Anlisis de ndices de diversidad y sus

aplicaciones a las diferentes taxa

Alvarado, L. Chacpi, M. Mendoza, J. Mostiga, R. Nuez, G, y Yacavilca, A.

RESUMEN
El presente informe compara los ndices de diversidad de siete grupos taxonmicos: epfitas,
herbceas, murcilagos, herpetofauna, artrpodos, aves y peces. Se trabaj con informacin
diferente para cada taxn puesto que el nmero de individuos censados es diferente para cada
uno. Mediante el software estadstico PAST, se obtuvieron los valores de once ndices de
diversidad para cada taxn: Dominancia, Simpson, Shannon, Evenness, Brillouin, Menhinick,
Margaleff, Equitability, Fisher, Berger-Parker, Chao. Despus de los respectivos anlisis, se
sugieren los ndices que explican o tratar de explicar mejor al taxn de manera general puesto que
la eleccin de un ndice particular est relacionado directamente con los objetivos y/o problemas
del investigador.

Palabras clave: ndice, diversidad, taxones, fauna, flora.

_____________________________________________________________________________

INTRODUCCIN Cuando nos enfrentamos a la labor

La biodiversidad de un ecosistema
puede abordarse desde distintas
perspectivas: desde la variabilidad en el
contenido gentico de los individuos y las
poblaciones, el conjunto de especies que
integran grupos funcionales y comunidades
completas, hasta el conjunto de
comunidades de un paisaje o regin
(Moreno, 2001). Cmo se puede medir o
evaluar la diversidad?Es posible
cuantificarla? Y cmo este conocimiento
puede ayudar a gestionar mejor el territorio?
Las medidas o ndices de diversidad
ecolgica son resmenes estadsticos del
vector de abundancia, es decir, las
frecuencias o proporciones de cada especie
en la comunidad.
Segn la visin tradicional, los altos
niveles de biodiversidad permiten un buen
funcionamiento de los ecosistemas, una
elevada capacidad de reaccin a presiones
externas (incendios, enfermedades,
plagas) y una ptima adaptacin a un
ambiente cambiante (cambio climtico, usos
del suelo por parte del hombre, etc.).
Adems sostienen que el mantenimiento de
la biodiversidad es fundamental para
asegurar la sostenibilidad de los recursos
naturales.
de gestionar, conocer qu zonas poseen ms
biodiversidad, qu especies integran esta
biodiversidad y en qu medida, es
fundamental para plantear polticas de
conservacin exitosas.
La complejidad inherente del
estudio de la biodiversidad hace que sea
indispensable reflexionar sobre la utilidad y
fines de los instrumentos para analizarla. En
1972, Whittaker propuso los trminos de
diversidad alfa, beta y gamma con el objeto
de estimar la diversidad a distintas escalas de
este paisaje o regin. La biodiversidad no
depende slo de la riqueza de especies, sino
tambin de la dominancia relativa y la
abundancia de cada una de ellas. El anlisis
del valor de importancia de las especies
permite, adems de aportar conocimientos a
la teora ecolgica, contar con parmetros
que permitan tomar decisiones o emitir
recomendaciones en favor de la
conservacin de taxa o reas amenazadas, o
monitorear el efecto de las perturbaciones en
el ambiente.
OBJETIVOS
Identificar la bibliografa existente
en relacin a los ndices de
diversidad comnmente utilizados y

1
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determinar los ndices de diversidad
idneos dependiendo del taxn a
evaluar.
MARCO TERICO
a) ndices de diversidad
a.1 Dominance T
Los ndices basados en la
dominancia son parmetros inversos al
concepto de uniformidad o equidad de la
comunidad. Toman en cuenta la
representatividad de las especies con
mayor valor de importancia sin evaluar
la contribucin del resto de las especies
(Moreno, 2001).
Dominancia T es lo que Hammer
(1999) denomina como:
= ( )2
Donde:
D= 1- ndice de Simpson
El valor de D, va de rango 0 (todas las
taxa estn igualmente presentes), hasta 1
(un taxn que domina la comunidad
completamente). Prcticamente el
ndice de dominancia nos dice lo mismo
que el ndice de Simpson, pero con la
inversin de rangos. Tendra ms
sentido un mayor nmero si la
diversidad incrementa.
a. 2 ndice de Simpson
Es un ndice de dominancia, tiene en
cuenta las especies que estn mejor
representadas, sin tener en cuenta las
dems.
1
= comunidad constituye al inters
()2 primario, ms que cuando existe equidad
Donde:
Di = Diversidad del hbitat i
pin = proporcin de la n-
sima especie en el hbitat i
Mide la probabilidad de que dos
individuos seleccionados al azar de una
poblacin de N individuos, provengan
Ciclo 2017 - I
de la misma especie. Si una especie i (i
= 1, 2, ..., S) es representada en una
comunidad por pi (proporcin de
individuos), la probabilidad de extraer
al azar dos individuos pertenecientes a
la misma especie, es la probabilidad
conjunta [ (pi)(pi), o pi2 ]. Si se suman
cada una de las probabilidades para
todas las especies i de la comunidad,
entonces el ndice de diversidad de
Simpson, para una muestra infinita es:
D = (Pi)2 (Badii et al. 2008).
Vara inversamente con la
heterogeneidad (de tal forma que si los
valores del ndice decrecen, la
diversidad crece y viceversa). Para
mayor claridad es deseable que valores
altos (o bajos) del ndice de
probabilidad correspondan con valores
altos (o bajos) de diversidad. Para esto,
se ha propuesto que al resultado
obtenido de D se substraiga su valor
mximo posible de 1 (Pielou, 1969): 1-
D, en este caso el valor mximo es
cercano a 1, en que los valores cercanos
a 1 son comunidades con diversidad
mayor (Badii et al. 2008).
Otros autores (Krebs, 1996),
proponen que se utilicen el recproco de
Simpson de la siguiente manera: 1/D,
para este caso el valor vara de 1 a S,
donde S es el nmero de especies en la
comunidad. La medida de diversidad de
Simpson es sensible a la abundancia de
una o dos de las especies ms frecuentes
de la comunidad (Poole, 1974), por lo
que puede ser considerada como una
medida de dominancia. Por lo tanto, el
ndice de pocas especies en la
de abundancias de todas las especies
(Badii et al. 2008).
a.3 ndice de Shannon Weaver
En los ecosistemas
naturales este ndice vara entre 0 y no
tiene lmite superior. Los
ecosistemas con mayores valores son los
bosques tropicales y los arrecifes de
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coral; las debilidades del ndice es que
no toma en cuenta la distribucin de
las especies en el espacio y no
discrimina por abundancia.
Si H=0, solamente cuando hay una
sola especie en la muestra y H es
mxima cuando las especies estn
representadas por el mismo nmero de
individuos.
El valor mximo suele estar cerca de
5, pero hay ecosistemas
excepcionalmente ricos que puede
superar este valor (Shannon y Weaver,
1949).
El ndice de Shannon (Shannon y
Weaver, 1949) se define como:
= 2
=1
Donde:
S= nmero de especies (riqueza
de especies)
pi= proporcin de individuos
de la especies i respecto al total de
individuos (es decir la
abundancia relativa de la especie i),
ni/N
ni= Nmero de individuos de la
especies i
N= Nmero de todos los
individuos de todas las especies
De esta forma el ndice contempla la
cantidad de especies presentes en el
rea de estudio (riqueza de especies), y
la cantidad relativa de individuos de
cada una de esas especies (abundancia)
(Shannon y Weaver, 1949).
Conceptualmente es una medida del
grado de incertidumbre asociada a la
seleccin aleatoria de un individuo en la
comunidad (Pla, 2006).
Este ndice subestima la diversidad
especfica si la muestra es pequea. En
la ecuacin original se utilizan
logaritmos en base 2, las unidades se
expresan como bits/ind., pero pueden
emplearse otras bases como e (nits/ind.)
o 10 (decits/ind.) (Pla, 2006).
Ha sido criticado debido a que no
considera aspectos importantes como la
periodicidad y el tipo de muestreo, el
nivel de la resolucin taxonmica y
Ciclo 2017 - I
porque responde de manera irregular a
los cambios naturales del medio
acutico (Davis 1995, Karr 1998).
Por lo cual no se recomienda usarlo
para el taxn de recursos
hidrogeolgicos. Sin embargo, es el
ndice ms usado para los taxones de
aves, mamferos, reptiles, anfibios,
murcilagos, artrpodos y flora (Cruz
and Gmez, 2015; Jost, 2011; Matteuci,
1982).
a.4 ndice de Buzas y Gibsons evenness
La uniformidad de la especie se
refiere a la cercana en nmeros de cada
especie en un ambiente. Utilizando del
valor de H se puede calcular la
abundancia y equidad de la especie, o
uniformidad, lo que revela lo diferente
que es la comunidad estudiada, en
comparacin con una comunidad
equitativa ideal.
/(PAST versin 3.15)
Donde:
H= ndice de Shannon
S= nmero de especies (riqueza
de especies)
a.5 ndice de Brillouin
Es un ndice de equidad, que tiene en
cuenta la abundancia de cada especie y
qu tan uniformemente se encuentran
distribuidas.
ln ! ln !
=
Donde:
N = nmero total de individuos
Ni = nmero total de individuos de
la especie i
Otra forma de representar la misma
ecuacin es:
1 !
= ( ) ln
! ! !
Donde:
N = nmero total de individuos
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Na = nmero de individuos de la
especie a
Nb = nmero de individuos de la
especie b
Ns = nmero de individuos de la
ltima especie considerada
Es utilizado cuando toda la
poblacin ha sido censada, por lo cual
describe una coleccin de datos
conocida. Asume que toda la poblacin
ha sido muestreada; predice cmo estn
representadas las especies con base en
la relacin entre el nmero total de
individuos de todas las especies y el
nmero de individuos de cada especie
(Umaa 2004).
a.6 ndice de Menhinick
Este ndice se basa en la relacin
entre el nmero de especies (S) y la raz
cuadrada del nmero total de individuos
(N).
=
Se afirma que este ndice puede
utilizarse para comparar muestras de
diferentes tamaos y que el efecto del
nmero de individuos se reduce. Sin
embargo, algunos autores han
demostrado que este ndice no es
independiente del tamao de la muestra.
(Magurran, 1988; citado por
Universidad Nacional de La Plata,
2017).
a.7 ndice de Margalef
Este ndice relaciona el nmero de
especies con el nmero de individuos.
1
=
a.9 ndice de Fisher
El ndice est influenciado por el
tamao de la muestra. Sin embargo,
algunos autores han demostrado que
tanto este ndice como el de Menhinick
son insensibles a los cambios en la
estructura de la comunidad. (Magurran,
1988; citado por UNLP, 2017)
Ciclo 2017 - I
Los ndices de Menhinick y
Margalef, son considerados tambin
ndices de riqueza especfica. Este es un
concepto que se relaciona con el nmero
de especies presentes en la comunidad.
Entonces, puede parecer que un ndice
apropiado para caracterizar la riqueza de
especies de una comunidad sea el
nmero total de especies (S). No
obstante, es prcticamente imposible
enumerar todas las especies de la
comunidad y, como S depende del
tamao de la muestra, es limitado como
ndice comparativo. Los ndices
propuestos para medir la riqueza de
especies, de manera independiente al
tamao de la muestra, se basan en la
relacin entre S y el nmero total de
individuos observados o (n), que se
incrementa con el tamao de la muestra
(UNLP, 2017).
a.8 Equitability J
Segn Hammer et al. (2005), la
diversidad de Shannon se divide por el
logaritmo del nmero de taxa. Esto mide
la uniformidad con la que los individuos
se dividen entre los taxones presentes.
Es decir, la equidad mide el grado
promedio de incertidumbre en predecir a
que especie pertenecer un individuo
escogido al azar de una coleccin
(Magurran, 1988; Peet, 1974; Baev y
Penev, 1995; citado por Fernandez,
2008).
Asume que los individuos son
seleccionados al azar y que todas las
especies estn presentadas en la muestra.
Adquiere valores entre cero, cuando hay
una sola especie, y el logaritmo de S,
cuando todas las especies estn
representadas por el mismo nmero de
individuos (Magurran, 1988).
Es un ndice de diversidad, definido
implcitamente por la frmula:
= ln(1 + )
Donde (Hammer. 1999):
S=nmero de taxa
n= nmero de individuos
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a= alfa de Fisher
La diversidad-alfa representa la
diversidad de especies a lo largo de
todas las subunidades (o escalas) locales
relevantes (e.g. hbitat), y por definicin
abarca dos variables importantes:
(1) la riqueza de especies
(2) la abundancia relativa de
especies.
Existen muchos ndices para
calcular diversidad-alfa, como el ndice
alfa de Fisher (Fisher et al. 1943; citado
por Galindo y Carmona, 2013). La gran
mayora de estos ndices de diversidad-
alfa utilizan los valores de riqueza y
abundancia relativa, solamente que las
operaciones matemticas de estos
valores se organizan de diferentes
formas (Galindo y Carmona, 2013).
El modelo de la serie logartmica de
Fisher (Fisher et al., 1943) represent el
primer intento de describir
matemticamente la relacin entre el
nmero de especies y el nmero de
individuos en esas especies. Aunque
originalmente se utiliz como un ajuste
apropiado a los datos empricos, su
amplia aplicacin, especialmente en la
investigacin entomolgica, ha llevado
a un examen exhaustivo de sus
propiedades (Taylor, 1978).
a.10 ndice de Berger Parker
Es un ndice de dominancia que
vara entre 0 y 1, cuanto ms se acerca a
1 significa que mayor es la dominancia
y menor la diversidad. Es relativamente
insensible para especies raras pero
altamente sensibles para especies
dominantes (Newman, 2001).
Mide la dominancia de la especie o
taxn ms abundante, siendo su
expresin matemtica la siguiente
(Moreno, 2001):
=
Donde:
Nmx= nmero de individuos del
taxn ms abundante o S= nmero de especies en una
abundancia de la especie
dominante.
Ciclo 2017 - I
N=nmero total de individuos de
la muestra.
Para fines de interpretacin y
conveniencia para el anlisis se puede
expresar en porcentaje, los valores que
puede adquirir estn comprendidos entre
0 y 1 (0 % y 100 % respectivamente). Es
indicador de los mismos impactos
ambientales que el ndice de Simpson-
Gini como pueden ser la polucin
orgnica, degradacin en la morfologa
del ro y degradacin general.
Un incremento en el valor de este
ndice se interpreta como un aumento en
la equidad y una disminucin de la
dominancia (Magurran, 1988).
Este ndice es usado para lo taxones
de murcilagos, flora, mamferos, aves,
peces, reptiles y anfibios (Garca-Garca
and Santos Moreno, 2014; Hernndez
et al., 2008; Senz Snchez, 2006;
Cuellar and Cano, 2017).
a. 11 ndice de Chao 1
Es un estimador del nmero de
especies en una comunidad basado en el
nmero de especies raras en la muestra
(Chao, 1984; Chao y Lee, 1992; Smith
y van Belle, 1984).
Las especies raras se clasifican
como especies con una abundancia total
de 1 (singletons) o 2 (doubletons) en una
muestra basada en la abundancia, y se
encuentran en solamente una unidad de
muestreo (nicos=uniques) o en
exactamente dos unidades de muestreo
(duplicados=duplicates) en los datos de
incidencia con muestreo replicado
(Chao et al. 2004).
2
1 = +
2
Donde:
a= nmero de especies
representadas por un nico
individuo en la muestra
b= nmero de especies
representadas por dos individuos en
la muestra
muestra
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La varianza del estimador es (Chao, 1987): Tabla II. ndices de diversidad de epifitas y
artrpodos.
4 2
(1) = [( )4 + ( )3 + ( )2 ] Herbceas Aves

Taxa 108 108
Un inconveniente del mtodo Chao Individuals 1105 1662
1 es que requiere abundancia de datos Dominance 0.04219 0.04018
(al menos saber qu especies son Simpson 0.9578 0.9598
Shannon 3.854 3.761
singletons o doubletons) en vez de
Evenness 0.4367 0.3981
datos de presencia/ausencia. Adems, Brillouin 3.691 3.646
el estimador subestima la riqueza Menhinick 3.249 2.649
verdadera cuando los tamaos de Margalef 15.27 14.43
muestra son pequeos (Colwell y Equitability 0.823 0.8033
Coddington, 1994). Fisher 29.63 25.84
Berger-Parker 0.1394 0.1107
METODOLOGA Chao 1 135 126.4
Se realiz la recopilacin de artculos
cientficos y libros que estn relacionados Tabla III. ndices de diversidad de peces y
con el uso de los ndices de diversidad y los murcilagos.
inconvenientes en su aplicacin; disponibles
y accesibles en centros de documentacin y Peces Murcilagos
Taxa 74 34
en bibliotecas virtuales o web institucionales
Individuals 662 231
que permitieron la descarga de documentos Dominance 0.2617 0.09522
completos. La informacin recopilada fue Simpson 0.7383 0.9048
analizada para el planteamiento de las Shannon 2.527 2.81
discusiones y recomendaciones. El Evenness 0.1691 0.4886
procesamiento de datos y anlisis estadstico Brillouin 2.368 2.596
se realiz con el software de PAST versin Menhinick 2.876 2.237
Margalef 11.24 6.063
3.0 (Hammer et al. 2001).
Equitability 0.587 0.7969
RESULTADOS Fisher 21.35 11
Berger-Parker 0.5 0.2078
A continuacin, se presentan los Chao 1 95.67 39.14
ndices de diversidad obtenidos con el
software PAST:
Tabla IV. ndices de diversidad de
Tabla I. ndices de diversidad de epifitas y herpetofauna
artrpodos.
Herpetofauna
Epifitas Artrpodos Taxa 27
Taxa 108 23 Individuals 122
Individuals 941 84 Dominance 0.04958
Dominance 0.02468 0.1247 Simpson 0.9504
Simpson 0.9753 0.8753 Shannon 3.137
Shannon 4.086 2.498 Evenness 0.8534
Evenness 0.5508 0.5289 Brillouin 2.807
Brillouin 3.896 2.173 Menhinick 2.444
Menhinick 3.521 2.51 Margalef 5.412
Margalef 15.63 4.965 Equitability 0.9519
Equitability 0.8726 0.7968 Fisher 10.74
Fisher 31.48 10.45 Berger-Parker 0.09836
Berger-Parker 0.08183 0.2262 Chao 1 27
Chao 1 144.9 42.5
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DISCUSIONES
Epifitas y herbceas
El nmero de individuos evaluados para
epifitas fue de 941. La dominancia de
0.02468, indica que el taxn no est
dominando la comunidad. Por otro lado, el
ndice de Simpson result igual a 0.9753, un
valor que indicara que hay una diversidad
alta de epifitas en la comunidad, sin
embargo, diversos autores ya han sealado
que este ndice es sensible a las abundancias
por lo que refleja en realidad que hay un gran
nmero de individuos de una o dos especies.
El ndice de Shannon result
4.086, muy cercano a los valores mximos
reportados en el marco terico revisado,
indica que las especies estn representadas
por un nmero parecido de individuos lo
cual es congruente al observar los datos
evaluados. Este ndice es muy utilizado en
estudios de flora (Cruz and Gmez, 2015;
Jost, 2011; Matteuci, 1982). Sin embargo,
existe mucha controversia sobre su
aplicacin ya que se hace sin control y no se
considera, muchas veces, sus restricciones
de abundancia y distribucin de especies.
Lou y Gonzlez-Oreja (2012) sealan que el
ndice de Shannon es una medida razonable
de la complejidad biolgica, pero no de la
diversidad per se.; pero no son directamente
compatibles con las reglas de inferencia que
utilizan los bilogos por lo que en muchos
casos, las conclusiones obtenidas a partir de
su estudio no sern vlidas. Se coincide con
el argumento antes planteado pues muchas
comunidades presentan especies con
abundancias relativamente bajas que
finalmente no estn bien representadas en la
muestra o en caso contrario, especies con
abundancias muy altas que sobreestiman la
diversidad, por lo que su interpretacin debe
realizarse con agudeza.
El ndice de Buzas y Gibsons eveness
que se obtuvo es 0.5508, seala el grado en
que esta comunidad se parece a una con
equitatividad ideal de epifitas. El ndice de
Brillouin result 3.896; sin embargo, no
refleja una equitatividad media en la muestra
pues en los clculos asume que toda la
poblacin ha sido censada lo cual no es
posible en estudios de epfitas por
limitaciones logsticas. El ndice de
Menhinick que se obtuvo es 3.521, la que
Ciclo 2017 - I
se encuentra influenciada por el tamao de
muestra, en este caso, el nmero total de
individuos evaluados es alto por lo que es
congruente con este resultado. El ndice de
Margalef es igual a 15.63, el valor es alto
porque est influenciado por el tamao de
muestra (Moreno, 2001) por lo que debe
usarse con precaucin.
El valor de Chao 1 obtenido es igual
144.9, ya que en la muestra hay varias
especies raras, el resultado es coherente.
Tomando en cuenta que varias especies de
epifitas en distintas evaluaciones biolgicas
son raras y de abundancias pequeas, este
ndice es un buen indicador para el taxn. El
ndice de dominancia de Berger-Parker
result igual a 0.08183, toma en cuenta la
representatividad de las especies con mayor
valor de importancia sin evaluar la
contribucin del resto de las especies
(Moreno 2001) lo cual es relevante en las
evaluaciones de diversidad dependiendo del
objetivo de estas.
El ndice de equidad de Pielou obtenido
es igual a 0.8726 lo cual refleja que las
especies tienen abundancias similares y se
verifica en los datos evaluados. El ndice de
Fisher utiliza los valores de riqueza y
abundancia relativa (Galindo y Carmona,
2013), para la evaluacin result igual a
31.48, lo cual es lgico por la riqueza de
especies alta.
El nmero de individuos evaluados para
herbceas fue de 1105. La dominancia de
0.04219, indica que el taxn domina
medianamente la comunidad. Por otro lado,
el ndice de Simpson result igual a 0.9753,
un valor que indicara que hay una
diversidad muy alta de herbceas en la
comunidad, sin embargo, ya se ha sealado
que el ndice es sensible a las abundancias
por lo que debe no debe tomarse solo este
resultado para el anlisis de diversidad.
El ndice de Shannon result 3.854,
cercano a los valores mximos reportados,
indica que las especies estn representadas
por un nmero parecido de individuos lo
cual es congruente al observar los datos
evaluados. Este ndice es muy utilizado en
estudios de flora como ya se mencion
anteriormente; sin embargo, no es fcil de
evaluar con el ndice de entropa de Shannon
pues su comportamiento no es lineal (Jost
2006 citado por Moreno 2011).
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El ndice de Buzas y Gibsons eveness
que se obtuvo es 0.4367, seala el grado en
que esta comunidad se parece a una con
equitatividad ideal de epifitas. El ndice de
Brillouin result 3.691; sin embargo, no se
puede afirmar que sea una medida correcta
de la equitatividad pues asume que toda la
poblacin ha sido censada lo cual no es
posible en estudios de herbceas. El ndice
de Menhinick que se obtuvo es 3.249, est
influenciado por el tamao de muestra, en
este caso, el nmero total de individuos
evaluados es alto por lo que es congruente
con este resultado. El ndice de Margalef es
igual a 15.27, el valor es alto porque est
influenciado por el tamao de muestra
(Moreno, 2001) por lo que debe usarse con
precaucin.
El valor de Chao 1 obtenido es igual
135, ya que en la muestra hay varias especies
raras, el resultado es coherente. Tomando en
cuenta que varias especies de epifitas en
distintas evaluaciones biolgicas son raras y
de abundancias pequeas, este ndice es un
buen indicador para el taxn. El ndice de
dominancia de Berger-Parker result igual a
0.1394, al ser un ndice de dominancia es
relevante en las evaluaciones de diversidad
dependiendo del objetivo de stas.
El ndice de equidad de Pielou obtenido
es igual a 0.823 lo cual refleja que las
especies tienen abundancias similares y se
verifica en los datos evaluados. El ndice de
Fisher utiliza los valores de riqueza y
abundancia relativa (Galindo y Carmona,
2013), para la evaluacin result igual a
29.63, lo cual es lgico por la riqueza de
especies alta.
Como se observa, los valores obtenidos
en los ndices de diversidad para epfitas y
herbceas son muy parecidos debido a que
ambos tienen un nmero alto de individuos
evaluados por la relativa facilidad que existe
en las tcnicas de muestreo de flora, lo cual
muchas veces no sucede con los muestreos
de fauna.
Moreno (2001) seala que la riqueza
especfica es una buena expresin y sencilla
aunque depende del tamao de muestra, en
estudios de diversidad es muy utilizado
(Lou- Gonzlez-Oreja, 2012) por lo que se
recomienda seguir emplendolo en epfitas y
herbceas tomando en cuenta la
consideracin anteriormente sealada. Estos
autores tambin discuten el uso generalizado
Ciclo 2017 - I
e indiscriminado del ndice de Shannon para
las taxa y plantean como mejor indicador la
medida de nmeros efectivos, que tambin
es respaldado y ampliamente analizado por
Moreno (2011). Se sugiere tomar esta
medida para las evaluaciones de epfitas y
herbceas porque permite comparar la
magnitud de la diferencia en la diversidad de
dos o ms comunidades, que desde la
perspectiva biolgica es ms importante para
la gestin y toma de decisiones. Asimismo
es importante recalcar que es necesario que
las herramientas matemticas para realizar
inferencias sobre los cambios en la
diversidad biolgica, o sobre la importancia
relativa de la diversidad dentro y entre
grupos se complementen entre s, ya que
dependen mucho del diseo del muestreo y
del investigador.
Artrpodos
La diversidad de especies tiene
distintas facetas y para cada faceta hay que
buscar la aproximacin ms apropiada
(Moreno, 2001). En el caso de los artrpodos
que se evaluaron 84 individuos de los cuales
previamente se identificaron 23 especies,
estos son muy abundantes en su ambiente,
sera prcticamente imposible contar todas
los individuos de cada especie e identificar
su equitabilidad, para lo cual Badii,
Lanceros y Cerna (2007), mencionan que en
estas instancias se hace necesario tomar una
muestra al azar de individuos de todas las
poblaciones de las especies presentes. Bajo
estas circunstancias, la funcin de la teora
de Shannon es la medida correcta de
diversidad. Para lo cual podramos asumir
que el ndice de Shannon - Weaver es el ms
apropiado para los artrpodos, en este caso
nos di un resultado de 2.489, como el valor
mximo suele estar cerca de 5 (Shannon y
Weaver, 1949), que aproximadamente
menos de la mitad del nmero de individuos
constituye el nmero de especies, pero esto
solo toma en cuenta la riqueza de especies,
pues no considera la distribucin de las
especies en el espacio y las discrimina por
abundancia.
Moreno (2001) seala, que depende
del investigador la eleccin del mtodo a
utilizar, esto a su vez requiere de algunos
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factores como el nivel de biodiversidad que
se quiere analizar: alfa, beta o gamma.
Asimismo, el ndice de Fisher alfa
est ms enfocado al anlisis de la diversidad
alfa, donde Taylor (1978) menciona que el
uso de este ndice es especialmente en
entomologa; para nuestro caso en particular
tiene un valor de 10.45, lo que indicara
que hay una buena riqueza de especies
respecto a su abundancia relativa.
Tambin se pueden considerar los
ndices de dominancia, tanto la dominancia
T y Simpson, que son para determinar la
existencia de especies dominantes, en este
caso da 0.1247 y 0.8753 respectivamente,
ambos son complementarios, cuando el de
dominancia se acerca a 0 todas las taxa estn
igualmente representados y el de Simpson
viceversa, aunque estos ndices no toman en
cuenta las especies que tienen poca
representatividad (Hammer, 1999).
Los ndices de Menhinick y Margalef,
tambin pueden ser usados en artrpodos, ya
que miden la riqueza de las especies, los
resultados de estos ndices fueron 2.51 y
4.965 respectivamente, ambos miden lo
mismo pero tienen diferentes nmeros, lo
que se entendera que tienen diferentes
escalas, ambos son considerados ndices de
riqueza especfica (UNLP, 2017).
Aves
Para el caso de las aves se evaluaron
1662 individuos identificadas en 108 taxas.
Segn la bibliografa consultada se
recomienda usar preferentemente los ndices
de Shannon-Wiener (H) y de Simposon (S)
(Hair, 1987, 284-287; Jaksic y Medel,
1987, 96; Painter et al, 1999, IV-10) para
el anlisis de la biodiversidad, el principal
motivo es que el ndice de Shannon-Weaver
relaciona la cantidad de especies y la
cantidad relativa de individuos de cada
especie (Shannon y Weaver, 1949) y el
ndice de Simpson es sensible a la
abundancia de las especies ms frecuentes
en la comunidad (Poole, 1974). Segn Cruz
y Gmez (2015), para el estudio de la
biodiversidad de las aves se debe tomar en
cuenta como variables de inters la cantidad
o abundancia de especies y la cantidad
relativa de individuos, dejando de lado, al
Ciclo 2017 - I
menos en las primeras etapas del estudio, la
distribucin espacial y temporal de los
individuos. Los resultados para el ndice de
Shannon-Weaver fue de 3.761 por lo cual se
considera como que la poblacin posee una
biodiversidad media-alta, cabe destacar que
este ndice subestima la diversidad
especfica si fuera una poblacin pequea
(Pla, 2006), para este caso no se recurre a
esta subestimacin al tener una alta
poblacin. Para el ndice de Simpson los
resultados fueron de 0.9598 por lo cual se
puede afirmar que posee una alta
dominancia, por lo que hay pocas especies
que poseen la mayor recurrencia en las
observaciones, siendo estas las de mayor
inters para estudios posteriores.
Segn, Cruz y Gmez (2015) se
puede usar el ndice de Berger-Parker pero
como ndice referencial, ya que este ndice
se interpreta como un aumento en la equidad
y disminucin de la dominancia (Magurran,
1988) adems puede ser usado como
indicador para identificar contaminacin
ambiental. Los resultados para este ndice
fue de 0.1107, por lo cual se puede decir se
tiene una baja equidad y una consiguiente
alta dominancia de algunas especies para
este grupo taxonmico.
Adicionalmente Painter et al. en
1999 recomienda usar el ndice de equidad
de Pielou para el estudio de la biodiversidad
de las aves, ya que este ndice, segn indica,
mide la proporcin de la diversidad
observada con relacin a la diversidad
esperada. Su valor va de 0 a 1, siendo el valor
de 1 correspondiente a la situacin de que
todas las especies son igualmente
abundantes (Magurran, 1988) sera de
pertinente adicionar este ndice al paquete
PAST para mejorar el anlisis para este
grupo taxonmico.
Peces
Se evaluaron 662 individuos. Los
ndices mostrados en la Tabla de resultados,
comenzando con Dominancia que tom un
valor de 0.2617, de la cual se deduce que
aproximadamente el taxn toma un 26% de
importancia sobre el resto, as mismo, de
acuerdo con Moreno (2001), dicho taxn
en consecuencia no domina en el
ecosistema; sin embargo, tampoco es
relegado.
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Respecto al ndice de Simpson,
tom un valor de 0.7383. De acuerdo con
Pielou (1969) el ndice de Simpson
sobrevalora las especies ms abundantes en
detrimento de la riqueza total de especies.
Entonces entre mas aumente el valor a uno,
la diversidad disminuye. Para este caso
particular, la cantidad de peces evaluados no
presentan mayor diversidad o, en todo
caso- tampoco es insignificante como para
ser relegados como en el caso anterior.
El ndice de Shannon, toma un valor
de 2.527, sera ligeramente mayor a la mitad
del valor mximo (5), lo cual muestra
cuntas especies y la cantidad de individuos
de estos hay.
De otro lado, el ndice de Buzas y
Gibsons eveness es de 0.1691, este valor
compara cun diferente es la comunidad de
peces frente a una comunidad similar
idealizada con la informacin que se
tiene. Entonces, este valor seala que la
comunidad real e ideal son casi parecidas en
diversidad. Para parmetros frecuentemente
utilizados en el desarrollo de los ndices de
Integridad Bitica (IBI), basados en la
comunidad de peces, suele utilizarse el
ndice de Shannon. (Velzques et al., 2004).
El ndice de Brillouin, toma en
cuenta la abundancia de cada especie,
asumiendo que toda la poblacin ha sido
muestreada. No se recomienda para la taxa
de peces porque estos como muchas otras
especies migran, se desplazan grandes
distancias, entonces no se asume o se toma
en cuenta a toda la poblacin teniendo un
sesgo de error grande.
El ndice de Menhinick, result con
un valor de 2.876. Este compara la muestra
de peces en relacin con otros taxones.
Adems, al depender del tamao de muestra,
esto puede afectar su efectividad como
indicador de diversidad de peces.
Para el ndice de Margalef, el cual
es un ndice de la riqueza de especies, nos
proporciona una expresin comprensible e
instantnea de la diversidad. No obstante, se
debe tenerse en cuenta que depende del
tamao muestral, ya que al incorporar
nuevos individuos es posible que nos
encontremos con especies nuevas o raras; sin
embargo, se confiere mucha importancia a la
informacin sobre la abundancia relativa de
especies y casi siempre la abundancia de
especies es una medida ms sensible de
Ciclo 2017 - I
distorsiones ambientales que la riqueza de
especies por si sola. El ndice de dominancia
de Berger-Parker, sugiere que un incremento
en su valor es interpretado como un aumento
en la equidad y una disminucin de la
dominancia (Magurran, 1988).
Para dicho taxa peces la eleccin
de un ndice puede variar dependiendo del
objetivo en cuestin. De acuerdo con Montes
et al. (2014) sugieren algunos ndices que
van mejor con comunidades de peces en el
informe tcnico cuyo nombre es Ecologa de
Peces:
Los ndices de diversidad
consideran dos factores: riqueza de
especies, que es el nmero de
especies y uniformidad
(equitabilidad), esto significara
determinar el grado de abundancia
proporcional de las especies entre s.
Muchas de las diferencias entre
ndices subyacen en el peso relativo
que dan la uniformidad y la riqueza
de especies.
Hay tres tipos de categoras
principales; a) ndices de riqueza de
especies: ndice de
Margalef,.b)Modelos de abundancia
de especies y c)ndices basados en la
abundancia proporcional de
especies:
ndice de Shannon-Wiener, ndice
de Diversidad, ndice de Brillouin
(HB).
Medidas de Dominancia: ndice de
Simpson, ndices de Berger-Parker,
Indices de Similitud: Medida de
similaridad de Jaccard, Medida de
similaridad de Sorenson (datos
cualitativos), Medida de similaridad
de Sorenson (datos cuantitativos),
Medida Morisita-Horn.
De lo anterior, podemos afirmar que si bien
los ndices mostrados en la Tabla de
resultados muestran un valor cuantitativo
representando cun diverso es una
comunidad, ciertamente no todos ellos son
sugeridos por Montes et al. (2014), estos
autores indican, la regularidad con que se
emplean los ndices asimismo los ms
utilizados para comunidades de peces y
nuevamente se recalca que depender de
los objetivos y del problema a abordar.
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Murcilagos
El nmero de individuos tomados
para murcilagos fue de 231. La
Dominancia D 0.09522 tomara en cuenta la
representatividad de las especies con mayor
valor de importancia sin evaluar la
contribucin del resto de especies (Moreno,
2001). Es un valor bajo, ya que el rango de
la dominancia vara de 0 a 1. Siendo el valor
de 0.09522 lo cual indica que no estara
dominando la comunidad. Por otra parte, el
ndice de Simpson result ser de 0.9048, un
valor alto que indica valores altos de
diversidad; sin embargo, como se puede
observar utilizar el ndice de Simpson no es
de lo ms viable debido es sensible a la
abundancia de una o dos de las especies ms
frecuentes de la comunidad (Poole, 1974).
El ndice de Shannon result de
2.81, el cual sobrepasa la mitad del valor
mximo que vara de 0 a 5, lo que seala la
cantidad de especies presentes en el rea de
estudio de donde fueron sacados los datos y
la cantidad de cada una de esas especies
(Shannon y Weaver, 1949). Esta medida
suele ser usada en la taxa de murcilagos
(Cruz and Gmez, 2015; Jost, 2011;
Matteuci, 1982). Asimismo, el ndice de
Buzas y Gibsons eveness fue de 0.4886 lo
cual compara lo diferente que es la
comunidad de murcilagos en comparacin
a una comunidad equitativa ideal produca
por los datos tomados, a su vez seala que la
poblacin de murcilagos seria cercano al
nmero de la especie en el ambiente.
El ndice de Brillouin es un ndice de
equidad que toma en cuenta la abundancia de
cada especie, asumiendo que toda la
poblacin ha sido muestreada. No suele ser
recomendado para la taxa de murcilagos, y
no en este caso ya que no se puede asumir
que toda la poblacin de murcilagos fue
censada.
El ndice de Menhinick fue de 2.237,
el cual compara la muestra de murcilagos
en relacin con otros taxn, basndose en los
diferentes tamaos (Magurran, 1988). Al no
ser independiente del tamao de muestra,
esto puede afectar su efectividad como
indicador de murcilagos. Al igual que el
ndice de Menhinick, el ndice de Margalef
transforma el nmero de especies por
muestra a una proporcin a la cual las
especies son aadidas por expansin de la
Ciclo 2017 - I
muestra. Suele ser usado en estudios de
murcilagos como ejemplifica Moreno
(2001), donde muestrea el nmero de
individuos de murcilagos de la subfamilia
Stenodermatinae (Chiroptera:
Phyllostomidae) registrados en dos
comunidades: selva y cultivo de maz
(colectas personales), ya que hace
comparacin de cultivos el ndice de
Margalef sera el ms adecuado.
Chao 1 es un estimador del nmero
de especies en una comunidad basado en el
nmero de especies raras en la muestra
(Chao, 1984; Chao y Lee, 1992; Smith y van
Belle, 1984). Suele ser utilizado para el caso
de los murcilagos en el cultivo (Moreno,
2001), donde una especie puede tener un
individuo (D. tolteca) y otra tener dos
individuos (S. lilium).
El ndice de dominancia de Berger-
Parker indica que un incremento en el valor
de este ndice se interpreta como un aumento
en la equidad y una disminucin de la
dominancia (Magurran, 1988), no sera el
ms apropiado para murcilagos.
Indice de equidad de Pielu mide la
proporcin de la diversidad de murcilagos
observada con relacin a la mxima
diversidad esperada (Magurran, 1988). En
este caso en particular resulto ser de 0,79,
cercano a 1, lo que significara una situacin
donde las especies tienen abundancias
similares.
En el caso de la taxa de
murcilagos, la riqueza especfica (S) es
una buena expresin y sencilla, aunque
dependa del tamao de la muestra (Moreno,
2001); en conjunto con el uso de ndices
como el de Shannon, el de Margalef y Chao
1, que junto a la riqueza especfica,
funciones de acumulacin de especies o
mtodos no paramtricos que permiten
extrapolar tamaos de muestra para observar
la tendencia de la riqueza especfica. De esta
forma, la medida de riqueza de especies
puede compararse entre comunidades
aunque el tamao de las muestras no sea el
mismo. El utilizar un ndice u otro para
murcilagos no significa que otros
estadsticos de diversidad no sean los
mejores en otros casos particulares.
Herpetofauna
El conocimiento de la herpetofauna
as como el anlisis de su diversidad a partir
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de inventarios de especies resulta una
manera ptima de medir la diversidad en
comunidades ecolgicas (Pielou, 1975).
El nmero de especies para nuestro
caso a evaluar sobre herpetofauna fue de 27,
siendo el nmero de especies en total de 122.
La dominancia D fue 0.04958 lo que indica
que no hay un taxn dominando la
comunidad, en cuanto al valor del ndice de
Simpson result de 0.9504, lo que indica una
diversidad alta de herpetofauna, cabe
resaltar que este valor se encuentra
fuertemente influido por la importancia de
las especies ms dominantes (Magurran,
1988; Peet, 1974). Por otro lado, el ndice de
Shannon, resulto de 3.137, segn lo sealado
en el marco terico el mximo valor suele
ser cercano a 5, nuestro valor indicara que
el nmero de individuos se encuentran
distribuidas semi-equitativamente en cada
taxn; segn Shannon (1948), este ndice se
emplea para conocer numricamente la
riqueza de especies.
En cuanto al ndice de dominancia
de Berger Parker result 0.09836 lo que
indica que es menor la dominancia y mayor
la diversidad. No obstante, Magurran (1988)
no considera a los ndices de Shannon y de
Simpson como los ms recomendables ya
que adems de ser sesgados, refiere sus
habilidades discriminantes entre muestras
son solo moderadas, en su reemplaz sugiere
el uso combinado del ndice alfa de la curva
de la serie logartmica, el ndice de
dominancia de Berger-Parker (1970) y una
medida de riqueza de especies como el
nmero de especies o el ndice de riqueza de
Margalef (1951). Cabe resaltar, que para
nuestra evaluacin, los ndices de Margalef
y Menhinick que se obtuvieron fueron de
5.412 y 2.444, respectivamente; es preciso
aclarar que los ndices de riqueza de
Margalef y Menhinick de forma indirecta
estn influenciados por la abundancia
relativa de las especies (las abundancias
relativas no aparecen en las frmulas de
dichos ndices) (Alcolado, 1998), cuando
hay una especie muy predominante se
reduce la posibilidad de inclusin de otras
especies en una muestra de determinado
tamao, de ah su influencia sobre esos
Ciclo 2017 - I
ndices, es por ello que se obtiene un valor
significante.
El ndice de Buzas y Gibsons
eveness que se obtuvo fue de 0.8534 el cual
indica el grado en que esta comunidad se
parece a una con equitatividad ideal de
anfibios y reptiles. El ndice de Brillouin
result de 2.807, segn Magurran (1988)
este ndice es el que se debe aplicar a
muestras que se sabe que son sesgadas y por
tanto que no representan a la comunidad; sin
embargo, cae en contradiccin con la
definicin de dicho ndice ya que tiene como
un supuesto principal que toda la muestra fue
censada, lo cual en la prctica no es factible.
El valor de Chao 1 obtenido fue de
27, este es un estimador no paramtrico
basado en la abundancia (Jimnez-Valverde
y Hortal, 2003), es un valor relativamente
alto y coherente con lo muestreado ya que
aproximadamente un tercio de la muestra
son doubletons y una especie presenta solo
un ejemplar. El ndice de equidad de Pielou
obtenido es igual a 0.9519 lo que indica que
las especies tienen abundancias similares;
sin embargo, Peet (1974) no recomienda el
uso de este ndice para medir la equitatividad
a menos que el nmero total de especies en
el universo de muestreo sea conocido, algo
que no ocurre, a pesar de ello dicho ndice
sigue siendo de aplicacin generalizada
(Alcolado, 1998).
Al revisar estudios pasados de
evaluacin diversidad de herpetofauna, lo
que generalmente usan los investigadores
son los ndices de Shannon, Simpson y
Chao, adems de elaborar curvas de
acumulacin de especies con los datos que
se obtienen del trabajo de campo (Moreno,
2001); sin embargo, ello no queda
restringido a que el investigador utilice el
ndice que crea conveniente para su estudio,
pero si es importancia distinguir los 3
componentes principales: la diversidad alfa,
que se entiende como la riqueza de especies
de una muestra territorial (Whittaker, 1972);
la diversidad beta, como la diferencia en
composicin de biotas entre sitios (Koleff et
al., 2003), por ejemplo el mtodo propuesto
por Jost (2006) quien reconoce la
diversidad verdadera mediante los
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nmeros efectivos de especies; el valor de
complementariedad (Colwell y Codington,
1994) que evala el grado de similitud en la
composicin de anfibios y reptiles por pares
de vegetacin (Colwell y Codingon, 1994) o
el ndice de Whittaker, que involucra la
relacin entre las diversidad gamma y alfa.
Finalmente la diversidad gamma, analiza el
nmero de especies que conforman un
conjunto de sitios o comunidades que
integran un paisaje (Magurran, 2004). Es
esta divisin la que generar distintos
mtodos e ndices para cuantificar la
composicin de especies en diferentes biotas
a distintas escalas (Whittaker et al.2001;
Baselga et al.2007; Jost, 2007).
Discusin general
Si se observa los diferentes ndices en
cada taxa, todos estos tienen diferentes
resultados con los mismos datos, y estos
pueden sugerir interpretaciones diferentes, e
incluso las medidas de diversidad de
cualquier tipo no nos dicen nada acerca de
las relaciones funcionales de los organismos
en el seno de los ecosistemas ni de la
respuesta a las condiciones cambiantes del
medio. Piera (1999), menciona que se ha
querido encontrar un ndice que exprese la
complejidad de los ecosistemas con una sola
cifra y permita, adems, hacer
comparaciones entre diferentes lugares y/o
entre distintas comunidades.
Desafortunadamente no pasan de ser meros
nmeros, con poco o nulo valor conceptual.
De hecho, en algunos casos se puede obtener
el mismo valor de diversidad con diferentes
combinaciones de valores de riqueza,
abundancia y equitatividad. Esto nos estara
dando a entender que todos los ndices tienen
margen de error, tambin que no nos dicen
nada acerca de las relaciones funcionales de
los organismos en el seno de los ecosistemas
ni de la respuesta a las condiciones
cambiantes del medio, estos ndices slo
hacen referencia a lo que es riqueza de
especies, equitatividad e abundancia, incluso
con el riesgo de una mala interpretacin por
un mal resultado.
Con lo dicho anteriormente podra
decirse que no existe un mejor mtodo para
medir la diversidad. La diversidad de
especies tiene distintas facetas y para cada
Ciclo 2017 - I
faceta hay que buscar la aproximacin ms
apropiada (Moreno, 2001).
Para la seleccin del mtodo para alguna
taxa debera considerarse lo recomendado
por Moreno (2001): Primero, el nivel de la
biodiversidad que se quiere analizar, si es
que es dentro de comunidades (diversidad
alfa), entre comunidades (diversidad beta), o
para un conjunto de comunidades
(diversidad gamma). Segundo, el grupo
biolgico con que se est trabajando ya que
para algunos taxa o bajo ciertas condiciones
ambientales no es posible contar con los
datos necesarios. Tambin recomienda notar
las restricciones matemticas de algunos
ndices y los supuestos biolgicos en los que
se basan y recordar que los ndices en s
mismos no son ms que herramientas
matemticas para describir y comparar, en
este caso, la diversidad de especies.
CONCLUSIONES
El ndice a ser utilizado depender
del taxn, el objetivo del estudio, y de lo que
se desea evaluar; es decir, tomar en
consideracin la diversidad alfa y omega.
Para el caso particular de peces el ms usado
y por ende, uno de los ms tiles, es el ndice
de riqueza de Margalef ya que los
investigadores prefieren saber si la especie -
aunque sea rara - ha pasado (o ha migrado)
por el lugar de estudio. En el caso de las
aves, los ndices ms usados para el anlisis
de la biodiversidad suelen ser ser el de
Shannon-Weaver y el ndice de Simpson
como los ms importantes, complementado
con el ndice de Berger-Parker.
Adicionalmente se recomienda adicionar el
ndice de equidad de Pielou para mejor el
anlisis de los resultados. Para el taxn de
murcilagos, la riqueza especfica (S), el
de Shannon, el de Margalef y Chao 1, seran
los ms usados y recomendables para este
caso particular. Estos son ndices
recomendados segn la naturaleza del grupo
taxonmico y los fines de investigacin ms
comunes, pero es excluyente usar de otros
ndices segn sea los objetivos del estudio.
Resaltando a su vez que la mayora de los
ndices ms utilizados suelen ser criticados
por la influencia de la abundancia en ellos.
En s, el uso de cada ndice variar segn el
objetivo del estudio, taxon particular, y la
diversidad que se desea evaluar (alfa, beta y
gamma); notndose que la eleccin de un
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indice no significa que no se pueda emplear
algn otro.
RECOMENDACIONES
Los ndices que se va a utilizar en
cada taxa depende mucho del investigador,
se debe tener sumo cuidado con la
interpretacin de estos resultados que se
obtienen ya que estos ndices son solo
herramientas, las que no expresan
interacciones entre especies ni funciones en
el ecosistema. En algunas evaluaciones, se
ha registrado que se puede obtener el mismo
resultado con diferentes casos, uno de los
ms comunes es cuando se tiene mucha
riqueza de especies y poca equitatividad,
esto puede dar lo mismo cuando se tiene
poca riqueza y abundante equitatividad, por
ende se tiene que corroborar el nmero que
sale con los datos que se est utilizando.
Asimismo, es importante que el investigador
realizac un levantamiento de informacin
previa relacionado a los ndices idneos para
la taxa requerida, posteriormente podr
elegir el que se ajuste ms a sus objetivos.
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