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Richard C.

Lewontin
ichard C. Lewontin
GENES, ORGANISMO Y AMBIENTE
Las relaciones de causa y efecto en biologic
ENDS, OR
En muchos ejemplos fascinantes, Lewontin muestra que la historia del
desarrollo de un organismo es la consecuencia Unica de dos factores: sus
genes y las incidencias de los entornos en los que se ha encontrado a lo
largo de su vida. Sin embargo, estas dos influencias estan sujetas, a su
vez, al efecto de eventos contingentes al nivel celular. Adernas, no existe
una separaciOn distinguible entre las fuerzas extemas e intemas. El
entomo de un organismo no es una propiedad fija del mundo exterior, sino
algo creado por las actividades de la vida del organismo, que construye,
modifica y selecciona los aspectos que para el son relevantes.
Ante la extrema complejidad de estos procesos, no sirve de nada refugiar-
se en un holismo ingenuo y oscurantista. Pese a muchas preguntas man
abiertas, la biologic solo progresa gracias al analisis de las partes que
componen un organismo. El gran problema es que no hay una manera
Unica de definir las partes y sus conexiones.
Para comprender los misterios de causa y efecto que dan lugar a los
cambios evolutivos hay que analizar siempre de nuevo las funciones,
delimitaciones e influencias reciprocas de todos los componentes.
Richard C. Lewontin, profesor de investigaciOn de la Universidad de
Harvard y del Museo de Zoologia comparada de Cambridge (Mass.),
es uno de los biOlogos evolucionistas y teOricos de la ciencia ms
i mportantes de la actualidad. Se dedica especialmente a relacionar la
estructura teOrica de la genetica y la evoluciOn con fenOmenos socialos.
Entre sus libros cabe destacar La diversidad humana, No esia en los
. genes, Critica al racismo biolOgico y La base genetica de la evoluciOn.
COdige 406036
4:1
.1

ISBN 84-7432-800-4

Balsa
Coleccin
LIMITE S
editorial de la Ciencia 9 788474 328004
Editorial Gedisa ofrece
los siguientes titulos en su GENES, ORG
ColecciOn Y AMBIE
LIMITES DE LA CIENCIA

Las relaciones de
JOHN D. BARROW Imposihilidad
y efecto en biol
Los lirnites de la ciencia
y la ciencia de los limites

CLAUS EMMECHE Vida simulada


en el ordenador
La ciencia naciente
de la vida artificial Richard C. L
HOWARD RHEINGOLD La comunidad virtual
La conquista de la frontera
electrfinica

JOSEF BRAUNER Y La sociedad multimedia


ROLAND BICKMANN

COLOQUI0 DE CERISY El tiempo y el deven ir

THOMAS F. LEE El Proyecto Genoma


Humano

MIGUEL MARTINEZ paradigma emergence


MIGUELEZ Hacia una nueva teoria de
la racionalidad cientifica

N. KATHERINE HAYLES La evoluciOn del caos


El Orden dentro del desorden en
las ciencias contemporineas

K. ERIC DREXLER La nanotecnologia


El surgimiento de las
maquinas de creation gedis editori
(sigue en pag. 124)
Titulo original: Gene, organismo e ambiente
0 1998, Gius. Laterza & Figli

Traduccian: Alberto L. Bixio

IlustraciOn de cubierta: Juan Santana


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PreimpresiOn:
Editor Service S.L.
Diagonal 299 entresol 1a 08013 Barcelona
1 Gen y organismo:
el problema del desarrollo
Primera ediciOn: noviembre del 2000, Barcelona
2 Organismo y ambiente:
la metafora de la adaptaciOn
Derechos reservados para todas
las ediciones en lengua castellana
3 El todo y las partes:
causas y efectos en biologia
Editorial Gedisa, S.A.
Paseo Bonanova, 9 1 2 V
08022 Barcelona Fuentes de las ilustraciones
Tel 93 253 09 04
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Correa electrOnico: gedisa@gedisa.com
http://www.gedisa.com
.....

ISBN: 84-7432-800-4
DepOsito legal: B.44986/2000

Impreso por: Romany Valls



Verdaguer 1 Capellades
..
Impreso en Espana
Printed in Spain

Queda prohibida la reproducciOn total o partial, por cualquier


medio de impresiOn, en forma identica, extractada o modifi-
cada de la version castellana de esta obra.
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Gen y organ
el problema del
No es posible ocuparse de ci
lenguaje rico en metdforas. En teori
la ciencia moderna es un intento d
nos de los cuales los seres human
riencia directa, aunque hace ref
procesos que no podemos percibir
son demasiado pequeilos, como las
siado grandes, como todo el univer
se refiere al resultado de fuerzas q
no pueden captar, como el electro
so al resultado de interacciones ext
plejas, como el nacimiento de un o
desde el momento en que queda co
un Oyulo fecundado.
Para que tales explicaciones n
ciones formales expresadas en un
ventado, sino que esten basadas en
mundo que hemos logrado con nue
tidiana, debemos recurrir al emp
metafOrico. Los fisicos hablan de
culas", aunque no haya medio alg
yen esas "ondas" y pese a que dic
tengan consistencia alguna. Los bi
genes como "programas" y del ADN como "informa- ciaciones y movimientos de los t
ciOn". En realidad, todo el cuerpo de conocimientos de se va formando todo un organis
la ciencia moderna se apoya en la metafora del mundo te anterior y una parte posterior,
entendido como maquina, una metafora introducida ra y una serie de Organos que i
por Descartes en la quinta parte de su Discurso del otros de manera compleja. Cam
mtodo para comprender el funcionamiento de los or- de formas y de funciOn se veri
ganismos, pero que luego fue generalizada y llegoi a ser en el curso de la vida hasta el m
una manera de interpretar todo el universo. "Hasta Con el paso del tiempo nos hace
ahora he descrito esta Tierra y en general todo el mun- altos y luego mas bajos, nuestro
do visible, como si fuese solamente una maquina, de cen y luego se debilitan, nuestro
la cual solo debamos considerar las formas y los mo- informaciones que luego parece
vimientos de sus partes." (Los principios de la filoso- tecnico para definir estos cambi
fia,IV). vida es "desarrollo" y el estudio
Aunque al pensar la naturaleza no podemos pres- ma "biologia del desarrollo" (o,
cindir del empleo de las metaforas, a veces corremos el nos cognitivos y de comportami
riesgo de confundir la metafora con la cosa real. Deja- desarrollo"). Pero el termino "de
mos de ver el mundo "como si" fuese una maquina y co- fora que exige una interpretaciO
menzamos a pensar que es una maquina. En conse- proceso. "Desarrollo" (en ingles d
cuencia, las propiedades que atribuimos al objeto que no, sviluppo, en aleman Entwi
nos interesa y las preguntas que nos hacemos sobre el ralmente el desenvolvimiento de
terminan por reforzar la imagen metafOrica origina- sente y de alguna manera prefo
ria, de suerte que terminan por desvanecerse aquellos misma palabra que en muchos i
aspectos del sistema que no entran en el enfoque me- ra designar el proceso de revelad
tafOrico adoptado. Como ha dicho Norbert Wiener, "el grafica: la imagen ya esta pre
precio de la metafora es la eterna vigilancia". manente en la pelicula impresi
Uno de los problemas centrales de la biologia, no procedimiento de "desarrollo" (re
solo para los biOlogos, sino tambien para el pUblico en hace visible esa imagen latente.
general, es la cuestiOn del origen de las semejanzas y la concepciOn que la biologia de
de las diferencias entre organismos individuales. zPor desarrollo de los organismos. Ho
qu algunos son bajos y otros altos? i,Por que algunos rrollo se basa enteramente en lo
son gordos y otros delgados, algunos inteligentes y el ambiente desempefia solo el
otros tontos? zPor que algunos tienen exit y otros fra- fondo. Se afirma que los genes c
casan? Al comienzo de su vida cada uno de nosotros es- fecundado determinan el estado
td constituido por una celula Unica, un Oyulo fecunda- mientras que el ambiente en el c
do que no es ni alto ni bajo, ni inteligente ni tonto. En sarrollo aporta sencillamente una
virtud de una serie de divisiones celulares, de diferen- que permiten que los genes se

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modo como en una pelicula impresionada por la luz, rrollo de un organismo fue la
una vez que se la sumerge en el liquido de revelado a desarrollo [revelado] de una pe
la temperatura justa hace aparecer la imagen ya pre- forma reflexiva, a saber, un orga
sente en la pelicula de rrianera inmanente. Ademas, tambien la palabra "evo
Uno de los problemas fundamentales de la ciencia ficado de desenvolvimiento, y a
premoderna era el conflicto entre la teoria preformista historia de la vida en la tierra s
y la teoria epigenetica del desarrollo. Segtin la prime- ordenada de estadios inmanent
ra, el organismo adult() estaba ya contenido en minia- festando. Aunque Darwin liberO
tura dentro del esperma y el desarrollo era el creci- ment() de predeterminaciOn, s
miento y la consolidaciOn de ese ser en miniatura. En lectual ha dejado sus huellas
algunos manuales de biologla moderna se muestra a empleo de estos terminos se refle
menudo, como ejemplo de las peregrinas nociones del funda: la historia individual de
pasado, un dibujo del siglo xviii que representa a un historia colectiva, o evolutiva, e
mimisculo hormin.culo encerrado en un espermatozo- fuerzas internas, por un progra
on. En cambio, la teoria epigenetica sostenla que el or- seres vivos no son otra cosa qu
ganismo no estaba ya formado en el Ovulo fecundado, ternas. Hemos heredado de Plat
sino que constitufa el resultado de profundos cambios la vision tipolOgica de la natural
de forma que se verificaban durante la embriogenesis. hechos materiales, que pueden
Por lo general se dice que la concepciOn epigenetica se unos de otros, son realizaciones i
impuso decididamente sobre la doctrina preformista. tales de tipos ideales. Lo real es
Despues de todo, nada podria parecernos mas absurdo mente a traves de un vidrio". Est
que la imagen de un mimisculo hombrecillo encerrado las especies que ha predominad
en el interior de un espermatozoon. Pero en realidad A cada especie le correspondla la
triunfO la teoria preformista, porque no existe ninguna po", el cual era un ejemplar real
diferencia esencial, como no sea en los detalles tecni- pecie de muestra de colecciOn,
cos, entre la idea de que el organismo esta ya comple- otros ejemplares de la especie,
tamente formado en el Ovulo fecundado y la idea de que ciones del. "tipo", se considerab
este Ultimo contenga todo el programa del organismo y i mperfectas del modelo ideal. El
todas las informaciones necesari.as para determinarlo. g,fa era, en aquella epoca, el de
El hecho de que usemos el concepto "desarrollo" cripciOn correcta, anatOmica y f
para describir los cambios sufridos por un organismo y explicar su origen. La actual b
en el curso de su vida no significa tan solo que el len- refuta estas ideas platOnicas y s
guaje de que disponemos condiciona nuestras ideas. que hay que explicar esta consti
Cuando se decidiO transformar una lengua antigua co- variaciones que hay entre un or
mo el hebreo en una lengua moderna dotada de voca- cambio de enfoque es la consecu
bulario tecnico, la palabra elegida que indica el desa- de la concepciOn darwiniana, se

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ciones que presentan los organismos constituyen la La diferencia entre estos do
base material de la que dependen las modificaciones de cambio implica una diferenci
evolutivas. en el seno de las disciplinas biol
La contraposiciOn entre la moderna teoriaplatO- tales rnodelos. En el centro de la
nica del desarrollo y la teoria darwiniana de la evolu- cionistas esta la diferencia entr
ciOn es la contraposiciOn de dos modos de explicar los duales y la diferencia entre espec
cambios sufridos por los sistemas con el paso del tiem- tion es el objeto primario de dich
pa. La teoria del desarrollo es una teoria transforma- necesario explicar sus causas e
tional del cambio. En las teorias transformacionales, en las teorias explicativas del orig
todo un conjunto de objetos se modifica porque cada las especies. Las semejanzas ent
individuo contenido en el conjunto wive la misma his- ciben esencialmente como la con
toria dominada por las mismas leyes. El cosmos evolu- una descendencia corrin: a sab
ciona porque todas las estrellas que inicialmente tie- que esperamos ver entre parient
nen la misma masa pasan por la misma secuencia de el resultado de leyes funcionale
transformaciones termonucleares y gravitacionales ciencia taxonOrnica, cuyo objet
antes de alcanzar una posiciOn previsible dentro del laciones y los esquemas de pare
ambito de la secuencia principal. Consideradas como utiliza como tinicos datos los es
grupo, as personas de setenta anos tienen mas cabe- observados. En cambio, a los biO
llos grises y una memoria mas debil que las personas les interesan las variaciones qu
de treinta y cinco afios, porque el cuerpo y la mente de ganismos individuales y ni siqu
todos los individuos del grupo han envejecido. La teo- especies. Consideran dichas var
ria darwiniana de la evoluciOn organica se basa, en las ignoran en todos los casos e
cambio, en un modelo variable del cambio. Un conjun- En el centro de su inter& esta el
to de individuos cambia, no porque cada individuo es- mos comunes a todos los individ
te pasando por un desarrollo paralelo, sino porque a todas las especies. La biologi
existen variaciones entre los individuos y algunas va- preocupa por explicar las extra
riantes viven mas y dejan Inds herederos que otras. En anatOmicas y de conducta que
suma, el grupo se modifica en su conjunto en virtud de los hijos de la misma madre y d
un cambio de la proporciOn de las diversas variantes, ciones que nos permiten disting
cuyas propiedades intrinsecas no cambian. Si los in- otro. Ni siquiera las grandes di
sectos se han hecho mas resistentes a los insecticidas, pecies interesan a esta ciencia. S
esto se debe no a que cada individuo este adquiriendo rrollo se pregunta alguna vez p
una resistencia cada vez mayor en el curso de la vida, nos y los chimpances son tan di
sino a que las variantes mas resistentes sobreviven y responder obviamente: porque e
se reproducen, en tanto que los organismos mas diferentes. El problema que se
perecen. biologia del desarrollo es el de

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huevo fecundado para diferenciarse en un embriOn gar, se dice que el ADN "fabri
con una cabeza en una parte y un ano en la otra, con que constituyen las enzimas y l
exactamente dos miembros superiores y dos inferio- rales del organismo. El proyect
res, antes que seis u ocho apendices que surf an de la dualizar toda la secuencia del
parte central del cuerpo, o por que el estOmago se en- definido por biOlogos molecula
cuentra en el interior y los ojos en la parte exterior Santo Grial", y la metafora de
del cuerpo. fecta, porque tambien de el se
El hecho de que la investigaciOn se haya con- por si mismo (aunque solame
centrado en los procesos de desarrollo que parecen ser y que suministraba eterno ali
comunes a todos los organismos determina que se con- que se acogian a el "sans serja
centre en aquellos elementos causales que son asimis- decir, "sin ninguna otra ayuda
mo comunes. Pero esos elementos comunes deben ser ra del desarrollo pasa luego a a
interiores del organismo, formar parte de su esencia de las moleculas al nivel de tod
prefijada, en lugar de derivar de fuerzas accidentales leculas, que se reproducen a si
y variables del ambiente exterior. Y entonces se sos- der de crear las sustancias de
tiene que esa esencia prefijada esta en los genes. organismo, contienen todas las
Uno de los mas eminentes biOlogos moleculares, rias para especificar todo ese o
Sydney Brenner, al hablar ante un grupo de colegas, de un individuo se explica co
ha declarado que, si tuviese la secuencia completa del de una secuencia de hechos ya
ADN de un organismo y un ordenador suficientemen- programa genetic. La idea ge
te potente, podria elaborar ese organismo. En un nivel basada en el desarrollo es, pues
simbOlico, la ironia de esta afirmaciOn esta en el hecho los genes que suministran instr
de que formaba parte de su discurso de inauguraciOn grama y trazar la red indicador
de una reunion que conmemoraba el centenario de la ellas. De manera que la explic
muerte de Darwin.' Un espiritu semejante esta en Oa del desarrollo sera mas o
la base de la afirmaciOn hecha por otra importante fi- divisiOn de la celula activa el g
gura de la biologia molecular, Walter Gilbert, 2 una proteina que se relaciona
la cual cuando tengamos la secuencia completa del ge- giones promotoras del gen B y
noma humano sabremos "lo que significa ser huma- como resultado la activaciOn d
nos". Asi como la metafora del desarrollo implica una teinas que ellos produzcan se c
rigida predeterminaciOn interna del organismo por un complejo que desactiva el g
sus genes, de la misma manera, el lenguaje empleado a la superficie, pero no en la c
para describir la bioquimica de los mismos genes im- etc.". Cuando esta explicaciOn
plica una autosuficiencia del ADN. En primer lugar se tada, como ocurrird en un futu
dice que el ADN es "autorreplicante", a saber, que pro- caso de buena parte del desarro
duce copias de si mismo en cada celula. En segundo lu- los gusanos y de los mosquitos

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el problema fundamental ha quedado resuelto. Ade- esta en el centro de todas las teor
mas, algunos de los elementos de esta explicacin de- psicolOgica, como la teoria de Pia
ben ser comunes no solo a los ejemplares individuales nano debe pasar por una serie de
de una misma especie,'sino tambien a toda una serie zar la madurez psicolOgica y l
de especies organizadas de manera andloga. En el cur-
so del estudio del desarrollo, el descubrimiento mas
la fijaciOn en estadios erOticos in
o el oral, que constituirian el or
emocionante ha sido el de la existencia de genes que se Tambien el evolucionismo ha ec
ocupan de ordenar las partes de un organismo de un parte de las teorias de los estadi
extremo al otro; se trata de los Ilamados genes "ho- que los fetos de los seres humanos
meobox" que se encuentran en los seres humanos, en nos se asemejan mucho mas que
los insectos, en los gusanos y hasta en las plantas. tos y se ha observado asimismo
Una Ultima caracteristica del model basado en tiene caracteristicas morfolOgic
el desarrollo es que la vida se concibe como una se- los fetos de los monos, por ejemp
cuencia regular de fases por las que debe pasar un sis- y de la cara. Una generalizaciOn
tema en vias de desarrollo, proceso en el que haber nes ha Ilevado a la teoria de la ne
completado con exito una fase es senal y condiciOn ne- en el proceso de la evoluciOn e
cesaria para pasar a la siguiente. Las diferencias en- nacer cada vez mas pronto lo cua
tre especies y entre individuos se consideran pues co- rrollo en un estadio anterior al de
mo el resultado del cumplimiento de anteriores fases o te. Pero al analizar estadios em
de una "detenciOn del desarrollo" en una fase prema- riores y comparandolos con for
tura. En esta teoria, el ambiente exterior desempefia relaciOn es mucho mas remota,
un doble papel. En primer lugar, un elemento ambien- mismo la tendencia opuesta. Los
tal puede ser necesario para hacer arrancar el proceso. nes de los vertebrados terrestres
Las plantas del desierto producen semillas que per- diduras como las branquias d
manecen inactivas y sin germinar en el terreno arida anfibios, que luego desaparecen.
hasta que una lluvia ocasional las despierta y da prin- la regla de que "la ontogenia rec
cipio al desarrollo del embriOn. En segundo lugar, una Organismos que en el curso de s
vez que el mecanismo arrancO y puso en marcha el recido mas tarde parecen haber
proceso, deben existir condiciones ambientales tadios de desarrollo sobrepasan
mas que permitan el desarrollo de las fases programa- antepasados. En los comienzos d
das internamente, de la misma manera como para de- ria evolucionista estas regularid
sarrollar y revelar una pelicula es necesaria una serie ban se consideraban propiedade
de banos quimicos apropiados por mas que ninguno de del desarrollo y de la evoluciOn, p
ellos modifique la imagen misma. La idea de que fases de la moderna biologla mecanicis
regulares representan la normalidad y la idea de que da. Con el descubrimiento de los
la detenciOn del desarrollo da origen a la anormalidad, les regularidades han vuelto a c
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forma mas sofisticada. Si todos los animales partici- una explicaciOn. Actualmente pre
pan de un programa genetic profundamente enraiza- genetica. Gracias tambien a la o
do de diferenciaciOn 4nteroposterior y dorsoventral, de que algunas enfermedades hu
entonces es fcil imaginar como la evoluciOn puede al- do de una mutaciOn de genes cl
canzar estadios de este programa comdn modificando considera que todas las variacion
el sistema de indicaciones y sefiales de los genes. variaciones geneticas. Partiend
La estructura de la teoria del desarrollo, entendi- tible de que las mutaciones gen
do como realizaciOn de un programa genetic prede- Sachs, o anomalias cromosOmica
terminado, influye enormemente en la explicaciOn de de mas que causa el sindrome de
las variaciones que se manifiestan entre los organis- gen a variaciones patolOgicas, se
mos. Si Bien la biologla del desarrollo no tiene un inte- de que tambien las enfermedade
r& particular en las variaciones, la existencia de va- tes, el cancer de mama y el sindr
riaciones entre los individuos entra en su programa de variaciones geneticas. Y esta expl
investigaciOn en virtud de mutaciones geneticas que aplica solo a las variaciones pat
tienen efectos fundamentales en el desarrollo. El me- tambien a las variaciones en las
todo estandar para demostrar que un gen es impor- les, a las variaciones en el rendi
tante, digamos, en el desarrollo de las alas de un in- posiciOn social, variaciones que se
secto, consiste en hallar una mutaciOn del gen que sultado de diferencias geneticas.
impida que las alas se formen o, cosa atin mas intere- individuo no es otra cosa que la r
sante, que produzca la formaciOn de alas adicionales. grama genOtico inmanente en el
La consideraciOn de mutaciones genticas significati- variaciones en los resultados del
vas como instrumento primario de investigaciOn es la consecuencia de variaciones d
una manera de fortalecer una practica que convenciO El problema del esquema ex
ulteriormente a los biOlogos de que cualquier varia- tenido en la metafora del desarr
cion observada entre los organismos debe ser el resul- aqui se trata de mala biologia.
tado de diferencias geneticas. Este punto de vista se cuencia completa del ADN de un
transmite tambien a la teoria biolOgica en general. Por sibilidad ilimitada de elaboraciO
Inds que en la construction de la teoria del desarrollo ra no podriamos elaborar ese or
no se tengan en cuenta las observaciones sobre va- organismo no se elabora con sus
riaciones naturales entre individuos, la existencia de denador que elaborase datos de
tales variaciones es evidente y notoria. En la especie como hace un organismo partien
humana esa variaciOn puede tener consecuencias im- genetic, serfa inmediatamente
portantes, ya desde el punto de vista individual, ya el fabricante seria denunciado p
desde el punto de vista social. Todas las diferencias de turalmente, es cierto que los leo
temperamento, de aptitudes fisicas especiales o men- los corderos porque tienen genes
tales, de salud y de enfermedad o de poder social piden una explicaciOn satisfactoria de

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