Muscular tissue is composed of elongated cells that contract when stimulated.

A
muscle cell is essentially a device for converting the chemical energy of ATP into
the mechanical energy of contraction. This chapter discusses contraction at the
cellular and molecular levels and explains the basis of such aspects of muscle
performance as warm-up, strength, endurance, and fatigue. These phenomena
have obvious relevance to athletic performance, and they become very important
when old age or lack of physical conditioning interferes with a persons ability to
carry out
everyday motor tasks. The effects of old age on the muscular system are
discussed in chapter 29.The three types of muscle tissueskeletal, cardiac, and
smoothwere described and compared in chapter 5. The expression muscular
system refers only to skeletal muscle. This chapter is concerned primarily with
the microscopic anatomy and physiology of skeletal muscle. Cardiac and smooth
muscle are discussed more briefly to compare their properties and functions
with skeletal muscle. Cardiac muscle is discussed more extensively in chapter 19.

Universal Characteristics of Muscle

The functions of muscular tissue were detailed in the preceding chapter:
movement, stability, communication, control of body openings and passages, and
heat production. To carry out those functions, all muscular tissue has the
following characteristics:
Responsiveness (excitability). Responsiveness is a property of all living cells,
but muscle and nerve cells have developed this property to the highest degree.
When stimulated by chemical signals (neurotransmitters), stretch, and other
stimuli, muscle cells respond with electrical changes across the plasma
membrane.
Conductivity. Stimulation of a muscle fiber produces more than a local effect.
The local electrical change triggers a wave of excitation that travels rapidly along
the muscle fiber and initiates processes leading to muscle contraction.
Contractility. Muscle fibers are unique in their ability to shorten substantially
when stimulated. This enables them to pull on bones and other tissues and
create movement of the body and its parts.
Extensibility. In order to contract, a muscle cell must also be extensibleable
to stretch again between contractions. Most cells rupture if they are stretched
even a little, but skeletal muscle fibers can stretch to as much as three times their
contracted length.
Elasticity. When a muscle cell is stretched and the tension is then released, it
recoils to its original resting length. Elasticity, commonly misunderstood as the
ability to stretch, refers to this tendency of a muscle cell (or other structures) to
return to the original length when tension is released.

Skeletal muscle may be defined as voluntary striated muscle that is usually

attached to one or more bones. A typical skeletal muscle cell is about 100 m in
diameter and 3
cm long; some are as thick as 500 m and as long as 30 cm. Because of their
extraordinary length, skeletal muscle cells are usually called muscle fibers or
myofibers. A skeletal muscle fiber exhibits alternating light and dark transverse
bands, or striations, that reflect the overlapping arrangement of the internal
contractile proteins (fig. 11.1). Skeletal muscle is called voluntary because it is
usually
subject to conscious control. The other types of muscle are involuntary (not
usually under conscious control), and they are never attached to bones. Recall
from chapter 10 that a skeletal muscle is composed not only of muscular tissue,
but also of fibrous connective tissue: the endomysium that surrounds each
muscle fiber, the perimysium that bundles muscle fibers together into fascicles,
and the epimysium that encloses the entire muscle. These connective tissues are
continuous with the collagen fibers of tendons and those, in turn, with the
collagen of the bone matrix. Thus, when a muscle fiber contracts, it pulls on these
collagen fibers and moves a bone.
Collagen is not excitable or contractile, but it is somewhat extensible and elastic.
It stretches slightly under tension and recoils when released. Because of this
elasticity and because the connective tissue components are connected to each
other in a linear series, the connective tissues are called the series-elastic
components of a muscle. Their elasticity helps to return muscles to their resting
lengths when contraction ceases. Elastic recoil of the tendons adds significantly
to the power output and efficiency of the muscles.

The Muscle Fiber

In order to understand muscle function, you must know how the organelles and
macromolecules of a muscle fiber are arranged. Perhaps more than any other
cell, a muscle fiber exemplifies the adage, Form follows function. It has a
complex, tightly organized internal structure in which even the spatial
arrangement of protein molecules is closely tied to its contractile function.
Muscle fibers have multiple flattened or sausageshaped nuclei pressed against
the inside of the plasma membrane. This unusual condition results from their
embryonic developmentseveral stem cells called myoblasts fuse to produce
each muscle fiber, with each myoblast contributing a nucleus to the mature fiber.
Some myoblasts remain as
unspecialized satellite cells between the muscle fiber and endomysium. When a
muscle is injured, satellite cells can multiply and produce new muscle fibers to
some degree. Most muscle repair, however, is by fibrosis rather than
regeneration of functional muscle. The plasma membrane, called the
sarcolemma,2 has tunnel-like infoldings called transverse (T) tubules that
penetrate through the fiber and emerge on the other side. The function of a T
tubule is to carry an electrical current from the surface of the cell to the interior
when the cell is stimulated. The cytoplasm, called sarcoplasm, is occupied mainly
by long protein bundles called myofibrils about 1 m in diameter (fig. 11.2). Most
other organelles of the cell, such as mitochondria and smooth endoplasmic
reticulum (ER), are located between adjacent myofibrils. The sarcoplasm also
contains an abundance of glycogen, which provides stored energy for the muscle
to use during exercise, and a red pigment called myoglobin, which binds oxygen
until it is needed for muscular activity. The smooth ER of a muscle fiber is called
sarcoplasmic reticulum (SR). It forms a network around each myofibril, and
alongside the T tubules it exhibits dilated sacs called terminal cisternae. The SR
is a reservoir for calcium ions; it has gated channels in its membrane that can
release a flood of calcium into the cytosol, where the calcium activates the
muscle contraction process.
Myofilaments
Lets return to the myofibrils just mentionedthe long protein cords that fill
most of the muscle celland look at their structure at a finer, molecular level. It
is here that the key to muscle contraction lies. Each myofibril is a bundle of
parallel protein microfilaments called myofilaments. There are three kinds of
myofilaments:
1. Thick filaments (fig. 11.3a, b) are about 15 nm in diameter. Each is made of
several hundred molecules of a protein called myosin. A myosin molecule is
shaped like a golf club, with two polypeptides intertwined to form a shaftlike tail
and a double globular head, or cross-bridge, projecting from it at an angle. A
thick filament may be likened to a bundle of 200 to 500 such golf clubs, with
their heads directed outward in a spiral array around the bundle. The heads on
one half of the thick filament angle to the left, and the heads on the other half
angle to the right; in the middle is a bare zone with no heads.
2. Thin filaments (fig. 11.3c, d), 7 nm in diameter, are composed primarily of two
intertwined strands of a protein called fibrous (F) actin. Each F actin is like a
bead necklacea string of subunits called globular (G) actin. Each G actin has an
active site that can bind to the head of a myosin molecule. A thin filament also
has 40 to 60 molecules of yet another protein called tropomyosin. When a
muscle fiber is relaxed, tropomyosin blocks the active sites of six or seven G
actins, and prevents myosin cross-bridges from binding to them. Each
tropomyosin molecule, in turn, has a smaller calcium-binding protein called
troponin bound to it.
3. Elastic filaments (fig. 11.4b, c), 1 nm in diameter, are made of a huge springy
protein called titin (connectin). They run through the core of a thick filament,
emerge from the end of it, and connect it to a structure called the Z disc,
explained shortly. They help to keep thick and thin filaments aligned with each
other, resist overstretching of a muscle, and help the cell recoil to resting length
after it is
stretched. Myosin and actin are called the contractile proteins of muscle because
they do the work of shortening the muscle fiber. Tropomyosin and troponin are
called the regulatory proteins because they act like a switch to determine when
it can contract and when it cannot. Several clues as to how they do this may be
apparent from what has already been saidcalcium ions are released into the
sarcoplasm to activate contraction; calcium binds to troponin; troponin is also
bound to tropomyosin; and tropomyosin blocks the active sites of actin, so that
myosin cannot bind to it when the muscle is not stimulated. Perhaps you are
already forming some idea of the contraction mechanism to be explained shortly.

Striations
Myosin and actin are not unique to muscle; these proteins occur in all cells,
where they function in cellular motility, mitosis, and transport of intracellular
materials. In skeletal and cardiac muscle they are especially abundant, however,
and are organized in a precise array that accounts for the striations of these two
muscle types (fig. 11.4).
Striated muscle has dark A bands alternating with lighter I bands. (A stands for
anisotropic and I for isotropic, which refers to the way these bands affect
polarized light. To help remember which band is which, think dArk and
lIght.) Each A band consists of thick filaments lying side by side. Part of the A
band, where thick and thin filaments overlap, is especially dark. In this region,
each thick filament is surrounded by thin filaments. In the middle of the A band,
there is a lighter region called the H band,4 into which the thin filaments do not
reach. Each light I band is bisected by a dark narrow Z disc5 (Z line) composed of
the protein connectin. The Z disc provides anchorage for the thin filaments and
elastic filaments. Each segment of a myofibril from one Z disc to the next is called
a sarcomere6 (SAR-co-meer), the functional contractile unit of the muscle fiber.
A muscle shortens because its individual sarcomeres shorten and pull the Z discs
closer to each other, and the Z discs are connected to the sarcolemma by way of
the cytoskeleton. As the Z discs are pulled closer together during contraction,
they pull on the sarcolemma to achieve overall shortening of the cell. The
terminology of muscle fiber structure is reviewed in table 11.1; this table may be
a useful reference as you study the mechanism of contraction.

Jaringan otot terdiri dari sel memanjang yang berkontraksi saat dirangsang. Sel
otot pada dasarnya adalah alat untuk mengubah energi kimia ATP menjadi
energi kontraksi mekanis. Bab ini membahas kontraksi pada tingkat seluler dan
molekuler dan menjelaskan dasar aspek kinerja otot seperti pemanasan,
kekuatan, daya tahan, dan kelelahan. Fenomena ini memiliki relevansi yang jelas
dengan kinerja atletik, dan menjadi sangat penting saat usia tua atau kurangnya
kondisi fisik mengganggu kemampuan seseorang untuk melaksanakannya.
Tugas motor sehari-hari Efek usia tua pada sistem otot dibahas di bab 29. Tiga
jenis jaringan otot - kerangka, jantung, dan halus - dijelaskan dan dibandingkan
di bab 5. Ungkapan "sistem otot" hanya mengacu pada otot rangka. Bab ini
terutama berkaitan dengan anatomi mikroskopik dan fisiologi otot rangka.
Jantung dan otot polos dibahas lebih singkat untuk membandingkan sifat dan
fungsinya dengan otot skeletal. Otot jantung dibahas secara lebih luas di Bab 19.

Karakteristik Universal Otot

Fungsi jaringan otot rinci pada bab sebelumnya: gerakan, stabilitas, komunikasi,
kontrol bukaan dan bagian tubuh, dan produksi panas. Untuk menjalankan
fungsi tersebut, semua jaringan otot memiliki
Karakteristik berikut:
Responsiveness (rangsangan). Responsivitas adalah milik semua sel hidup,
namun sel otot dan saraf telah mengembangkan properti ini ke tingkat tertinggi.
Bila dirangsang oleh sinyal kimia (neurotransmiter), peregangan, dan
rangsangan lainnya, sel otot merespons dengan perubahan listrik melintasi
membran plasma.
Konduktivitas. Stimulasi serat otot menghasilkan lebih dari efek lokal.
Perubahan listrik lokal memicu gelombang eksitasi yang berjalan cepat di
sepanjang serat otot dan memulai proses yang menyebabkan kontraksi otot.
Kontraktilitas. Serabut otot unik karena kemampuannya untuk memperpendek
secara substansial saat distimulasi. Hal ini memungkinkan mereka menarik
tulang dan jaringan lainnya dan menciptakan gerakan tubuh dan bagian-
bagiannya.
Ekstensibilitas. Agar berkontraksi, sel otot juga harus bisa diperluas - bisa
meregang lagi di antara kontraksi. Sebagian besar sel pecah jika diregangkan
Bahkan sedikit, tapi serat otot kerangka bisa meregang sampai tiga kali panjang
kontrak mereka.
Elastisitas. Ketika sebuah sel otot diregangkan dan ketegangan kemudian
dilepaskan, ia mundur sampai panjangnya yang asli. Elastisitas, yang umumnya
disalahpahami sebagai kemampuan untuk meregang, mengacu pada
kecenderungan sel otot (atau struktur lainnya) untuk kembali ke panjang asli
saat ketegangan dilepaskan.

Otot rangka dapat didefinisikan sebagai otot lurik sukarela yang biasanya
menempel pada satu atau lebih tulang. Sel otot skeletal khas berdiameter 100 m
dan 3
Panjang cm; Ada yang setebal 500 m dan sepanjang 30 cm. Karena panjangnya
yang luar biasa, sel otot rangka biasanya disebut serat otot atau myofibers. Serat
otot rangka menunjukkan pita transversal dan transversal ringan, atau striasi,
yang mencerminkan susunan protein kontraktil yang tumpang tindih (gambar
11.1). Otot rangka disebut sukarela karena biasanya
Tunduk pada kontrol sadar Jenis otot lainnya tidak disengaja (biasanya tidak
dalam kontrol sadar), dan tidak melekat pada tulang. Ingat dari bab 10 bahwa
otot rangka tidak hanya terdiri dari jaringan otot, tetapi juga jaringan ikat
fibrosa: endomisium yang mengelilingi masing-masing serat otot, perimysium
yang mengikat serabut otot menjadi fascikel, dan epimysium yang membungkus
seluruh otot. Jaringan ikat ini kontinu dengan serat kolagen tendon dan pada
gilirannya, dengan kolagen matriks tulang. Jadi, ketika sebuah kontrak serat otot,
ia menarik serat kolagen ini dan menggerakkan tulang.
Kolagen tidak mudah menimbulkan atau kontraktil, tapi agak diperluas dan
elastis. Ini membentang sedikit di bawah ketegangan dan mundur saat
dilepaskan. Karena elastisitas ini dan karena komponen jaringan penghubung
dihubungkan satu sama lain dalam rangkaian linier, jaringan ikat disebut
komponen elastis seri otot. Elastisitas mereka membantu mengembalikan otot
ke posisi istirahat saat kontraksi berhenti. Kelonggaran elastis tendon
menambah daya dan efisiensi otot secara signifikan.

Serat otot
Untuk memahami fungsi otot, Anda harus tahu bagaimana organel dan
makromolekul dari serat otot diatur. Mungkin lebih dari sel lainnya, serat otot
mencontohkan pepatah, Form mengikuti fungsi. Ini memiliki struktur internal
yang kompleks dan ketat, di mana bahkan susunan spasial molekul protein
terkait erat dengan fungsi kontraktilnya. Serabut otot memiliki beberapa inti
yang diratakan atau sosis yang menempel di bagian dalam membran plasma.
Kondisi yang tidak biasa ini berasal dari perkembangan embrio mereka -
beberapa sel punca yang disebut myoblasts sekering untuk menghasilkan setiap
serat otot, dengan masing-masing myoblast menyumbang inti serat matang.
Beberapa myoblasts tetap seperti
Sel satelit yang tidak terpusat antara serat otot dan endomisium. Saat otot
terluka, sel satelit dapat berkembang biak dan menghasilkan serabut otot baru
sampai tingkat tertentu. Kebanyakan perbaikan otot, bagaimanapun, adalah
dengan fibrosis daripada regenerasi otot fungsional. Membran plasma, yang
disebut sarcolemma, 2 memiliki inframerah terowongan yang disebut tubulus
transversal (T) yang menembus melalui serat dan muncul di sisi lain. Fungsi
tubulus T adalah membawa arus listrik dari permukaan sel ke bagian dalam saat
sel dirangsang. Sitoplasma, yang disebut sarcoplasma, diduduki terutama oleh
bundel protein panjang yang disebut myofibrils berdiameter 1? M (gambar
11.2). Sebagian organel sel lainnya, seperti mitokondria dan retikulum
endoplasma halus (ER), terletak di antara myofibril yang berdekatan.
Sarcoplasma juga mengandung banyak glikogen, yang menyediakan energi yang
tersimpan untuk otot untuk digunakan saat berolahraga, dan pigmen merah
yang disebut mioglobin, yang mengikat oksigen sampai dibutuhkan untuk
aktivitas otot. ER halus dari serat otot disebut retikulum sarkoplasma (SR). Ini
membentuk jaringan di sekitar masing-masing myofibril, dan di samping tubulus
T itu menunjukkan kantung yang melebar yang disebut terminal cisternae. SR
adalah reservoir untuk ion kalsium; Itu telah melonjak saluran di membran yang
dapat melepaskan banjir kalsium ke dalam sitosol, di mana kalsium
mengaktifkan proses kontraksi otot.
Myofilaments
Mari kembali ke myofibril yang baru saja disebutkan - kabel protein panjang
yang mengisi sebagian besar sel otot - dan lihat strukturnya pada tingkat
molekul yang lebih halus. Di sinilah kunci untuk kontraksi otot terletak. Setiap
myofibril adalah seikat mikrofilamen protein paralel yang disebut myofilaments.
Ada tiga jenis myofilaments:
1. Filamen tebal (gambar 11.3a, b) berdiameter sekitar 15 nm. Masing-masing
terbuat dari beberapa ratus molekul protein yang disebut myosin. Molekul
miosin berbentuk seperti tongkat golf, dengan dua polipeptida saling terkait
untuk membentuk ekor seperti poros dan kepala bundar ganda, atau jembatan
silang, yang memproyeksikannya dari sudut pandang. Filamen tebal bisa
disamakan dengan seikat 200 sampai 500 "tongkat golf" semacam itu, dengan
kepala diarahkan ke dalam rangkaian spiral di sekitar bundel. Kepala pada satu
setengah sudut filamen tebal ke kiri, dan kepala di sudut setengah lainnya ke
kanan; Di tengah adalah zona kosong tanpa kepala.
2. Filamen tipis (Gambar 11.3c, d), berdiameter 7 nm, terutama terdiri dari dua
jalinan protein yang disebut fibrous (F). Setiap F actin seperti kalung manik-
manik - serangkaian subunit yang disebut globular (G) actin. Setiap aktin G
memiliki situs aktif yang dapat mengikat kepala molekul myosin. Filamen tipis
juga memiliki 40 sampai 60 molekul protein lain yang disebut tropomyosin.
Ketika serat otot rileks, tropomiosin menghalangi tempat aktif dari enam atau
tujuh akson G, dan mencegah jembatan silang myosin untuk mengikatnya. Setiap
molekul tropomiosin, pada gilirannya, memiliki protein pengikat kalsium yang
lebih kecil yang disebut troponin yang terikat padanya.
3. Filamen elastis (Gambar 11.4b, c), diameter 1 nm, terbuat dari protein kenyal
besar yang disebut titin (connectin). Mereka berjalan melalui inti filamen tebal,
muncul dari ujungnya, dan menghubungkannya dengan struktur yang disebut
disk Z, segera dijelaskan. Mereka membantu menjaga filamen tebal dan tipis
selaras satu sama lain, melawan pengurasan otot yang berlebihan, dan
membantu sel mundur hingga lama setelah itu.
Membentang Myosin dan aktin disebut protein otot kontraktil karena mereka
melakukan pekerjaan memperpendek serat otot. Tropomyosin dan troponin
disebut protein pengatur karena mereka bertindak seperti peralihan untuk
menentukan kapan ia dapat berkontraksi dan kapan tidak bisa. Beberapa
petunjuk mengenai bagaimana hal ini dapat terlihat dari apa yang telah
dikatakan - ion kalsium dilepaskan ke sarcoplasma untuk mengaktifkan
kontraksi; Kalsium mengikat troponin; Troponin juga terikat pada tropomiosin;
dan blok tropomyosin situs aktif dari aktin, sehingga myosin tidak dapat
mengikat ketika otot tidak dirangsang. Mungkin Anda sudah membentuk
beberapa gagasan tentang mekanisme kontraksi yang akan dijelaskan segera.

Striations
Myosin dan aktin tidak unik untuk otot; Protein ini terjadi di semua sel, di mana
mereka berfungsi dalam motilitas seluler, mitosis, dan pengangkutan bahan
intraselular. Dalam otot rangka dan otot mereka sangat melimpah,
bagaimanapun, dan diatur dalam susunan yang tepat yang menyebabkan striasi
kedua jenis otot ini (gambar 11.4).
Otot keparat memiliki band A gelap yang bergantian dengan pita I yang lebih
ringan. (A singkatan dari anisotropik dan saya untuk isotropik, yang mengacu
pada cara band-band ini mempengaruhi cahaya terpolarisasi.Untuk membantu
mengingat band mana yang, pikirkan "dArk" dan "lIght.") Masing-masing band
terdiri dari filamen tebal yang berdampingan berdampingan . Bagian dari band
A, di mana filamen tebal dan tipis tumpang tindih, sangat gelap. Di wilayah ini,
setiap filamen tebal dikelilingi oleh filamen tipis. Di tengah band A, ada daerah
yang lebih ringan yang disebut band H, 4 dimana filamen tipis tidak terjangkau.
Setiap pita cahaya saya dibelah oleh disko Z sempit yang sempit (garis Z) yang
tersusun dari protein yang terhubung. Disk Z menyediakan anchorage untuk
filamen tipis dan filamen elastis. Setiap segmen dari myofibril dari satu disk Z ke
yang berikutnya disebut sarcomere6 (SAR-co-meer), unit kontraktil fungsional
dari serat otot. Sebuah otot memendek karena sarkomer individualnya
memendek dan menarik cakram Z lebih dekat satu sama lain, dan cakram Z
terhubung ke sarcolemma melalui sitoskeleton. Saat cakram Z ditarik lebih dekat
bersamaan selama kontraksi, mereka menarik sarcolemma untuk mencapai
pemendekan keseluruhan sel. Terminologi struktur serat otot ditinjau pada tabel
11.1; Tabel ini bisa menjadi referensi yang berguna saat Anda mempelajari
mekanisme kontraksi.