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PROLOGO
Recordar que el presente trabajo no es una fuente completa, por lo que se recomienda revisar otras fuentes
bibliogrficas.
..Los inteligentes aprenden de los dems, los sabios de su propia experiencia y los ignorantes nunca
aprenden nada...
Estudiante de la EAPA-UNASAM
wilmer@agroecologico.org
wmc09_03@hotmail.com
CAPTULO I:
GENERALIDADES
1. ENTOMOLOGA
Etimolgicamente la palabra Entomologa, deriva de las voces griegas:
ntomos: insecto
Logos: ciencia
Entonces la entomologa puede ser definida como la ciencia que se dedica el estudio o tratado de los
insectos, su importancia, su filogenia, su clasificacin, su morfologa, su anatoma, su ecologa, etc.
La entomologa como parte de la Zoologa, se divide en dos ramas: la entomologa general y la
entomologa aplicada. En la presente gua se abordara el estudio de la entomologa general.
1.1. Entomologa General
Comprende el estudio del insecto, como un individuo.
1.2. Entomologa Aplicada
Es el estudio de los insectos de manera prctica en relacin a otras ramas cientficas.
1.2.1. Entomologa agrcola: Estudia los insectos dainos (plagas) y los insectos benficos
(controladores biolgicos) presentes en un cultivo agrcola.
1.2.2. Entomologa forestal: Comprende el estudio de la fauna entomolgica de un bosque. Los
conocimientos adquiridos permitirn una evaluacin del ecosistema, la biodiversidad y la calidad
de la salud ambiental del entorno.
1.2.3. Entomologa forense: Es la ciencia que estudia los insectos asociados al proceso de
descomposicin cadavrica, lo que la convierte en una herramienta til para esclarecer incgnitas
que rodean a los cadveres encontrados en circunstancias particulares.
1.2.4. Entomologa medica: Es el estudio de los daos producidos por los insectos a los seres humanos
por la transmisin de las enfermedades.
2. REINO ANIMALIA
En la clasificacin cientfica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos)
constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, hetertrofos, pluricelulares y tisulares. Se
caracterizan por su capacidad para la locomocin, por la ausencia de clorofila y de pared en sus clulas, y
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Apuntes de Entomologa General Agronoma-UNASAM
por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blstula y determina un plan corporal fijo (aunque
muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural
estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Animalia es uno de los cinco reinos de la
naturaleza, y a l pertenece el ser humano.
2.1. FILOS DEL REINO ANIMAL
El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a
las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organizacin bien definido, aunque hay
algunos de afiliacin controvertida.
El siguiente grafico muestra los diversos filos existentes segn el catalogo de la vida
(http://www.catalogueoflife.org/browse/tree/id/2334875):
Especies
Filo Significado Nombre comn Caractersticas distintivas descritas
Gusanos parsitos con una
Cabeza con
Acanthocephala Acantocfalos probscide evaginable erizada de 1 100
espinas
espinas
Pequeos gusanos acelomados sin
Acoelomorpha Sin intestino Acelomorfos
tubo digestivo
Gusanos celomados con el cuerpo
Annelida Pequeo anillo Anlidos 16 500
segmentado en anillos
Exoesqueleto de quitina y patas
Arthropoda Pies articulados Artrpodos 1 100 000
articuladas
Con lofforo y concha de dos
Brachiopoda Pies cortos Braquipodos 335
valvas
Animales Con lofforo; filtradores; ano fuera
Bryozoa Briozoos 4 500
musgo de la corona tentalular
Mandbulas Con aletas y un par de espinas
Chaetognatha Gusanos flecha 100
espinosas quitinosas a cada lado de la cabeza
Cuerda dorsal o notocordio, al
Chordata Con cuerda Cordados 64 788
menos en estado embrionario
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblsticos con Cnidocitos 10 000
Portador de
Ctenophora Ctenforos Diblsticos con Coloblastos 100
peines
Que lleva Pseudocelomados con boca circular
Cycliophora Cicliforos 1
ruedas rodeada por pequeos cilios
Piel con Simetra pentaradiada, esqueleto
Echinodermata Equinodermos 7 000
espinas externo de piezas calcreas
Gusanos marinos con trompa,
Echiura Cola de espina Equiuroideos 135
cercanos a los anlidos
Con lofforo; filtradores; ano
Entoprocta Ano interior Entoproctos 150
incluido en la corona tentacular
Estmago de Pseudocelomados, cuerpo con pas,
Gastrotrichia Gastrotricos 450
pelo dos tubos caudales adhesivos
Boca pequea Boca con mandbulas
Gnathostomulida Gnatostomlidos 80
con mandbulas caractersticas; intersticiales
Con media Deuterstomos con hendiduras
Hemichordata Hemicordados 108
cuerda farngeas y estomocroda
Trompa en Pseudocelomados con cabeza
Kinorhyncha Quinorrincos 150
movimiento retrctil y cuerpo segmentado
Loricifera Portador de Lorocferos Pseudocelomados cubiertos por una 10
El ser humano se encuentra dentro del filo de los cordados. Mientras que el filo de inters para el estudio de
los insectos son el de los Artrpodos.
2.2. PHYLUM ARTHROPODA
La palabra artrpodo quiere decir con patas articuladas. Constituye uno de los grupos
animales de mayor xito evolutivo y con mayor nmero de especies, caracterizado por su esqueleto
externo articulado, de naturaleza quitinosa y por los ojos compuestos. Presentan segmentacin
superficial y los sexos generalmente estn separados.
Los artrpodos forman aproximadamente el 80 % del total de especies animales del planeta.
Pertenecen a este filo los arcnidos, insectos, crustceos, miripodos y otras formas menos conocidas,
as como especies extintas (fsiles).
El xito evolutivo de las especies se debe principalmente a la capacidad adaptativa a todos los
ecosistemas, tanto terrestres como acuticos. Adems de ello la capacidad reproductiva de los mismos,
ya que tienen un ciclo de vida bastante corto, son altamente prolferos y el nmero de hembras en cada
generacin es aproximadamente el 50%.
Por ejemplo en el gnero Drosophila, en condiciones ideales, presenta un ciclo vital que inicia
desde el huevo hasta el adulto de 12 a 14 das, la hembra en promedio coloca 100 huevos. Se puede
suponer que la mitad de los individuos son machos y la otra mitad hembras. En caso de sobrevivir y
reproducirse todos los individuos que nacen, a partir de la una hembra fecundada resultara que:
Generacin N de hembras N de das Hijas hembras Hijos machos N Semana
Primera 1 14 50 50 2
Segunda 50 14 2 500 2 500 4
Tercera 2500 14 125 000 125 000 6
Cuarta 125000 14 6 250 000 6 250 000 8
Quinta 6250000 14 312 500 000 312 500 000 10
Sexta 312500000 14 15 625 000 000 15 625 000 000 12
CAPTULO II:
L
os insectos, comprende el grupo animal ms numeroso de la tierra. Y alcanza en su mayora especies
terrestres aunque algunas se han adaptado a la vida acutica. Existen aproximadamente 900 000
especies clasificadas. La gran diversidad de este grupo de animales se debe a que presentan:
Exoesqueleto: Es muy importante por varias razones: posee una elevada resistencia, con zonas de gran
rigidez y otras muy flexibles; es el principal sistema de proteccin mecnica con que cuentan los insectos
frente al medio exterior; permite regular el flujo de agua del insecto, evitando prdidas excesivas de agua;
sirve como punto de anclaje a msculos y vsceras. Presentan una cubierta quitinosa-
Talla pequea: Los insectos ms pequeos (algunos himenpteros parasitoides) llegan a tener del orden de
0,2 mm, y los ms grandes (algunas mariposas y colepteros) alcanzan tallas del orden de 10-12 cm. Entre
estos extremos estn la mayora de los insectos. Estos tamaos tienen algunas ventajas: es ms fcil
ocultarse, se tienen menos necesidades alimenticias, ms individuos pueden ocupar un mismo hbitat;
aunque tambin existen inconvenientes: los insectos tienen una relacin superficie/volumen muy alta, lo que
implica que tamaos pequeos tienen ms probabilidad de prdida de agua, que tienen que evitar con
diferentes medios.
Capacidad para el vuelo: Junto con las aves, los insectos son el nico grupo de animales que pueden volar
de forma ms o menos voluntaria. Esto les da gran movilidad para explorar nuevos territorios, colonizarlos,
buscar alimento, aparearse, o escapar de sus enemigos.
Adaptabilidad estructural: Ningn otro grupo de animales dispone de tan amplia gama de adaptaciones al
medio, que les permite colonizar desde los Polos hasta el Ecuador, alimentndose de casi cualquier
sustancia, exceptuando el medio marino. Estas adaptaciones se reflejan en la gran cantidad de estructuras
corporales que tienen diferentes fines, dirigidas todas a la supervivencia. Valgan como ejemplo los
diferentes aparatos bucales, patas o alas que se encuentran en los insectos.
Alta capacidad reproductiva: Los insectos pueden llegar a depositar desde algunas docenas hasta cientos y
a veces varios miles de huevos por hembra. Teniendo en cuenta que el ciclo biolgico de los insectos puede
ser muy corto (algunas pocas semanas en los casos ms favorables), pueden tener bastantes generaciones al
ao. Esto explica las explosiones demogrficas que pueden tener algunas especies, su importancia como
plagas, y su capacidad para adaptarse a condiciones cambiantes.
Metamorfosis completa Este tipo de ciclo vital ms evolucionado de algunos insectos implica la existencia
de estados larvarios inmaduros y de adultos alados y sexualmente maduros, con una fase intermedia llamada
pupa. Tiene la ventaja de que los estados inmaduro y adulto no compiten por el alimento y ocupan
diferentes nichos ecolgicos. El primero se dedica a la alimentacin y el segundo a la reproduccin y
dispersin. Adems, la pupa es ms resistente frente a condiciones desfavorables. La importancia de este
tipo de metamorfosis se aprecia en que los insectos que la poseen son diez veces ms abundantes que los
insectos con modelos de desarrollo ms sencillos.
Primeros colonizadores de tierra firme: Los artrpodos (y entre ellos los insectos) fueron de los primeros
seres vivos en colonizar la tierra firme, junto a las plantas, durante la era Paleozoica, hace unos 400 millones
de aos. Esto les permiti colonizar y adaptarse casi todos los nichos sin apenas competencia con otros
animales, co-evolucionado con las plantas, su principal fuente de alimento.
1. ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS INSECTOS
Evidencias como los fsiles, ciclos de vida y estructuras de las agallas, ponen en manifiesto que los
insectos tuvieron un origen terrestre. Se considera que los insectos se originaron de un grupo de myripodos
o de un prototipo de myriapodo en el Devoniano. La diferencia en el movimiento de las mandbulas de los
myripodos y de los insectos se puede concluir que ambos grupos tuvieron un ancestro comn.
Existen cuatro fases claves en la evolucin de los insectos:
1.1. Primera fase: es la aparicin del insecto primitivo, sin alas. Algo similar a Archeogntha y Thysanura
(insectos apterigotas, primitivos, sin alas y casi sin ninguna metamorfosis). Este suceso debi ser antes
del Devoniano (Siluriano). Donde se puede considerar como ancestro a un protomirypodo.
1.2. Segunda fase: es un paso importante y tuvo lugar en el carbonfero. Es la etapa en la que se desarrollan
las alas (insectos Pterigotas). Los insectos fueron los primero animales en desarrollar las alas y por
ende los primeros en utilizar el ambiente areo, unos 50 millones de aos antes que los reptiles y las
aves. Los primeros insectos con alas, tenan alas que se extendan a los lados del cuerpo, pero que no
podan ser dobladas sobre este (alas primitivas). Estos insectos denominados paleopterus fueron el
grupo dominante durante el Carbonfero y Permiano.
1.3. Tercera fase: se dio durante la parte alta del Carbonfero. En esta etapa se desarrollo la capacidad de
doblar las alas sobre el abdomen, dando paso a la condicin neptera. Esta condicin permite a los
insectos escapar de los depredadores y esconderse. La aparicin de esta caracterstica es la que
catapulta la evolucin de los insectos que hoy en da conocemos. Los insectos con esta caracterstica
componen el 90% de las rdenes y el 97% de las especies vivientes.
1.4. Cuarta fase: abarca el desarrollo de la metamorfosis completa. Se dio antes de la etapa alta del
Carbonfero. El desarrollo de la metamorfosis completa permiti el aprovechamiento de aspectos
habituales diferentes. Por ejemplo un insecto que durante su etapa larval habita en el ambiente
acutico puede aprovechar los nutrientes presentes en ella, y al pasar su vida adulta en el ambiente
areo-terrestre le permite la capacidad de aumentar y localizar pareja.
2. CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS INSECTOS
Las caractersticas generales que nos permiten diferenciar a este grupo de animales del resto son:
Cabeza, trax y abdomen diferenciados. La cabeza generalmente con un par de antenas; piezas bucales
masticadoras, chupadoras o lamedoras. Trax con tres pares de patas articulas, 2 pares de alas.
Abdomen con 11 o menos somitos, segmentos terminales modificadas a genitales.
Tubo digestivo formado por un intestino, anterior, medio y posterior. Boca con glndulas salivales.
Corazn alargado, con aorta anterior y ostiolos laterales.
Respiracin por trqueas ramificadas y tapizadas por una cutcula. Algunas especies acuaticas con
branquias traqueales y sanguneas.
Excrecin por dos o muchos tubos de Malpighi.
Sistema nervioso formado por ganglios supra en infra esofgicos que se comunican por un doble cordn
ventral.
Presentan ojos simples o compuestos.
Tiene quimiorreceptores para el olfato en las antenas y para el gusto alrededor de la boca.
Algunos disponen de rganos para emitir y recibir sonidos.
Sexos separados.
Desarrollo con varias mudas y directas, o con varias fases ninfales y metamorfosis gradual, o con varias
fases larvarias, una pupa y metamorfosis completa, en algunas especies por partenognesis.
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Apuntes de Entomologa General Agronoma-UNASAM
Los insectos entomfagos pueden ser parsitos o depredadores y la diferencia entre ambas es
notoria ya que generalmente los depredadores se alimentan de insectos ms pequeos, usualmente
necesitan ms de un hospedero para cumplir con sus requerimientos alimenticios, son de vida libre
y matan al hospedero inmediatamente; por el contrario los parsitos viven dentro o sobre el
hospedero, necesitan de uno solo para cumplir con sus requerimientos alimenticios, no lo matan
inmediatamente y son ms pequeos que el hospedero.Los insectos depredadores pertenecen a
varios ordenes siendo los ms comunes Coleptero, Hemptera, Neurptera, Dptera e
Hymenptera. En caso de los insectos parsitos, los ms comunes pertenecen a los ordenes Dptera
e Hymenptera.
3.1.4. EN LA DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA
Estos son individuos que se alimentan de plantas o animales en descomposicin. Tales especies
ayudan a convertir estos materiales en elementos ms simples que retornan al suelo y son
posteriormente disponibles por las plantas. Insectos tales como los comejenes, colepteros
taladradores de tallos y otros son importantes en la incorporacin de plantas muertas al suelo.
Colepteros de la familia Scarabaeidae, Histeridae, Dermestidae y Trogidae y dpteros de la familia
Cailiphoridae y Sarcophagidae.
3.1.5. EN EL CONTROL DE MALEZAS
Normalmente una proporcin alta de insectos se alimenta de plantas, situacin que puede ser
beneficiosa si destruyen malezas u otras plantas que se consideren no deseables. Cuando una
maleza es introducida a un pas, sta normalmente se dispersa rpidamente convirtindose en una
plaga de importancia; en algunos casos, insectos que se alimentan de esa planta, son introducidos
para que ayuden al control de ella.
3.1.6. EN LA ALIMENTACIN
Existe una gran cantidad de vertebrados, especialmente aves y peces que tienen una dieta que se
basa fundamentalmente en insectos. Por lo tanto stos son de extrema importancia para su
supervivencia.
Los insectos tambin se utilizan como alimento para los humanos. Los rabes comen langostas
(Acrididae); ciertos nativos de frica comen hormigas, comejenes, larvas de Coleptero y
Lepidptera. En Mxico, consumen los gusanos del maguey, los cuales son considerados como una
delicia y tienen una alta demanda en el mercado.
3.1.7. EN LA MEDICINA
El hombre por mucho tiempo ha utilizado los insectos o sus productos como agentes
teraputicos. Cantaridina, producto obtenido del cuerpo de las cantridas (Coleptero), ha sido
usado en el tratamiento de ciertas condiciones del sistema urogenital. El veneno de las abejas ha
sido utilizado en el tratamiento de la artritis. Uno de los usos ms importantes de los insectos en la
medicina ha sido el de las larvas saprfagas (Dpteras) en el tratamiento de tejidos humanos
muertos. Las larvas son criadas en condiciones aspticas, para evitar infecciones adicionales y
luego son colocadas en los tejidos del paciente, con el resultado de una cura efectiva de la herida.
Las investigaciones demostraron que la excrecin de alantona por la larva, produce el efecto
curativo en el tratamiento del paciente.
3.1.8. EN LA INVESTIGACIN CIENTFICA
Los procesos de la herencia, variacin y evolucin son similares en los animales, y debido a que
los insectos tienen un ciclo de vida corto, son utilizados frecuentemente en los estudios cientficos
de esos procesos. La mosca de la fruta (Drosophila sp.), ha sido usada intensivamente en estudios
de gentica. Muchos de los conocimientos que se tienen hoy en da, de los principios de la
herencia, se deben a las investigaciones realizadas con estas moscas.
Los insectos, como animales experimentales, han sido usados en estudios de comportamiento y
reacciones a determinados factores cismticos, tales como la temperatura y la humedad. Las
poblaciones de insectos son frecuentemente utilizadas como ndices en estudios ecolgicos. El
ndice de contaminacin de lagos y ros se puede determinar de acuerdo al tipo y abundancia de la
vida insectil presente.
3.2. PERJUICIOS
3.2.1. POR LA DISMINUCIN DE LA CAPACIDAD PRODUCTIVA
Este tipo de dao ocurre cuando las plagas se alimentan de aquellas partes de la planta que no
constituyen el producto a cosechar, y aunque disminuyen el vigor, la misma no llega a morir.
3.2.1.1. Reduccin del rea fotosinttica
Defoliacin directa: Como es el consumo de rea foliar por insectos que tienen aparato
bucal masticador. Este dao se puede presentar en varias formas y grados. Entre las cuales
tenemos:
Huecos irregulares en la lmina foliar, pudiendo manifestarse desde unos pocos
huecos hasta el consumo total de la hoja. Dao tpico producido por larvas del Orden
Lepidptera.
Perforaciones ms o menos circulares en la hoja. Los huecos en las hojas se presentan
en forma circular. Dao tpico de los adultos de los coquitos perforadoras del Orden
Coleptero (Familia Chrysomelidae).
Cortes semicirculares en la hoja. Es un dao producido por masticadores, los cuales
cortan la lamina foliar, utilizando sus mandbulas como si fueran tijeras.
Cortes irregulares en el borde de la hoja. El dao producido normalmente por adultos
colepteros de la familia Curculionidae al alimentarse por el borde de la hoja.
Minas. Producidas por las larvas al penetrar el tejido de la hoja que al ser consumido,
la lmina foliar queda traslucida. Las minas pueden ser en forma de serpentina,
lineales, trompeta, redondeada, etc. Dao que puede ser producido por larvas de
dpteros, lepidpteros y colepteros.
Esqueletizacin. Rodo que producen en la superficie de la lmina foliar.
Disminucin de la capacidad fotosinttica: Es un dao producido por insectos con
aparato bucal perforador- chupador (Hemptera, Homptera) y raspador - chupador
(Thysanoptera). Los daos se manifiestan como
clorosis, plateados, moteados, bronceados producto
de la succin de la savia presente en la hoja. Si la
densidad de los insectos es muy alta, los daos se
pueden manifestar tambin como deformaciones y/o
achaparramientos. Secreciones salivales de insectos
perforador - chupador pueden tener un efecto txico
en las hojas que pueden posteriormente tomar un
aspecto de quemado.
3.2.1.2. Agallas Fig. 2.4.: Agallas producidas en
Crecimientos anormales en las hojas, tallos, races y hoja de yuca por
otras partes del vegetal encontrndose usualmente el Iatrophobia brasiliensis.
CAPTULO III:
C
omo se dijo anteriormente el cuerpo de un insecto esta divido en tres partes: cabeza, trax y abdomen
(Fig. 3.1.).
La Cabeza: Est formada por los 6 primeros segmentos, aunque no se aprecian porque se han
fusionado en el transcurso de la evolucin. En la cabeza se realizan las actividades de ingestin de los
alimentos, con el aparato bucal, y sensorial, con los ojos y ocelos, las antenas y palpos. Dentro de la cabeza se
encuentra el cerebro, principal centro nervioso de los insectos. Apndices articulados son las antenas y las
piezas bucales. El Trax: Consta de 3 segmentos, que suelen estar bien diferenciados. El trax est
especializado en el desplazamiento. En cada segmento hay un par de patas articuladas, lo cual hace que los
insectos tengan 3 pares de patas. En la mayora de los adultos, el segundo y tercer segmento torcico tienen un
par de alas, aunque puede verse reducido a un slo par, y a veces no tener alas. El Abdomen: Originalmente
posee 11 segmentos, aunque en muchos insectos se ha reducido a 8 9. En su interior se encuentran diferentes
rganos que forman parte especialmente del aparato reproductor, digestivo y de excrecin. En la parte final
pueden encontrarse algunos apndices articulados de carcter sensorial (los cercos) o relacionados con la
reproduccin (la genitalia externa).
Fig. 3.1.: Morfologa externa de un saltamontes. I-III segmentos del trax y 1-11 segmentos del abdomen.
1. EXOESQUELETO
El exoesqueleto, ectoesqueleto o tegumento es la pared exterior del insecto, que a menudo es endurecida en
ciertas zonas y en otras membranosas o elstica. El exoesqueleto est formado por varias capas que se adhieren
unas a otras de manera continua de adentro hacia fuera, estas capas son: la membrana basal, la epidermis y la
cutcula (Fig. 3.2.).
a. La membrana basal
Es la capa no celular (muerta), granular, amorfa, delgada, de hasta 0.5 m de espesor, sobre esta
descansa la epidermis. Es una capa continua formada por mucopolisacridos. A travs de ella se produce el
transporte de sustancias desde la hemolinfa hacia la epidermis y las glndulas incluidas en el tegumento.
b. La epidermis
Es una capa de clulas procedentes del ectodermo embrionario, que siguen conservando un gran
potencial de funcionalidad. Est formada por una sola capa de clulas, siempre en contacto con la cutcula, y
algunas se especializan en glndulas, o a veces en rganos sensoriales, conectndose entonces con el
sistema nervioso. La forma y estructura de las clulas de la epidermis se modifica en funcin de perodos de
actividad y descanso en la muda e intermudas, regulada por diversas hormonas. Su funcin es la de formar
la cutcula, con todas sus capas y componentes.
c. La cutcula
Es la capa pluriestratificada segregada por la epidermis, revistiendo de forma continua la superficie del
insecto y ciertas partes internas del cuerpo. Es lo que se denomina tambin como exoesqueleto, atendiendo
ms a su funcin que a su estructura. El grosor, la estructura y las propiedades de la cutcula no son
uniformes; lo normal en la mayora de estados inmaduros y adulto es que determinadas zonas de la cutcula
experimenten un endurecimiento (esclerotizacin), formando placas (escleritos) ms o menos rgidos y
fuertes, mientras otras sigan siendo elsticas. Esta caracterstica confiere al tegumento de los insectos una
eficaz combinacin de rigidez y flexibilidad.
En la cutcula se distinguen cinco capas principales, que partiendo desde el interior hacia el exterior del
insecto son: endocutcula, exocutcula, epicutcula, capa crea, y capa de cemento. Algunos autores
engloban la capa crea y de cemento con la epicutcula. Al conjunto de endocutcula y exocutcula se la
conoce tambin con el nombre comn de procutcula, puesto que su composicin y estructura es la misma,
y slo se diferencian cuando se
depositan una serie de componentes
especficos en la parte ms externa
(para dar lugar a la exocutcula),
que le confieren mayor dureza (el
proceso de esclerotizacin),
mientras que la interior
(endocutcula) permanece
indiferenciada. La endocutcula se
suele conservar membranosa y
elstica.
La epicutcula es una capa muy
fina, en la que suelen distinguirse
dos zonas: la externa y la interna,
formadas por lpidos y compuestos
ricos en lipoprotenas Fig. 3.2.: Tegumento de un insecto.
respectivamente. Est ligeramente
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Apuntes de Entomologa General Agronoma-UNASAM
plegada, de forma que permite cierto crecimiento de las larvas entre las mudas. Su funcin es la de evitar
prdidas de agua.
Atravesando la procutcula y la epicutcula se encuentran una serie de canales por donde se depositan la
capa crea y la capa de cemento. La capa crea tiene un espesor de apenas una micra, pero est presente en
todas las cutculas, incluso a la que recubre internamente las trqueas. Las ceras que le dan nombre estn
compuestas por mezcla de hidrocarburos de cadena larga y steres de cidos grasos y alcoholes. Su funcin
bsica es la de limitar las prdidas de agua.
La capa de cemento es la parte ms superficial del tegumento, y extremadamente fina (menos de una
micra). Su misin parece ser proteger la capa de cera inferior y tambin como reservorio de lpidos. Esta
capa se produce a partir de ciertas glndulas epidrmicas o clulas especializadas situadas en la epidermis,
al final del proceso de formacin de la cutcula.
1.1. FUNCIONES
Dar forma al insecto. Es la funcin bsica del exoesqueleto, puesto que los insectos no tienen
endoesqueleto propiamente dicho.
Reducir prdidas de agua. Uno de los componentes del tegumento son una serie de ceras que recubren
el cuerpo, de forma que disminuye su evaporacin a travs del exoesqueleto, que de por s, por su
composicin, es bastante permeable al paso del agua.
Proteccin y formacin de rganos internos. El tegumento, en la embriognesis, se invagina para
formar parte del tubo digestivo (el intestino anterior y posterior), las trqueas, y ciertas partes del
aparato reproductor (vagina, edeago).
Asiento de los msculos. En el caso de los msculos esquelticos, deben sujetarse a diversas
proyecciones internas que posee el exoesqueleto para poder realizar los movimientos del cuerpo. Esta
fijacin se realiza directamente en la cutcula.
Reserva metablica. El crecimiento de los estados inmaduros de los insectos implica el cambio de
exoesqueleto antiguo por otro de tamao superior. Los insectos aprovechan la mayora de los
componentes del antiguo exoesqueleto para formar el nuevo.
Proteccin frente al exterior. Debido a su resistencia, les permite defenderse de ciertas agresiones
externas.
Color. El color de los insectos se encuentra en los pigmentos que se depositan en el tegumento, y
tambin en ciertas estructuras que aparecen en la parte exterior, que reflejan y difractan la luz,
proporcionando a muchos insectos colores iridiscentes.
Permite el vuelo. La estructura de las alas de los insectos es una expansin del tegumento, que forma
dos lminas recorridas por una serie de resaltes (las venas) para darles resistencia.
Ya se ha comentado la composicin de varias partes de la cutcula, pero el componente ms
caracterstico es la quitina, un polmero de glucosaminas, que forma una especie de matriz en la
procutcula, en la que se incluyen otros componentes, especialmente protenas, que dan lugar a
complejos glucoproteicos. Segn sean las caractersticas de estas protenas se vern modificadas las
propiedades de la cutcula, dndole rigidez o flexibilidad. Un grupo de estas protenas (o complejo
proteico) son las esclerotinas, que confieren rigidez y dureza a la exocutcula. Se depositan en la
procutcula, dndole un color oscuro, diferenciando endo y exocutcula all donde es necesaria la
rigidez. Se forman a partir de otros compuestos: las quinonas, formadas a partir de compuestos
fenlicos oxidados, que establecen uniones con compuestos proteicos ya presentes en la cutcula.
1.2. PROCESOS
En la Fig. 3.2., se pueden ver diferentes tipos de procesos o formaciones tegumentarias. Son
prominencias de mayor o menor tamao en forma de espinas, sedas, pelos o escamas, de origen y
significacin diversa.
Una primera clasificacin se encuentra en si estos procesos son articulados o rgidos, segn tengan en la
base una zona membranosa o no.
1.2.1. Procesos rgidos
Microtiquias (pequeos pelos, de origen cuticular), espinas (procesos pluricelulares de origen
epidrmico, de tamao grande que suelen aparecer en las patas), escamas (expansiones tegumentarias
de origen epidrmico, comunes en Lepidpteros y en otros insectos).
1.2.2. Procesos articulados
De origen epidrmico: quetas, pelos o sedas (formaciones unicelulares, con muy diferentes
formas, frecuentemente asociadas al sistema sensorial), espolones (de mayor tamao, en las patas).
Algunos de estos procesos articulados pueden ser urticantes, como ocurre en las orugas de algunos
Lepidpteros: el pelo almacena en su interior las sustancias txicas producidas por una clula
especializada asociada que tiene en su base.
En el tegumento se encuentran tambin una serie de glndulas, incluidas en la epidermis, que producen
diferentes compuestos que se expulsan al exterior: glndulas de la muda, glndulas de cera, glndulas adhesivas,
glndulas sericgenas, glndulas repugnatorias y venenosas,
glndulas productoras de feromonas.
2. CABEZA
La cabeza consta de seis segmentos soldados en forma de
capsula, estos segmentos son indiferenciables. La cabeza
generalmente lleva un par de antenas, dos ojos compuestos,
tres ocelos, y los apndices bucales. Gran parte de la cabeza
est encerrado dentro de la capsula ceflica, con un vrtex
dorsal, las mejillas laterales o genas y la frente delantera.
Debajo de la frente se ubica una lmina denominada clpeo.
Las piezas bucales estn situadas en la parte ventral de la
cabeza.
2.1. ANTENAS
Son apndices muy movibles, localizados delante
(posicin frontal) de los ojos o entre los mismos, formados
por varios segmentos, en donde residen las funciones
sensoriales del tacto y del olfato. El nmero de segmentos,
su forma y largo son usados como parte de las
caractersticas para distinguir las diferentes especies y
familias.
La antena est formada por una serie de unidades
llamadas artejos. En la antena tpica se distinguen tres
zonas: escapo, pedicelo y flagelo.
a. Escapo: Es el artejo basal de la antena, normalmente
ms grande y ancho que el resto. Se inserta en la
cabeza en una zona membranosa.
Fig. 3.3.: Vista frontal y lateral de la cabeza.
b. Pedicelo: Es el siguiente artejo, de pequeo tamao,
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Las antenas difieren casi siempre en los dos sexos de una especie, y a veces esta diferencia es muy
ostensible, lo que contribuye a marcar mucho el dimorfismo sexual. Generalmente las antenas de los
machos son ms complejas que las de las hembras.
La principal funcin de las antenas es de tipo sensorial. Las antenas tienen muchas quetas sensoriales, y
muchos de los artejos poseen clulas epidrmicas o zonas especializadas en la captacin de todo tipo de
seales y cambios que se produzcan en su medio,
por ejemplo seales olfativas, gustativas, tctiles e
incluso auditivas.
2.2. OJOS
Sin lugar a dudas el rgano sensorial ms
conspicuo de los insectos son el par de ojos
compuestos que la mayora de los insectos lo
tienen. Estos ojos compuestos estn localizados
dorso-lateralmente en la cabeza. En adicin a los
ojos compuestos, la mayora de los insectos posee
tres ojos simples u ocelos localizados en la parte
superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.
Los ojos compuestos estn formados por mltiples
estructuras de enfoque, de formas circulares o
hexagonales llamadas facetas u omatidios, cada
una de ellas asociada a un nmero reducido de
clulas fotorreceptoras, cada faceta es una lente de
una nica unidad visual.
Los ojos del insecto no pueden cambiar de foco,
peso si pueden definir objetos situados a slo un
milmetro de distancia de la lente, adaptacin til
para un insecto. Cada ommatidio tiene su propia
lente, la crnea, que forma una de las facetas del
ojo compuesto, adems de otra lente, el cono
cristalino. Ambas lentes enfocan la luz. La parte de Fig. 3.5.: Partes de un ojo compuesto.
Labro: o labio superior, es una ancha placa situada debajo del clpeo.
1
Esta sitiada en la parte anterior de la cabeza, delante de las dems piezas
bucales. Su funcin es evitar que el alimento se salga ya que forma parte
de una cavidad oral, en donde el alimento ser succionado por la
hipofaringe.
Mandbulas: son un par de apndices simples, esclerotizados y
resistentes, ubicadas lateralmente bajo el labro. Estn provistas de dientes 2
a lo largo del borde interno. Su funcin es la de morder, cortar y triturar
el alimento, actividades que se complementan con otras ms complejas
como son la alimentacin, la casera, la defensa, el acarreo, el
moldeamiento de los nidos, la perforacin de los tneles y galeras, etc.
Maxilas: son un par de apndices localizados detrs de las mandbulas.
Estn articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas
auxiliares durante la alimentacin. Estn formados por varias piezas y
con palpos sensitivos alargados a los lados. Los palpos son rganos
sensoriales encargados de percibir los sabores. El segmento basal de la 3
maxila se denomina cardo, el segundo es el estipe el cual tiene un
lbulo llamado palpfero en donde se inserta el palpo. El estipe tiene
al final dos estructuras con forma de lbulo, y este a su vez, con dos
partes: la lacinia tiene apariencia de cuchilla y se ubica en el interior y
la galea con forma de cuchara, ubicada en la parte exterior. La maxila
presenta grandes variaciones en los insectos masticadores, sobre todo en
los palpos y los lbulos terminales.
Labio: o labium, es considerado como un labio inferior ya que en 4
conjunto con el labro, forman una cavidad oral en donde el alimento es
cortado, desmenuzado en fragmentos ms pequeos y tragado con la
ayuda de la hipofaringe. Se cree que el labium evolucion de dos maxilas
que se fusionaron a lo largo de la historia evolutiva de los insectos. El
labium se encuentra detrs de las maxilas. Es una estructura muy
segmentada, dividida en el medio por una sutura transversal en dos
porciones: un postmentn basal y un mentn distal. En algunos insectos
primitivos como el grillo, el postmentn est dividido en un submentn Fig. 3.8.: Labro (1),
basal y un mentn distal. A los lados del prementn se insertan un Mandbula (2), Maxila
segundo juego de palpos (uno a cada lado) y un grupo de lbulos apicales (3) y Labio (4).
que constituyen la lgula. La lgula consiste en un par de lbulos
pequeos: la glosa en la parte interna y la paraglosa en la parte ms exterior.
Hipofaringe: es un lbulo interno, semejante a una lengua que separa dos zonas de la cavidad oral,
la anterior o cibario, donde se abre el tubo digestivo, y la posterior o salivario, donde vierten las
glndulas salivales.
2.3.1. TIPOS DE APARATO BUCAL
Como se dijo anteriormente, el aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios
grupos para adaptarse a la ingestin de diferentes tipos de alimentos y por diferentes mtodos. Aqu se
citan los tipos ms diferenciados e interesantes. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los
cuales representan estados intermedios entre algunos de los aqu citados.
herida.
Algunos dpteros adultos (moscas Tse-Tse y
de los establos). Es una modificacin del
aparato chupador no picador de la mayora de
dpteros adultos. Estos insectos pican a
mamferos. La labela es pequea y con dientes
raspadores. El labro, hipofaringe y labio
forman el rgano picador.
Algunos adultos de noctuidos, pirlidos y
geomtridos (familias de los lepidpteros). Es
una modificacin secundaria de la probscide Fig. 3.15.: Aparato Bucal Chupador-
Picador de Tisanptero.
no picadora de la mayora de lepidpteros
adultos. Al final de sta hay unos pelos diminutos y rgidos que ayudan a la penetracin.
Por movimientos alternantes de las gleas la punta se introduce en los frutos y absorbe
los lquidos.
2.3.2. POSICION DE LAS PIEZAS BUCALES
Las piezas bucales pueden adoptar tres posiciones principales en relacin con el eje longitudinal
del cuerpo del insecto:
a. Hipognata: Las piezas bucales estn dirigidas hacia abajo, en posicin perpendicular al eje
longitudinal del cuerpo. Esta orientacin es propia de insectos herbvoros, que viven en espacios
abiertos. Se llama tambin ortognato.
b. Prognata: Las piezas bucales se proyectan hacia delante, ms o menos paralelas al eje
longitudinal del cuerpo. Tpica de especies carnvoras que persiguen activamente a sus presas. Las
Fig. 3.19.: Pata Corredora(a), Saltadora (b), Cavadora (c), Corredora adaptada a la hierba (c), Nadadora (e),
Prensora (f-g-h)
e. Pata nadadora: las patas, especialmente las posteriores se aplanan y rodean de pelos para
funcionar como remos. Se encuentra en algunos hempteros heterpteros y en colepteros.
f. Otros casos: las liblulas (orden odonatos) slo usan las patas para posarse y sujetar las
presas, pero no para caminar. Algunos adultos de lepidpteros (por ejemplo la familia de los
ninflidos) tienen el primer par de patas prcticamente atrofiado, y slo son funcionales dos
pares de patas. El estado inmaduro de dpteros, muchos himenpteros, en algunos colepteros,
y en otros rdenes no poseen patas torcicas, son podas, aunque pueden desplazarse al
disponer de una especie de aparato locomotor formado por unos tubrculos membranosos,
llamados pseudpodos o falsas patas, en la regin abdominal, y a veces por tener unas filas de
quetas o sedas rgidas en la parte ventral. Otros inmaduros combinan los tres pares de patas
torcicas con la presencia de falsas patas abdominales, como les ocurre a muchos inmaduros de
lepidpteros y algunos grupos de himenpteros, formados por unos tubrculos membranosos
que poseen quetas o espinas en su base.
3.2. ALAS
Las alas son expansiones planas del tegumento, formadas entre el noto y las pleuras del meso y
metatrax, reforzadas por una red de tubos huecos esclerotizados llamados venas. No son por tanto
apndices articulados. Su funcin es permitir el vuelo a los insectos adultos.
Los insectos actuales se clasifican segn tengan alas en estado adulto (Pterigotos) o no (Apterigotos). La
mayora de los insectos tienen alas en estado adulto. Normalmente dos pares de alas: un par en el
mesotrax y otro par en el metatrax. En los insectos existen bastantes modificaciones en el nmero y
aspecto de las alas. En algunos casos se han perdido las
alas, y entonces se habla de insectos secundariamente
pteros.
La venacin alar se utiliza bastante en taxonoma. Un
ala tpica est recorrida por una serie de venas
longitudinales, unidas por otras transversales. Los espacios
que encierran estas venas se denominan celdas. En las alas
existen diferentes zonas o regiones que reciben nombres
concretos. En algunos casos se encuentran manchas opacas
en el margen anterior de las alas: se denomina estigma o
pterostigma (comn en Himenpteros y Odonatos).
3.2.1. MODIFICACIONES
El aspecto normal del ala de un insecto es Fig. 3.20.: Ala generalizada con las principales
membranoso, traslcida, recorrida por las venas, de venas y partes.
superficie lisa y con pocos pelos o escamas. Sobre este esquema se producen mltiples variaciones,
que por sus especiales caractersticas, permiten por s solas (o con unos pocos caracteres morfolgicos
ms) incluir con certeza a sus poseedores dentro del orden al que pertenecen.
Las principales modificaciones son:
Primer par de alas coriceas en algunos
insectos. Esta caracterstica permite que
adquieran una funcin protectora del
segundo par de de alas, de carcter
membranoso. Son caractersticas de los
Tgmina o Tgmen
rdenes Orthoptera y Dyctioptera, y en
algunos de ellos exhiben las modificaciones
necesarias para producir sonido (rgano
estridulador), ya sea por frotamiento entre
ellas, o con otras partes del cuerpo.
Se da en colepteros. Es el nombre que
recibe el primer par de alas de esta orden.
Estn totalmente endurecidos, protegiendo
litro el segundo par de alas, como si se tratara de
un estuche, que est plegado debajo de
ellos, y el abdomen. Los litros no se usan
para volar.
Se da en los heterpteros. Es el nombre que
recibe el primer par de alas, que est
endurecido en la mitad basal, mientras que
Hemilitro la mitad distal mantiene el aspecto
membranoso. El segundo par de alas sigue
siendo membranoso, y es el utilizado para
volar.
Ocurre en los dpteros. Es la modificacin
del 2 par de alas, que desaparece, para
transformarse en un sistema de
estabilizacin del vuelo. Tienen el aspecto
de dos bolas o mazas de muy pequeo
Balancines
tamao. El primer par de alas se mantiene y
cumple con las funciones de vuelo. En
algunos otros grupos de insectos se produce
tambin la prdida o transformacin de uno
de los dos pares de alas.
Se produce en los Tisanpteros. Estos
insectos tienen las alas muy estrechas, y en
Alas con flecos
su borde tienen dispuestos unos largos pelos
o flecos que les permite mejorar su vuelo.
3.3. LOCOMOCIN
Los insectos son los animales maestros de movimiento. Vemos a las cucarachas que
corren, las abejas que vuelan en enjambres, escarabajos especializados en nadar y
bucear, arrastrarse a las orugas, los gusanos retorcerse, larvas de mosquito escabullirse,
saltar a las pulgas, hormigas desplazarse en ejrcitos. De hecho, la capacidad de
movimiento es una de las caractersticas distintivas de los animales, a diferencia de
muchas otras formas de vida en este planeta.
3.3.1. CAMINAR Y CORRER
El exoesqueleto de los insectos representa un equipaje bastante voluminoso y
pesado de transportar para un animal pequeo, sin embargo para compensar esta
dificultad, la mayora de los insectos tienen tres pares de patas en posicin lateral y
una postura amplia. En el centro del cuerpo la masa es baja y en el permetro el
apoyo es ptimo para lograr una estabilidad ptima. Cada pata sirve como un
puntal para soportar el peso del cuerpo y como una palanca para facilitar el
movimiento.
A velocidades de marcha muy lentas, se mueve slo una pata en un momento,
manteniendo los otros cinco en contacto con el suelo. A velocidades intermedias,
dos piernas puede ser levantada de forma simultnea, pero para mantener el
equilibrio, por lo menos una pierna de cada segmento del cuerpo permanece
siempre inmvil. Esto da lugar a un patrn de frecuencia de los movimientos de las
patas, conocido como la marcha metacronal. Cuando el insecto mueve tres patas al
mismo tiempo, lo hace con una pata delantera y trasera de un lado del cuerpo, mas
Fig. 3.21.: La
la pata media del lado opuesto. A este movimiento se le conoce como la marcha marcha Trpode.
trpode. Claramente, no es casualidad que los insectos tienen exactamente seis
patas, que es el mnimo necesario para alternar trpodes de apoyo.
La coordinacin de los movimientos de las patas est regulada por las redes de neuronas que
pueden producir una marcha rtmica sin necesidad de ninguna seal de sincronizacin externa. Estas
redes se llaman generadores de patrones centrales (GPC). Hay por lo menos una GPC por trayecto.
Redes individuales estn unidas entre s a travs de interneuronas y salida de cada GPC se modifica
segn sea necesario por la retroalimentacin sensorial de las piernas.
Slo los animales con un armazn rgido puede utilizar el trpode de la marcha para el
movimiento. Insectos de cuerpo blando, como orugas, tienen un esqueleto hidrosttico. Se mueven con
las contracciones peristlticas del cuerpo, tirando de las patas abdominales traseras hacia adelante para
agarrar el sustrato, a continuacin empujan la parte delantera del cuerpo hacia delante, segmento por
segmento.
3.3.2. EL VUELO
Los insectos, al igual que las aves y los murcilagos, son los nicos animales que han
desarrollado la capacidad de volar. Esto se debe a que han desarrollado las alas, que como se ha dicho
anteriormente son estructuras nicas que han derivado de las expansiones del tegumento (noto) y son
completamente distintas a las alas formadas a partir de las extremidades de los vertebrados. La
capacidad de volar, les permite a los insectos poder extender el rea en que buscan alimento,
dispersarse y ocupar nuevos territorios.
En la Figura 3.22., se puede observar el mecanismo del vuelo. Las alas estn unidas al terguito
dorsal, pero durante un corto espacio se apoyan distalmente sobre una proyeccin pleural vertical que
es un fulcro sobre el que las alas se mueven hacia arriba y hacia abajo. Los msculos tergo-esternales
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originan el movimiento hacia arriba al deprimir el terguito, y los msculos longitudinales originan el
movimiento hacia abajo al elevarlo. El simple movimiento hacia arriba y hacia debajo de las alas es
insuficiente para producir el desplazamiento de de vuelo. Ha de haber tambin un movimiento de las
alas hacia atrs y hacia adelante, y por ello las alas de los insectos describen un ocho o una elipse
durante el ciclo completo del movimiento de las alas, por tanto la velocidad de vuelo de un insecto
vara enormemente segn ala especie. Los insectos de movimiento lento, como las mariposas, baten las
alas de 4 a 20 veces por segundo, mientras que los cnifes pueden alcanzar los 1000 batidos por
segundo. Al ser los insectos animales poiquilotermos, las temperaturas ambientales bajas afectan su
metabolismo y por ende su capacidad de vuelo.
Fig. 3.22.: Movimiento de las alas durante el vuelo del insecto. A - Hacia arriba C Hacia abajo.
4. ABDOMEN
El abdomen es la tercera y ltima regin funcional del cuerpo de los insectos, ubicada justo detrs del trax.
En la mayora de los insectos, la unin entre el trax y el abdomen es amplio, pero en algunos grupos, la unin
es muy estrecha (pecioladas) dando la apariencia de una "cintura de avispa". El abdomen est inicialmente
formado por 11 segmentos, aunque esto slo ocurre en algunas rdenes (proturos, tisanuros). En la mayora de
las rdenes el nmero primitivo de segmentos abdominales tiende a reducirse a nueve, ocho, o incluso menos
como sucede en los Dpteros y Colepteros
En el abdomen se encuentran las principales vsceras, y es donde se realizan las ms importantes funciones
metablicas: digestin, absorcin, excrecin, respiracin, circulacin y la funcin reproductora, mediante las
gnadas y los rganos copuladores.
Cada segmento del abdomen est formado por un esclerito dorsal, el tergo, y un esclerito ventral, el
esternn, unidas entre s lateralmente por una membrana pleural. Los escleritos de los segmentos contiguos se
unen mediante unas membranas intersegmentarias, lo que le confiere una gran movilidad. En muchas ocasiones
no se aprecian estas membranas porque solapan los segmentos. Esto ocurre, en algunos insectos, incluso entre
la parte dorsal y la esternal, no aprecindose la membrana pleural. En algunos insectos en los primeros
segmentos se puede apreciar un tmpano.
Fig. 3.23.: (De izquierda a derecha) TERGO, ESTERNN Y TMPANO de Romalea microptera
y escondidos. Este oviscapto se presenta en el suborden tubulifera de los tisanpteros, en muchas familias
de los rdenes lepidpteros y dpteros, y varias familias de himenpteros y colepteros.
La genitalia externa masculina es bastante complicada en sus detalles y muy variable en su
constitucin, lo que la hace muy til en la taxonoma de insectos. En general se considera procedente del
9 segmento abdominal, y en su mximo desarrollo consta de un par de abrazaderas laterales que sirven
para sujetar a la hembra durante la cpula (clsper), entre las cuales aparece el complejo flico, compuesto
por el falo o pene (el rgano copulador) y un par de estructuras laterales asociadas a l, que suelen recibir el
nombre de parmeros. A su vez el pene puede estar dividido en dos partes: una basal y otra distal.
Esta disposicin general se encuentra ms o menos representada en los rdenes tisanuros, dictipteros,
ortpteros e ispteros. En el resto de rdenes las modificaciones son tan abundantes que necesitan de
estudios especficos para describir su genitalia.
CAPTULO IV:
hidras y estrellas de mar), donde una sola abertura sirve como boca y ano. La mayora de los bilogos
consideran al sistema digestivo completo como una mejora evolutiva de un sistema digestivo incompleto, ya
que permite la especializacin funcional de diferentes partes del sistema, siendo adecuado para diversas
funciones de digestin, absorcin de nutrientes y excrecin de residuos.
En la mayora de los insectos, el tubo
digestivo se divide en tres regiones funcionales
segn el origen embrionario de los mismos:
Canal anterior (estomodeo), de origen
ectodrmico.
Canal medio (mesenteron), de origen
endodrmico.
Canal posterior (proctodeo), de
origen ectodrmico. Fig. 4.2.: Regiones del Aparato Digestivo
Estas diferencias en el origen embrinico
resultan en marcadas diferencias histolgicas del mesenteron
respecto a las otras dos regiones. Estas ltimas estn formadas
interiormente por la misma estructura que el tegumento. Todo el
tubo digestivo est rodeado adems por varias estructuras, que son,
desde el interior hacia el exterior: la membrana basal, una serie de
msculos longitudinales y circulares encargados de su movimiento, y
una membrana peritoneal ms externa.
Adems del tubo digestivo, los insectos tambin disponen de las
glndulas salivales y embalses salivales Estas estructuras
normalmente residen en el trax (lado del estomodeo). Los
conductos salivales son los que transportan las sustancias (saliva) Fig. 4.3.: Regiones del Aparato Digestivo
desde de las glndulas hacia la parte externa, a travs de la cabeza,
con una abertura (el salivarium) detrs de la hipofaringe. Los movimientos de las piezas bucales ayudan a que
la saliva se mezcle con los alimentos en la cavidad bucal.
2.1. ESTOMODEO
Inicia en la boca, la cual est ubicada en la parte central, en la base de las piezas bucales, funciona como
una vlvula (esfnter) y marca el inicio del intestino anterior.
El alimento inicialmente se ubica en la cavidad bucal, luego se aspira a travs de la apertura de la boca
hacia la faringe por la accin contrctil de los msculos cibariales. Estos msculos, que se encuentran entre
la cpsula de la cabeza y la pared anterior de la faringe, crean succin mediante la ampliacin del volumen
de la faringe. Este mecanismo de "bomba de succin" se conoce como la bomba cibarial. Es especialmente
bien desarrollada en los insectos con aparato bucal tipo picador-chupador.
Desde la faringe, el alimento pasa al esfago por medio de la peristalsis (contracciones musculares
rtmicas de la pared intestinal). El esfago es un simple tubo que conecta la faringe con el cultivo o buche,
un rgano de almacenamiento de alimentos. El alimento sigue estando en el cultivo hasta que pueda ser
procesado a travs de las restantes secciones del tubo digestivo.
En algunos insectos, el cultivo se abre posteriormente al proventrculo (molleja). Este rgano contiene
dentculos, como los dientes que muelen y pulverizan las partculas de alimento. El proventrculo tiene la
misma funcin como la molleja de las aves. La vlvula de estomodeal, un msculo del esfnter situado
justo detrs del proventrculo, regula el flujo de alimentos del estomodeo al mesenteron.
estomodeal. Esta membrana peritrfica consiste en fibrillas de quitina incrustados en una matriz de
protenas e hidratos de carbono. Protege las clulas digestivas delicadas, sin inhibir la absorcin de las
molculas de los nutrientes.
El extremo posterior del intestino medio est marcado por otro msculo de esfnter, la vlvula pilrica,
encargada de regular el flujo de material entre mesenteron y el proctodeo.
2.3. PROCTODEO
La vlvula pilrica sirve como punto de origen de decenas a cientos de tubos de Malpighi. Estas
estructuras largas, tipo espagueti se extienden a lo largo de la cavidad abdominal, abarcando una gran parte
de esta, donde sirven como rganos de excrecin, encargndose de la eliminacin de desechos nitrogenados
(principalmente iones de amonio, NH4+) de la hemolinfa. El NH4+ txico se convierte rpidamente en urea
y luego a cido rico por una serie de reacciones qumicas dentro de los tbulos de Malpighi. El cido
rico, un semi-slido, se acumula dentro de cada tbulo y finalmente se vaca en el intestino grueso para su
eliminacin como parte del sedimento fecal.
El resto del intestino posterior juega un papel importante en la homeostasis mediante la regulacin de la
absorcin de agua y las sales de los productos de desecho en el tubo digestivo. En algunos insectos, el
intestino grueso est visiblemente dividido en un leon, una coma, y el recto. La recuperacin eficiente del
agua se ve facilitada por seis almohadillas rectales que estn incrustados en las paredes del recto. Estos
rganos absorben ms del 90% del agua de una bolita de materia fecal, antes de que salga del cuerpo a
travs del ano.
Embrionariamente, el intestino grueso se desarrolla como una invaginacin de la pared del cuerpo (a
partir de tejido ectodrmico). Al igual que el intestino anterior, que est revestida con una fina capa
protectora de la cutcula (ntima) que es secretada por las clulas endoteliales de la pared intestinal.
Polisacridos
Almidn, glucgeno (almacenamiento de energa).
La quitina, celulosa (estructural).
Carbohidratos Oligosacridos
Sacarosa, trehalosa, etc.
Los azcares simples
La glucosa, galactosa, fructosa, y otros.
Protenas
Actina, la miosina, la resilina, Arthropodin
Las enzimas, hormonas, ribosomas
Protenas Pptidos
Hormona del cerebro, bursicona, etc.
Aminocidos
Alanina, lisina, histidina, glicina, y otros.
Las grasas (triglicridos)
Aceites, ceras, resinas, y otros.
cidos Grasos
Lpidos Membranas celulares, las feromonas.
Los esteroides
Las hormonas, el colesterol.
Los cidos nucleicos
ADN, el ARN
Las purinas y pirimidinas
cidos Nucleicos Adenina, Guanina, las Citocinas, Uracilo.
Mono-y di-nucletidos
ATP, el AMP cclico
NAD, NADP y FAD
Adems de las cuatro principales categoras mencionadas anteriormente, los insectos tambin deben
adquirir agua, vitaminas y minerales de los alimentos. La mayora de los insectos terrestres estn altamente
adaptados para la conservacin del agua y sacar el mximo provecho del agua que necesitan, directamente
en su alimentacin. Una gota de roco de la maana suele ser suficiente para los insectos. Los insectos
como polillas y escarabajos de la harina de grano sobrevivir con cantidades sorprendentemente pequea de
agua. Algunas especies pueden vivir durante meses slo con el subproducto de agua del "metabolismo,
como de la sntesis de protenas o la sntesis de quitina.
3. SISTEMA CIRCULATORIO
Los insectos, como todos los otros artrpodos, tienen un sistema circulatorio abierto, que difiere en su
estructura y funcin del sistema circulatorio cerrado que se encuentran en los seres humanos y otros
vertebrados. En un sistema cerrado, la sangre es siempre contenida dentro de los vasos (arterias, venas, vasos
capilares, o el propio corazn). En un sistema abierto, la sangre (por lo general llamado hemolinfa) pasa la
mayor parte de su tiempo fluyendo libremente dentro de las cavidades del cuerpo donde tiene contacto directo
con todos los tejidos y rganos internos.
El sistema circulatorio es el responsable de circulacin de nutrientes, sales, hormonas y desechos
metablicos a travs del cuerpo del insecto. Adems, desempea varios papeles crticos en la defensa: sella las
heridas a travs de una reaccin de coagulacin, se encapsula y destruye los parsitos internos o de otros
invasores, y en algunas especies, se produce (o secuestra) compuestos de mal gusto que proporcionan un grado
de proteccin contra los depredadores. La presin hidrosttica generados internamente por la contraccin
muscular se utiliza para facilitar la eclosin, la muda, la expansin del cuerpo y las alas despus de la muda, los
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movimientos fsicos (especialmente en las larvas de cuerpo blando), la reproduccin (por ejemplo, la
inseminacin y la oviposicin), y evaginacin de ciertos tipos de glndulas exocrinas. En algunos insectos, la
sangre ayuda en la termorregulacin: puede ayudar a enfriar el cuerpo mediante la realizacin de un exceso de
calor lejos de los msculos de vuelo activo o se puede calentar el cuerpo mediante la recopilacin y difusin de
calor absorbido mientras toma el sol.
3.1. VASO DORSAL
El vaso dorsal es el
componente estructural ms
importante del sistema
circulatorio de un insecto. Este
tubo se extiende
longitudinalmente por el trax
y el abdomen, por el interior de
la pared dorsal del cuerpo. En
la mayora de los insectos, es
una estructura frgil y Fig. 4.7.: Partes del Vaso Dorsal de un Insecto
membranosa que recoge la
hemolinfa en el abdomen y conduce hacia adelante, hasta la cabeza.
En el abdomen, el vaso dorsal es llamado corazn. Se divide segmentariamente en cmaras separadas
por vlvulas (ostiolos) para garantizar que el flujo de la hemolinfa sea en un solo sentido. Un par de
msculos Alary se unen lateralmente a las paredes de cada cmara. Las contracciones peristlticas de los
msculos dan la fuerza suficiente para que la hemolinfa fluya hacia delante de cmara en cmara. Durante
cada fase diastlica (relajacin), los orificios se abren para permitir la entrada de hemolinfa de la cavidad
del cuerpo. La tasa de contraccin del corazn vara considerablemente de una especie a otra, generalmente
en el rango de 30 a 200 latidos por minuto. La tasa tiende a caer con la disminucin de la temperatura
ambiental y aumentar cuanto de la temperatura (o el nivel de actividad del insecto) aumenta.
En frente del corazn, el vaso dorsal carece de vlvulas o musculatura. Se trata de un simple tubo
(llamado aorta), que sigue con direccin hacia la cabeza y desemboca cerca del cerebro. La hemolinfa baa
los rganos y los msculos que sale de la aorta, y luego se filtra de nuevo en el tubo digestivo y a travs del
cuerpo hasta llegar al abdomen y vuelve a entrar en el corazn.
3.2. SENOS DE SANGRE
Para facilitar la circulacin de la hemolinfa, la
cavidad del cuerpo est dividido en tres compartimentos
(llamados senos sangre) por dos lminas delgadas de
msculo y/o de la membrana conocida como el
diafragma dorsal y diafragma ventral. El diafragma
dorsal est formado por msculos Alary del corazn y
las estructuras relacionadas, que separa el seno
pericrdico del seno perivisceral. El diafragma ventral
generalmente cubre el cordn nervioso, adems de
separar el seno perivisceral del seno perineural.
3.3. LA HEMOLINFA
Alrededor del 90% de la hemolinfa del insecto es el Fig. 4.8.: Compartimientos del cuerpo.
plasma: un lquido acuoso, por lo general claro, pero a
veces verdoso o amarillento. En comparacin con la sangre de los vertebrados, la hemolinfa contiene
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concentraciones relativamente altas de aminocidos, protenas, azcares, y los iones inorgnicos. Para la
invernacin, los insectos a menudo secuestran suficiente ribulosa, trehalosa, glicerol en el plasma para
evitar que se congele durante los inviernos ms fros. El restante 10% del volumen de hemolinfa se
compone de varios tipos de clulas (conocidos colectivamente como hemocitos), las cuales estn
involucradas en la reaccin de coagulacin, fagocitosis, y/o encapsulacin de cuerpos extraos. La
densidad de hemocitos del insecto puede variar desde menos de 25.000 a ms de 100.000 por milmetro
cbico, pero esto es mucho menos de los 5 millones de glbulos rojos, 300 000 de plaquetas y 7 000
glbulos blancos que se encuentran en el mismo volumen de sangre humana. Con la excepcin de algunas
moscas acuticas, la hemolinfa del insecto NO contiene hemoglobina (o glbulos rojos), en este caso el
oxgeno es transportado por el sistema traqueal.
La hemolinfa cumple una serie de funciones en los insectos:
Transporte: Los nutrientes de la digestin de los alimentos (especialmente aminocidos, azcares
(trehalosa), lpidos) pasan del mesenteron a la hemolinfa, que los distribuye por todo el cuerpo.
Tambin se encuentran en ella las substancias de desecho del metabolismo de las clulas del insecto
y mltiples metabolitos e iones (Na+, K+, Cl-); tambin, y muy importante, sirve de transporte a las
hormonas que se producen en las diferentes glndulas.
Presin: El movimiento de muchas larvas podas se produce gracias a la presin hidrosttica que se
ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su cuerpo. A la mayora de las larvas
tambin les permite mantener su forma, porque su tegumento no est esclerotizado. La expansin de
las alas de los adultos se produce gracias a la inyeccin de hemolinfa por las venas.
Lubricacin: Msculos y vsceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto entre estos
rganos.
Proteccin: Los hemocitos, cumplen funciones diversas, pero fundamentamente estn encargados
de la defensa celular (por fagocitosis, formacin de ndulos, encapsulacin), de la coagulacin y
cicatrizacin de heridas, y secundariamente de la secrecin de algunas sustancias que vierten a la
hemolinfa.
Reserva de agua: Las clulas de los diferentes rganos del insecto pueden abastecerse de agua a
travs de la hemolinfa.
4. SISTEMA RESPIRATORIO
Todos los insectos son organismos aerbicos, que debe obtener el oxgeno (O2) de su entorno para poder
sobrevivir. Utilizan las mismas reacciones metablicas como otros animales (gluclisis, ciclo de Krebs, y el
sistema de transporte de electrones) para convertir los nutrientes (azcares, por ejemplo) en la energa de enlace
qumico de la ATP. Durante la etapa final de este proceso, los tomos de oxgeno reaccionan con los iones de
hidrgeno para producir agua, liberando energa que se captura en un enlace fosfato del ATP.
El sistema respiratorio es el responsable de transportar el oxgeno requerido para todas las clulas del
cuerpo y para la eliminacin de dixido de carbono (CO2) que se produce como un producto de desecho de la
respiracin celular. El sistema respiratorio de los insectos (y muchos otros artrpodos) es independiente del
sistema circulatorio. Se trata de una compleja red de tubos (llamado sistema traqueal) que transporta el oxgeno
que contiene el aire a cada clula del cuerpo.
El aire entra en el cuerpo del insecto a travs de las aberturas de la vlvula como en el exoesqueleto. Estas
aberturas (llamados espirculos) estn ubicados lateralmente a lo largo del trax y el abdomen de la mayora de
los insectos, por lo general un par de espirculos en cada segmento del cuerpo. El flujo de aire se regula por
uno o dos msculos pequeos que operan como vlvulas tipo hojuelas dentro de cada espirculo,
contrayndose para cerrar el espirculo, o relajndose para abrirlo.
En el caso excepcional de que falten los estigmas la respiracin es entonces cutnea; esto ocurre
especialmente en insectos que viven en ambientes muy hmedos, aunque sigan manteniendo las trqueas. En
larvas acuticas existen rganos especiales denominados agallas o branquias, que pueden coexistir con los
espirculos. En algunas larvas de insectos endoparsitos (pertenecientes a los himenpteros y dpteros) y ciertos
insectos (una familia de colmbolos) no existen trqueas, por lo que el oxgeno y el CO2 pasan la cutcula por
difusin.
Los espirculos, se comunican con un sistema de tubos areos elsticos ectodrmicos, llamados trqueas,
que se ramifican por todas partes del cuerpo. Las ramas ms finas, o traquolas, son las encargadas de llevar el
oxigeno a las clulas de los tejidos y eliminan la misma cantidad de dixido de carbono. La pared de las
trqueas est formado por una capa nica de clulas delgadas que secreta un revestimiento de cutcula (que se
desprende en la mudas), y los tubos mayores estn reforzados por un filamento en espiral que impide que se
cierren. Unos troncos areos longitudinales, o troncos traqueales, comunican con los espirculos de cada lado.
Los insectos menos evolucionados (por ejemplo los Ortpteros) presentan varios sacos areos de paredes
delgadas; tanto en el trax, abdomen o cabeza; donde la contraccin y relajacin alternada de la pared del
cuerpo sirve para inspirar y espirar el aire.
Las traquelas ms fina contiene un liquido en cual se disuelve el oxigeno antes de llegar a las clulas de los
tejidos. Algunos insectos perjudiciales se pueden matar empleando pelculas de aceite, emulsiones o polvos que
cubren u obstruyen los espirculos, impidiendo la respiracin.
Fig. 4.10.: Trqueas de los insectos. A-Grandes troncos y ramas. B-Pared celular de un tubo traqueal y su filamento
interno espiral. C-Ramas terminales rodeando unas fibras musculares. D-Traquolas finas distribuidas sobre unas fibras
musculares.
5. SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso del insecto est formado por una red de clulas especializadas (llamadas neuronas) que
sirven como una "autopista de la informacin" dentro del cuerpo. Estas clulas generan impulsos elctricos que
viajan como ondas de despolarizacin a lo largo de la membrana de la clula. Las neuronas se dividen en tres
categoras, dependiendo de su funcin dentro del sistema nervioso:
Neuronas Aferentes (sensoriales): Son clulas multipolares o clulas bipolares, tienen dendritas que
se asocian con rganos de los sentidos o receptores. Siempre llevan la informacin hacia el sistema
nervioso central.
Neuronas Eferentes (motor): Son clulas son unipolares. Las seales van fuera del sistema nervioso
central y estimulan las respuestas de los msculos y glndulas.
Neuronas Internunciales (asociacin): Son clulas unipolares (a menudo con axones ramificados).
Encargados de transmitir seales de conducta dentro del sistema nervioso central.
5.1. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso central consiste de un cerebro colocado
en la cabeza encima del esfago, un ganglio subesofgico
conectado al cerebro por dos comisuras que se extienden a
ambos lados del esfago y de una cadena ventral de nervios que
se extiende desde el ganglio subesofgico hasta el final del
cuerpo.
El cerebro consiste de tres pares de lbulos: el protocerebro,
el deutocerebro y el tritocerebro. El protocerebro inerva a los
ojos compuestos y los ocelos; el deutocerebro a las antenas y el
tritocerebro al labro y estomodeo. El Sistema Circumesofgico
conecta al tritocerebro con el ganglio subesofgico.
El ganglio subesofgico es el resultado de la fusin de tres
pares de ganglios. Inerva a las mandbulas, maxilas, labio y
ducto salival.
El cordn nervioso ventral generalmente es un cordn doble
con un par de ganglios en cada segmento. Sin embargo en
muchos casos algunos de estos ganglios estn fusionados y el
nmero total de ganglios es menor al nmero total de Fig. 4.11.: Sistema Nervioso del Insecto.
segmentos. La proporcin entre el tamao del cerebro y el del P (protocerebro), D (deutocerebro),
cuerpo vara segn las especies siendo ms grande en las T (Tritocerebro), G (Ganglio
especies de comportamiento complejo. subesofgico) y CV (Cordn nervioso)
El sistema nervioso de los insectos es mucho ms descentralizado que el de vertebrados. Un insecto
puede seguir viviendo varios das y aun semanas despus de ser decapitado mientras no sufra
deshidratacin.
5.2. SISTEMA NERVIOSO SIMPTICO O VEGETATIVO
Los rganos internos de los insectos estn inervados por el sistema vegetativo, el cual est conectado
con el sistema nervioso central y con el endocrino. Est constituido por el sistema estomogstrico o
anterior, siempre presente y por el sistema simptico terminal que puede estar ausente en muchos casos. El
sistema estomogstrico es impar, se encuentra en la parte anterior del cuerpo. Inerva al aparato digestivo,
regulando los procesos de digestin. Tambin regula los latidos del corazn.
El sistema simptico terminal cuando existe inerva al proctodeo o parte final del aparato digestivo y a
los rganos genitales.
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6. SISTEMA REPRODUCTOR
Los rganos reproductivos de los insectos son similares en estructura y funcin a los de los vertebrados: los
testculos de un macho producen el esperma y los ovarios de la hembra producen huevos (vulos). Ambos tipos
de gametos son haploides y unicelulares, pero los huevos son generalmente mucho ms grandes en volumen que
el espermatozoide.
La mayora (pero no todas) las especies de insectos son bisexuales y biparentales, lo que significa que se
requiere de un huevo de una hembra y un espermatozoide masculino para producir un cigoto diploide. Sin
embargo, algunas especies son capaces de reproducirse por partenognesis, una forma de reproduccin asexual
en la que nuevos individuos se desarrollan a partir de un vulo no fertilizado (nacimiento virginal). Algunas de
estas especies alternan entre la reproduccin sexual y asexual (no todas las generaciones producen machos),
mientras que otros se reproducen exclusivamente por partenognesis.
La reproduccin sexual podra ser la ms importante "adaptacin" adquirida por los organismos vivos.
Proporciona un mecanismo para barajar y recombinar la informacin gentica de ambos padres, Creando de
esta manera nuevas genotipos que pueden ser probados en el fuego de la seleccin natural. Slo fenotipos que
soportan el "calor" de la vida, pueden participar en la prxima ronda de la reproduccin.
6.1. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
El sistema reproductor masculino contiene un par de testculos, que normalmente se encuentra cerca de
la parte posterior del abdomen. Cada testculo se subdivide en unidades funcionales (llamados folculos)
donde el esperma es producido. Un testculo normal puede contener cientos de folculos, generalmente
alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada folculo hay un grupo de clulas
germinales (espermatogonias) que se dividen por mitosis y aumentan de tamao para formar
espermatocitos. Estos espermatocitos migran hacia el extremo basal del folculo, empujados por la divisin
celular continua de las espermatogonias. Cada espermatocito sufre la meiosis: se produce cuatro
espermtides haploides que se convierten en espermatozoides maduros a medida que avanzan hacia
adelante a travs del folculo.
Los espermatozoides maduros salen de los testculos a travs de unos conductos cortos (vasos
deferentes) y son recogidos en las cmaras de almacenamiento (vesculas seminales) que suelen ser nada
ms que secciones ampliada de los conductos deferentes. Los ductos deferentes desvan el esperma de las
vesculas seminales, se unen unos a otros cerca de la lnea media del cuerpo, y forman un solo conducto
eyaculador que lleva el esperma fuera del cuerpo a travs del rgano masculino de la copulacin (llamado
edeago o pene).
Uno o ms pares de glndulas accesorias se asocian generalmente al sistema reproductivo masculino.
Estos son rganos secretores que se conectan al sistema reproductivo por medio de conductos cortos,
algunos pueden ubicarse cerca de los testculos o vesculas seminales, otros pueden estar asociados con el
conducto eyaculador. Las glndulas tienen dos funciones principales:
Fabricacin de lquido seminal, un medio lquido que sostiene y nutre a los espermatozoides
maduros mientras estn en el sistema genital masculino.
La produccin de espermatforos, que son estructuras tipo bolsa (la mayora de protenas) que
almacenan y protegen el esperma, para luego ser entregados al cuerpo de la hembra durante la
cpula.
6.2. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
El sistema reproductor femenino contiene un par de ovarios. Cuando el insecto est apto para la
reproduccin, estos rganos se hinchan con el desarrollo de los huevos y casi puede llenar el abdomen.
Cada ovario se subdivide en unidades funcionales (llamado ovarolos). Un ovario tpico puede contener
decenas de ovarolos, en general, alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada
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ovarolo, hay un grupo de clulas germinales (oogonios) que se dividen por mitosis y aumentan de tamao
para formar los ovocitos. Estos ovocitos migran hacia el extremo basal de la ovarolo, empujados por la
divisin celular continua de los oogonios. Cada uno experimenta la meiosis ovocitaria: esto produce cuatro
clulas, un huevo y tres cuerpos polares. Los cuerpos polares se desintegran y pueden acompaar a los
huevos como las clulas enfermeras.
A medida que los huevos se mueven por la ovarolo, crecen en tamao mediante la absorcin de la yema
(suministrado por las clulas adyacentes o clulas enfermeras). Al momento en que un vulo llegua a la
base (cliz) del ovarolo ha alcanzado su tamao final, hasta 100.000 veces ms grande que el ovocito
original.
Los vulos maduros dejan los ovarios a travs de unos cortos oviductos laterales. Cerca de la lnea
media del cuerpo, los oviductos laterales se unen para formar un oviducto comn que se abre en una
cmara genital llamada bolsa copulatriz o vagina. Al igual que en los machos, se dispones de glndulas
accesorias (uno o ms pares), los cuales se encargan del suministro de lubricantes para el sistema
reproductivo y secretan una sustancia rica en protenas para dotar de cscara (corion) al huevo. Estas
glndulas generalmente estn conectadas por pequeos conductos en el oviducto comn o la bolsa
copulatriz.
Durante la cpula, el macho deposita el espermatforo en la bolsa copulatriz. Contracciones peristlticas
dan la fuerza necesaria al espermatforo para que migre hacia el espermateca, una cmara para el
almacenamiento de esperma. Una glndula espermateca produce enzimas (para digerir la cubierta proteica
del espermatforo) y nutrientes (para mantener el esperma mientras estn en depsito). Los
espermatozoides pueden vivir en la espermateca por semanas, meses o incluso aos.
Durante la ovulacin, cada huevo pasa a travs de la apertura al espermateca y estimula la liberacin de
un espermatozoide. Estos espermatozoides nadan a travs del micrpilo (una apertura especial en la cscara
de huevo) y pasan al interior del mismo. La fertilizacin se produce tan pronto, donde el ncleo de un
espermatozoide se fusiona con el ncleo del vulo. La oviposicin (puesta de huevos) por lo general sigue
muy de cerca despus de la fecundacin. Una vez que estos procesos estn completos, el vulo est listo
para comenzar el desarrollo embrionario.
pero muchos fisilogos creen que actan como un "unidad de iris", que
es una adaptacin de la sensibilidad de los ojos compuestos a los
diferentes niveles de intensidad de la luz.
Ocelos Laterales
Son los rganos visuales exclusivos de las larvas y determinados
adultos holometbolos (por ejemplo, colmbolos, Thysanura,
Siphonaptera y Strepsiptera). Siempre se ubica lateralmente en la
cabeza, y varan en nmero de uno a seis en cada lado. Estructuralmente
son similares a los ocelos dorsales, pero a menudo tienen un cono
Fig. 4.16. Ocelo
cristalino en el lente corneal y menos barras sensoriales. Las larvas
Dorsal
utilizan estos ojos simples para detectar la intensidad de luz, deteccin de
contornos de los objetos cercanos, e incluso seguir los movimientos de los depredadores o presas.
7.3.3. FOTORRECEPCION EXTRA-OCULAR
Algunos (tal vez la mayora) de los insectos responden a los cambios en la intensidad de la luz,
aun cuando todas las estructuras fotorreceptoras conocidas son inoperantes. Este sentido de
percepcin drmico de la luz se ha atribuido a la respuesta de las neuronas individuales en el cerebro
y/o cordn nervioso ventral. Tambin hay pruebas convincentes de que algunos insectos pueden
percibir la radiacin infrarroja (calor), aunque los receptores especficos de esta facultad no se han
descrito.
CAPTULO V:
Y a se han comentado algunas de las caractersticas que explican el xito evolutivo de los insectos. Una
de ellas reside en las caractersticas de su reproduccin. Podemos destacar:
El alto nmero de descendientes por hembra, que puede variar ostensiblemente de una especie a otra.
Basta pensar en la reina de un termitero u hormiguero, que puede poner a lo largo de su vida varios
cientos de miles de huevos. En las especies que no tienen hbitos sociales el rango puede estar entre
algunas decenas hasta varias centenas e incluso miles de huevos por hembra.
La reproduccin de los insectos es bisexual de tipo anfignica: existe un macho y una hembra, que
producen cada unos de ellos sus gametos. El macho pasa sus espermatozoides a la hembra para que se
unan al vulo o huevo, de forma que el huevo sea viable. Aqu se pueden presentar excepciones: que
slo exista un sexo (la hembra) en una poblacin, y en este caso se producen ciertas variantes de la
reproduccin, bastante comunes en algunos grupos de insectos.
Acoplamiento entre los sexos. El macho y la hembra se aparean, y el macho fecunda a la hembra al
pasarle su esperma. Existen excepciones, como ocurre en los Apterigotos, donde el macho deja su
esperma envuelto en una cubierta sobre el sustrato, la hembra lo recoge y se lo introduce por su abertura
genital.
Oviparidad. El gameto femenino, fertilizado o no por el espermatozoide del macho, recibe el nombre de
huevo. La hembra deposita el huevo en un lugar adecuado. En el interior de este huevo se produce la
embriognesis, y de l surge un insecto inmaduro que sufre varias transformaciones hasta llegar al
estado de adulto o imago (morfogenesis). Existen algunas excepciones a esta norma.
1. TIPOS ESPECIALES DE REPRODUCCION
1.1. Viviparidad
El desarrollo del huevo se completa en el interior del cuerpo de la hembra, con lo que de sta
surgen larvas o ninfas en vez de huevos. Los embriones se desarrollan generalmente en el interior del
huevo, que no suele contener apenas sustancias nutritivas, alimentndose entonces de sustancias que le
proporciona la madre por diferentes medios, dando lugar a diversas variantes (viviparidad adenotrfica,
hemoclica, y pseudoplacental), aunque la ms destacable es la que ocurre en los fidos o pulgones
(hompteros), que es de tipo pseudoplacental.
1.2. Ovoviviparidad
Ocurre en aquellas especies en las que el huevo tiene suficientes reservas nutritivas para
alimentar al embrin, y la madre no tiene estructuras nutricionales especiales. El inmaduro es entonces
expulsado por la madre inmediatamente despus de su eclosin del huevo. Se ha observado en algunas
especies de tisanpteros, colepteros, dpteros, etc.
1.3. Partenognesis
Ocurre cuando los vulos o huevos completan su desarrollo sin ser fertilizados por los
espermatozoides. Puede ser ocasional (en aquellas especies que normalmente son bisexuales) o bien
regular, cuando aparece de forma normal en una especie. En este tipo de partenognesis regular se
pueden dar diferentes opciones:
Es obligada en una especie cuando no se conocen los machos, o no son funcionales, y por tanto
slo existen hembras.
Es facultativa, en la especie coexisten la forma de reproduccin bisexual o anfignica (es decir,
intervienen los dos sexos con sus gametos) con la partenognesis.
Es haploide cuando los huevos que se desarrollan de forma partenogentica son haploides.
Es diploide cuando esos huevos son diploides.
Cuando de los huevos con desarrollo partenogentico se produce un individuo macho se dice que es
una partenognesis arrenotoca, y si el individuo es hembra se llama telitoca, y si pueden salir
indistintamente de uno u otro sexo se llama anfitoca.
Entre los insectos se dan bastantes casos de desarrollo partenogentico. Algunos ejemplos de este
desarrollo son:
1.3.1. Partenognesis haploide facultativa arrenotoca: en este tipo de partenognesis se llega a
determinar el sexo de los individuos de forma ms flexible que en el cromosmico. Los huevos no
fertilizados son haploides y dan lugar slo a machos, mientras que los huevos fertilizados dan lugar
siempre a hembras diploides. Las hembras que han sido fecundadas por un macho tienen una
reserva de espermatozoides en su espermateca, y pueden fertilizar o no a sus huevos, modificando
as la proporcin de los sexos. Se da en muchos himenpteros, algunos aleyrdidos y tisanpteros,
y en muchos caros.
1.3.2. Partenognesis diploide facultativa telitoca: ocurre en algunos insectos (el cccido Coccus
hesperidium, algunos himenpteros Snfitos, algunos Fsmidos). Los huevos son normalmente
haploides durante la ovognesis, pero los que resultan no fertilizados duplican su dotacin
cromosmica por unin con la clula o corpsculo polar, y dan lugar slo a hembras diploides. Los
huevos fertilizados pueden dar lugar a machos o hembras, segn los cromosomas que determinan
el sexo.
1.3.3. Partenognesis diploide obligada telitoca: es un tipo de partenognesis frecuente y notable. Los
huevos se producen sin meiosis (son por tanto diploides) y dan lugar slo a hembras. Los machos
son muy raro o no funcionales. Esto permite una rpida reproduccin, ya que la hembra slo se
concentra en la alimentacin y en la produccin de huevos, y no hay competencia con el macho.
Ocurre en algunos fidos (hompteros), Curculinidos (colepteros) y Psiquidos (lepidpteros).
1.3.4. Partenognesis cclica de fidos (pulgones) y cinpidos: algunos fidos (hompteros) y
Cinpidos (himenpteros) combinan la partenognesis obligada telitoca con una reproduccin
bisexual. De esta manera combinan las ventajas genticas de la reproduccin bisexual con la mayor
tasa de crecimiento de la telitoquia. La mayora tienen una sla generacin bisexual en la poca fra
del ao. En fidos suele haber varias generaciones partenogenticas al ao, mientras que en
cinpidos slo una.
La partenognesis tiene una clara ventaja: permite una rpida reproduccin de los individuos, que
suele ocurrir para aprovechar lo antes posible el alimento o ciertas condiciones ambientales favorables.
Presenta el inconveniente de la poca variabilidad gentica que puede existir en una poblacin que haya
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surgido de pocos individuos, aunque muchas especies contrarrestan esta desventaja combinando
reproduccin bisexual con partenognesis.
1.4. Poliembriona
Es un tipo de reproduccin que se da en algunas especies de himenpteros parasitoides. De un
huevo inicial que la hembra deposita en el husped surgen varios embriones por sucesivas divisiones
que ocurren en el interior del huevo, pudiendo aparecer decenas o centenares de nuevos descendientes.
1.5. Pedognesis
Algunas especies (aunque pocas) poseen en su estado inmaduro ovarios funcionales, y los huevos
que se forman se desarrollan partenogenticamente en su interior, muchas veces de forma vivpara. Se
da en algunos cecidmidos (dpteros), donde las larvas, al salir de la madre, normalmente la matan.
Muchos fidos de desarrollo partenogentico y vivparo pueden considerarse tambin como
pedognicos, pues las hembras todava no totalmente desarrolladas llegan a tener ovarios funcionales y
comienzan a formar sus embriones.
1.6. Hermafroditismo
Es un tipo de reproduccin bastante raro entre los insectos. Como ejemplo est la cochinilla
acanalada (Icerya purchasi), un cccido (homptero) plaga de cierta importancia en cultivos ctricos.
Los machos son muy raros en esta especie, y entre las hembras existe un tipo especial que en sus
gnadas puede producir los dos tipos de gametos, masculinos y femeninos. Estos pueden unirse,
producindose la fertilizacin en su interior, o bin ser fecundada por un macho, cuyos espermatozoides
fertilizan al huevo. Los huevos no fertilizados dan machos por partenognesis.
2. ESTADOS DE DESARROLLO
El desarrollo de los insectos se suele dividir en dos fases: embrionario (embriognesis) y
postembrionario (morfognesis). El primero tiene lugar en el interior del huevo (fertilizado o no) y conlleva
todos los procesos de divisin, diferenciacin celular y formacin del embrin. Al finalizar la fase
embrionaria, del huevo eclosiona un individuo que siempre es inmaduro (suele denominarse como larva o
ninfa), que puede estar ms o menos desarrollado y con el que empieza el desarrollo postembrionario, que
culmina con la aparicin del insecto adulto perfecto o imago, tras varios procesos de crecimiento y
transformaciones.
En la terminologa entomolgica ms actual se denomina estado al momento del desarrollo en el que el
insecto presenta la misma forma, definiendo las principales divisiones del ciclo biolgico: huevo, estado
inmaduro (larva o ninfa), pupa, y adulto.
El trmino estadio implica las distintas fases por las que pasa el insecto en su estado inmaduro, segn las
mudas que haya realizado, y viene a ser una medida del tiempo o intervalo entre mudas. Se habla de que un
insecto est en su primer estadio larvario o ninfal cuando ha salido del huevo y no ha realizado la primera
muda; el segundo estadio larvario o ninfal se sita entre la primera y la segunda muda, y as sucesivamente
hasta que aparezca el adulto.
El trmino instar se utiliza para
definir la forma del insecto entre
dos apolisis, es decir, entre dos
mudas, y as se suele decir que el
insecto est en el primer instar
larvario o ninfal, en el segundo, y Fig. 5.1. Estados de desarrollo de los insectos.
as sucesivamente. Este trmino se
utiliza cada vez menos, siendo sustituido por el trmino estadio.
4. EMBRIOGNESIS
Embriognesis es un proceso de desarrollo, que por
lo general comienza una vez que el vulo ha sido Sin Img.
fecundado. Se trata de la multiplicacin de las clulas
(por mitosis) y su posterior crecimiento, y al movimiento
y la diferenciacin en todos los tejidos y los rganos de
un insecto vivo dentro del huevo.
Es un proceso continuo de divisin mittica del
zigoto. Como resultado de esta repetida multiplicacin
intravitelina aparecen un elevado nmero de ncleos con
su correspondiente halo de citoplasma, distribuidos entre
el vitelo. Estos ncleos emigran hacia las regiones
perifricas del huevo (el periplasma o citoplasma
cortical), donde forman una capa que sigue
multiplicndose hasta recubrir enteramente su superficie.
Al mismo tiempo van apareciendo tabiques entre los
ncleos que van definiendo las clulas, que finalmente
crean una capa continua que recubre el vitelo. Esta capa
de clulas se denomina blastmero o blastodermo y el
huevo se encuentra en la fase de blstula.
Desde la fase de blstula se producen una serie de
cambios en el blastmero que iniciarn la formacin del
embrin, acompaadas por diversas invaginaciones
(gastrulacin) de ste que darn lugar a unas capas Fig. 5.3. Estadios sucesivos de desarrollo
celulares: el mesodermo, el endodermo y el ectodermo, a embrionario.
partir de las cuales se formarn los tejidos y rganos del
insecto. Aparecen un grupo de clulas separadas del blastmero, las clulas polares, que formarn las gnadas.
Durante todo este proceso el vitelo aporta el alimento necesario.
La deposicin de los huevos por la hembra es lo que se conoce como oviposicin, y es muy variable.
Muchos insectos fitfagos realizan la puesta sobre el sustrato vegetal: sobre las hojas, pegados al tallo,
en los frutos, flores, en oquedades de las plantas. Tambin ocurre que las hembras hagan la puesta en el
interior del sustrato vegetal, taladrando la superficie del vegetal en mayor o menor profundidad. Hay
muchos insectos que hacen la puesta en el suelo, generalmente cerca de la planta que les servir de
alimento.
Los insectos parasitoides suelen dejar sus huevos dentro del insecto husped, usando su ovipositor, y
tambin dejando el huevo junto al insecto, de forma que cuando salga la larva sea ella la que penetre en
el husped. A veces no penetra y se queda pegado a l, pero esto ocurre cuando el husped tiene algn
tipo de cubierta protectora (caso de muchos cccidos, o de larvas minadoras de varios grupos de
insectos).
Los insectos depredadores suelen hacer la puesta en lugares donde la larva que emerja encuentre
fcilmente la presa.
Los huevos pueden depositarse agrupados o aislados. En ambos casos pueden presentar diferentes
caractersticas: pueden estar libres, sin secreciones aparentes que los recubran, o cubiertos de escamas o pelos
que la hembra obtiene de su cuerpo, o de secreciones que la hembra depone para unir todos los huevos y que
sirva de proteccin, pueden estar en el extremo de pednculos ms o menos largos, incluso pueden estar
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En la muda no slo se desprende la exocutcula que recubre el cuerpo y los apndices, sino tambin el
endoesqueleto y el revestimiento de las trqueas, estomodeo y proctodeo.
5.4. METAMORFOSIS
Cada vez que una muda, el insecto se pone un poco ms
grande. Tambin puede cambiar fsicamente de otra manera, en
funcin de su tipo de metamorfosis que puede ser: ametabola,
hemimetbola u holometbola.
5.4.1. Ametbolo
Los insectos ametabolos, se someten a un gradual o
nulo cambio estructural a medida que crecen. Los
inmaduros se llaman los jvenes, son fsicamente similares
a los adultos en todos los sentidos, excepto la madurez
sexual y el tamao. Aparte de su tamao, no hay ninguna
manifestacin externa de su edad o estado reproductivo.
5.4.2. Hemimetbolo
Los insectos hemimetbolos presentan cambios
graduales en la forma del cuerpo durante la morfognesis.
Los inmaduros se llaman ninfas o nyades (si son
acuticos). La maduracin de las alas, los genitales
externos, y otras estructuras de adultos se produce en
pequeos pasos de muda a muda. Las alas pueden estar
completamente ausentes durante el primer estadio, en el
segundo o tercer estadio aparecen nudos de alas, y crecen Fig. 5.8. Tipos de desarrollo de los
insectos.
con cada muda hasta que estn totalmente desarrolladas y
funcionales en la etapa adulta. Los cambios del desarrollo que ocurren durante la metamorfosis
gradual son generalmente visibles externamente cuando el insecto crece, pero los adultos conservan
los mismos rganos y apndices que las ninfas (ojos, piernas, partes bucales, etc.). Otras
caractersticas de los hemimetbolos son:
Aparato bucal de los inmaduros similares al del adulto.
Existen ojos compuestos en las ninfas.
Las ninfas tienen hbitos similares al adulto.
No existe el estado de pupa.
5.4.3. Holometbolo
Los insectos holometbolos tienen formas inmaduras (larvas) que son muy diferentes de los
adultos. Las larvas son las "mquinas de la alimentacin", adaptado sobre todo para el consumo de
alimentos y crecimiento en tamao. Se hacen ms grandes en cada muda, pero no adquiere ninguna
caracterstica de los adultos. Cuando estn bien desarrolladas, las larvas mudan a una etapa inmvil,
denominado pupa, y se someten a una transformacin completa. Los rganos de larvas y apndices se
descomponen (digestin interna) y son reemplazados con nuevas estructuras propios de los adultos,
que crecen a partir de discos imaginales (grupos indiferenciado (embrionario) del tejido que se forman
durante la embriognesis, pero permanecen latentes en todo el estadio larval). La etapa de adultos, que
generalmente presenta alas, es principalmente adaptada para la dispersin y la reproduccin de la
especie. Otras caractersticas de los estados inmaduros son:
Aparato bucal y hbitos alimenticios muy distintos entre larvas y adultos (la excepcin son los
colepteros).
Los ojos de las larvas son raramente compuestos.
Existe un estado de desarrollo quiescente, la pupa, en el interior del cual ocurre la transformacin
a adulto.
No tienen rudimentos alares, aunque a veces puedan aparecer de forma interna.
5.5. LARVA: TIPOS
La larva de los insectos holometbolos exhibe una enorme gama de variaciones estructurales y esta
adaptada para vivir en una muy amplia variedad de medios ambientales. En general se pueden distinguir
por una serie de caractersticas externas como: no tiene ojos compuestos, pero es su lugar se encuentra uno
o ms ocelos laterales; faltan ocelos dorsales. Carecen de rudimentos alares externos y apndices genitales,
aunque usualmente se puede encontrar rudimentos internos bajo la cutcula de la larva ms desarrollada.
Finalmente el tegumento esta comnmente menos endurecido y en algunos caso la capsula ceflica, los
apndices ceflicos y las patas estn muy reducidos e incluso faltan.
Las larvas pueden agruparse en una de las cinco categoras basadas en la apariencia fsica:
Nombre Descripcin Apariencia
Las larvas de este grupo no poseen apndices
locomotores junto a la cabeza (es decir, no tienen
patas verdaderas), aunque a veces pueden
presentar falsas patas o pseudpodos en el
abdomen, viven en medios confinados (interior
Vermiforme
de plantas, animales, carroa, excrementos)
donde se encuentra su alimento, en terrenos
inundados o en el agua. Aqu tambin se pueden
dar diferentes morfologas, dependiendo si
poseen cpsula ceflica o no
5.7. HIPERMETAMORFOSIS
Los insectos en los que dos o ms de los sucesivos estadios larvarios difieren ampliamente en su forma,
se dice que presentan una hipermetamorfosis. El proceso es caracterstico de algunos grupos parsitos y las
alteraciones en la forma larvaria van acompaadas por cambios en la forma de vida. As en Meloidae el
primer estadio es una activa larva campodeiforme que resulta transportada al nido de su hospedante, y una
vez en el, muda a una larva de cuerpo blando y patas cortas; y ms adelante en uno o ms estadios
carnosos, sin patas o patas vestigiales.
tiempo cabe citar a las castas reproductoras de insectos sociales: la abeja reina de 2 a 3 aos; la hormiga reina
hasta 18 aos; termita reina hasta 12 meses.
En general, conforme la temperatura disminuye (dentro del rango antes mencionado) la longevidad de los
individuos aumenta, puesto que el metabolismo de los insectos est directamente relacionado con la
temperatura.
8. DIAPAUSA Y QUIESCENCIA
Los insectos tienen diferentes mecanismos para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio,
especialmente en cuanto a la temperatura y disponibilidad de alimento se refiere. Los dos mecanismos de que
disponen son la diapausa y la quiescencia.
En la diapausa se produce la interrupcin del desarrollo y reproduccin de los insectos a largo plazo debido
a que las glndulas endocrinas no producen las hormonas adecuadas. Fundamentalmente es una adaptacin a
condiciones desfavorables, puesto que ocurre sobre todo al llegar el invierno, y a veces tambin en verano.
La quiescencia es la interrupcin de la actividad (aunque aqu tambin pueden incluirse el desarrollo y la
reproduccin) en condiciones desfavorables (por fro, calor, sequa, escasez de alimento,...), pero que se reinicia
inmediatamente en cuanto cesan estas condiciones desfavorables. En este caso no existe regulacin hormonal.
La diapausa puede ocurrir en cualquier estado de desarrollo (huevo, larva, pupa, adulto). El estado en el cual
ocurre la diapausa es caracterstico de cada especie. La diapausa suele durar ms tiempo que las condiciones
desfavorables, y suele comenzar cuando todava las condiciones son favorables para el desarrollo. En la
diapausa disminuye la actividad del insecto, el consumo de oxgeno, las prdidas de agua y el metabolismo.
La diapausa suele ocurrir en aquellos insectos que viven en climas templados, donde hay una clara
alternancia entre estaciones. La diapausa es inducida en la mayora de los insectos por el fotoperiodismo, es
decir, por unas determinas proporciones entre la longitud del da y la noche. El estado que experimenta el
estmulo fotoperidico no es necesariamente el que va a entrar en diapausa.
Se suelen distinguir dos tipos de diapausa:
Diapausa obligada: tienen lugar con independencia del ambiente. Es frecuente es estados inmaduros de
insectos univoltinos, como muchos lepidpteros de zonas templadas.
Diapausa facultativa: su aparicin depende de las condiciones ambientales. Se puede producir una
diapausa invernal o invernacin inducida por los das cortos del otoo. Los cambios en el fotoperodo
son percibidos por el cerebro y cesa la actividad de las clulas neurosecretoras. Como consecuencia, no
se produce ecdisotropina ni otras hormonas cerebrales, y en el caso de las larvas deja de producirse
ecdisona. En el caso de los adultos los cuerpos alados interrumpen su actividad. Tambin existe una
estivacin o diapausa de verano, que se induce y mantiene por el fotoperodo.
La duracin del perodo de diapausa depende de los cambios en las condiciones ambientales (fotoperiodo,
temperatura), de cmo responda el insecto a esos cambios, y sobre todo de lo que se denomina como desarrollo
de la diapausa, proceso fisiolgico interno que debe completarse para que el insecto salga de la diapausa. De
esta manera, aunque se restablecieran durante un cierto tiempo condiciones ambientales favorables los insectos
no saldran an de la diapausa. En el caso de la diapausa invernal, termina en la mayora de los insectos de
forma espontnea, sin estmulos ambientales especficos. En el caso de la diapausa de verano o estival, su
terminacin suele requerir un estmulo ambiental especfico, como por ejemplo la presencia de alimento.
9. COMPORTAMIENTO: LAS FEROMONAS
En general, el comportamiento de los insectos (y de otros animales) est regulado por una serie de estmulos
que son recibidos por los rganos de los sentidos y su informacin es procesada por el cerebro, desencadenando
la respuesta adecuada. Entre los diferentes comportamientos que muestran los insectos (especialmente los
fitfagos), los ms importantes desde el punto de vista de la entomologa agrcola son el de apareamiento, el de
puesta, el de alimentacin y el de dispersin. Los estmulos que desencadenan y regulan estos comportamientos
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 72
Apuntes de Entomologa General Agronoma-UNASAM
son de diferente naturaleza, pero sin duda los ms importantes son los qumicos. Las sustancias de
comunicacin (llamadas en ocasiones compuestos semioqumicos) entre individuos de diferentes especies se
denominan alelomonas y las sustancias de comunicacin entre individuos de la misma especie, feromonas. Las
alelomonas se clasifican en alomonas (cuando el comportamiento que se desencadena es favorable al emisor),
cairomonas (favorable para el receptor) y synomonas (favorable para ambos).
Las feromonas son, por tanto, substancias qumicas producidas y segregadas al exterior por un individuo, y
percibidas olfativamente por otros individuos de su misma especie, en los cuales produce un cambio en su pauta
de comportamiento o en su proceso de desarrollo. Las feromonas se clasifican segn la funcin que realizan o el
comportamiento que desencadenan: sexuales, de alarma, de agregacin, de marcado, etc. siendo las feromonas
sexuales las ms utilizadas en el control de plagas.
Las glndulas que producen las feromonas son variadas, y no estn localizadas en una parte concreta del
cuerpo de los insectos. Cada feromona se produce en una glndula concreta, con su propia localizacin,
dependiendo de cada especie de insecto que las produzca.
Las feromonas tienen una serie de caractersticas propias, como son:
1. Se producen en cantidades muy pequeas. An siendo producidas en cantidades bajsimas, las clulas
sensoriales que poseen los insectos en las antenas son capaces de detectarlas, incluso unas pocas molculas.
2. Cuando se habla de una feromona en particular, suele estar compuesta por unas pocas sustancias, no ms de
2 a 4 productos.
3. Las feromonas son especficas, slo las detectan, y responden a ella, individuos de la misma especie.
4. Las feromonas pueden producirse por ambos sexos, pero es ms frecuente que sean las hembras las que
tengan ms variedad.
5. Actan olfativamente, aunque algunas lo hacen por contacto, en especial en insecto acuticos.
6. Las glndulas que producen las feromonas suelen estar en la epidermis, y pueden estar distribuidas por todo
el cuerpo, segn el tipo de feromona que produzcan.
7. Normalmente son percibidas por las antenas. Las antenas de los insectos disponen de una gran cantidad de
sensilios con diferentes formas, dotados de numerosos poros cuticulares.
9.1. TIPOS
Existe un tipo de feromona especfico para diferentes actividades que realizan los insectos. Los insectos
no producen todos los tipos de feromonas que aqu se indican, depende del grado de complejidad que
alcance en su relacin con otros individuos de su especie.
Los tipos ms importantes de feromonas son:
Marcadores de pista: son sustancias que dejan marcas olorosas para indicar el camino de vuelta a la
colonia, cuando los exploradores tienen xito en su bsqueda de alimento. Son tpicas de insectos
sociales, como hormigas y algunas termitas. Tambin se han descrito en la procesionaria del pino
taumetopoea pityocampa.
De sealizacin y reconocimiento: atraen a otros indiviudos hacia los insectos secretores o a los
lugares que ellos frecuentan. Incluyen los olores de reconocimiento de castas de himenpteros sociales y
el marcado de zonas para recoger nctar y polen.
De regulacin de castas: Se dan en insectos sociales, aunque slo las produce la reina de la colonia.
Son tpicas de las termitas, en las que la reina produce una serie de sustancias que se distribuyen por la
colonia, entre los individuos, mediante la saliva. Segn la feromona ingerida se produce una serie de
cambios (aunque tambin intervienen otros factores) en los individuos que las ingieren, dando lugar a
diferencias en su desarrollo que originan las castas: obreros, soldados, reproductores secundarios. Se
pueden considerar tambin como feromonas morfognicas.
Agregacin: Son un tipo de feromonas que inducen la formacin de grandes agregados, temporales o
persistentes. Se da en las abejas cuando forman los enjambres, en los colepteros escoltidos cuando
buscan un lugar para aparearse y alimentarse, en algunas especies de colepteros coccinlidos cuando
van a invernar, o en las cucarachas.
Alarma: Es un conjunto de sustancias que producen algunos insectos que viven en comunidades, para
avisar a sus congneres de algn peligro. Estas feromonas hacen que los insectos que las perciban corran
o vuelen ms activamente, muestren un comportamiento agresivo, o traten de huir. Se ha encontrado en
muchas hormigas, pulgones, abejas y algunas termitas.
Morfognicas: Son feromonas que afectan al desarrollo de los individuos que las ingieren,
especialmente en el desarrollo sexual. En la langosta (schistocerca gregaria) los machos maduros
producen una sustancia que promueve la maduracin sexual de otros machos. En la abeja de la miel
(apis mellifera) la reina produce otra feromona (la llamada sustancia de la reina) en unas glndulas que
posee en las mandbulas, que inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras, y que tambin tiene
efecto sobre su comportamiento, evitando que construyan celdas reales y crien nuevas reinas.
Atrayentes sexuales: Son las feromonas ms investigadas actualmente. Las ms conocidas son las
producidas por lepidpteros, especialmente en aquellas especies que pueden ser plagas agrcolas, aunque
se conocen en otros muchos rdenes de insectos (dpteros, hompteros, etc.). En los lepidpteros las
feromonas sexuales son producidas fundamentalmente por las hembras en unas glndulas que poseen en
el abdomen, con el fin de atraer a los machos hacia ellas, y facilitar as el encuentro y apareamiento.
Muchas de estas feromonas se han identificado qumicamente y se sintetizan compuestos anlogos en
laboratorio, estando disponibles en el mercado para aplicacin en el control de especies plaga.
Los machos (de Lepidpteros y de otros muchos insectos) tambin producen sus feromonas sexuales, que
actan cuando estn cerca de la hembra, inducindola al acoplamiento.
Las feromonas sexuales tienen cada vez un mayor campo de aplicacin en control de plagas, siguiendo
diferentes estrategias:
1. El seguimiento de las diferentes generaciones, con el fin de establecer los momentos idneos para la
aplicacin de productos plaguicidas, usando incluso umbrales.
2. La captura masiva de machos, con el fin de disminuir la probabilidad de encuentros entre machos y
hembras. En los distinto modelos de trampas se pueden combinar feromaonas sexuales con atrayentes
visuales (colores, formas) y alimenticios, con lo que tambin capturan hembras.
3. La confusin sexual, mediante la colocacin de gran cantidad de difusores de feromona, que no suelen ir
unidos a la captura de los machos, con el fin de saturar la atmsfera con la feromona y que los machos
no puedan localizar a las hembras.
En los dos primeros casos se suelen usar diferentes sistemas para capturar a los machos: placas adhesivas de
colores (el amarillo es uno de los ms usados), o bien recipientes y estructuras adecuadas para recolectar a los
machos y que no escapen (y que a veces contienen sustancias insecticidas). En el tercer caso se emplean
difusores de feromona pero que no estn incluidos en ningn dispositivo de captura.
NDICE
ENTOMOLOGA ................................................................................................................................................................... 5
REINO ANIMALIA ................................................................................................................................................................ 5
FILOS DEL REINO ANIMAL ....................................................................................................................................... 6
PHYLUM ARTHROPODA ............................................................................................................................................ 8
EXOESQUELETO ................................................................................................................................................................ 20
CABEZA ............................................................................................................................................................................... 22
ANTENAS .................................................................................................................................................................... 22
OJOS.............................................................................................................................................................................. 25
APARATO BUCAL ...................................................................................................................................................... 26
TRAX ................................................................................................................................................................................. 31
PATAS .......................................................................................................................................................................... 32
ALAS ............................................................................................................................................................................. 34
LOCOMOCIN ............................................................................................................................................................ 37
ABDOMEN ........................................................................................................................................................................... 38
GENITALIA EXTERNA .............................................................................................................................................. 40
OTRAS PIEZAS ABDOMINALES.............................................................................................................................. 41
QUIMIORRECEPTORES ............................................................................................................................................. 56
FOTORRECEPTORES ................................................................................................................................................. 57
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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de Venezuela. Caracas-Venezuela.
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