa representada por la acumulacin de
H+ en el exterior es aprovechada por la ATP sintetasa para unir al ADP y al fosfato (P) para
sintetizar ATP.

SEMEJANZAS DE LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE Y LOS DE TRANSFORMACIN DE


ENERGA

Estos dos sistemas, fotosntesis y fosforilacin oxidativa, proporcionan a las clulas la mayor parte de la
energa que necesitan para funcionar. De alguna manera, los mecanismos involucrados en ambos procesos
no difieren gran cosa de los empleados por los sistemas de transporte. Las cadenas de transporte de
electrones, tanto del fotosistema II de la fotosntesis, como la de la mitocondria, pueden verse simplemente
como sistemas de bombeo de H+ o translocadores primarios, que adems tienen funciones muy bien
definidas para transportar iones y otros metabolitos. De hecho, tanto el potencial negativo interno, como la
diferencia de concentracin de H+ en ambos lados de la membrana, sirven tambin para que la
mitocondria tome otros elementos del medio en que se encuentra requeridos para realizar sus funciones.
stas son tal vez de las ms complicadas realizadas por la membrana mitocondrial que existen entre los
seres vivos. Esta membrana es una de las que muestran un mayor contenido de protenas, y esto se debe
seguramente a la gran cantidad de funciones que tiene que desempear, y de las cuales slo hemos
mencionado aqu algunas.

Estos procesos, tanto la fosforilacin oxidativa, como la fotosntesis, tambin pueden realizarse en las
bacterias, pero en ellas no existe ms que la membrana externa. Tanto la fotosntesis como la fosforilacin
oxidativa se realizan con variaciones en las bacterias, sobre todo en el hecho de que los movimientos de
protones en un proceso y otro tienen que realizarse con el exterior. Inclusive, la semejanza de estos
procesos entre las bacterias y los cloroplastos y mitocondrias, as como otros hechos, hacen suponer que
realmente esos organelos surgieron en el curso de la evolucin, porque dentro de alguna clula que ya
exista, se incluyeron bacterias que les permitieron desarrollar funciones adicionales y mejorar sus
sistemas de conversin de energa.
VI. CMO SE COMUNICAN LAS CLULAS

Es fcil pensar en la necesidad de comunicacin entre las clulas de distintos tejidos, rganos o sistemas
de nuestro organismo; se requieren estructuras encargadas de regular las funciones de muchos rganos y
tejidos. No nos cuesta trabajo imaginar, por ejemplo, la funcin del sistema nervioso central, como una
especie de sistema de gobierno que centralice e influya o maneje las funciones de muchos otros rganos.
Sin embargo, nuestro organismo representa uno de los estadios ms evolucionados que existen en la
naturaleza, pero este grado de complicacin enorme debe de haber surgido originalmente de la asociacin
de organismos unicelulares que poco a poco fueron desarrollando la capacidad de asociarse y de
comunicarse.

Algunos estudios realizados nos muestran que ni siquiera es necesario que exista la formacin de
organismos pluricelulares en el sentido estricto de la palabra para que haya comunicacin entre distintas
clulas. Existe un microorganismo llamado Dictyostelium discoideum que es unicelular, pero en ciertas
condiciones distintas clulas que representan realmente organismos diferentes, por alguna razn se renen
y forman grupos o cmulos de clulas que empiezan a funcionar como una especie de colonia (Figura 39).
Todo parece indicar que fuera de la comunicacin inicial, que parece tener como finalidad la agrupacin
de las clulas, una vez que se ha formado esta especie de colonia no hay ninguna otra manifestacin clara
de intercomunicacin. Es claro en este caso que, ante condiciones adversas, la asociacin de grandes
nmeros de clulas les ofrece mayores posibilidades de sobrevivencia; simplemente, cuando se agota el
alimento, algunas de las clulas pueden proceder a formar esporas, formas de vida latente, resistente a la
falta de alimentos y otros materiales necesarios para su desarrollo y crecimiento. La formacin de esporas
por parte de algunas de las clulas se lleva a cabo gracias a que otros miembros de la colonia se sacrifican
a su vez para proporcionar los materiales que aseguren al final la sobrevivencia de la especie.

Figura 39. El comportamiento "social" de Dictyostelium discoideum. Al agotarse el alimento, los


individuos se asocian en grupos. Esto les permite formar un esporangio y esporas que aseguren su
sobrevivencia.

Todo el mecanismo tiene como punto de partida un sistema de comunicacin segn el cual una clula es
capaz de segregar una sustancia al medio, y es as que atrae a otras y da como resultado que luego se
mantengan juntas. Este mecanismo, que nos puede parecer extremadamente sencillo, representa sin
embargo una serie larga de pasos que podramos imaginar al menos de la manera siguiente (Figura 40):
Figura 40. Generacin de un mensaje y recepcin en la comuncacin celular. La clula emisora
tambin obedece a algn estmulo o condicin del medio para emitir una seal.

1) Las clulas deben contar con sistemas de deteccin para responder a ciertas condiciones con el envo de
la seal de comunicacin.

2) Estos sistemas de deteccin luego deben dar una seal interna para que se sintetice o produzca la
molcula mensajera que se debe enviar a otras clulas.

3) Se inicia la sntesis de la sustancia en el interior de la clula, gracias a la existencia de enzimas y


materiales adecuados.

4) La sustancia debe movilizarse hacia la membrana y luego expulsarse al exterior por un sistema especial.

5) La clula receptora debe tener molculas en su superficie para detectar la presencia de esta sustancia o
"mensaje".

6) Una vez recibido el mensaje, la clula receptora debe contar con un complejo sistema para interpretarlo
primero y luego para modificar su conducta.

7) Finalmente, una vez captado el mensaje o seal, la clula receptora debe tener capacidad para destruirlo
y evitar que contine modificando indefinidamente su conducta.

En el caso del Dictyostelium, se ha llegado a aislar la molcula que es relativamente sencilla, y recibe el
nombre de AMP cclico (CAMP), que se produce a partir del ATP, que ya conocemos, gracias a una
enzima a la que se le ha llamado ciclasa, y se degrada gracias a otra, llamada fosfodiesterasa (Figura 41).
Ha sido posible provocar la respuesta de clulas aisladas de Dictyostelium agregando una pequesima
gota de esta sustancia con un capilar muy fino. Se observa que una clula sometida a este estmulo inicia
luego un movimiento amiboideo hacia donde se encuentra la sustancia.
Figura 41. El AMP cclico, su produccin y se degradacin. Hay una enzima regulada por las seales
externas que produce esta sustancia. Una vez cumplida su misin como mensajero interno o segundo
mensajero, el AMP cclico es destruido por una enzima especial.

El ejemplo de la seal qumica que da lugar al desplazamiento de clulas de Dictyostelium es


probablemente slo un caso sencillo y primitivo de intercomunicacin celular, en la cual una clula
modifica el comportamiento de otra igual, emitiendo o segregando una sustancia al medio en donde se
encuentran ambas. Es claro que ste es un sistema que requiere, por una parte, de la participacin de la
membrana de la clula que emite la seal, pues el fenmeno de secrecin es esencialmente membranal, y
de otro fenmeno, tambin membranal, que consiste en la recepcin y procesamiento de la seal recibida,
para que posteriormente sta se convierta en una modificacin del comportamiento de la clula receptora.

LA COMUNICACIN ENTRE CLULAS VECINAS

Hay clulas que, no obstante encontrarse juntas en un rgano protegido, estn aisladas por su membrana y
no se comunican entre s ms de lo que lo haran clulas distantes. Hay rganos en los cuales las clulas se
encuentran bien separadas por sus membranas, y fuera del intercambio que puede haber de ciertas
sustancias, no puede hablarse estrictamente de un sistema de comunicacin entre ellas. Este es el caso de
muchos rganos en los cuales las clulas se encuentran agrupadas constituyndolos, pero no tienen
mecanismos de comunicacin ni mucho menos sistemas como el antes mencionado, en el que la
produccin de una sustancia por parte de una de ellas sea capaz o est diseada para modificar el
comportamiento de la otra.

En el otro extremo hay clulas que forman lo que se llama un sincicio, en las cuales no hay realmente una
membrana entre ellas, y puede hablarse ms bien de clulas multinucleadas, que de diferentes clulas. Esto
se observa en algunos epitelios o en las prolongaciones de algunos hongos. Como en el caso de clulas que
prcticamente comparten el mismo medio interno y estn en todo caso sujetas todas a las modificaciones o
seales que les lleguen del medio externo, pero estas clulas no forman ni requieren, mucho menos, de
seales para comunicarse unas con otras, dado que el citoplasma de una es el citoplasma de la otra (Fig.
42).
Figura 42. Micrografa de un sincicio. Cortesa del Dr. A. Crabez, Instituto de Fisiologa Celular,
UNAM.

Hay tal vez un caso intermedio en el cual algunas clulas se comunican entre s por medio de orificios o
canales, que reciben el nombre de uniones permeables, y que permiten el paso de materiales de tamao
pequeo, con pesos moleculares hasta de 1 000 o 1 500 daltones (un dalton es la unidad de masa en las
molculas; el tomo de hidrgeno tiene una masa de un dalton). Sin embargo, estas comunicaciones
parecen representar ms bien mecanismos para intercambiar materiales y equilibrar sus concentraciones
tratndose de sustancias que son comunes a todas las clulas. El sistema parece representar un mecanismo
para que el funcionamiento de las clulas sea ms uniforme habiendo una conexin fsica entre sus
materiales.

Este tipo de relaciones entre las clulas de ninguna manera representa sistemas especializados de
comunicacin, concebida como el envo de seales de unas a otras, sino simplemente diversos
mecanismos para intercambiar materiales, muchos de los cuales pudieran considerarse como nutritivos.
Realmente puede hablarse de intercomunicacin celular en los casos en que una clula es capaz de enviar
una seal y modificar el comportamiento o la funcin de otra ms o menos lejana. Existe inclusive el caso
de clulas con un elevadsimo grado de especializacin en este sentido, que son las clulas nerviosas, en
las cuales no hay lejana estrictamente, pues las clulas establecen contacto unas con otras a travs de
prolongaciones muy largas, que se llaman axones. Sin embargo, estas clulas s pueden llevar seales a
travs de distancias que pudiramos considerar enormes, no obstante que se encuentran en contacto a
travs de esas prolongaciones, tomando en cuenta el tamao mismo de ellas. Puede haber axones
extremadamente largos, y las seales son capaces de viajar distancias hasta de muchos centmetros, que
son enormes si se piensa en las dimensiones de las clulas mismas.

Sin embargo, en ambos casos, ya sean clulas lejanas que se ponen en contacto a travs de prolongaciones
que pueden ser muy largas, o clulas entre las cuales median distancias de miles o millones de veces sus
propias dimensiones, el elemento comn de comunicacin consiste en que una de ellas emite una sustancia
al medio en que se encuentra. sta, al llegar a la otra clula, encuentra un receptor que es capaz de
reconocerla entre muchsimas otras. Finalmente, al unirse la molcula que pudiramos llamar mensajera
con su receptor, la unin de lugar a una modificacin en el comportamiento o funcin de la clula
receptora. Las modificaciones en el funcionamiento de las clulas receptoras pueden ser extremadamente
diversas; por ejemplo, las molculas de epinefrina producidas en las glndulas suprarrenales que se
encuentran localizadas sobre ambos riones de los animales o los humanos, al llegar al hgado dan como
resultado la liberacin de una cantidad importante del azcar glucosa a la sangre del individuo mediante
una serie de procesos ms o menos complicados. Por otra parte, la terminacin nerviosa que viene desde el
sistema nervioso central con una serie de relevos, y que llega a una fibra muscular, al liberar en una zona
especial de sta unas cuantas molculas de la sustancia llamada acetilcolina, da lugar a que se contraiga.
Estos son slo dos casos de las modificaciones que podemos observar del comportamiento de una clula
mediante una seal que le enva otra.

LAS HORMONAS

En el caso de las clulas lejanas, que no se encuentran unidas a travs de sus prolongaciones, las seales
que envan unas a otras estn representadas por una serie grande de sustancias qumicas relativamente
sencillas, que llamamos hormonas. stas pueden ser consideradas como los mensajes que unas clulas
envan a otras con objeto de que las segundas desempeen o modifiquen cierto tipo de funciones.

CUADRO 1. Algunos tipos de hormonas.

Hormona Produccin Clulas "blanco" efectos


Favorece la utilizacin delos
Insulina Pncreas Casi todos los tejidos azcares, estimula la sntesis de
protena
Hidrlisis del glucgeno.
Epinefrina Cpsulas suprarrenales Hgado y msculo Liberacin de glucosa a la
sangre
Tiroxina Tiroides Prcticamente todas Acelera el metabolismo
Regula el metabolismo del
Pratohormona Paratiroides Hueso, rin, intestino
calcio y el fosfato
Favorece la maduracin y el
Testosterona Testculo rganos sexuales
funcionamiento

Las hormonas se producen dentro de las clulas que las van a segregar al medio; en la mayor parte de los
casos son almacenadas dentro de pequeas vesculas de membrana que provienen a su vez de las
estructuras membranosas del interior de la clula. Es claro que en un gran porcentaje de los casos, las
hormonas y otras sustancias que sirven como seales de comunicacin entre las clulas son liberadas por
las clulas que las producen, mediante un mecanismo que se presenta en forma esquemtica en la Figura
47. Las vesculas que contienen a las hormonas se encuentran cerca de la superficie de las clulas y al
recibirse la seal de liberacin se funden con la membrana celular; esta fusin da lugar a la exteriorizacin
del contenido que en el caso de los animales superiores pasa al medio externo y de ah a la circulacin
sangunea, la cual eficiente y rpidamente las hace llegar a todo el organismo.

Es necesario sealar que muchas de estas hormonas son solubles en agua, y slo unas cuantas son
liposolubles. Parece haber una gran diferencia entre ambos tipos de sustancias; debido a su caracterstica
liposoluble al llegar a las clulas son capaces de atravesar la membrana celular y suelen contar con
receptores en el interior, a travs de los cuales producen diversos cambios en el comportamiento o el
metabolismo.

Las hormonas que son solubles en agua son segregadas a la circulacin y llegan prcticamente a todas las
clulas del organismo. Para estas seales hay un sistema de recepcin, es decir, hay molculas en las
membranas de las clulas receptoras que son capaces, primero, de reconocer la seal que les llega y
distinguirla claramente de muchas otras emitidas por otras glndulas del organismo y que van dirigidas a
distintas clulas. Pero esto no es todo. Las clulas que cuentan con receptores para esta seal, deben
tambin tener un sistema de procesamiento, una serie de pasos posteriores a la recepcin que haga posible
que la seal produzca efectivamente una modificacin del comportamiento de la clula. As pues, hay dos
elementos fundamentales en este sistema: la recepcin misma de la seal y su reconocimiento entre otro
gran nmero de seales y luego el procesamiento de la misma, para que se convierta en una accin
definida por parte de la clula.
La recepcin de la seal. Las clulas de un organismo que son sensibles a una determinada hormona o
sustancia segregada al medio interno por otra clula cuentan en su superficie con molculas proteicas, que
son las encargadas de reconocer las seales con gran especificidad y sensibilidad. La especificidad se
refiere a la capacidad que tienen estas molculas receptoras de distinguir a una hormona entre un gran
nmero de ellas que puedan encontrarse en la circulacin; en el caso del organismo humano existen
alrededor de unas 20 hormonas que se encuentran constantemente en circulacin y en concentraciones
pequeas; los receptores de las clulas sensibles deben distinguir entre todas ellas de modo que no haya
interferencia de una seal con otra, como debe ser el caso para un individuo normal de cualquier especie,
si se pretende que su funcionamiento sea ms o menos armnico. La situacin es comparable a la de un
receptor de radio que debe distinguir en un momento, cientos o tal vez miles de seales que hay en el
ambiente.

La sensibilidad de los sistemas de recepcin de las seales hormonales, es decir, de los receptores que se
encargan de establecer contactos con las seales que llegan de otras partes del organismo debe ser enorme,
pues es necesario tomar en cuenta el tamao de las glndulas que las producen; la hipfisis por ejemplo
pesa alrededor de un gramo; ambas glndulas suprarrenales aproximadamente cinco gramos; la glndula
tiroides alrededor de uno o dos gramos; las glndulas paratiroides no llegan a medio gramo entre todas. Es
obvio entonces que la cantidad que se produce de cada hormona es pequea. Pero la seal emitida por una
glndula, adems de ser pequea, se distribuye a travs de la circulacin por todo el organismo. Esto da
lugar a una concentracin extraordinariamente baja de las hormonas en la sangre y en el medio que rodea a
las clulas en las cuales va a actuar. Nos puede dar una idea de la sensibilidad de los receptores de nuestras
glndulas, la comparacin entre la sensibilidad de stos y la de nuestras papilas gustativas, por ejemplo. El
sabor ms o menos habitual de una taza de t o de caf endulzada, se logra con una concentracin 0.2
molar de azcar en estas bebidas. El sabor salado del agua de mar se debe a una concentracin molar de
aproximadamente 0.7 de cloruro de sodio en ella. Una clula muscular es capaz de responder a
concentraciones molares de 0.000 000 1 M de insulina. En otras palabras, esto quiere decir que los
receptores de una clula muscular para la insulina, son aproximadamente un milln de veces ms sensibles
a la insulina que lo que nuestras papilas gustativas lo son al azcar o la sal. Por otro lado, es posible
imaginar tambin la concentracin de las hormonas en el lquido que rodea a las clulas, y encontramos
que sta no es tan exageradamente pequea; 10-7 M de insulina implica la presencia de alrededor de 60
000 millones de molculas en un microlitro, que es a su vez la milsima parte de un centmetro cbico o
bien la millonsima parte de un litro. Habra entonces 60,000,000,000,000 (sesenta billones de molculas
en un centmetro cbico). De cualquier forma, dentro de los estndares biolgicos se considera que la
sensibilidad de los receptores que se encuentran en las clulas de las membranas sensibles a las hormonas
es extraordinariamente alta.

De las caractersticas anteriores salta a la vista la semejanza que hay entre los receptores y los sistemas de
transporte de las clulas. De inmediato se antoja que las clulas y los organismos desarrollaron sus
sistemas de recepcin de seales aprovechando sistemas de transporte que ya existan, y simplemente los
modificaron para que funcionaran, no para introducir sustancias a las clulas, sino simplemente para
reconocerlas y luego para responder a su presencia con el procesamiento de la seal recibida (como
veremos a continuacin).

El procesamiento de las seales. La interaccin de las hormonas con sus receptores representa lo que
podramos considerar como la culminacin del proceso de comunicacin. La hormona o seal enviada por
otra clula llega y se une con su receptor que ha sido especficamente diseado para reconocerlo. Pero una
vez que la seal ha sido recibida, es necesario que la recepcin produzca a su vez una modificacin del
estado funcional de la clula que la ha recibido. Podemos volver al ejemplo de la molcula de epinefrina
que puede llegar a una clula heptica y dar lugar, en ltima instancia, a que esta clula libere glucosa al
medio en que se encuentra; la liberacin de glucosa por parte de la clula se hace a partir del
almacenamiento de esta sustancia en forma de polmero, que se llama glucgeno. En otras palabras, el
glucgeno es una sustancia formada por la unin de millones de molculas de glucosa, y para que la clula
libere glucosa al exterior, ste debe fraccionarse y dar lugar a las unidades que lo componen.
En trminos muy simples, en la Figura 43 se muestra el proceso mediante el cual funciona la hormona que
nos ocupa. La epinefrina interacta con su receptor que se encuentra en la membrana celular. Luego hay
un segundo paso que consiste en la transformacin inicial de la seal en otra, que tambin ocurre dentro de
la membrana. Una vez que la hormona se ha unido a su receptor, ste interacta con una molcula de
protena llamada protena G, que a su vez, con la participacin de otro elemento ms (el GMP), que se
muestra en la figura, es capaz de interactuar con una tercera molcula de protena, que no es otra cosa que
una enzima. Esta es capaz de convertir al ATP, molcula que ya conocemos, en AMP cclico, otra molcula
que fue presentada al principio de este captulo. En realidad, el proceso de recepcin de la seal y
transmisin de una orden al interior de la clula consiste en forma completa en la interaccin de la
hormona con su receptor que se traduce, se transforma o se convierte en la produccin de un cierto nmero
de molculas de AMP cclico en el interior de la clula.

Figura 43. Esquema de la accin de una hormona, la epinefrina, para desencadenar la produccin
de AMP cclico. En la accin interviene, adems del receptor, una protena llamada G, que acta
como intermediaria entre ste y la cidasa, y permite despus le desactivacin del sistema.

Finalmente, el AMP cclico que se genera en el interior de la clula es realmente lo que se ha dado en
llamar el segundo mensajero, que sirve como elemento de transicin o de comunicacin entre la seal que
se entrega a nivel de la superficie celular y los sistemas enzimticos o metablicos del interior de la clula.

Una vez que se ha liberado el AMP cclico, ste puede interactuar con otras enzimas del interior de la
clula, que en forma encadenada dan finalmente lugar a la ruptura del glucgeno y a la liberacin de
glucosa al exterior (Figura 44).
Figura 44. Efectos del AMP cclico sobre una clula del hgado para que libere glucosa a la sangre.
La seal original fue una descarga de epinefrina.

Este ejemplo que hemos tomado slo representa uno de los numerosos casos mediante los cuales una
hormona producida en una determinada glndula da lugar finalmente a la respuesta de una clula que se
encuentra, en trminos de lo que son las dimensiones relativas de las clulas, a una gran distancia de
aquella que envi la orden o la seal.

LA AMPLIFICACIN DE LA SEAL

Un elemento extraordinariamente importante que debe tomarse en cuenta en el procesamiento y


realizacin de la orden representada por una hormona que llega a una clula sensible es el hecho de que,
para que la orden sea efectiva y til al organismo, un pequeo nmero de molculas de hormona que
llegue a una clula debe dar lugar a que sta, en el caso que nos ocupa, por ejemplo, libere al medio que la
rodea miles o millones de molculas de glucosa. El caso es el siguiente: la glndula suprarrenal libera en
una descarga unos cuantos microgramos de epinefrina que se diluyen en todo el torrente sanguneo. Una
muy pequea parte de estas molculas, unos cuantos nanogramos, interacta con los receptores de las
clulas hepticas y permite la produccin de varios gramos de glucosa. Un gramo es un milln de
microgramos; ste es entonces, en forma muy aproximada, el factor de amplificacin. Pero para esto es
necesario contar con un sistema que amplifique la seal. Es fcil imaginar la ineficiencia de este sistema
de seales si cada molcula de glucosa liberada al medio requiriera para ello de una molcula de la
hormona o seal enviada por la glndula responsable de este proceso.

La Figura 45 representa en forma esquemtica cmo es posible que, en primer lugar, una molcula de la
hormona que representa la seal primaria enviada, interacte con una molcula y nada ms que con una
del receptor. Pero en seguida, una molcula del receptor unido con la seal que ha recibido es capaz de
activar a la enzima adenilato ciclasa y a su vez cada una de stas es capaz de catalizar la conversin de un
cierto nmero de molculas de ATP en molculas de AMP cclico. Para este paso de amplificacin ya
resulta que una molcula de la hormona original es capaz de producir varios miles de molculas de AMP
cclico. Sin embargo la historia no termina ah, cada una de estas molculas es capaz de activar a una
enzima llamada protena cinasa, y da lugar a que sta, actuando como una enzima, active muchas
molculas de otra enzima, que en el caso que nos ocupa es la misma que se encarga de degradar al
glucgeno para liberar a la glucosa. Finalmente, cada molcula de esta enzima es capaz de, actuando sobre
su sustrato, en este caso el glucgeno, permitir la liberacin, a su vez, de varios miles o tal vez millones de
molculas de glucosa.
Figura 45. Esquema que muestra cmo se puede amplificar la seal de una molcula de epinefrina
para que la clula receptora produzca millones de molculas de glucosa. Las enzimas multiplican los
efectos en cada caso.

De esta forma que hemos representado en forma esquemtica resulta que una sola molcula de la seal
original es capaz de producir una respuesta en forma de muchos millones de molculas de glucosa
liberadas al medio que rodea la clula y el procesamiento de la seal que as se inicia a nivel de la
membrana celular consta en realidad de una serie de etapas de amplificacin que dan lugar a que el efecto
de unas cuantas molculas de la hormona al final se presente en forma de millones de las molculas que se
pretenda liberar al medio, al enviarse la seal a la clulas adecuadas.

LOS MECANISMOS DE TRANSMISIN EN EL SISTEMA NERVIOSO

A pesar de que las seales utilizadas avanzan distancias enormes, las clulas nerviosas se comunican entre
s por mecanismos que por una parte pueden considerarse como existentes entre clulas vecinas. Esto se
debe a que en el sistema nervioso hay una situacin especial: tal vez durante la evolucin, el mecanismo
seleccionado ms eficiente para la transmisin de rdenes de unas clulas a otras consisti en la
modificacin de clulas distantes unas de otras, que resolvieron el problema de su lejana emitiendo largas
prolongaciones, que podan permitirles entregarse sus mensajes a travs de ellas. Las prolongaciones
desarrolladas por las clulas nerviosas reciben en nombre de axones, y llegan a establecer contactos con
otras clulas a travs de modificaciones especiales de la membrana celular que permite establecer
conexiones eficaces entre la clula efectora y la clula receptora; estas estructuras que se desarrollan, y que
representan modificaciones tanto de la membrana de la clula emisora como de la receptora, reciben el
nombre de sinapsis. La figura 46 presenta una de estas clulas, en la que hay claramente una modificacin
estructural. Primero, el cuerpo muestra prolongaciones de dos tipos, las ms cortas son las dendritas, que
sirven para recibir seales, y el axn, una gran prolongacin, que sirve para enviar las seales. Estas se
transmiten gracias a lo que probablemente representa la manifestacin de la especializacin de diversas
regiones de la superficie celular, ya sea del cuerpo celular, y/o de los axones y las dendritas para emitir por
una parte y recibir por otra mensajes de una a otra. El punto de contacto entre las clulas representa una
estructura especializada de las membranas de ambas que recibe el nombre de sinpsis.
Figura 46. Esquema de una clula nerviosa. Los impulsos suelen llegar por las dendritas,
terminaciones cortas que alcanzan al cuerpo celular. Los impulsos salen por el axn, que se
representa plegado para indicar que es mucho ms largo, hasta llegar a la sinapsis.

Para que se lleve a cabo la sinapsis en la porcin que corresponde a la clula efectora o emisora, se
acumulan vesculas recubiertas por membranas, en las cuales se encuentran las sustancias que habrn de
servir como mediadores en la transmisin de las seales entre una clula y otra. Las clulas nerviosas, no
obstante que establecen contactos unas con otras a travs de sus axones, no se comunican en forma directa,
sino de forma semejante a como lo hacen las glndulas del organismo que producen una hormona para
modificar el funcionamiento o comportamiento de otra clula a distancia. En las clulas nerviosas las
molculas que representan propiamente la seal emitida de una clula a otra son liberadas tambin como
respuesta a seales que ellas han recibido de otras clulas, de forma semejante a las hormonas. Las
vesculas cargadas con la sustancia que representa la seal pueden fundirse con la membrana que se
encuentra en la sinapsis y liberarla al exterior, para que sta sea recibida por la clula receptora.

En el caso especfico de las clulas nerviosas, la sustancia que se libera en el espacio de la sinapsis recibe
el nombre de neurotransmisor, para distinguirla de las hormonas que son sustancias que viajan a travs de
la circulacin para llegar a las clulas receptoras. Es muy claro, pues, que si el sistema de transmisin de
los impulsos nerviosos de una clula a otra se vuelve mucho ms efectivo y rpido que el sistema de
transmisin de seales con sustancias del tipo de las hormonas. Las ventajas del sistema de transmisin de
seales que existe en el sistema nervioso central son esencialmente dos: en primer lugar, la entrega de la
seal directamente de la superficie de una de las clulas a la clula receptora, hace muchsimo ms rpido
el fenmeno mismo de la transmisin; la sustancia no debe viajar grandes distancias para llegar a la clula
que ha de recibirla. En segundo lugar, dado que la sustancia transmisora de la seal se libera en un espacio
extremadamente pequeo, basta con que la clula efectora o emisora libere cantidades relativamente
pequeas del neurotransmisor, para que ste alcance concentraciones muchsimo mayores que las que
puede uno imaginar para una hormona; as este mecanismo se vuelve bastante ms eficiente que el
existente para las hormonas.

LA DESACTIVACIN DE LAS SEALES

Es muy claro que en las clulas deben existir mecanismos no solamente para activar determinados
procesos, sino tambin otros para desactivarlos. No es posible imaginar que una seal enviada de una
clula a otra no cuente con un mecanismo de desactivacin; las seales enviadas deben tener una duracin
limitada para que cada una de ellas produzca modificaciones transitorias en la clula receptora. Adems,
las clulas deben contar con mecanismos para desactivar las seales; en el caso de las hormonas existen
con frecuencia y en su mayor parte para destruir a las molculas efectoras que han llegado a las clulas, y
as hacer desaparecer la seal original. Por otro lado, las molculas que han sido activadas como resultado
de la recepcin de la seal tambin cuentan con mecanismos propios de desactivacin.

Figura 47. Los principales mecanismos de recepcin e inactivacin de los neurotransmisores a otras
seales de comunicacin. El transmisor debe ser eliminado para impedir que persista su efecto.

En los transmisores lo ms frecuente es que se haga desaparecer la seal enviada de la sinapsis, sea por su
destruccin o por la captura, sea por la misma clula que la emiti o por la clula receptora. Estos son los
mecanismos que evitan que las seales se vuelvan modificadores perpetuos del funcionamiento de las
clulas que las reciben.

Es posible que las magnitudes de los cambios producidos por diferentes neurotransmisores sean diferentes.
Pero adems, hay transmisin de impulsos excitadores e inhibidores, positivos o negativos, a carga de
diferentes neurotransmisores. El sistema de los neurotransmisores se convierte as en algo semejante a los
circuitos de cmputo, con seales positivas o negativas como base esencial del funcionamiento de cada
unidad. La complejidad del funcionamiento se puede imaginar por algo as como 10 000 millones de
neuronas, de las cuales cada una se comunica con otras 1 000, aproximadamente. Esto da en total una cifra
aproximada de diez billones (10,000,000,000,000) de conexiones.

Otro de los elementos importantes en la comunicacin de las neuronas es el envo de las seales del cuerpo
celular a las terminaciones sinpticas al final del axn. Un axn puede tener varios centmetros de
longitud, y el impulso nervioso debe recorrer este camino para ser entregado en la terminacin de axn a
otra clula. Una clula nerviosa enva sus impulsos a travs del axn en la forma de una onda que se llama
"despolarizacin", y que consiste simplemente en permitir el paso de iones de sodio y potasio por canales
especiales y rpidos a travs de la membrana, dando lugar a que se invierta la corriente de estos iones
acumulados en el interior (K+) o expulsados al exterior (Na+) por la accin de la ATPasa de Na-K. Esta
despolarizacin se propaga en forma de onda a una velocidad semejante a la del sonido a todo lo largo del
axn para terminar en la sinapsis, relevndose al ser convertida en la liberacin de un neurotransmisor a
otra neurona. De esta manera se asegura una gran eficacia y velocidad en la transmisin de los impulsos
nerviosos a travs de distancias que en algunos casos son extremadamente grandes.
VII. OTRAS FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS

HASTA este punto se ha descrito toda una serie de funciones de las membranas que son ms o menos
importantes y claras para la mayora de las personas, o que por su importancia resaltan sobre muchos otros
procesos celulares, cada uno de los cuales puede resultar de tal inters que merezca la elaboracin de un
captulo especial. Sin embargo, dentro de las funciones celulares que se localizan en las membranas
todava hay un nmero importante que merece mencin especial, y que puede dar una idea ms completa
sobre la gran complejidad de su estructura y funcionamiento. Si lo mencionado hasta el momento no es
suficiente para borrar en definitiva la vieja idea de las membranas biolgicas como simples envolturas de
las clulas o de organelos contenidos en ellas, tal vez la mencin de unas cuantas funciones ms podr
eliminarla sin lugar a dudas.

LA FORMACIN DE LA PARED CELULAR

Aunque como hemos visto todas las clulas tienen una membrana celular que las rodea, y sta
desempea numerosas funciones como aislar y dar cierta proteccin al interior de la misma, hay cosas en
las cuales esta proteccin debe ser en contra de factores adicionales, en especial los mecnicos y otras
variaciones en el medio externo y el interno. Es fcil comprender la necesidad de una cubierta protectora
para una clula ante los agentes mecnicos, pero hay un factor adicional que es difcil de imaginar, y lo
podemos considerar de la manera siguiente: en el captulo IV ya se mencion el hecho de que los
materiales disueltos en un lquido se comportan de manera semejante a un gas que se encuentra confinado
en un cierto recipiente. La comparacin que puede hacerse es vlida tambin en trminos de las presiones
que ejercen los gases sobre las paredes de los recipientes que los contienen, y las soluciones cuando stas
se encuentran encerradas dentro de una membrana.

De acuerdo con lo expuesto en el captulo IV, si tomamos un mol de oxgeno (02), que equivale a 32
gramos y que contiene un total de 6.02 x 1023 molculas de este gas, encontraremos que a una temperatura
de 25C y a una presin de una atmsfera ocupa un volumen de 22.4 litros. Esta misma situacin ocurre si
tomamos un mol de hidrgeno (H2), que equivale a slo 2 gramos del gas. Para cualquier gas, en resumen,
podemos tomar una cantidad en gramos, representada por el valor de su peso molecular, y la situacin ser
exactamente la misma; un mol de l siempre ocupar un volumen de 22.4 litros a la temperatura de 25 C y
una atmsfera de presin.

Por otra parte, sabemos bien que la presin de un gas es inversamente proporcional al volumen que ocupa.
Esta es la razn por la cual aumenta su presin si lo comprimimos. Lo que se hace al inflar la rueda de un
coche es precisamente aumentar la presin del aire, comprimindolo en su interior. Los valores del
volumen de un gas y la presin a la que se le debe someter para mantenerlo son inversamente
proporcionales; es decir, mientras mayor es el volumen menor es la presin, y mientras menor es el
volumen mayor es la presin; adems, la relacin es tal que si se duplica la presin el volumen disminuye
a la mitad o a la tercera parte y viceversa. Una forma simple de analizar este concepto es la siguiente: si un
mol de oxgeno ocupa 22.4 litros a una presin de una atmsfera, al comprimir este gas en un volumen de
un litro, la presin que ejercer ser de 22.4 atmsferas. (Una atmsfera es la presin que ejerce la capa de
aire que nos rodea sobre todo lo que existe en la superficie de la tierra, por el simple efecto de la gravedad,
y equivale a cerca de un kilogramo de fuerza por cada cm de su superficie de cualquier cuerpo.)

De la misma manera que un gas ejerce una presin sobre el recipiente que lo contiene, cuando se incluye
una sustancia disuelta dentro de un volumen pequeo ejerce tambin una presin sobre la pared o la
membrana que lo rodea. Esto es exactamente lo que sucede con la clula, y el experimento siguiente ilustra
la situacin: si tomamos glbulos rojos de cualquier animal o de un ser humano, los separamos del plasma
en que se encuentran con una centrfuga y los colocamos en agua, debido a la cantidad de materiales
disueltos que contienen y que no pueden salir del mismo, se genera una presin de esas sustancias llamada
presin osmtica, la responsable de que, al no poder salir los materiales disueltos, penetre una cantidad
grande de agua, y las clulas terminen por estimar y perder el material que contienen (Figura 48). Esto se
puede evitar si simplemente se colocan los eritrocitos en una solucin de cloruro de sodio al 0.85%,
tambin conocida como "suero fisiolgico" para que contrarreste la presin de los materiales disueltos en
el interior. La manera como nuestro organismo evita que esto suceda es haciendo que el plasma sanguneo,
o sea el lquido en el cual se encuentran los glbulos rojos, tenga una concentracin de sustancias disueltas
semejante a la que hay en el interior de los eritrocitos.

Figura 48. La hemlisis y su prevencin. La falta de sales en el medio provoca la entrada de agua; el
eritrocito se hincha y revienta. El exceso de sal hace que el glbulo rojo pierda agua.

Este sistema de proteccin, que consiste en rodear a las clulas de soluciones ms o menos concentradas
de distintas sustancias, evita daar a las clulas por los cambios bruscos del medio exterior, pero no existe
ni en las plantas ni en muchsimos microorganismos de vida libre como las bacterias o las levaduras. Es
muy frecuente que en el curso de su existencia, una bacteria o una levadura caigan en un medio que es
prcticamente pura agua. Si su envoltura consistiera exclusivamente en la membrana celular, se romperan
en el acto y dejaran de existir. Pero la naturaleza ha provisto a su membrana celular de enzimas que son
capaces de producir polmeros, en general de azcares, que adquieren forma fibrosa, se entrelazan
alrededor de la membrana y llegan a constituir una capa protectora de gran resistencia.

Aunque hay muchas variantes, ste es en esencia el principio de la formacin y papel de la pared celular
que hay en las clulas vegetales, en las bacterias, hongos, etc. Su funcin consiste en evitar que la presin
generada por la concentracin interna de los solutos, cuando las clulas se encuentran en soluciones
diluidas, d lugar a su destruccin. La Figura 49 muestra la micrografa electrnica de la pared de una
clula, en la que puede verse el entrecruzamiento de las fibras que la constituyen, y explica la gran
resistencia de esa cubierta protectora.
Figura 49. Micrografa de una pared celular. Puede verse la estructura a base de fibras
entrelazadas, que adquiere gran resistencia. Cortesa del Dr. Alfonso Cravez; Instituto de
Fisiologa Celular de la UNAM.

La magnitud requerida de esta resistencia puede pensarse de manera muy simple. La concentracin de
solutos dentro de una levadura, por ejemplo, es de aproximadamente 0.7 molar, o sea 0.7 moles por litro.
Si un mol por litro representa una presin de 22.4 atmsferas, esta concentracin nos da una presin
aproximada de 13.4 atmsferas. Para tener una idea cercana de la magnitud de esta presin baste pensar
que la llanta de un automvil se infla a una presin cercana a dos atmsferas. As pues, la pared de un
hongo debe resisitir ms de 6 veces la presin que resiste el neumtico de un coche.

Tal vez el caso ms claro de la resistencia que una pared celular puede proporcionar a la clula est
representado por la de las esporas y la de los quistes, que son formas de vida latente, y proporcionan a
diferentes organismos una capacidad enorme de resistir a condiciones adversas del medio ambiente.
Inclusive hay enfermedades como la amibiasis y el ttanos que deben su abundancia precisamente a la
resistencia que estas formas de los microorganismos adquieren ante el medio. Desde luego, en el caso de
los quistes y las esporas no todo se debe a la pared celular; hay otros elementos desarrollados para
aumentar la resistencia, pero tal vez el ms importante sea la formacin de una pared de extraordinaria
resistencia.

Por otro lado, las paredes protectoras de las clulas representan barreras permeables para las sustancias
que deben llegar a su interior. En su mayor parte permiten el libre paso de molculas pequeas, y slo
impiden el de molculas grandes, como son las protenas o polmeros de otras molculas: los
polisacridos.

En las bacterias, por otro lado, los materiales de que est compuesta la pared celular con frecuencia les
confieren propiedades que son de importancia, sobre todo desde el punto de vista de la respuesta o el
reconocimiento que otros organismos pueden lograr cuando los invaden. Hay toda una serie de ellas, los
neumococos, a los cuales los organismos animales reconocen o desconocen, gracias a los polisacridos o
polmeros de azcares que constituyen su pared celular. Estas caractersticas son an de importancia para
que los mdicos reconozcan el tipo de bacteria que puede haber invadido a un individuo.

La penicilina, por otro lado, acta porque las bacterias resisten una gran variedad de condiciones gracias a
su pared celular, sintetizada por las enzimas de su membrana. Lo nico que hace el antibitico es inhibir a
una de las enzimas que sintetizan esa pared y evita que se forme la capa protectora; como resultado de ello
las clulas mueren al encontrarse en un medio con una menor presin osmtica.

LAS CLULAS SE PUEDEN RECONOCER UNAS A OTRAS


Tal vez el caso ms primitivo de reconocimiento celular est representado por los microbios llamados
mixobacterias, que son microorganismos del suelo y se alimentan de molculas grandes insolubles. Lo
interesante de ellos es que se asocian formando grupos grandes, en los cuales las clulas se encuentran
unidas entre s, y siempre se mueven juntas; al encontrar molculas grandes, contribuyen todas a digerirla
y a utilizar los productos de esa digestin.

Aparentemente hay dos elementos importantes en esta movilidad de las clulas como grupos. Por una
parte, cuando una bacteria se desplaza deja una especie de rastro de una sustancia que produce y elimina al
exterior, que puede ser reconocida por sus congneres. Por otro lado, parece que cada clula se puede
mover cuando se estimula por el contacto con otras. En el mecanismo de organizacin del grupo de clulas
parecen existir genes que dan lugar a la formacin de sistemas de sealamiento para atraerse entre s; hay
tambin otros que actan como receptores de esas seales y finalmente deben existir los elementos mismos
que dan lugar a la movilidad de las bacterias. En los estudios sobre el fenmeno se han utilizado mutantes
en las cuales se pierden distintas capacidades cada vez, para llevar el fenmeno a su forma final.

Este comportamiento "social" de las mixobacterias parece modificarse inclusive cuando el alimento se
agota. Cuando esto sucede, las clulas no slo se mueven juntas sino que se agregan para formar grupos y
constituir una especie de rgano primitivo en el cual se convierten en esporas y se cubren de una sustancia
que las rodea. As, las esporas son capaces de sobrevivir durante largos periodos de tiempo an en
condiciones totalmente adversas. Cuando llegan a encontrarse en condiciones favorables, germinan y
producen nuevamente las bacterias. El carcter mltiple de estos rganos rudimentarios o esporangios
asegura que al germinar las esporas se formar nuevamente un grupo de individuos y no individuos
aislados.

Tambin se han hecho experimentos para definir no slo la capacidad que tienen las clulas de
reconocerse entre s, sino tambin de adherirse unas a otras. Se ha estudiado, por ejemplo, a las esponjas,
que son tal vez los animales multicelulares ms sencillos que existen y que constan de slo unos cuantos
tipos diferentes de clulas que se pueden disociar oprimiendo al individuo contra una malla. Las clulas
intactas se separan as para ver luego su capacidad de asociarse. Al volver a mezclar las clulas disociadas,
se agregan rpidamente, y eventualmente se reorganizan para formar una esponja normal (Figura 50). Pero
no slo existe la capacidad de reagregarse y reorganizarse, sino que las clulas de especies diferentes
tambin lo hacen, dependiendo de la especie de la que provienen. Se pueden mezclar clulas obtenidas de
esponjas de especies diferentes, y el resultado final es que las clulas de especies diferentes se reconocen
entre s, y no se asocian con las clulas de la otra especie (Figura 50).

Figura 50. El reconocimiento y la asociacin de las clulas de las esponjas. Las clulas slo
reconocen a las de su misma especie, gracias a sus sistemas membranales.
En el caso de la agregacin de las esponjas se ha aislado inclusive la molcula responsable producida por
las esponjas mismas, que es muy grande y requiere de calcio para funcionar como enlace entre las distintas
clulas, que al parecer se ancla a receptores especficos que existen en las membranas de las clulas de la
misma especie. Es posible que esta sustancia acte entonces como puente entre los receptores que se
encuentran en la superficie de unas y otras clulas. El fenmeno consta as de dos partes: primero, la
presencia de receptores que son especficos para cada especie, y luego, una molcula que es producida por
las mismas esponjas que es capaz de reconocerlos y formar puentes entre dos clulas, unindolas (Figura
51).

Figura 51. Las molculas que unen a las esponjas. Son producidas por las clulas. Son especficas
para cada especie. Forman agregados que requieren calcio. Las clulas tienen receptores especficos
que las reconocen.

En los experimentos realizados, en los que se utilizan clulas embrionarias disociadas, tambin se ha
logrado encontrar un fenmeno semejante, pero adems de la impresin de ser especfico para cada uno de
los tejidos u rganos de un individuo.

LOS MECANISMOS DE RECONOCIMIENTO EN ORGANISMOS SUPERIORES

Se han hecho experimentos en los cuales se disocian las clulas embrionarias de animales vertebrados por
diferentes medios. En ellos se utilizan estas clulas por el simple hecho de que las clulas adultas son muy
difciles de separar. Despus de haberlas disociado se les vuelve a mezclar; si se toman clulas de dos
tejidos diferentes, en un principio forman agregados mixtos, pero posteriormente empiezan a separarse,
agrupndose de acuerdo con el tejido que les dio origen. Hay molculas en la superficie que en forma
especfica les indican a cules clulas deben asociarse. Esto se deduce porque cuando se mezclan clulas
embrionarias de dos especies diferentes, todava se agrupan segn el tejido de donde provienen, y se
asocian sin importar la especie a la que pertenecen, sino esencialmente el tejido del que formaron parte.

UNA BACTERIA EN BUSCA DE SU ALIMENTO

Aunque parece muy simple que una bacteria se desarrolle si le toca en suerte encontrarse un medio rico en
materiales nutritivos, y que muera si no es sta su suerte, la realidad es diferente: hay muchas bacterias que
son capaces de dirigirse a donde existen mejores condiciones para su alimentacin. Este fenmeno es
conocido con el nombre de quimiotaxis, y puede permitir a una bacteria acercarse al medio ms rico en
materiales nutritivos, o inclusive alejarse de ambientes que puedan resultarle nocivos. Es claro desde luego
que esto slo ocurre con las bacterias mviles que cuentan generalmente con flagelos.

La Figura 52 no representa esquemticamente los movimientos de una bacteria que se encuentra en


presencia de una sustancia capaz de atraerla, en comparacin con el trayecto que sigue cuando se
encuentra frente a otra que no es capaz de atraerla, o bien esencialmente porque representa un material que
no es nutritivo. Cuando la bacteria se encuentra cerca de un material nutritivo, cuya concentracin
aumenta en alguna regin cercana, lo que hace es nadar hacia l de manera irregular; para ello, hace girar
sus flagelos en un sentido. Cuando los materiales del medio les son indiferentes, lo que hace es dar saltos
en direcciones al azar haciendo girar sus flagelos en sentido contrario. Tal vez sea interesante sealar que
de ninguna manera se mantiene quieta, slo que cuando no hay materiales nutritivos o atrayentes, nada sin
un rumbo fijo, como si explorara el ambiente que la rodea. El estudio de este comportamiento ha permitido
definir algunos de los componentes involucrados. El primero de ellos es un receptor capaz de "sentir" la
presencia de un material atrayente; se han aislado mutantes que son capaces de comportarse normalmente
frente a prcticamente cualquier estmulo, excepto alguno de ellos. Este resultado indica que la lesin
reside solamente en el receptor a estas sustancias, puesto que si simplemente se cambia una sustancia por
otra que s atraiga a la bacteria, el comportamiento es normal en todos sentidos. Hay otro tipo de mutantes
que impiden que las bacterias respondan, no a uno, sino a un grupo de sustancias atrayentes. Esto ha dado
lugar a que los receptores se agrupen u organicen en grupos y tengan un sistema de interconexin con el
sistema completo de la respuesta de la bacteria. Se piensa que el receptor se encuentra conectado con otra
protena de la membrana, y que funciona como intermediario para generar un mediador intracelular, que se
comportara de manera semejante al AMP cclico en el caso de los receptores a algunas hormonas. Sera un
segundo mensajero entre el sistema receptor y el que hace funcionar a los flagelos para moverse segn un
esquema adecuado para seguir ese estmulo.

Figura 52. Una bacteria que no es atrada, se mueve al azar(A). Al ser atrada, su movimiento,
aunque no en lnea recta, la lleva al sitio de mayor concentracin del material nutritivo (B). El
movimiento, aun en ausencia de un material nutritivo, le permite "explorar" el medio.

Pero hay otro elemento interesante en el comportamiento de las bacterias frente a una fuente alimenticia.
Una vez que se encuentran en un ambiente adecuado, y sus movimientos no las llevan a regiones ms ricas
en el material que las ha atrado, parecen adaptarse a l y dejan de desplazarse, movindose nuevamente al
azar y sin direccin fija en el mismo lugar. A este fenmeno se le conoce con el nombre de adaptacin, y
ha sido objeto de interesantes estudios que han permitido saber qu sucede cuando la bacteria llega a un
medio ambiente en el cual ya no cambia la concentracin del material nutritivo. Parece ser que cuando
esto sucede, uno de los componentes del sistema se modifica qumicamente, a travs de un proceso de
metilacin, impidiendo que la bacteria contine su bsqueda.

LOS MICROBIOS EN GUERRA, LOS ANTIBITICOS Y LAS TOXINAS

Con frecuencia, el medio ambiente es incapaz de permitir la vida de un nmero grande de organismos.
Aun un medio nutritivo rico tiene lmites en cuanto al nmero de organismos que puede alimentar, y con
frecuencia son diferentes tipos de ellos los que buscan disfrutarlo y desarrollarse en l. Cuando esto
sucede, frecuentemente no hay otro camino que la guerra: entre animales de la misma o diferentes especie
que no permiten a otros invadir su territorio, entre plantas que producen y liberan al suelo sustancias
txicas para otras plantas; y por desgracia tambin suele suceder que la riqueza de una zona es la que
provoca disputas y hasta guerras entre humanos.

Pero los microorganismos no por ser pequeos dejan de participar de esta regla general de comportamiento
en la biologa; es tal la abundancia y dispersin de ellos, que con enorme frecuencia no es una sino varias
especies las que invaden un medio nutritivo rico. Por lo tanto, es tambin enorme la frecuencia con la que
se enfrentan y disputan la posesin de ese ambiente dos o ms especies de microorganismos, y para ganar
la guerra muchos de ellos disponen de armas muy eficaces contra los dems. Estas son sustancias que
segregan al medio y paralizan o causan la muerte de los dems microorganismos y hasta de plantas y
animales; en conjunto reciben el nombre de antibiticos y toxinas.

Hay una gran diversidad de mecanismos por los cuales los antibiticos son capaces de bloquear el
crecimiento de otros microorganismos o de detener el metabolismo de distintos tipos de clulas. Existen
inhibidores de la respiracin, inhibidores de la sntesis del ATP, inhibidores especficos de ciertas enzimas,
pero hay algunos que especficamente producen efectos en relacin con las membranas. Como ejemplos
mencionaremos solamente el caso de dos de ellos: la penicilina, el primer antibitico conocido, y cuyo uso
ha persistido durante tantsimos aos como un til agente contra las infecciones; el otro tipo de sustancias
corresponde a los antibiticos que son capaces de comportarse como sistemas de transporte y afectan a las
membranas en forma directa.

Aunque en la vida diaria se habla de antibiticos que son benficos y se administran a los humanos en la
lucha contra las infecciones y otras enfermedades, es necesario saber que stos son el resultado de una
seleccin entre un gran, nmero de ellos que se han aislado. Una buena parte de los antibiticos que se han
descubierto, adems de impedir el crecimiento de otras bacterias, resultan txicos para las clulas animales
o vegetales. Ello hace imposible su utilizacin para el tratamiento de infecciones u otras enfermedades en
las que participan las bacterias. Sin embargo, hay unos cuantos que por diversas razones tienen la
capacidad de atacar slo a ciertos microorganismos sin producir ningn dao a las clulas animales, y se
utilizan en caso de infecciones para destruir a las bacterias que las causan, sin daar a las clulas animales.
La penicilina, por ejemplo, es un antibitico que no afecta precisamente a las membranas biolgicas, sino
a las enzimas involucradas en la sntesis de la pared celular de muchas bacterias. Este mecanismo consiste
sencillamente en la inhibicin de una enzima, responsable de uno de los pasos en la sntesis de la pared
celular. Si las bacterias habitualmente se encuentran en ambientes en los que la concentracin de sales es
inferior al de su propio interior, como ya se mencion, la pared representa un elemento fundamental para
protegerse y mantenerse vivos. Por el simple hecho de inhibir la formacin de la pared, la penicilina
produce la muerte de las bacterias, debido a que impide la formacin de la cubierta protectora que los
defiende de los efectos de las diferencias de presin osmtica entre su interior y el medio en que se
encuentran.

En el captulo III ya se mencion que algunos antibiticos pueden comportarse como acarreadores de
iones en las membranas. Hay una variedad importante de ellos que no se utilizan en el tratamiento de las
infecciones porque son txicos tambin para las clulas animales; sin embargo, su mecanismo de accin es
interesante. La valinomicina, por ejemplo, es una molcula que puede colocarse en la membrana de
cualquier clula por poseer un exterior hidrofbico. Por otro lado, su interior es hidroflico, y le permite
abarcar un tomo del ion potasio, uno de los constituyentes ms importantes, prcticamente, de todas las
clulas.

De esta manera, cuando una clula se encuentra en presencia de la valinomicina, sta se concentra en su
membrana y es capaz de producir, por la diferencia de concentraciones entre el interior y el exterior, la
salidad del ion potasio, produciendo as alteraciones en el funcionamiento de los sistemas enzimticos
celulares y finalmente la muerte de las clulas. Como ya se mencion, la valinomicina no se utiliza en el
control de infecciones debido a que es txica para casi todos los organismos y las clulas animales, por esa
razn no puede utilizarse selectivamente contra las bacterias. Del mismo tipo de la valinomicina hay otros
antibiticos como la gramicidina, la alameticina, la nonactina, etc., que tienen propiedades ms o menos
semejantes y todas actan provocando la salida de los iones del interior de la clula, sobre todo el potasio.
Es importante mencionar el caso de la gramicidina, cuyo comportamiento es semejante al de la
valinomicna, pero s se utiliza en el tratamiento local de algunas infecciones, como las amigdalitis
bacterianas.

Otro grupo ms de antibiticos es capaz de intercalarse en las membrana y producir poros grandes a travs
de los cuales salen prcticamente todas las molculas pequeas que contienen. Este es el caso de la filipina
y la nistatina, sustancias utilizadas en el tratamiento de las infecciones por hongos, a los que parecen
destruir por este mecanismo.

Tambin hay otras sustancias producidas por bacterias que atacan a las clulas animales. Aunque no hay
diferencias importantes entre stas y los antibiticos, a travs de los aos se les ha diferenciado,
llamndoles toxinas, con diferentes acciones. Por ejemplo, la toxina producida por el bacilo del clera
tiene efectos sobre las membranas celulares. Esta toxina acta en forma importante sobre los mecanismos
de transmisin de seales; cuando esto ocurre se fija sobre la protena G, que activa y desactiva la
adenilato ciclasa (captulo VI), e impide la desactivacin del sistema completo, produciendo serias
alteraciones sobre el funcionamiento celular (Figura 53).

Figura 53. El efecto de la toxina del clera. La toxina se fija a la protena G, y le impide separarse.
El sistema entonces no se puede desactivar. Esto provoca la salida de Na+ y agua al intestino y
fuertes diarreas que pueden llevar a la deshidratacin y a la muerte a los enfermos.

Hay muchas otras toxinas que no tienen efecto sobre las membranas, pero que tambin tienen
extraordinaria importancia, como las de la difteria, la tosferina, la tifoidea, etctera.
VIII. CMO SE ESTUDIAN LAS MEMBRANAS

DURANTE muchos aos esencialmente se hicieron estudios en membranas celulares naturales obtenidas
por diferentes procedimientos. Uno de los mtodos tal vez ms antiguos que exista es el de la preparacin
de membranas de glbulos rojos. La tcnica para obtenerlas es muy sencilla; simplemente se colocan estos
corpsculos sanguneos en una solucin muy diluida de algunas sales, y debido a la presin osmtica
(vase el Captulo VII), se rompe su membrana y el contenido escapa al exterior. Sin embargo, si el
procedimiento se realiza en condiciones especiales, las membranas vuelven a sellarse y pueden separarse
luego por centrifugacin. Estas membranas se ven transparentes al microscopio por haber perdido su color
y se les denomina "fantasmas" de eritrocitos.

Por diferentes procedimientos ha sido posible preparar membranas naturales de muchos otros orgenes,
tanto de las clulas como de diferentes componentes u organelos. Pero hace aproximadamente 20 aos se
iniciaron estudios utilizando membranas llamadas "artificiales", debido a que no provenan directamente
de las clulas. Su nombre en realidad no est bien aplicado, pues los fosfolpidos, a partir de los cuales se
forman, s se extraen, ya sea de clulas o de otros sistemas biolgicos.

Si se quieren hacer estudios sobre la composicin de las membranas es necesario aislarlas, pero cuando se
trata de conocer su funcionamiento, se pueden utilizar desde clulas enteras o tejidos hasta componentes
intracelulares, como pueden ser las mitocondrias, lisosomas, retculo sarcoplsmico, etc. De cualquier
manera, ya sea que se trate de hacer los estudios en clulas u organelos aislados, los pasos para obtener
una y otras preparaciones implican primero la separacin de los componentes, ya sean las clulas de los
tejidos, los organelos de las clulas, o bien las membranas mismas obtenidas de diferentes partes de las
clulas o sus organelos.

Para obtener los componentes de un tejido (Figura 54), el procedimiento inicial ms comn que existe es
disgregarlos. As, por ejemplo, si se busca obtener clulas enteras, lo que se hace con frecuencia es utilizar
algn producto capaz de digerir el material intercelular que las mantiene unidas. Para separar clulas
hepticas, por ejemplo, se utiliza una enzima llamada colagenasa, que permite la separacin de las clulas.

Figura 54. Diagrama general sobre la separacin de los componentes celulares.

Si lo que se trata de separar son las mitocondrias u otros componentes intracelulares, a lo que se debe
recurrir es a diferentes procedimientos de ruptura de las clulas, que en la jerga de laboratorio reciben el
nombre de homogeneizacin. Los procedimientos son diversos segn la clula de que se trate, pero uno de
los ms frecuentes consiste en el empleo del homogeneizador, que es un tubo de vidrio en cuyo interior se
colocan las clulas o fragmentos del tejido que se desea homogeneizar. A continuacin, al tiempo que se le
imprimen movimientos hacia dentro y hacia fuera, se hace girar en su interior un vstago que puede ser de
vidrio o de tefln, que termina por remoler a las clulas, dejando intactos a algunos de sus componentes,
como ncleos, mitocondrias, lisosomas, retculo sarcoplsmico, etc. Pero tambin se pueden utilizar otros
sistemas, como licuadoras, semejantes a las que se emplean para preparar alimentos, la agitacin con
perlas de vidrio o abrasivos, la vibracin ultrasnica, la compresin y descompresin u otros aparatos.

Hay clulas como las de algunos microorganismos o plantas que tienen una pared celular que no es tan
fcil de romper, y para preparar o separar los componentes intracelulares deben utilizarse procedimientos
un tanto mas drsticos. Para el efecto se han diseado diferentes instrumentos, cuyo funcionamiento no
viene al caso discutir en este momento. Tambin se utilizan enzimas capaces de digerir la pared celular
antes de romper las clulas.

MTODOS DE SEPARACIN DE LOS ORGANELOS SUBCELULARES

Existen muchos mtodos, pero uno de los ms utilizados en el laboratorio consiste en separar los distintos
componentes de las clulas, o las clulas mismas, aprovechando sus diferentes densidades, y el hecho de
que, por lo tanto, la velocidad con que sedimentan los distintos componentes vara de acuerdo con esa
densidad.

La figura 55 muestra en forma simplificada el procedimiento que puede utilizarse para separar los
componentes de una clula, y que consiste esencialmente en dos sistemas; en el ms usado de ellos,
llamado de centrifugacin diferencial, se realizan centrifugaciones a distintas velocidades y tiempos para
obtener sus componentes. Por ejemplo, para sedimentar las mitocondrias de clulas hepticas basta con
centrifugar alrededor de 10 minutos el homogeneizado a una velocidad que produzca algo as como 8 000
veces la fuerza de la gravedad. Pero antes de eso, ser necesario sedimentar partculas ms pesadas como
los ncleos. Entonces, lo que se hace primero es centrifugar a una velocidad menor y despus sedimentar
las mitocondrias. Si lo que se trata de obtener son los ribosomas de las clulas, es necesario centrifugar
durante aproximadamente 30 minutos a una velocidad que genere algo as como 100 000 veces la fuerza
de la gravedad.

Figura 55. La sedimentacin de componentes celulares por centrifugacin.

Otro de los procedimientos consiste en la preparacin en un tubo de centrfuga de una solucin que puede
ser de sacarosa o de otras sustancias, en la cual la concentracin de la sustancia disuelta va aumentando de
arriba a abajo en el tubo. Esto equivale a que existan entonces diferentes densidades a distinta altura. Si
luego se coloca un homogeneizado o una preparacin un poco ms pura obtenida de alguna clula, y se le
somete a una centrifugacin, cada una de las partculas presentes en el homogeneizado se va a detener en
el punto en donde la densidad del lquido sea igual a la propia. As, los ncleos viajarn hacia la parte
inferior del tubo, las mitocondrias se quedarn en una zona intermedia por arriba de la anterior, y los
ribosomas en una zona todava ms arriba.

El procedimiento que se llama de centrifugacin en un gradiente de concentracin, en ocasiones permite


separar componentes celulares que tienen densidades relativamente semejantes.

Como ya se mencion, las propiedades de las membranas de las partculas subcelulares pueden estudiarse
utilizndolas intactas; se pueden realizar los experimentos directamente con las partculas obtenidas en la
centrifugacin. Sin embargo, si lo que se busca es conocer ms detalladamente las propiedades de las
membranas, y en especial sus componentes, es necesario en principio utilizar un procedimiento semejante
al ya mencionado para la preparacin de las membranas de los glbulos rojos; el procedimiento consiste
en la ruptura de las membranas y su separacin posteriormente, casi siempre por centrifugacin
diferencial. En todos los casos, cuando se hace la ruptura, cambian las densidades respecto a las clulas u
organelos intactos, y las velocidades de centrifugacin y los tiempos utilizados tienen que ser ms largos.

Las tcnicas para la separacin de los componentes celulares y sus membranas han evolucionado a tal
grado, que ya en esta poca es posible obtener una preparacin de membranas puras de prcticamente
cualquier sistema biolgico.

ANLISIS DE LOS COMPONENTES DE LAS MEMBRANAS

Los lpidos. Para estudiar la composicin lipdica de una membrana, el mtodo en general simplemente
aprovecha las propiedades de solubilidad de los lpidos, y dado que algunos son ms o menos solubles en
ciertos lquidos o solventes, segn la membrana, se utilizan extracciones; es decir, la solubilizacin de los
lpidos usando distintos tipos de solventes o mezclas de ellos como cloroformo, alcohol metlico, hexano,
acetona, etctera.

Despus de la extraccin de los lpidos suele procederse a su separacin e identificacin. Para ello hay un
nmero enorme de tcnicas, mediante las cuales se pueden separar los componentes, pero probablemente
el ms utilizado sea la separacin por cromatografa, ya sea en una placa o en una columna. La Figura 56
muestra en forma esquemtica el principio de la cromatografa. Tanto para los lpidos, como para otras
sustancias, se les puede colocar ya sea en una placa recubierta de un material especial o en una columna o
tubo de vidrio lleno con el material que se desea analizar. Por sus propiedades de solubilidad y carga, las
molculas se fijan con diferente fuerza a las partculas de la sustancia que se ha utilizado para preparar la
placa o la columna. Entonces se procede a pasar una corriente de algn solvente o mezclas de solventes
que arrastran con distinta velocidad a los componentes que se han colocado en el sistema. Debido a estas
velocidades diferentes, las diversas molculas se separan formando bandas o manchas que pueden
detectarse utilizando colorantes, oxidantes o simplemente por calentamiento a temperaturas altas.
Figura 56. Esquema de dos tipos de cromatografa para separar mezclas de sustancias.

El empleo de las columnas de cromatografa permite no solamente la separacin de las sustancias, sino
eventualmente aislarlas en cantidades ms importantes. Una vez que se cuenta con cantidades adecuadas
de una sustancia, los procedimientos son muy variados. Hay un gran nmero de mtodos analticos que
pueden ser ms o menos complicados, que finalmente pueden llevar a definir su estructura.

Las protenas. Los procedimientos empleados para estudiar o aislar, inclusive purificar las protenas de las
membranas biolgicas, no son en esencia diferentes a los utilizados para separar los lpidos. Simplemente
sucede que, dado que las propiedades de las protenas son diferentes a las de los lpidos, los mtodos
utilizados para separarlas y aislarlas de las membranas son diferentes. En el caso de las protenas de la
membrana que se encuentran en contacto con los fosfolpidos, uno de los procedimientos que ms se
utiliza, consiste en la extraccin de las mismas con detergentes. Por tener stos una estructura ms o
menos semejante a la de los fosfolpidos, pueden sustituirlos y extraer a las protenas de las membranas.
En forma muy general, lo que se extrae de las membranas cuando se usa un detergente es la mezcla de las
protenas que stas contienen, pero en lugar de estar asociadas a los fosfolpidos se extraen rodeadas de
una capa de detergente (Figura 57).

Figura 57. Esquema de la extraccin de una protena de la membrana con un detergente.

Dada la existencia de esta diferencia fundamental entre las protenas de la membrana que estn asociadas a
molculas de lpidos, y las protenas de las clulas que en general se encuentran en el seno de un medio
acuoso, los procedimientos que suelen utilizarse para separar una de otras y eventualmente purificarlas son
semejantes a los empleados en la separacin de otras protenas. Tambin en este caso se hace uso de
columnas de cromatografa, de manera semejante como se mencion para los lpidos; pero es obvio que
los materiales utilizados para separar protenas deben ser diferentes a los materiales utilizados para la
separacin de los lpidos. Tambin sucede que, como en el caso de los lpidos, en la actualidad es factible,
al menos en principio, purificar cualquier protena de la membrana si se le da un tiempo y un esfuerzo
suficientes.

Los carbohidratos. Dado que el contenido de carbohidratos en las membranas celulares no es tan grande
como el de lpidos y protenas, y vara no slo en la proporcin sino en el tipo de azcares que contienen
las membranas, no hay procedimientos universales para separarlos, principalmente por el hecho de que
con frecuencia los carbohidratos se encuentran asociados a las protenas. En el caso de los azcares, por lo
tanto, los procedimientos son todava ms diversos, pero tambin es posible separarlos, aislarlos y
estudiarlos por mtodos analticos.

ESTUDIO DE LAS FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS


Como en el caso de los componentes y algunas otras propiedades, es posible estudiar las funciones
celulares utilizando distintos tipos de preparaciones. Se pueden emplear clulas enteras u organelos
intracelulares, pero cuando se estudian las funciones, una de las preparaciones que tiene mayor utilidad
son las vesculas obtenidas a partir de distintos tipos de membranas. Un ejemplo es el procedimiento para
preparar vesculas a partir de mitocondrias mediante el ultrasonido, en el que ocurre la ruptura de las
mitocondrias principalmente debido a la estructura que stas tienen, dando lugar a las llamadas partculas
submitocondriales, que adems de estar constituidas esencialmente por los mismos componentes de las
membranas de la mitocondria entera, estn dispuestas en forma invertida en su mayora, es decir, lo que
era el interior de la mitocondria es ahora el exterior de la partcula y viceversa.

Hay muchos procedimientos de ruptura de las membranas para preparar vesculas. Como en el caso
anterior, algunos producen vesculas en las que se invierte la polaridad original u orientacin de los lados
de la membrana, pero en otros sta se conserva. Es as como se puede "jugar", por as decirlo, con los
procedimientos, para preparar diferentes tipos de membranas a partir de los distintos sistemas biolgicos
que se estudian.

LOS LIPOSOMAS Y LOS PROTEOLIPOSOMAS

Tal vez una de las preparaciones que mayor informacin ha proporcionado en los ltimos aos dentro del
estudio de las funciones de las membranas es la de los liposomas o proteoliposomas. Son vesculas que se
forman utilizando diferentes fosfolpidos mediante distintos procedimientos, pero el ms comn es el
siguiente: tomando una cierta cantidad de fosfolpidos, se les coloca en una solucin adecuada a los
estudios que se desean realizar y se les somete a un tratamiento variable segn la preparacin requerida,
utilizando ultrasonido, es decir una vibracin de muy alta frecuencia que tiene como objetivo fundamental
dispersar a las molculas en el lquido, y producir finalmente vesculas como las que se describieron en el
captulo II, formadas por una doble capa de fosfolpidos, con una cavidad lquida en su interior. Como
tambin se mencion en el captulo II, estas vesculas tienen la estructura bsica de las membranas
celulares y comparten con ellas las propiedades fundamentales, principalmente en cuanto a permeabilidad.

Pero la utilidad ms grande de los liposomas deriva de la posibilidad que hay de purificar las protenas de
las membranas y de incluirlas o reincorporaras a ellos, para formar los llamados proteoliposomas. De esta
forma es como se completa con frecuencia el proceso mediante el cual se demuestra que algn
componente de la membrana tiene cierta funcin. En principio, la manera ideal de lograr esto consiste en
aislar a la protena que se supone responsable de un fenmeno, incorporarla aislada a un liposoma, y
demostrar que en efecto, cuando se le ha aislado e incorporado en estas condiciones, es capaz de realizar la
funcin que hipotticamente se le haba atribuido (Figura 58).

Figura 58. La incorporacin de protenas aisladas en vesculas de fosfolpidos puros.


Por ejemplo, la Figura 59 muestra algunos casos, desde el ms simple y ya descrito anteriormente de la
valinomicina, de la cual se dice que es capaz de mover con gran selectividad iones de potasio a travs de
las membranas biolgicas. Si se incorpora este antibitico a liposomas que se han preparado en un medio
rico en potasio, y estn llenos de ste, y se coloca luego a las vesculas en un medio libre de potasio, es
posible demostrar que, en efecto, el potasio sale de las vesculas cuando se agrega el antibitico.

Figura 59. Esquema de dos sistemas de transporte que se hacen funcionar en liposomas formados con fosfolpidos puros.

Otro ejemplo que tambin se muestra en la figura es el de la ATpasa mitocondrial, que se supone es capaz
de romper molculas de ATP y simultaneamente bombear protones o hidrogeniones de un lado al otro de
la membrana, o bien, cuando se genera una diferencia suficientemente grande de la concentracin de
hidrogeniones en ambos lados de la membrana, la enzima puede sintetizar ATP a partir de sus
componentes, el ADP y el fosfato. El experimento fue realizado hace ya muchos aos por Ephraim
Racker, aislando la enzima e incorporndola en las vesculas de fosfolpidos obtenidos de la soya.

LAS MEMBRANAS PLANAS

Otro de los mtodos que se han utilizado para hacer experimentos ms o menos semejantes a los
planteados con los liposomas, consiste en la formacin de membranas abiertas, pero que se pueden
estudiar segn el sistema presentado en la Figura 60, y que estriba esencialmente en preparar una solucin
de fosfolpidos en un solvente adecuado y colocar una gota de ste con un pincel sobre el orificio de una
pieza de plstico, que suele ser de tefln. El resultado del procedimiento es el que se describe en la misma
figura, y consiste en la formacin de una doble capa de fosfolpidos en el pequeo orificio de la pieza de
plstico, que parece conservar todas las propiedades de tina doble capa de fosfolpidos.
Figura 60. La preparacin de membranas planas.

Con este sistema tambin es posible estudiar las propiedades de la doble capa de los fosfolpidos, as como
de incorporar a ella distintos tipos de sustancias o protenas, y demostrar ciertas funciones que puedan
interesar al investigador.

Hay diferentes ventajas en las membranas planas con relacin a los liposomas. En stos, el volumen
exterior es extremadamente pequeo en relacin con el exterior, y no se pueden hacer estudios directos de
sus cambios y algunas otras propiedades. En el caso de las membranas planas, si el orificio se coloca en
medio de dos cmaras, la bicapa que se forma puede estudiarse utilizando electrodos o el transporte de
sustancias cargadas; sto se logra detectando con los electrodos el paso de iones a travs de la bicapa, que
se manifiesta de la misma forma como si se tuviera el paso de corriente a travs de la doble capa de
fosfolpidos.

ESTUDIOS SOBRE EL TRANSPORTE A TRAVS DE LAS MEMBRANAS

Una de las funciones ms importantes y probablemente ms estudiadas en las membranas biolgicas es la


del transporte de distintos tipos de sustancias. Se han diseado distintos mtodos experimentales para
estudiarlo; sin embargo, todos tienen en principio la misma base de operacin. Lo ms importante para
seguir el paso de una sustancia a travs de una membrana, o su incorporacin a una vescula, es contar con
un mtodo para detectarla. Para algunos estudios de transporte se cuenta con muy diversos procedimientos
analticos, con el objeto de medir, ya sea su incorporacin a una vescula o a un organelo, o su paso a
travs de una bicapa plana.

No obstante que los procedimientos analticos son extremadamente diversos, en muchsimos casos uno de
los sistemas ms utilizados es el empleo de istopos radiactivos que se pueden seguir con relativa
facilidad, estudiando simplemente la radiactividad incorporada o transportada de un lado a otro de una
membrana o al interior de una vescula u organelo, etctera.

Para estudiar el transporte de sustancias en las membranas, dado que en general se tienen vesculas u
organelos cerrados, el procedimiento consiste en colocar a stos en presencia del material que
supuestamente se va a transportar, dejar transcurrir un cierto tiempo que puede ser desde unos cuantos
segundos hasta horas, y luego separar las vesculas del medio en que se les ha colocado por distintos
procedimientos. La Figura 61 muestra en forma esquemtica los procedimientos ms frecuentes en este
tipo de estudios que consisten en la separacin de las vesculas por filtracin, por centrifugacin, o por el
empleo de columnas. En todos los casos el principio es esencialmente el mismo, y se trata de obtener
aisladas las vesculas y el medio en que se haban colocado, para detectar diferencias entre el estado inicial
y el logrado despus de un cierto periodo de incubacin.
Figura 61. Una manera de estudiar el transporte.

ESTUDIOS DE RECEPTORES

Tambin para el estudio de los receptores, dado que lo que se trata en muchos de los casos de la
interaccin de una sustancia con estas molculas, los procedimientos empleados son semejantes a los
utilizados en el transporte. En este caso es necesario tambin contar con mtodos para detectar, con
frecuencia, concentraciones sumamente bajas de las sustancias que se fijan a los receptores. Igualmente
para el estudio de los receptores las sustancias que mayor utilizacin tienen son las marcadas con istopos
radiactivos.

Los procedimientos son semejantes a los empleados para estudiar el transporte. La diferencia entre un
transportador y un receptor es simplemente que en el caso del transportador la sustancia utilizada se
transfiere de un lado a otro de la membrana, y en el caso de un receptor sta suele fijarse slo de un lado
de la membrana, pero de todas formas la fijacin se hace con tal intensidad que al separar la preparacin
membranal del medio en que se ha incubado es posible detectar cantidades variables de las sustancias
unidas a los receptores.

Del mismo modo que para los estudios del transporte, los procedimientos de separacin de las membranas
del medio en que se han colocado durante la etapa experimental suelen ser la filtracin y la centrifugacin.

OTROS MTODOS

Hemos revisado algunos de los procedimientos ms comunes que se utilizan en el estudio de las
membranas biolgicas. Sin embargo, debe quedar claro que hay una gran cantidad de funciones de las
membranas, y que los enfoques utilizados para su estudio pueden ser de lo ms diverso. Por ejemplo,
durante el funcionamiento de algunos sistemas de transporte es frecuente que se generen diferencias de
potencial elctrico, es decir, diferencias de concentracin de cargas en ambos lados de una membrana.

Estas diferencias de potencial se pueden estudiar utilizando, por ejemplo, membranas planas y electrodos
colocados a ambos lados de ellas. Pero tambin pueden estudiarse las diferencias de potencial empleando
clulas, liposomas o proteoliposomas, valindose de la propiedad que algunas sustancias tienen para
cambiar sus caractersticas fsicas, cuando se mueven de un lado a otro de la membrana, llevadas por una
diferencia de potencial.

Por ejemplo, es posible detectar cambios de potencial elctrico en una membrana utilizando el colorante
llamado oxonol V. sta es una molcula fluorescente que puede moverse con cierta libertad a travs de las
membranas biolgicas, y si hay un potencial positivo dentro de una vescula, la sustancia se acumula
dentro de ella. Al acumularse en el interior de la vescula, la fluorescencia de algunas de las molculas es
absorbida por las otras debido a su cercana por la misma acumulacin de que han sido objeto, y si se mide
sta en un aparato adecuado, un fluormetro, es posible detectar en el tiempo los cambios de potencial por
los cambios de fluorescencia de esta sustancia (Figura 62).

Figura 62. Medida de la diferencia de potencial elctrico por la acumulacin de una sustancia fluorescente.

As como hay indicadores capaces de seguir diferencias de potencial entre los lados de una membrana, se
pueden tambin estudiar cambios en la concentracin de hidrogeniones con sustancias adecuadas, en
general colorantes o indicadores fluorescentes. Tambin es posible utilizar algunos indicadores que son
molculas capaces de sufrir cambios de color o de fluorescencia cuando se fijan a determinadas sustancias,
como el calcio, el magnesio, u otros iones.

Hay, en resumen, un nmero enorme de tcnicas que se pueden utilizar en el estudio de las membranas
solamente en el rea del transporte biolgico. Baste decir nicamente que igual que para otros estudios y
actividades, un investigador cientfico no tiene ms lmites que su imaginacin para disear los mtodos
que le permitan plantear los experimentos adecuados, para conocer la verdad y los detalles de algn
proceso biolgico.

Por otra parte, con frecuencia no solamente se busca conocer las propiedades funcionales de un
componente de una membrana. En esta poca son numerosos los casos en los cuales se busca conocer la
regulacin gentica de la cantidad o las propiedades de un determinado transportador. Hay muchos
estudios de sistemas de transporte en los cuales se utilizan tcnicas genticas, ya sea en cultivos de clulas
o en microorganismos o inclusive las opciones que brinda la biologa molecular y la ingeniera gentica
para producir cambios deseables en un sistema membranal

Los estudios en el rea de las membranas biolgicas utilizan herramientas desarrolladas por muchas otras
ciencias que incluyen a la gentica, la fsica, la qumica, la biologa molecular, la ingeniera gentica, etc.
Son tantas las facetas que requiere el estudio de stos o cualesquiera otros sistemas o fenmenos
biolgicos, que prcticamente no hay ni debe haber limitacin alguna en cuanto a las ciencias o
herramientas que los investigadores utilicen para profundizar cada vez ms sobre el conocimiento de esos
fenmenos.
COLOFN

Este libro se termin de imprimir y encuadernar en el mes de diciembre de 1996 en Impresora y


Encuadernadora Progreso, S. A. de C. V. (IEPSA), Calz. de San Lorenzo, 244; 09830 Mxico, D F.

Se tiraron 2 000 ejemplares.

La Ciencia desde Mxico coordinada editorialmente por MARCO ANTONIO PULIDO Y MARA DEL
CARMEN FARAS.
CONTRAPORTADA

La clula es la unidad bsica de la vida: es capaz de reproducirse y transmitir sus caractersticas; forma
parte de todos los seres vivientes y se le considera el primer ser vivo que apareci sobre la Tierra, hace
unos tres mil millones de aos. Una clula est separada de otra por una membrana finsima, flexible y
resistente a que, por mucho tiempo, se le consider inerte. En los ltimos decenios, los cientficos han
dedicado bastante tiempo a estudiar las funciones de las membranas celulares y han encontrado que son el
asiento de innmeras operaciones, muchas de las cuales an son desconocidas. Al estudio de estas
actividades est dedicado el volumen Las membranas de las clulas del doctor Antonio Pea.

El libro se inicia con la presentacin de algunos conceptos esenciales de qumica, lo que tiene como fin
explicar de la manera ms sencilla posible la manera como se organizan y se forman los principales
componentes de las membranas.

Desde luego la misin esencial de la membrana celular es aislar a la clula. Ms tambin recientemente se
ha descubierto que contiene una gran cantidad de mecanismos que garantizan la entrada y salida de las
sustancias alimenticias y la eliminacin de aquellas que le son innecesarias e incluso dainas.

Las membranas celulares son tambin el asiento de transformaciones considerables: aquellas que permiten
a los seres vivos utilizar la energa proveniente del Sol y que se encuentra almacenada en los alimentos,
inicialmente las plantas que, mediante su fotosntesis, convierten varios productos qumicos en azcares y
almidones; tambin contienen un gran nmero de molculas cuya funcin es que las clulas se reconozcan
entre s y se comuniquen. De hecho, dice el doctor Pea, las membranas celulares desempean una de las
funciones ms complicadas que se pueda imaginar: el sistema nervioso no es otra cosa que una red
complicadsima de clulas que se comunican unas con otras mediante una red de lo que podra
considerarse trasmisores y receptores de seales, tan complicada que superara a cualquier computadora
por avanzada que sea.

Antonio Pea es mdico cirujano y doctor en bioqumica. En la actualidad trabaja como investigador en el
Instituto de Fisiologa Celular de la UNAM.