2015

El Movimiento de las Plantas- :

Tropismos y Nastias

Ailin Angelina Sotelo

Ctedra de Fisiologa Vegetal

Correccin: Ing. Agr. Mara A. Marasssi

Profesor adjunto A/C Fisiologa Vegetal- FaCENA
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El movimiento de las plantas

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ndice
Introduccin.Pg 2

Tropismos..Pg 3

Nastias.Pg 7

Bibliografa.Pg 10
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El movimiento de las plantas

Introduccin
Muchos de los aspectos que diferencian a las plantas de los animales; uno de los ms destacados
es su aparente inmovilidad. La mayora de las plantas estn fijas al suelo, y no pueden escapar
cuando las condiciones ambientales son adversas. Sin embargo sorprende comprobar cmo han
desarrollado sofisticados sistemas de percepcin y respuesta a los cambios ambientales; y stas
respuestas suelen implicar movimiento.

Muchos movimientos de vegetales son inducidos por variados estmulos ambientales: entre ellos
uno fundamental es la luz, condicionante absoluto del normal desarrollo de la planta. Existen, sin
embargo, movimientos autnomos que estn bajo el control de seales internas, aun cuando
pueden ser modificados por estmulos externos. Tal es el caso de los movimientos rtmicos y de la
circumnutacin o movimiento elptico que describen los pices de tallos y zarcillos al crecer.

Las respuestas de movimiento pueden afectar a rganos de la planta (hojas, brotes, races, etc)
que, desplazndose cambian su orientacin en el espacio, o producirse a nivel celular.

Atendiendo a su mecanismo fisiolgico, tradicionalmente se distinguen dos tipos de movimiento:

Los que implican crecimiento del rgano, corresponden:

-Tropismos
-Circumnutacin
Los que no implican crecimiento alguno, corresponde a:
-Nastias y fenmenos asociados.

Al considerar la fisiologa del movimiento hay que tener presentes dos aspectos:

-La planta posee sensores o receptores especficos capaces de percibir el estmulo externo

-Se produce una respuesta especfica como consecuencia de acontecimientos bioqumicos

desencadenados por la percepcin, en los cuales intervienen gravioreceptores, fotoreceptores,
termoreceptores y otros, que perciben las seales gravitacionales, luminosas, trmicas, etc. Y cada
movimiento tiene su particular sistema de respuesta.
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Tropismos
Los tropismos son movimientos de curvatura de los rganos vegetales inducidos por estmulos
ambientales direccionales:

Como la luz Fototropismo

La gravedad Gravitropismo

La temperatura Termotropismo

Gradientes de potencial hdrico Hidrotropismo

Compuestos qumicos Quimiotropismo

Estmulos mecnicos Tigmotropismo

La direccin de estos movimientos depende de la direccin del estmulo. La respuesta es positiva o

negativa segn el rgano se aproxime, o se aleje del estmulo y, en general, se
debe a un crecimiento diferencial irreversible entre partes opuestas de un
rgano.

Fototropismo
Es la curvatura de un rgano vegetal inducida por un gradiente externo de luz.
Se manifiesta en plntulas, brotes y rganos reproductores.

En general, los tallos y rganos areos muestran fototropismo positivo, mientras que las races y
los rganos subterrneos presentan fototropismo negativo o son insencibles a los gradientes de
luz. Sin embargo existen muchas excepciones a esta norma.

En las dicotiledneas, el fototropismo positivo del eje del brote, orienta los cotiledones y las hojas
jvenes perpendiculares a la radiacin incidente, lo cual optimiza la captacin de luz. En etapas
posteriores a la ontogenia vegetal, la orientacin de las hojas es resultado de la interaccin de
fototropismo, gravitropismo y epinastia (cuando las hojas experimentan una curvatura hacia
abajo, debida a un exceso de luz y calor, terminando las hojas por marchitarse rpidamente).

Las plantas perciben la radiacin estableciendo un gradiente interno de luz, que puede
conseguirse por dos mecanismos:
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La refraccin de la luz ( efecto lente ): es posible en las clulas transparentes, con un ndice
de refraccin distinto al del medio, que sean lo suficientemente esfricas y grandes para
actuar como una lente y enfocar un rayo de luz;
La atenuacin de la luz: se produce a travs de la absorcin de la radiacin (por el propio
sistemas fotoreceptor, por otros pigmentos o por ambos) y de su dispersin.

Durante muchos aos ha sido muy debatida la naturaleza del fotoreceptor. Sin embargo, estudios
moleculares sobre el fototropismo en plantas mutantes de A. thaliana han permitido el
descubrimiento de las fototropinas. Estos fotoreceptores, con un cromforo tipo flavina se
consideran los responsables de ste fenmeno. Tambin intervienen en otras respuestas
fisiolgicas, como el movimiento de
los cloroplastos y la abertura
estomtica inducida por la luz azul.

La magnitud y la direccin de la
curvatura fototrpica dependen de
la energa o el flujo fotnico total
del estmulo. Por los tanto la dosis o
energa del estmulo puede variarse
alternando la tasa de flujo fotnico
o el tiempo de irradiacin.

Causa principal: el gradiente hormonal.

La curvatura fototrpica es consecuencia de un cambio en la distribucin espacial del crecimiento.

En general se produce por una reduccin de la tasa de elongacin de las clulas del lado irradiado,
mientras que la tasa de crecimiento de las clulas del lado no irradiado no vara o aumenta.

La hiptesis de Cholodny-Went se basa en trabajos realizados en coleptilos. En stos, la

fotopercepcin se da en el pice, y la curvatura en la zona subapical. sta hiptesis supone que
una irradiacin unilateral induce una distribucin asimtrica del cido indolactico (AIA) en el
pice de los coleptilos, de manera que sta hormona se encuentra en mas concentracin en el
lado no irradiado que en el irradiado. sta re-distribucin lateral se extiende desde el pice hasta
la zona subapical a causa del trasporte polar de sta hormona. Puesto que el AIA estimula la
elongacin celular, las clulas de lado no irradiado elongan ms rpidamente que las del lado
irradiado, y ste crecimiento diferencial provoca la curvatura del coleptilo hacia la luz. Por lo
tanto el aspecto clave de sta hiptesis es el establecimiento de un gradiente asimtrico de AIA.
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Gravitropismo

El gravitropismo o geotropismo es un movimiento de curvatura de un rgano vegetal respecto a la

direccin de la aceleracin gravitacional. La respuesta se debe tambin a un crecimiento
diferencial entre partes opuestas del rgano y, por
tanto, se presenta en rganos de crecimiento o en
rganos maduros que recuperan la capacidad de
crecer.

ste fenmeno se pone de manifiesto al colocar una

plntula en posicin horizontal. Tras un perodo de
latencia, tanto el brote como la raz empiezan a curvarse hasta quedar de nuevo en posicin
vertical (ortogravitropismo). El eje del brote muestra ortogravitropismo negativo y se orienta en
sentido opuesto a la gravedad. La raz presenta ortogravitropismo positivo orientndose en el
mismo sentido que la gravedad. Los rganos secundarios o laterales se denominan plagiotrpicos,
ya que forman un cierto ngulo con la fuerza gravitacional.

Esta capacidad de los rganos vegetales de orientarse con respecto a la fuerza de gravedad tiene
un claro significado ecofisiolgico. Tras la germinacin la supervivencia de la plntula depende de
que el brote alcance la superficie del suelo para captar la luz e iniciar la fotosntesis antes de
agotar las reservas de la semilla. En cambio la raz debe penetrar en el interior del suelo para fijar
la planta y asegurar el suministro de agua y nutrientes inorgnicos.

El gravitropismo es un fenmeno umbral, es decir, se requiere de un estmulo mnimo para

desencadenar la respuesta. La dosis del estmulo gravitatorio es funcin de la direccin y la
magnitud de la aceleracin y del tiempo de presentacin (tiempo mnimo que debe ser aplicado
un estmulo para obtener respuesta).

La curvatura gravitrpica comprende tres etapas: percepcin, transduccin y respuesta, que

pueden producirse en la misma o en distintas partes del rgano. As, en los coleptilos la
percepcin tiene lugar en le pice, y la curvatura en la zona subapical. En las races la percepcin
tiene lugar en la caliptra y la respuesta en la zona de elongacin.

La va ms efectiva y simple para detectar un estmulo gravitatorio es emplear el desplazamiento

de un sensor. Los sensores de ste tipo se conocen como estatolitos, que son orgnulos celulares
lo suficientemente grandes como para desplazarse en el citoplasma en respuesta a la aceleracin
gravitacional.

Los amiloplastos son los estatolitos de las angiospermas, y las clulas que contienen amiloplastos
se denominan estatocitos y se encuentran agrupadas en zonas graviperceptoras: la columela de la
caliptra radicular y las clulas de la vaina de los tejidos vasculares, que representan la endodermis
de los rganos areos.
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Tanto en la races como en los brotes, la percepcin de la gravedad se inicia con el desplazamiento
de los amiloplastos hacia el lado basal de los estatocistos, y en consecuencia vara la presin que
stos ejercen sobre el plasmalema, el tonoplasto o el retculo endoplasmtico.

La curvatura gravitrpica se relaciona con asimetras del Ca+2 y el AIA. Datos experimentales
indican que el Ca+2 es necesario para que se produzca la curvatura en races, y la adicin de Ca +2 a
la mitad de la caliptra ocasiona una curvatura hacia la zona rica en Ca +2. Dado que el retculo
endoplasmtico es un reservorio de Ca+2, se ha propuesto la hiptesis de que los amiloplastos, al
presionar sobre ste orgnulo, provocan una salida de Ca+2 y un aumento local de su
concentracin citoplasmtica. El Ca+2 por s mismo actuara sobre el sistema de transporte del AIA
creando un gradiente de sta hormona. As pues, el Ca+2 y el AIA tienen una distribucin simtrica
en la caliptra de un raz vertical y asimtrica en una raz horizontal, donde son ms abundantes en
la parte inferior. El incremento de AIA hasta concentraciones supraptimas en la parte inferior de
una raz horizontal inhibira la elongacin celular y provocara su curvatura hacia abajo
(ortogravitrospismo positivo). sta en la base de la hiptesis de Cholodny-Went que atribuye tanto
la curvatura gravitrpica del brote como la dela raz a una asimetra de auxinas.
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Tigmotropismo
El tigmotropismo o crecimiento como respuesta al
contacto, permite a la races crecer alrededor de
diversos obstculos y es responsable de la
capacidad de los tallos de las plantas trepadoras
de enrollarse sobre estructuras como soporte.
Poco se sabe acerca de los mecanismos del
tigmotropismo, aunque probablemente tambin
implica gradientes diferenciales de auxinas.
Cuando las partes areas de una planta tienden a
crecer en torno a un soporte, poseen tigmotropismo positivo. Las races, en cambio, poseen
tigmotropismo negativo, ya que les permite eludir obstculos que se presenten en el terreno, tales
como rocas.

Es una cualidad que poseen todas las plantas hasta cierto grado; aunque algunas se han
especializado en ello, ganando ventaja en la adaptacin.

Nastias
Con esta denominacin se conoce una serie de movimientos de rganos inducidos por estmulos
ambientales no direccionales y cuya direccin viene determinada por la propia anatoma del
rgano. En ste grupo diverso se incluyen:

Nictinastias: inducidas
por transiciones luz-oscuridad
Seismonastias: en
respuesta al tacto, las
descargas elctricas, etc.
Termonastias: si el
estmulo es trmico
Quimionastias: en
respuestas a productos
qumicos
Gravinastias: inducidas
por la gravedad, etc.

En general se deben a un cambio reversible de la turgencia celular, aunque algunas resultan de un

crecimiento diferencial entre lados opuestos del rgano.
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Nictinstias
Las hojas de diversos rboles, en especial de las leguminosas tropicales, estn totalmente
extendidas o abiertas durante el da, ofreciendo la
mxima superficie de captacin de luz y se pliegan o
cierras sobre s mismas durante la noche, minimizando la
superficie expuesta. Aun cuando existen diversas
hiptesis, la explicacin ms plausible supone que el
cierre foliar nocturno evita la prdida de calor al disminuir
la superficie de radiacin. En condiciones climticas de
oscilacin trmica acentuada, durante la noche y a cielo
abierto la temperatura ambiente puede ser muy baja, y la
gran diferencia entre la temperatura de la hoja y del aire
ocasionara un enfriamiento de la hoja capaz de daar sus
enzimas, especialmente adaptadas a altas temperaturas
en estas plantas de climas clidos.

Las especies nictinsticas poseen en las bases de sus hojas o foliolos, un pequeo rgano, el
pulvnolo, responsable del movimiento. Los pulvnolos se asemejan a un cilindro flexible que se
mantiene recto y horizontal cuando los foliolos estn abiertos y se curva adquiriendo una forma
similiar a una U cuando los foliolos se cierran.

Ciertas clulas de la corteza pulvinular

cambian de forma y tamao durante el
movimiento foliar: son las clulas
motoras. Se denominan clulas motoras
extensoras a aquellas que incrementan
su tamao gracias a un aumento de la
turgencia durante la abertura (o
extensin) foliar, mientras que las
llamadas clulas motoras flexoras,
situadas en la zona apuesta al pulvnulo, son las que aumentan de turgencia durante el cierre o
flexin. Durante el cierre nictinstico, es decir durante la transicin luz-oscuridad, se producen
efectos opuestos en las dos mitades pulvinulares: flacidez en las clulas extensoras e incremento
de turgencia en las clulas flexoras. Estos cambios de turgencia se deben a flujos de agua
dependientes de migraciones inicas. Estos movimiento ionico, los cambios de turgencia
subsiguientes y el movimiento foliar estn controlados por dos sistemas fotoreceptores. Uno de
ellos responde a la luz azul, y el otro est formado por fitocromos. Una irradiacin prolongada con
luz azul estimula la abertura foliar. Por el contrario una corta irradiacin con luz roja antes de la
transicin luz-oscuridad potencia el cierre nictinstico, mientras que la irradiacin con luz roja
lejana lo inhibe.
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Seismonstias
Algunas leguminosas nictsticas, como Mimosa pdica, presentan tambin rpidos movimientos
seimonsticos inducidos por estmulos mecnicos, qumicos, elctricos, cambios de temperatura,
heridas o bruscos incrementos de la intensidad luminosa. En condiciones naturales las rfagas de
viento, las gotas de agua, o la accin de los animales puede desencadenar stos movimientos.

sta respuesta es muy rpida, se completa en 1-2 segundos, y la hoja vuelve a la posicin inicial a
los 8-15 minutos. El cambio de posicin del peciolo se debe a una rpida prdida de turgencia de
las clulas motoras abaxiales del pulvnulo primario. Durante la recuperacin, stas clulas
adquieren de nuevo su turgencia inicial. Si la estimulacin se repite cada pocos segundos la planta
se habita, quedando los foliolos abiertos. Este mecanismo adaptativo evita el cierre foliar por la
lluvia y el viento. Si el estmulo es suficientemente intenso, se trasmite a modo de onda en todas
las direcciones desde la zona estimulada a las no estimuladas. No existe una teora adecuada para
explicar el mecanismo de percepcin y trasmisin del estmulo. Sin embargo algunos autores
proponen la transmisin de estmulo a travs de una seal qumica, se han aislado de Mimosa y
otras plantas ciertas sustancias llamadas turgoporinas, derivados glicosilados del cido glico, que
aplicadas a plantas sensibles actan como estmulo que se trasmite en forma de potencial de
accin al pulvnulo que responde. As las turgoporinas actuaran de forma similar a un
neurotransmisor.
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Bibliografia
-Azcon Bieto, J & M. Talon (2008). Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Mc Graw Hill
Interamericana, Madrid.

-Gredilla Apolinar, F. Tratado de Citologa Vegetal, morfologa y fisiologa celulares. V. Surez. 1097

-Jennifer Normanly, Janet P. Slovin, and Jerry D. Cohen* (1995). Rethinking Auxin Biosynthesis
and Metabolism. Plant Physiology 107: 323329

-Taiz, L. and E. Zeiger. 2002. Fisiologa vegetal. Editorial Sinauer, USA.