T.

P1DEHISTOLOGIA
PARACATEDRA1
SUBCOMISIONCYD
 PERIODO PRESOMITICO:

1 SEMANA DEL DESARROLLO: SEGMENTACION

La fecundacin libera al ovocito de un metabolismo lento y evita su

desintegracin final en el aparato reproductor femenino. Inmediatamente
despus de reproducirse, el cigoto experimenta un cambio metablico
llamativo y comienza un periodo de divisiones celulares denominado
segmentacin, este periodo dura varios das.

La segmentacin es el proceso mediante el cual se producen una serie de

divisiones mitticas por medio de las cuales el enorme volumen del
citoplasma del cigoto es dividido en numerosas clulas nucleadas pequeas.
Las clulas del cigoto en estado de segmentacin se denominan
blastmeras. Durante la segmentacin el volumen citoplasmtico no se
incrementa.
En su lugar el enorme citoplasma de cigoto es dividido en clulas cada vez ms pequeas. En primer
lugar el cigoto es dividido en la mitad, luego en cuartos, luego en octavos, y as sucesivamente.

Entonces; luego de la anfimixis, el resultado es la formacin de dos clulas, llamadas blastmeras.

Las dos blastmeras estn rodeadas por la membrana pelcida, de esta manera es transportado por la
trompa de Falopio y llega al tero en unos 6 das.

La segmentacin o clivaje, es el conjunto de divisiones sucesivas que sufren esas dos blastmeras,
encerradas por la membrana pelcida. Esto trae como consecuencia que aumente el nmero de clulas
pero no aumente la cantidad total de citoplasma. Esto indica que el citoplasma de la clula huevo se
reparte en las distintas blastmeras.

Como cada vez se forman ms ncleos, pero la cantidad de citoplasma total es constante, se dice que
aumenta la relacin ncleo / citoplasma.
Es decir aumenta el tamao relativo del ncleo por que disminuye la cantidad de citoplasma de cada
clula. Para aumentar la rapidez de este proceso se reducen al mnimo los periodos G1 y G2.

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Si comparamos el clivaje de mamferos con el de los anfibios, podemos decir que en los primeros es
lento; pero si comparamos el clivaje de los mamferos con otras divisiones de clulas adultas, este es
muy rpido. En resumen: el clivaje puede ser rpido o lento de acuerdo con que lo comparemos.

Un da (24 hs.) despus de la fecundacin se observa el estadio de 2 blastmeras, a las 36 hs.

encontramos 4 clulas; a los 2 das entramos en el periodo de 8 blastmeras; y ya para los cuatro
das hay 64 blastmeras. Cuando el embrin consta de 16 clulas, recibe el nombre de MORULA.
La primera segmentacin es una divisin meridional normal, sin embargo, en la segunda
segmentacin, una de las blastmeras se divide meridionalmente y la otra ecuatorialmente En los
mamferos el plano de corte va girando unos 90 es por esto que la segmentacin en mamferos es
rotacional. Otra caracterstica es que a partir de la quinta divisin de segmentacin el sincronismo
mittico se rompe, Las blastmeras de los mamferos no se dividen todas al mismo tiempo.
Por lo tanto los embriones no aumentan exponencialmente su
tamao, sino que tienen nmeros impares de clulas; de modo que
el nmero deja de incrementarse de manera geomtrica. Ello se
debe a que ya existen dos tipos de blastmeras, las que se dividen
lentamente (las mas internas), y las que se dividen mas
rpidamente (las externas), sta es la causa por la que la
segmentacin es asincrnica.
Por ltimo cuando es producen las divisiones celulares, la
citocinesis, (divisin del citoplasma) es completa, a diferencia de
otras especies en donde se forma un sincicio. Esta caracterstica se
conoce con el nombre de holoblstica.

El gen oct-4, (antes conocido como oct 3), codifica

para la sntesis de un factor de trascripcin especfico,
la protena oct- 4. Esta protena derivada de la madre y
es activa en el cigoto. Se requiere de este gen para
permitir que el desarrollo prosiga a la etapa de dos
clulas. Cuanto menor es el grado de diferenciacin,
mayor es su expresin. Este gen se expresa en todos los
blastmeros hasta el estadio de mrula. A medida que
comienzan a aparecer diversos tipos celulares
diferenciados en el embrin, el nivel de oct-3
disminuye hasta no detectarse.

La cantidad y distribucin de una protena denominada vitelina, (el vitelo) determina dnde puede
producirse la segmentacin y el tamao relativo de las blastmeras. Cuando un polo del cigoto esta
relativamente libre de vitelo, la divisin celular se produce all a una velocidad mas rpida que en el
polo opuesto. El polo rico en vitelo se lo denomina polo vegetal, a diferencia del polo opuesto llamado
polo animal. El ncleo del cigoto es desplazado frecuentemente hacia el polo animal. En general el
vitelo inhibe la segmentacin.
En los cigotos del erizo de mar, los caracoles y los mamferos; presentan escaso vitelo equitativamente
distribuido, debido a esto la segmentacin es HOLOBLASTICA (completa), lo que significa que la
citocinesis es completa. Con tan poco vitelo la mayora generar una forma de larva voraz, mientras
que los mamferos dependern de la placenta.
La mrula cuando llega a contener 16 clulas sufre de tres procesos: la compactacin, polarizacin y
la cavitacin. Vamos a detallarlos:

1- COMPACTACIN:

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Durante la quinta segmentacin se produce un fenmeno de compactacin. En un principio las
blastmeras estn unidas por uniones laxas entre s; sin embargo despus de la tercera segmentacin
las blastmeras experimentan un cambio en su conducta. Protenas de adhesin celular como la
cadherina-E comienzan a expresarse y las blastmeras se agrupan formando una esfera compacta de
clulas. Esta organizacin es estabilizada por las uniones estrechas que se forman entre las clulas
exteriores de la esfera que sellan el interior de la esfera, las clulas dentro de la esfera forman uniones
nexo, permitiendo el paso entre ellas de pequeas molculas e iones.

En el nivel de 16 clulas se forma la mrula,

esta estructura esta formada por un pequeo
grupo de clulas internas rodeadas por un grupo
ms grande de clulas externas. La mayora de
los descendientes de las clulas externas se
convierten en las clulas del trofoblasto,
generando estructuras extraembrionarias, como
la porcin fetal de la placenta (el corion). Las
clulas internas van a formar la masa celular
interna (MCI) que va a dar origen al embrin y
anexos embrionarios como el saco vitelino, el
alantoides y la membrana amnitica.

La diferenciacin en trofoblasto y MCI es necesaria para que el embrin se anide en el tero. El

desarrollo del embrin verdadero acontece luego de la implantacin.
La masa celular interna mantiene activamente al trofoblasto, secretando protenas como FGF4 que
hacen que las clulas del trofoblasto se dividan.
Una vez diferenciados, la MCI sintetiza Oct4 y Foxd3, dos factores de trascripcin asociados a la
pluripotencialidad, la capacidad para formar todos los tejidos del cuerpo. Las clulas del trofoblasto
sintetizan el factor de trascripcin comesodermin, que activa a las clulas trofoblsticas.

FGF4 Es una protena que estimula a la divisin de las

MCI clulas del trofoblasto.
Oct4 y Foxd3 Son dos factores de trascripcin asociados a la
pluripotencialidad del MCI
trofoblasto comesodermin Es un factor de transcripcin que activa a las
clulas trofoblsticas.

2- POLARIZACIN:
En este proceso la membrana plasmtica se diferencia en
los distintos sectores de las clulas, el citoplasma se
regionaliza y las organelas ocupan determinados lugares.
Como consecuencia las clulas adquieren un polo interno
y un polo externo.
La diferenciacin en trofoblasto y MCI es necesaria para
que el embrin se anide en el tero. El desarrollo del
embrin verdadero acontece luego de la implantacin.
3- CAVITACIN:

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Cuatro das despus de la fecundacin, las blastmeras ms externas se aprietan entre s por medio de
uniones densas y comunicantes, gap junctions. A travs de la bomba Na+-K+ ATPasa, el Na+ y el agua
se desplazan a travs de los blastmeros exteriores y se acumulan en los espacios entre los blastmeros
internos.
Luego de la compactacin en el interior de la mrula se genera una cavidad, por lo tanto ya no se
llama ms mrula; ahora recibe el nombre de BLASTOCISTO, y la cavidad se la conoce como
cavidad del blastocisto o blastocele.
Adems se sintetizan protenas que junto con el agua tienden a
aumentar el volumen de la cavidad. El agua y las protenas
adems de formar esta cavidad desplazan a las clulas del
macizo celular interno (MCI) hacia un costado. De esta manera
el MCE presenta dos polos: la regin donde quedo el MCI se
llama polo embrionario o trofoblasto polar, y la regin
opuesta es el polo anembrionario o trofoblasto no polar.

Mientras se producen todos estos

acontecimientos el embrin es transportado
del tercio distal de la trompa hacia el tero
para su posterior implantacin. Entonces hay
que tener en cuenta que durante la primera
semana del desarrollo el cigoto, que se
transform en mrula, que se transform en
blastocisto est flotando en el tracto genital
femenino.

Alrededor del 6 da aproximadamente, se disuelve la membrana pelcida para preparar la

implantacin. En este proceso se produce una perforacin de la membrana pelcida en la regin polar,
este orificio se origina mediante la digestin enzimtica dada por la tripsina. Esta es una enzima
secretada por las clulas trofoblsticas. A continuacin el propio blastocisto eclosiona, se sale por
este orificio.
Este fenmeno recibe el nombre de hatching.
Una vez libre, el blastocito interacta con el epitelio
uterino en el proceso de implantacin.
Una vez en contacto con el endometrio el trofoblasto
secreta otro grupo de proteasas, estas enzimas digieren las
protenas de las matriz extracelular del tejido uterino,
permitindole al blastocito autosepultarse dentro de la
pared uterina.

TRANSPORTE DEL EMBRIN:

Toda la etapa inicial de la segmentacin tiene lugar mientras el embrin es transportado desde el lugar
de la fecundacin a su sitio de implantacin en el tero.
Se cree que el embrin en su fase temprana y el aparato reproductor femenino interaccionan durante
este periodo de transporte.
Al comienzo de la segmentacin, el cigoto todava esta rodeado por la membrana pelcida y parte de
la corona radiata. Esta ltima se pierde aproximadamente dos das despus de comenzar dicho
proceso. La membrana pelcida en cambio se mantiene intacta hasta que el embrin alcanza el tero.

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El embrin permanece en la parte ampular de la trompa unos 3 das. Despus atraviesa su porcin
stmica en tan solo 8 horas. Bajo la influencia de la progesterona, la unin uterotubaria se relaja, lo que
le permite entrar en la cavidad uterina.
Alrededor del 6 da aproximadamente, se disuelve la membrana pelcida para preparar la
implantacin. . En este proceso se produce una perforacin de la membrana pelcida en la regin
polar, este orificio se origina mediante la digestin enzimtica dada por la tripsina. Esta es una
enzima secretada por las clulas trofoblsticas. A continuacin el propio blastocisto eclosiona, se
sale por este orificio.
Este fenmeno recibe el nombre de hatching.
Al blastocito se lo puede dividir en dos etapas: se llama blastocito temprano a aquel que tiene su
membrana pelcida y blastocito tardo a aquel que la ha perdido y est pronto a implantarse.

Una vez libre, el blastocito interacta con el epitelio uterino en el proceso de implantacin. Las clulas
del trofoblasto contienen integrinas que se unen al colgeno uterino, a la fibronectina y a la
laminina, y sintetizan heparn sulfato precisamente previo a la implantacin. Una vez en contacto
con el endometrio el trofoblasto secreta otro grupo de proteasas, incluidas la colagenasa,
estromelisina y el factor activador del plasmingeno. Estas enzimas digieren las protenas de las
matriz extracelular del tejido uterino, permitindole al blastocito autosepultarse dentro de la pared
uterina.
barrera: solo permite la entrada de espermatozoides de
la misma especie
inicia la reaccin acrosmica
FUNCIONES impide que luego de la fecundacin otros espermatozoides
DE LA ingresen al cigoto
MEMBRANA durante la segmentacin acta como filtro poroso a travs
PELUCIDA del cual ciertas sustancias segregadas por las trompas
puedan llegar al embrin
como carece de sustancias antignicas sirve como barrera
inmunolgica entre la madre y el embrin
impide que las blastmeras se disocien
facilita la diferenciacin de las clulas trofoblsticas
impide la implantacin prematura del embrin.

DESARROLLO REGULADOR Y DESARROLLO EN MOSAICO:

El proceso de embriognesis temprana de los mamferos se considera un proceso profundamente
regulador.
La regulacin es la capacidad de un embrin o del esbozo de un rgano para dar lugar a una estructura
normal cuando se le ha aadido un cambio o se ha eliminado parte de esa estructura.
En oposicin al desarrollo regulador est el desarrollo en mosaico, que se caracteriza por la
incapacidad de compensar los defectos o cambios en un tejido en formacin. En un sistema en
mosaico, los destinos de las clulas estn determinados en forma rgida, y la eliminacin de algunas de
ellas produce un embrin o una estructura que carecen de los componentes que las clulas extradas
estaban destinados a formar. Muchos sistemas reguladores tienen una tendencia creciente a mostrar
propiedades de mosaico segn progresa el desarrollo.

SISTEMA Es la capacidad de un grupo de clulas de originar una

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 REGULADOR estructura normal a pesar de sufrir algn cambio,
modificacin o lesin, de algunas de ellas.
SISTEMA EN Es la incapacidad de compensar los defectos o cambios de un
MOSAICO tejido en formacin.

Para que un grupo de clulas mantengan un proceso regulador deben permanecer totipotenciales, es
decir deben poder mantener la capacidad de originar cualquier tipo celular en el cuerpo.
Las clulas de las mrula se mantienen totipotenciales hasta aproximadamente el estadio de 8 clulas,
(existen experimentos que hablan de 16 clulas).
Las clulas totipotenciales son clulas con una altsima potencialidad evolutiva, esto significa que
pueden dar origen a muchos tejidos distintos.
A estas clulas tambin se las llama clulas madre. Las clulas madres (tanto en los embriones
humanos como en tejidos adultos), tienen la capacidad de originar o dar lugar a diversos tipos
celulares especficos. En los embriones las clulas madres pueden derivar de la masa celular interna o
de las clulas germinales primordiales.
En los adultos, se han aislado clulas madre de tejidos tan diversos como la medula sea, el msculo
esqueltico, el cerebro y la grasa.
Con independencia de su origen las clulas madre mantienen y proliferan en estado indiferenciado
dentro de los cultivos. En respuesta a diferentes agentes externos (exgenos), pueden ser inducidas a
diferenciarse en tipos celulares especficos de clulas adultas, como por ejemplo leucocitos y
eritrocitos, neuronas, msculo esqueltico, cardiaco y cartlago.
Estas clulas tienen un tremendo potencial para el tratamiento de varias entidades como la diabetes, y
el parkinson.

NUTRICION DEL EMBRION:

Las blastmeras se nutren con sustancias secretadas por la trompa de Falopio y por las glndulas
uterinas, las cuales se encuentran en plena fase secretora. Las secreciones rodean el blastocisto y
forman un magma mucoso cuyos productos llegan a las clulas embrionarias.