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Copenhague 1992
Alexei A. Sharov
El concepto del sistema de vida del dedo del pie es una base terica prometedora para el
enfoque del sistema a la ecologa de la poblacin. Se propone una revisin de los
principios de este concepto. Para explicar la dinmica poblacional examino cmo las
caractersticas cuantitativas de su patrn dependen de la estructura del sistema de vida.
Se distinguen dos aspectos de la regulacin en las poblaciones: estabilidad m y v. El
primero se refiere a la estabilidad del valor medio de la densidad de poblacin, mientras
que el segundo se refiere a la estabilidad de la varianza de densidad. Se caracterizan por
coeficientes de estabilidad en m y v. La contribucin de los procesos ecolgicos y sus
interacciones con estos coeficientes representa su rol regulador en la dinmica de la
poblacin. La importancia de las interacciones del proceso se demuestra utilizando un
modelo de simulacin de la mosca comn del pino Diprion pini L. El enfoque del
sistema de vida es til tambin para el manejo de la poblacin. Los principios de
seguridad y optimizacin proporcionan una poderosa red para seleccionar la mejor
estrategia de control teniendo en cuenta la incertidumbre ambiental y las consecuencias
a largo plazo de las medidas aplicadas.
Un sistema es una combinacin de unidad y particin Los procesos son responsables de las correlaciones
tanto en el espacio como en el tiempo: si no hay unidad, reveladas entre los factores y la densidad de poblacin. Lo
entonces slo hay partes en lugar de un sistema; si no hay mismo ocurre con el anlisis de factores clave (Varley y
parte, entonces un sistema se convierte en un objeto Gradwell, 1960): revela la correlacin entre el valor k de un
simple que se puede describir externamente. Pero no proceso de muerte y el k-valor por generacin, pero no dice
explicado. La explicacin difiere de la descripcin porque nada sobre la naturaleza de esta correlacin y Qu procesos
tiene varios niveles. Por ejemplo, explicar la dinmica del estn impulsando la densidad de poblacin. Por supuesto,
ecosistema significa analizar cmo depende de los puede considerarse como un mtodo para obtener algunas
procesos que se desarrollan a nivel de sus sugerencias preliminares sobre la dinmica de la poblacin,
subcomponentes (pueden ser individuos, poblaciones, pero no ms.
gremios, niveles trficos). La ventaja principal de una El paradigma del sistema est bien desarrollado en la
explicacin en comparacin con una descripcin es la ecologa de los ecosistemas: la nocin de ecosistema se ha
convertido en la principal herramienta de trabajo y los
posibilidad de considerar procesos intermedios y etapas
principios de las complejas interacciones entre
entre causa y efecto. Las explicaciones son diferentes de
componentes dentro de un ecosistema han sido
las predicciones simples, ya que consideran no un
desarrollados (Odum 1971). Sin embargo, en la ecologa de
momento especfico en el tiempo, sino todo el patrn la poblacin, las ideas del sistema no tienen un valor
temporal de la dinmica del sistema (unidad en la considerable. El modelado de la simulacin est muy
dimensin temporal). Las explicaciones slo pueden desarrollado, pero estos modelos se usan slo para la
obtenerse utilizando el mtodo del sistema. prediccin y no para la explicacin. Los modelos analticos
Una ecuacin de regresin, la prediccin de la densidad no son buenos para la explicacin porque generalmente
de poblacin sobre la base de un conjunto de factores no consideran slo uno (raramente dos o tres)
es una explicacin porque no da ningn meaos para
determinar lo ecolgico
de vida para explicar la dinmica poblacional de varias
especies de insectos plagas. Su idea principal era que
cualquier caracterstica del sistema de vida es un producto
de interacciones complejas de sus partes. Un proceso
dependiente de la densidad no es un mecanismo regulador
porque su efecto puede ser modificado, compensado o
incluso invertido por otros procesos. Los procesos
independientes de la densidad tambin pueden influir en la
regulacin. Este concepto no es realizado por muchos
ecologistas moderos que todava estn tratando de explicar
la regulacin por la accin de un solo proceso dependiente
de la densidad.
Sin embargo, el concepto de sistema de vida requiere un
cierto refinamiento. La idea de una explicacin de la
dinmica de la poblacin no se formaliz. Ningn
algoritmo fue pro-
Planteadas para medir la contribucin de los diferentes
componentes del sistema de vida a las caractersticas de la
dinmica de la poblacin. Adems, no hubo intentos de
utilizar tales caractersticas. La mayora de los trminos no
fueron precisamente definidos, se necesitan otros trminos
adicionales.
En este trabajo primero hago una revisin de las
nociones principales del enfoque del sistema de vida que
es necesario para hacer la terminologa clara. Luego,
describo el mtodo general de una explicacin de la
dinmica de la poblacin y la aplico al problema de la
estabilidad de la poblacin. Por ltimo, describo la
Fig: 1. Diagrama de las interrelaciones entre factores (l) y aplicacin de este enfoque a la explicacin de la dinmica
procesos ecolgicos (2) en un hipottico sistema de vida de
insectos; 3 - cambio de factores en el curso de un proceso poblacional de la mosca comn del pino (Diprion pini L.)
ecolgico, 4- efecto del factor en la tasa de proceso. y al problema de la gestin de la poblacin.
Uno debe investigar su contribucin a los coeficientes de De forma similar, la tasa del segundo proceso se fija si
m-estabilidad y v-estabilidad. Me propongo hacer esto la expresin exp (r (1-H, exp (-aP JIK)) en (5) se
usando la ecuacin polinomial reemplaza por una constante.Los coeficientes MS y VS se
calcularon para y = 2,5 y 1) Para ambos procesos siendo
naturalmente dependientes de factores, 2) para el primer
proceso que tiene una tasa fija, 3) para el segundo proceso
que tiene una tasa fija, y 4) para ambos procesos que
Donde Y; Es el coeficiente de m-estabilidad o v- tienen tasas fijas. El coeficiente de m-estabilidad en estos
estabilidad (o otra caracterstica de la dinmica de la cuatro casos es igual a 1.775, 0.324, 2.146 y O.O,
poblacin), zi es una variable dummy que indica la respectivamente. Como resultado, la ecuacin (6) tiene la
dependencia de la tasa de proceso ecolgico j-simo en siguiente forma:
factores ambientales (z = l si la tasa de la J-simo
proceso depende naturalmente de factores y zi = O si esta
tasa se fija en el nivel medio o de equilibrio), f3i es la
contribucin del j-simo proceso individual al valor de
Y ;, y f3k es la contribucin De la interaccin del Donde -0.695 es la diferencia: 1.775 - 0.324 - 2.146. Aqu
proceso j-simo y k-simo. Los coeficientes f3 y f3ik f30 = O porque en ausencia de ambos procesos
pueden estimarse usando regresiones mltiples sobre los dependientes de la densidad el coeficiente de m-estabilidad
resultados de la simulacin de y, con tasas de procesos es igual a cero. La siguiente ecuacin para v-estabilidad se
fijadas o no fijadas en todas las combinaciones posibles. obtuvo de la misma manera
En el modelo (5) existen dos procesos ecolgicos: 1) la
muerte del husped debida al parasitismo y 2) la (8)
reproduccin dependiente de la densidad del husped. La
tasa del primer preceso se fija si la expresin expt-aPJ en La muerte del husped debido al parasitismo hace la
(5) es reemplazada por una constante. mayor contribucin al coeficiente de m-estabilidad
septiembre; * Verdaderos brotes de mosca de sierra.
* 1- muerte del huevo por parasitismo, 2- muerte por einnfo por dueto parasitismo, 3- muerte de las larvas por la escasez de alimentos,
4- reactivacin de los mosquitos hibernados en la primera ola, 5- reactivacin de los mosquitos hibernados en la segunda ola y 6-
Enfermedades y causas no identificadas.
** MS y VS son coeficientes de la estabilidad en m y v de la poblacin de mosca de sierra entre los brotes (factor de entrada -
supervivencia transformada en logaritmos de larvas en septiembre), N, densidad de mosca en el periodo de estabilidad, N0 es mxima
densidad de brote, Ne es la densidad despus del colapso de la poblacin (todas las densidades se consideran en la fase larvaria de
septiembre).
Finales de julio - principios de agosto. La segunda ola es mucho mayor que la primera. Ms de la mitad de los
eonymphs permanecen en la prolongada diapausa durante aumento del nmero de variantes del modelo no cambia la
todo el ao. La progenie de los mosquiteros, surgida en precisin). El objetivo fue evaluar (al menos
primavera, llega a la etapa adulta a finales de julio de aproximadamente) la precisin del modelo. Si se obtiene
forma sincrnica con mosquitos hibernados, que emergen algn efecto utilizando todas las modificaciones del
en la segunda ola. modelo entonces tenemos ms razones para confiar en que
Para una mejor comprensin de la dinmica de las este efecto no es un accidente matemtico.
poblaciones de sierra, se cre un modelo de simulacin El perodo de estabilidad se caracteriz por coeficientes
(Sharov 1986b) sobre la base de la tabla de vida original y de estabilidad en m y v para la supervivencia
datos experimentales obtenidos en la regin de Rostov transformada logartmica de larvas tomada como una
(Sharov y Safonkin 1982, Sharov 1983, 1987). Los datos medida del factor de entrada (Tabla 1). La muerte larvaria
de Sorne se tomaron de la literatura. El modelo simula la es un proceso y no un factor, pero los factores de entrada
interaccin de la mosca con dos gremios de parasitoides (es decir, la intensidad de la pulverizacin insecticida)
que se desarrollan en huevos y eonmfis, respectivamente. pueden medirse en unidades de mortalidad o
Y con la planta husped (Fig. 3). Tambin se consideran supervivencia adicional de plagas. La temperatura del
los mecanismos de diapausa y la mortalidad de la mosca dedo en el modelo se consider constante e igual a la
por predacin y enfermedad. El clima se caracteriza por la temperatura media en aos no secos. La estabilidad M
temperatura media del aire en mayo-septiembre. El (MS = 0,7) es proporcionada principalmente por ambos
esquema del modelo (Fig. 3) se dibuja no exactamente de gremios de parasitoides. La estabilidad en V es baja (VS =
la misma manera que la Fig. 1, porque no haba espacio 0,3) y proporcionada principalmente por parasitoides de
para colocar todos los procesos que se consideran en el las ninfas. La baja estabilidad v indica que el sistema de
modelo (procesos de desarrollo y otros). vida es sensible a las fluctuaciones de los factores de
El modelo fue validado utilizando los registros de brotes entrada (como la sequa).
de poblacin en la regin de Rostov en 1956-1983. Estos Se simul un brote al aumentar la temperatura durante un
datos no se utilizaron para la estimacin de los parmetros ao (simulacin de la sequa). El crecimiento de la
del modelo. El modelo predijo 5 de 6 brotes reales (Fig. poblacin se caracteriz por el coeficiente y3 = ln (N / Ns)
4), y no se pronosticaron brotes falsos (Sharov 1986b). donde Ns es la densidad de poblacin en el perodo
Por lo tanto, consideramos que este modelo es anterior de estabilidad y N0 es la mxima densidad de
suficientemente vlido a nivel cualitativo brote (la densidad de poblacin se mide en la etapa de
(desafortunadamente, no hay datos cuantitativos a largo larvas maduras en septiembre). Cuando z; = O en la Ec.
plazo disponibles). (6) entonces la i-sima velocidad de proceso se fij en el
La dinmica poblacional de la mosca comn del pino en nivel peculiar al periodo de estabilidad. Parece ser que la
la regin de Rostov es eruptiva de pulso segn la disminucin de la mortalidad por mosca por enfermedades
clasificacin de Isaev et al. (1984) y Berryman (1987). y causas no identificadas despus de la sequa, que
Los brotes ocurren despus de un verano caliente y seco debilit la planta husped, tiene la mayor contribucin al
(Fig. 4). 1) la estabilidad (entre brotes), 2) el crecimiento crecimiento de la poblacin y3 (Tabla 1). Tambin es
(el primer ao despus de la sequa), 3) el colapso (el importante reactivar en masa la diapa- sin de los
segundo ao despus de la sequa) y 4) la depresin (aos mosquitos en la segunda ola (debido al aumento de la
despus del colapso). Cada perodo fue descrito por un temperatura de la camada) ({4 = 0,35).
coeficiente especfico y la contribucin de los procesos La suma de los coeficientes de regresin para los procesos
ecolgicos a estos coeficientes se estim utilizando la individuales (ignorando las interacciones) es 1,05 y la
ecuacin (6). Para el anlisis del perodo de estabilidad se suma de los coeficientes para las interacciones del proceso
utilizaron coeficientes de estabilidad m- y v- (es posible es ms del doble: 2,32. Sin interacciones, la poblacin
utilizarlos para el anlisis de la dinmica global, pero aumenta en nmero durante un brote slo 3 veces (e1
entonces el resultado ser menos detallado). Para otros 5), mientras que considerando las interacciones aumenta
perodos se utilizaron caractersticas adicionales (vase 30 veces (e1 05 + 2-32). Este hecho indica la gran
ms adelante). 1 analiz el papel de: 1) los parasitides de importancia de las interacciones de proceso en el
los huevos, 2) los parasitides de los eonmatos, 3) la crecimiento de la poblacin de mostaza al comienzo de un
escasez de alimentos, 4) la reactivacin de la mosca en la brote. El ms importante es la interaccin del parasitismo
primera ola, 5) la reactivacin de la mosca en la segunda de los huevos (proceso 1) con la mortalidad por
ola y 6) Causas de muerte no identificadas. enfermedades y causas no identificadas (proceso 6) y la
Para la evaluacin de los intervalos de confianza 10 reactivacin en la segunda ola (proceso 4): {16 = 0,46, ~
modificaciones del modelo original se obtuvieron 14 = 0,32. Meaos que el crecimiento poblacional inicial de
utilizando variaciones aleatorias independientes de los 32 los procesos 4 y 6 se amplifica por el escape de los
parmetros ms importantes del modelo. La desviacin parasitoides de huevo. Un brote es imposible sin esta
estndar para los nmeros al azar se tom igual al error interaccin
estndar de estos parmetros, y por lo tanto las diferencias El colapso poblacional se caracteriz por el coeficiente y4 = ln
entre las modificaciones del modelo fueron bastante (N) NJ donde Ne es la densidad de poblacin despus del
pequeas. Slo se seleccionaron modificaciones vlidas, colapso. Cuando z; = O en la Ec. (6) entonces la tasa de la
la validacin fue la misma que para el modelo original
Luego, se estim cada caracterstica de la dinmica de la
poblacin usando 10 variantes del modelo y se tom un
error estndar igual a su desviacin estndar (porque el
control de plagas de insectos donde la poblacin se
suprime slo cuando su densidad es alta (excede el nivel
de lesiones econmicas), EIL). Aqu el gerente no
considera las consecuencias de las medidas de control
aplicadas, slo est interesado en la densidad de poblacin
actual. En el enfoque del sistema de vida, las medidas de
control son consideradas como parte del sistema vital y su
interaccin con procesos ecolgicos naturales determina
la probabilidad de que el sistema de vida permanezca en
la regin aceptable del espacio de fase. Al usar las
probabilidades es posible considerar las consecuencias
futuras de cualquier medida de control.
La densidad de insectos plaga se considera aceptable si es
inferior a la EJL. EIL puede considerarse como una
constante o como una variable, dependiente de los
precios, el rendimiento y as sucesivamente (vase Pedigo
et al., 1986). El principio de seguridad se expresar por la
desigualdad: