Biologia Celular

Ricardo Scher
Vera Lcia Corra Feitosa

So Cristvo/SE
2009
 Biologia Celular
Elaborao de Contedo
Ricardo Scher
Vera Lcia Corra Feitosa

Projeto Grfico e Capa

Hermeson Alves de Menezes

Diagramao
Neverton Correia da Silva

Reviso
Edvar Freire Caetano

Copyright 2009, Universidade Federal de Sergipe / CESAD.

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada
por qualquer meio eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia
autorizao por escrito da UFS.

FICHA CATALOGRFICA PRODUZIDA PELA BIBLIOTECA CENTRAL

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE

Scher, Ricardo.
S326b Biologia Celular / Ricardo Scher, Vera Lcia Corra Feitosa
-- So Cristvo: Universidade Federal de Sergipe, CESAD, 2009.

1. Biologia celular. I. Feitosa, Vera Lcia Corra. II. Ttulo.

CDU 576
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 Sumrio
AULA 1
Membrana plasmtica ....................................................................... 09

AULA 2
Sistema de endomembranas............................................................. 33

AULA 3
Organelas Energneticas: mitocndrias e cloroplastos .................... 55

AULA 4
Citoesqueleto..................................................................................... 81

AULA 5
Matriz extracelular ............................................................................. 99

AULA 6
cidos Nucleicos, Nuclolo e Sntese Proteica ............................... 123

AULA 7
Envoltrio Nuclear, Cromatina e Cromossomo ............................... 141

AULA 8
Ciclo Celular: Intrfase e Mitose...................................................... 159

AULA 9
A formao dos gametas pela meiose ............................................ 175

AULA 10
Diferenciao Celular e Apoptose ................................................... 193
 APRESENTAO

Ol querido aluno
Seja bem vindo ao fabuloso mundo da Biologia Celular! Hoje
comearemos uma jornada fantstica ao interior de uma clula e voc
ir se surpreender com as maravilhas que estas unidades de dimenses
microscpicas tm para revelar!!! Nas aulas que se seguiro, voc ir
conhecer os mistrios que cercam toda a estrutura e o funcionamento
das clulas eucariontes, assim como ir perceber que existe uma forte e
ampla rede de comunicao entre as milhares de clulas que compem
o corpo de um organismo multicelular. Durante nosso curso, voc
saber como as primeiras clulas se organizaram h bilhes de anos
atrs e quais transformaes as clulas primordiais sofreram durante
sua evoluo at surgirem as complexas clulas eucariontes atuais.
Perceber que o ambiente dentro de uma clula extremamente
dinmico, havendo uma rede coordenada de eventos que permite o
intercmbio entre todos os compartimentos intracelulares. Voc ver
tambm como as clulas obtm toda energia necessria para executar
os mais diversos tipos de trabalhos que necessitam. Um mergulho
mais profundo revelar os segredos guardados a sete chaves que
regulam todo o intrigante mecanismo que rege o funcionamento
celular. Ao conhecer estes segredos, voc ser capaz de entender
como uma nica clula-ovo consegue se proliferar e originar outras
milhares, com caractersticas das mais distintas, as quais iro constituir
um novo organismo. No mais, s me resta convid-lo a embarcarmos
juntos nesta viagem inslita!
 Aula
MEMBRANA PLASMTICA
1
RICARDO SCHER

META
Descrever a organizao estrutural e funcional da membrana

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
reconhecer os componentes da membrana;
estabelecer a correlao entre tais componentes e as propriedades
funcionais da membrana.

PR-REQUISITOS
O aluno dever recordar os conceitos bioqumicos de lipdios, protenas e
carboidratos, assim como os conceitos de ligaes qumicas covalentes e
no covalentes.

Ilustrao de uma membrana plasmtica

(Fonte: http://www.calazans.ccems.pt)
 Biologia Celular

INTRODUO
Ol!!
Se voc est agora lendo este texto, sinal que sua curiosidade cou
aguada, no foi? Bem, j que voc decidiu mergulhar neste maravilhoso
universo de que trata a biologia das clulas, no percamos tempo e vamos
ao que interessa!!
Voc j parou para pensar que a vida comea com uma clula? E que,
sendo assim, as primeiras formas de vida foram tambm as primeiras c-
lulas? Para as coisas carem mais claras, que tal darmos uma olhada em
como tudo comeou?
Para isso, antes de continuar a ler o texto, acesse a plataforma e assista
ao vdeo Poeira nas estrelas. Garanto que voc ir se surpreender!

10
 Membrana Plasmtica
Aula

A ORIGEM DAS CLULAS 1

E ento? Gostou do que viu?
Agora ser mais fcil entender como as primeiras clulas puderam se
organizar e alcanaram sucesso naquele ambiente aquoso e extremamente
inspito. Isso s tornou-se possvel depois do surgimento de algumas ma-
cromolculas orgnicas que apresentavam propriedades qumicas bastante
peculiares que permitiram que se organizassem espontaneamente no ambi-
ente rico em gua onde a vida surgiu na terra h dois bilhes de anos. Esta-
mos falando dos lipdios, mais precisamente dos fosfolipdios. Sim, os mes-
mos fosfolipdios que voc j estudou na disciplina Bioqumica e, portanto
deve se lembrar de como eles se comportam num ambiente aquoso. Isso cidos graxos
mesmo, eles formam agregados espontneos, uma vez que apresentam uma
Compreendem
extremidade hidrofbica (apolar) e outra hidroflica (polar), sendo por isso longas cadeias de
considerados molculas anpticas. A cabea hidroflica dos fosfolipdios cidos carboxli-
composta pelo glicerol, um fosfato e um lcool. J as caudas hidrofbicas cos (CH) que pos-
so constitudas pelas cadeias carbnicas dos cidos graxos. Esta dupla suem de 12 a 24
identidade qumica dos lipdios faz com que, em um ambiente aquoso, suas carbonos.
caudas apolares fujam da gua, cando connadas em regies hidrofbicas,
enquanto que suas cabeas hidroflicas cam expostas e fazem contato
com a gua. Assim, este com-
portamento dos lipdios junto
gua permitiu que, medida que
os mesmos foram se acumulando
nos diversos ambientes aquticos
que cobriam a terra, extensos
agregados lipdicos fossem se
formando, dando origem s
primeiras bicamadas lipdicas de
que se tem notcia (Figura 01-01).
Mas as membranas biolgicas
atuais no so formadas somente
de lipdios. Existem tambm
outros componentes, como as Figura 01-01 - Bicamada lipdica delimitando o interior aquoso de uma clula
protenas e os carboidratos, que (Fonte: Lodish et al. (2005) Biologia Celular e Molecular 5. Ed. Cap. 01)
desempenham funes muito
importantes nas clulas. Daqui a pouco voc ir conhecer maiores detalhes
sobre estes componentes, como eles se organizam e como se comportam
nas membranas biolgicas. Mas antes disso vamos falar um pouco mais
sobre as funes desempenhadas pela membrana plasmtica.

11
 Biologia Celular

FUNES DA MEMBRANA PLASMTICA

Matriz Olhando ao nosso redor, podemos perceber que tudo que existe, e
extracelular que individualizado, precisa se separar do seu meio exterior por algum
envoltrio. Por exemplo, uma casa separada do meio externo por pare-
Complexo de pro-
des, pelo piso e pelo teto. Como voc acabou de ler, a organizao dos
tenas fibrosas,
principalmente lipdios em bicamadas constituiu o ponta-p inicial para a organizao de
colgeno e elas- um envoltrio celular.
tina, que preenche Imagine agora uma clula sem um envoltrio. Como seria sua com-
o espao extrace- posio? Certamente, semelhante quela encontrada ao seu redor. Na
lular dos tecidos verdade, sem esse envoltrio, provavelmente a clula nem existiria. Esta
conjuntivos.
estrutura lipdica to delgada, que se a clula fosse aumentada ao tamanho
de uma laranja, seu envoltrio seria mais no do que uma folha de papel
de seda. Como voc j deve ter percebido, estamos falando da membrana
plasmtica, cujo papel principal delimitar a clula, ou seja, separar o con-
tedo citoplasmtico do meio em que ela se encontra. Por isso, comearemos
pela membrana plasmtica nosso estudo sobre as estruturas que formam
uma clula.
Alm de delimitar o ambiente celular, compartimentalizando molcu-
las, a membrana plasmtica representa o primeiro elo de contato entre os
meios intra e extracelular. Deste modo, so formados ambientes nicos e
especializados, cuja composio e concentrao molecular so consequncia
principalmente de sua permeabilidade seletiva. Em adio, componentes
especializados presentes na membrana como as protenas funcionam como
antenas moleculares que captam mensagens provenientes do meio ex-
tracelular e as traduzem para o interior da clula, permitindo que ela respon-
da a estmulos externos que podem, inclusive, inuenciar no cumprimento
de suas funes biolgicas. Tambm nas interaes clula-clula e entre
as clulas e a matriz extracelular as protenas da membrana plasmtica
participam de forma decisiva. , por exemplo, atravs de componentes
proteicos da membrana que clulas semelhantes podem se reconhecer, se
agrupar e formar os tecidos.

COMPOSIO LIPDICA E ORGANIZAO

ESTRUTURAL DAS BIOMEMBRANAS

A manuteno da individualidade celular, assim como o bom desem-

penho das outras funes da membrana, requer uma combinao particular
de caractersticas estruturais da membrana plasmtica: ao mesmo tempo em
que a membrana precisa formar um limite estvel, ela precisa tambm ser
dinmica e exvel. Ento, como possvel esta combinao de caracter-
sticas to divergentes numa nica estrutura? A resposta para esta pergunta
est na composio qumica peculiar que a membrana plasmtica apresenta.

12
 Membrana Plasmtica
Aula

Como vimos h pouco, a membrana plasmtica, assim como todas as

membranas celulares, formada por uma dupla camada de lipdios que se
1
organizam espontaneamente em um ambiente aquoso devido a sua natureza
anptica. Uma vez que a poro apolar dos lipdios tem fobia pela gua,
ca fcil entender que a prpria fora de repulso que a gua exerce so-
bre as caudas dos lipdios que induz e mantm a estrutura da membrana.
Deste modo, na nsia de esconder suas caudas da gua, os lipdios acabam
se organizando em uma camada dupla, onde cada um adota uma posio
na qual suas caudas se voltam para um centro hidrofbico enquanto suas
cabeas se expem para os meios aquosos intra e extra-celular. A estabilidade
da membrana , ento, dada pela necessidade termodinmica dos prprios
lipdios em manter suas regies hidroflicas e hidrofbicas em posies
adequadas em relao gua. Mas, como explicar a natureza dinmica
e exvel desta estrutura, tendo em vista sua estabilidade estrutural?
simples. Basta lembrarmos que, as principais foras que mantm os lip-
dios unidos uns aos outros e, consequentemente que mantm a membrana
ntegra, so as interaes hidrofbicas e as foras de van der Waals. Estas
constituem ligaes no covalentes e individualmente fracas, porm cujo
efeito somatrio suciente para manter a integridade da membrana. Em
outras palavras: a soma de todas as interaes estabelecidas entre todos os
lipdios de uma membrana forma, em conjunto, uma rede de ligaes que
mantm sua estabilidade. Porm, consideradas individualmente, as intera-
es entre cada um dos lipdios so facilmente rompidas e imediatamente
restabelecidas fornecendo membrana uma caracterstica dinmica, que
permite aos seus constituintes movimentarem-se livremente por toda sua
extenso. Esta propriedade o que denominamos uidez da membrana,
da qual voltaremos a falar mais tarde.
Dentre os vrios tipos de lipdios existentes, os mais abundantes na
membrana celular so os fosfolipdios pertencentes classe dos fosfoglic-
erdios. A estrutura bsica de todos os fosfoglicerdios o diacilglicerol
fosfato, comumente conhecido como cido fosfatdico, o qual constitudo
por dois cidos graxos, um glicerol e um fosfato. Para que voc possa

Figura 01-02 - Fosfatitilcolina, um fosfoglicerdio tpico. A caixa pontilhada delimita a poro do

esqueleto de cido fosfatdico
(Modicado de Lodish et al. (2005) Biologia Celular e Molecular 5. Ed. Cap. 02)

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 Biologia Celular

compreender melhor a estrutura de um fosfolipdio, observe a estrutura

de uma fosfatidilcolina representada na gura anterior (gura 01-02). Nela
voc pode conferir a presena do glicerol como um componente central
da molcula. Este glicerol (um trilcool) apresenta dois de seus trs grupos
hidroxila estericados por dois longos cidos graxos e ao terceiro liga-se um
fosfato, completando assim o esqueleto de cido fosfatdico. Para que este
nalmente se converta em um fosfolipdio, basta que um composto polar se
ligue ao fosfato. A natureza deste composto polar utilizada para classicar os
diferentes fosfolipdios. Deste modo, com base nesta caracterstica, podemos
destacar quatro principais classes de fosfolipdios encontrados nas membranas
celulares: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidilino-
sitol, que apresentam, respectivamente, a colina, a etanolamina, a serina e o
inositol ligados ao grupo fosfato do cido fosfatdico (gura 01-03). Vale res-

Figura 01-03 - Representao dos trs principais fosfoglicerdios de membrana

(Modicado de Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula 4. Ed. Cap. 10)

saltar que so estes compostos polares que iro interagir diretamente com
a gua, e que dentre estas quatro classes de fosfolipdios, o mais abundante
da membrana plasmtica a fosfatidilcolina.
Uma segunda classe de lipdios de membrana, encontrados em menor
quantidade que os fosfolipdios so os esngolipdios. Diferentemente
dos fosfoglicerdios, os esngolipdios no apresentam o glicerol como
componente de sua molcula. Todos estes compostos so derivados da
esngosina, que um lcool aminado com uma longa cadeia de hidrocar-
bonos. Ao grupo amino da esngosina liga-se uma longa cadeia de cido
graxo que, juntamente com a cadeia de hidrocarbonos, forma a cauda apolar

14
 Membrana Plasmtica
Aula

dos esngolipdios (gura 01-04). Na esngomielina, o esngolipdio mais

abundante, uma fosfocolina
1
est ligada ao grupo hidroxil
terminal da esngosina, con-
stituindo sua cabea polar. A
presena de um fosfato em
sua constituio faz da esn-
gomielina um fosfolipdio.
Outras subclasses de esngo- Figura 01-04 - Esqueleto bsico de um esngolipdio composto por um cido graxo
lipdios so os cerebrosdios e ligado a uma esngosina. O X representa o local onde esto ligados os diferentes
os gangliosdios, cujas cabeas grupamentos que caracterizam os diferentes esngolipdios
(Modicado de Leningher et al. (2006) Princpios de Bioqumica 4. Ed. Cap. 11)
polares so formadas por re-
sduos de acar. Os cerebrosdios so
mais simples e apresentam uma nica
glicose ou galactose ligada a esngosina,
enquanto que os gangliosdios, mais
complexos, apresentam uma cabea
polar muito grande composta por uma
ou duas cadeias de acar ramicadas
(gura 01-05). Por estarem associados a
resduos de acar, estes esngolipdios
so denominados glicolipdios e ocorrem
exclusivamente na face no citoslica da
membrana plasmtica, ou seja, cam exp-
ostos na superfcie da membrana voltada
para o meio extracelular.
O colesterol e seus derivados con-
stituem a terceira classe mais importante
de lipdios de membrana das clulas
eucariontes, os esterides. Como todo Figura 01-05 - Representao dos trs principais esngolipdios de
esteride, o colesterol um hidrocar- membrana
(Modicado de Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula 4.
bono com quatro anis e sua natureza Ed. Cap. 10)
anptica dada pela presena de um
grupo hidroxil que pode interagir com a gua (guraa 01-06). Como ser
visto adiante, o colesterol est diretamente relacionado com a uidez das
biomembranas.
Bem, at aqui voc pde perceber que os lipdios compreendem uma
classe de molculas bastante variada. E como voc imagina que os diferentes
tipos de lipdios se distribuem ao longo das duas camadas que constituem as
membranas biolgicas? Se voc pensou que a composio lipdica das duas
faces destas membranas homognea, enganou-se. Pois . Normalmente,
a fosfatidilcolina, a esngomielina e, como mencionado anteriormente, os
glicolipdios, esto localizados apenas na face externa das membranas. J

15
 Biologia Celular

a fosfatidilserina e a fosfatidileta-
nolamina so situadas na sua face
interna ou citoplasmtica. Por isso
que se diz que as membranas
biolgicas so assimtricas (gura
01-07).
Alm de uma distribuio as-
simtrica nas duas camadas, os lip-
dios esto em constante movimen-
tao. Eles se movem ao longo do
seu prprio eixo, num movimento
chamado rotacional e tambm
lateralmente ao longo da extenso
Figura 01-06 - A estrutura do colesterol. (A) Frmula qumica e (B) repre-
da camada (difuso lateral) (gura
sentao esquemtica da molcula de colesterol. 01-08). Estes dois movimentos no
(Fonte: Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula 4. Ed. Cap. 10) representam qualquer alterao
termodinmica natural da mem-
brana e, portanto, ocorrem constantemente. A
capacidade de difuso dos lipdios indica que
eles podem atuar como um uido. Sendo assim,
podemos considerar que o grau de uidez da
membrana depende da composio dos lipdios.
Mas no s isso. O grau de saturao das cau-
das hidrofbicas dos fosfolipdios, assim como
Figura 01-07 - A distribuio assimtrica dos fosfolipdios a temperatura tambm ir inuenciar na uidez
e glicolipdios na membrana celular
(Fonte: Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula da membrana.
4. Ed. Cap. 10) Como j foi salientado, as foras de van der
Waals e as interaes hidrofbicas promovem a
agregao das caudas apolares dos fosfolipdios.
Quanto mais longas e cadeia saturada forem
estas caudas, maior a tendncia de agregao das
mesmas o que torna a membrana mais prxima
de um gel e, consequentemente, menos uida.
Por outro lado, cadeias graxas curtas e insaturadas
cadeias insaturadas possuem menor rea de
superfcie para interao e estabelecem interaes
de van der Waals menos estveis, formando uma
bicamada mais uida. O efeito da temperatura
sobre a uidez da membrana semelhante quele
Figura 01-08 - Tipos de movimentos possveis para os
lipdios em uma bicamada exercido pelo grau de saturao das caudas dos
(Fonte: Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula lipdios, ou seja, o aumento da temperatura des-
4. Ed. Cap. 10)
ordena as cadeias graxas aumentando a super-
posio das caudas no polares nos dois folhetos
da membrana, o que induz a transio do gel para o uido (Figura 01-09).

16
 Membrana Plasmtica
Aula

1
Cadeia saturada

aquela que con-

tm apenas liga-
es simples entre
os tomos de Car-
bono.
Figura 01-09 - Efeito do nvel de saturao e da temperatura na uidez da bi-
camada lipdica
(Fonte: Lodish et al. (2005) Biologia Celular e Molecular 5. Ed. Cap. 05)
Cadeias insatu-
Alm de todos estes fatores, o colesterol de grande importncia na radas
manuteno da uidez das membranas. Nas concentraes encontradas
nas membranas naturais, o colesterol inserido entre os fosfolipdios e Possuem pelo me-
interage tanto com suas cabeas quanto com suas caudas. Esta interao nos uma dulpa ou
uma tripla ligao
tende a imobilizar estes lipdios, controlando assim a uidez das biomem- entre os tomos de
branas, o que parece ser essencial para o crescimento e a reproduo celular Carbono.
normais. Agora, depois de visto tudo isso, cou fcil deduzir que a uidez
refere-se capacidade de movimentao dos diferentes componentes na
bicamada lipdica. Mas, e qual seria a importncia da uidez da membrana
para a siologia da clula? Bem, uma vez que esta propriedade diminui a
rigidez das membranas biolgicas, podemos concluir que processos celu-
lares vitais como a difuso de solutos, a fuso de membranas e mesmo a
atividade enzimtica, podem ser profundamente afetados pela uidez.
medida que formos avanando em nosso contedo, estes aspectos caro
mais evidentes para voc.

COMPONENTES PROTEICOS E FUNES

BSICAS DAS BIOMEMBRANAS

Como j foi comentado anteriormente, as membranas biolgicas tm

composio lipoproteica (gura 01-10). Enquanto a poro lipdica deter-
mina a estrutura bsica das biomembranas, as protenas so responsveis
pela maioria de suas funes, podendo atuar como receptores especcos,
intermediar a comunicao entre a clula e o meio extracelular, realizar
atividade enzimtica, controlar o transporte inico e de outros solutos, e
ainda podem ser antignicas, desencadeando respostas imunes, entre outras
funes. Apesar de menos numerosas que os lipdios (a proporo mdia
na membrana de 100 molculas de lipdios por protena) as molculas
proteicas so 30 a 50% mais volumosas que os lipdios. Por isso que,
mesmo em menor quantidade, as protenas representam 50% da massa da

17
 Biologia Celular

membrana.
Depois de tudo que vimos sobre os
lipdios, principalmente sobre sua natureza
qumica e organizao nas membranas,
natural que voc esteja pensando que,
para que as protenas possam integrar
a bicamada lipdica elas devam possuir
caractersticas estruturais que permitam
sua interao com os lipdios. Realmente
algumas delas possuem regies polares que
se alternam com segmentos apolares, sendo
deste modo anpticas, como os lipdios.
Isto permite que estas regies apolares das
protenas atravessem a bicamada lipdica e
estabeleam interaes hidrofbicas e de
Figura 01-10 - Composio lipoprotica da membrana plasmtica
(Fonte: Maillet (2003) Biologia Celular 8 Ed. Cap. 02) van der Walls com as caudas hidrofbicas
dos lipdios. As protenas que interagem
com a membrana desta forma so clas-
sicadas como protenas integrais trans-
membranas. Se uma protena integral trans-
membrana for composta por um trecho de
aminocidos apolares (hidrofbicos) inter-
calado por duas sequncias de aminocidos
polares ela denominada transmembrana
de passagem simples ou unipasso. Com
isso, ela ter uma nica regio atravessando
a bicamada, mais precisamente aquela
formada pela sequncia de aminocidos
hidrofbicos, como seria de se esperar.
As duas outras regies, representando as
extremidades amino e carboxiterminal, de
natureza hidroflica, caro expostas e iro
interagir com as solues aquosas das faces
citoslicas e extracelular da membrana
(gura 01-11). A glicoforina um tipo
de protena transmembrana de passagem
Figura 01-11 - Protena transmembrana de passagem nica. Em nica e representa uma das principais pro-
amarelo esto representados os aminocidos hidrofbicos e em
azul os hidroflicos.
tenas da membrana das hemcias.
(Modicado de Leningher et al. (2006) Princpios de Bioqumica Mas existem algumas protenas trans-
4. Ed. Cap. 12) membranas mais complexas, que apre-
sentam vrios segmentos de aminocidos hidrofbicos intercalados por
segmentos de aminocidos hidroflicos. Neste caso, a protena ir atravessar
a membrana tantas vezes quantos forem os segmentos de aminocidos
apolares na sua composio, sendo assim denominadas protenas trans-

18
 Membrana Plasmtica
Aula

membranas de passagem mltipla ou multipasso. Neste caso, os segmentos

de aminocidos hidroflicos que intercalam os hidrofbicos se expem
1
alternadamente aos meios
aquosos do citoplasma e
extracelular. Muitos recep-
tores de membrana como
o receptor associado
Protena G que atravessa
sete vezes a membrana,
fazem parte dessa classe
de protenas integrais (-
gura 01-12). importante
observar que, em todas as
protenas transmembra- Figura 01-12 - Representao esquemtica de uma protena transmembrana de passagem
nas analisadas at hoje, os mltipla. H1 a H7: regies de aminocidos hidrofbicos que atravessam a membrana;
domnios que atravessam E1 a E4: regies de aminocidos hidroflicos expostos no meio extracelular; C1 a C4:
regies de aminocidos hidroflicos expostos no citoplasma.
a membrana consistem de (Fonte: Lodish et al. (2005) Biologia Celular e Molecular 5. Ed. Cap. 05)
uma ou mais hlices alfas
ou de mltiplas tas beta.
Outra forma de integrao das protenas s membranas pode se dar por
meio de ligaes covalentes estabelecidas entre estas e os prprios lipdios
da membrana. A cadeia hidrofbica de carbono dos lipdios ligados est
embebida em uma das camadas ou folhetos da membrana e dessa forma
ancora a protena membrana, da o fato de classicarmos estas como
protenas ancoradas a lipdios. Ao contrrio das protenas transmembra-
nas, a cadeia polipeptdica das protenas ancoradas a lipdios no penetra
na bicamada de fosfolipdios, cando exposta em apenas um dos lados da
membrana (gura -01-13).
Finalmente, a terceira classe de protenas de membrana compreende
as protenas perifricas ou
extrnsecas. Estas so assim
denominadas, pois no intera-
gem com o cerne hidrofbico
da bicamada lipdica. Ao invs
disso, elas esto ligadas mem-
brana de modo indireto, pela
interao com protenas inte-
grais, ou mesmo diretamente,
por interaes fracas com os
grupos polares dos lipdios.
Assim como as protenas an-
coradas a lipdios, as protenas Figura 01-13 - Protenas integrais ancoradas a lipdios (1 e 2); protena perifrica
citoslica (3) e protena perifrica extracelular (4).
perifricas esto localizadas na (Modicado de Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula 4. Ed. Cap. 10)

19
 Biologia Celular

face citoslica ou extracelular da membrana plasmtica (gura 01-13).

Do mesmo modo que as protenas variam quanto forma de insero
na membrana, so variadas tambm as funes que elas desempenham na
bicamada. Alm de contriburem com os lipdios no aspecto estrutural, as
protenas esto envolvidas em dois processos siolgicos extremamente
importantes para a clula: a comunicao celular e o transporte de solutos
atravs da membrana. Trataremos deste ltimo processo nos prximos
tpicos desta aula.

O TRANSPORTE DE SOLUTOS ATRAVS DA

MEMBRANA PLASMTICA

Para executar todos os processos metablicos, as clulas necessitam

adquirir compostos provenientes do meio extracelular assim como elimi-
nar os produtos de seu metabolismo do citoplasma. Como discutimos no
incio desta aula, a membrana plasmtica representa uma barreira fsica
que separa o citoplasma do meio que rodeia a clula. Portanto, para re-
alizar o movimento dos compostos de fora para dentro e de dentro para
fora, a clula utiliza outra propriedade importante da membrana que
sua permeabilidade. A bicamada permevel aos gases, s molculas hi-
drofbicas assim como quelas molculas pequenas e sem carga. Porm,
praticamente impermevel a compostos hidrossolveis como os ons e a
maioria das molculas polares, carregadas ou no. Assim, para aumentar a
permeabilidade da membrana, algumas classes de protenas se organizam
na bicamada de modo a formar uma via que permite, de forma seletiva,
que os solutos hidrossolveis possam atravessar o ambiente hidrofbico da
bicamada lipdica. Estes elementos proteicos funcionam como transporta-
dores de solutos e podem ser principalmente de dois tipos: as permeases
e os canais inicos.
As permeases, tambm conhecidas
como protenas carreadoras, interagem dire-
tamente com o soluto durante o seu trans-
porte, o que gera uma alterao estrutural
nestas protenas. Estas mudanas estruturais
so essenciais para a funo de todas as
permeases, uma vez que, estando em uma
dada conformao a permease expe seu
stio (ou stios) de ligao ao soluto em um
dos lados da membrana, por exemplo, para
o meio extracelular. As molculas do soluto
Figura 01-14 - Esquema mostrando o funcionamento de uma contidas nesse meio so ento atradas e se
permease transferindo solutos do meio externo para o citosol.
(Fonte: http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/cm1504/membrane- ligam ao stio especco da permease que por
function.htm) sua vez sofre uma toro em sua molcula.

20
 Membrana Plasmtica
Aula

Esta mudana estrutural sofrida pela permease faz com que seu stio, agora
contendo um soluto a ele ligado, seja exposto no lado oposto da membrana,
1
que em nosso exemplo o citoplasma da clula. Nesse novo ambiente, a
interao permease-soluto desestabilizada, fazendo com que este ltimo
seja liberado dentro da clula (gura 01-14 ) . Uma vez livre do soluto, a
permease volta a assumir sua congurao original, expondo novamente
seu stio de ligao para o meio extracelular. importante que voc entenda
que o que acabamos de explicar caracteriza o mecanismo mais comum de
entrada de solutos na clula, e que a sada de molculas pode tambm se
dar com base no mesmo mecanismo, porm em uma dinmica inversa.
Alm disso, vale a pena ressaltar que algumas permeases so capazes de
transportar mais de um soluto ao mesmo tempo, geralmente dois, como
iremos destacar ainda neste tpico.
Mas, como mencionado h pou-
co, as protenas transportadoras no
se restringem apenas s permeases.
Existem tambm estruturas protei-
cas que se organizam na forma de
canais especializados no transporte
de ons atravs da membrana. De Figuras 01-15A e 01-15B- Canais Inicos. (A) representao grca da or-
um modo geral, os canais inicos ganizao de canal inico tpico. (B) esquema mostrando o funcionamento
so formados por vrias hlices de um canal inico transferindo solutos do meio externo para o citosol.
(Fontes: (A) http://physchem.ox.ac.uk/~domene/page1/page9/page9.
proteicas que se arranjam, embebi- html. (B) http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/cm1504/membranefunc-
das na membrana, ao redor de um tion.htm)
poro central (gura 01-15A). Deste modo, eles funcionam como tneis
proteicos que isolam as caudas hidrofbicas dos lipdios, formando um
canal hidroflico que atravessa a membrana e que permite a passagem de
pequenos solutos eletricamente carregados. Ao contrrio das permeases,
os canais inicos so estruturas estticas, cujo movimento dos solutos no
depende de mudanas conformacionais (gura 15B). Para controlar o uxo
inico atravs da membrana, os canais inicos alternam entre os estados
fechado e aberto. Alm disso, todos os canais inicos exibem especici-
dade por cada on em particular. Sendo assim, os canais de potssio (K+)
permitem a passagem de K+ mas no dos ons sdio (Na+), ao passo que
os canais de sdio admitem Na+ mas no K+.
Agora que j conhecemos bem as duas principais classes de protenas
envolvidas nos processos de transporte de solutos atravs das membranas
biolgicas, iremos considerar os mecanismos pelos quais o intercmbio
incessante de solutos entre o meio que rodeia a clula e o citosol se efetua.
A troca de solutos, ou seja, de ons e de molculas pequenas, entre a clula
e o meio ocorre por dois mecanismos bsicos: por transporte passivo ou
por transporte ativo. O transporte passivo caracterizado por ocorrer
sem o consumo de energia, e pode se dar por difuso simples ou difuso

21
 Biologia Celular

facilitada. Ao contrrio, o transporte

ativo ocorre essencialmente com
gasto energtico, o que leva ao con-
sumo de ATP pela clula.
Como mencionado anterior-
mente, alguns gases como o oxignio
(O2) e o dixido de carbono (CO2)
assim como molculas polares peque-
nas e sem carga, como a ureia e o
etanol, podem atravessar sem dicul-
dade a bicamada lipdica, desde que o
Figura 01-16 - Esquema mostrando o processo de difuso simples de uxo ocorra a favor de um gradiente
solutos lipossolveis.(Fonte: http://farm3.static.ickr.com) de concentrao. E o que quer dizer
isso? Quer dizer que, estes compos-
tos em especial, podem se movimentar diretamente atravs dos lipdios
da bicamada, desde que a direo deste movimento ocorra a partir de um
ambiente onde o soluto mais concentrado em direo a outro no qual
o mesmo soluto esteja em menor concentrao. Esse tipo de transporte
atravs da membrana denomina-se difuso simples (gura 01-16). A ve-
locidade da difuso ir depender da solubilidade dos solutos em relao
aos lipdios assim como do seu tamanho. Deste modo, quanto maior for
a solubilidade das molculas na membrana, maior ser a permeabilidade
e mais rpido ser o seu transporte. No caso de molculas com a mesma
solubilidade, o fator limitante ao transporte ser o seu tamanho. Assim, as
que forem menores, atravessaro mais fcil e rapidamente pela bicamada
lipdica. Vale a pena reforar que, uma vez que no despendida nenhuma
energia metablica no processo de difuso simples, dizemos que este
um tipo de transporte passivo.
Voc j sabe que a bicamada lipdica praticamente impermevel aos
ons e s pequenas molculas polares com ou sem carga. Deste modo,
o transporte de tais solutos efetuado somente com a participao das
permeases e dos canais inicos. Assim, pelo fato destas protenas trans-
portadoras facilitarem o trnsito destes solutos atravs da membrana, este
processo denominado difuso facilitada. A difuso facilitada considerada
um transporte passivo quando o movimento dos solutos se d a favor dos
gradientes de concentrao e eltrico ou mesmo de ambos. Para tornar as
coisas mais simples iremos considerar inicialmente a difuso facilitada por
canais inicos, mais precisamente por canais de sdio (Na+). Em condies
siolgicas, a quantidade de ons sdio encontra-se mais elevada no espao
extracelular do que no citoplasma da clula, o que gera um gradiente de
concentrao entre os dois ambientes. Uma vez que o sdio um on
com carga eltrica positiva, seu acmulo no meio extracelular torna este
espao mais eletropositivo que o citoplasma. Alm disso, a abundncia de

22
 Membrana Plasmtica
Aula

fosfatidilserinas no folheto citoslico da membrana plasmtica, confere a

este local um excesso de cargas negativas. Nesta situao, cria-se tambm
1
um gradiente eltrico entre os dois am-
bientes. A tendncia natural que haja
um equilbrio de concentrao e de carga
eltrica entre os dois ambientes separados
pela membrana. Para que isso ocorra, os
ons sdio atravessam os canais inicos
especficos para eles a partir do meio
extracelular em direo ao citoplasma.
Ao mesmo tempo em que estes ons so
impulsionados pela diferena de concen-
trao, eles so atrados pelo ambiente
eletronegativo do citoplasma. Portanto, Figura 01-17 - A taxa de transporte de molculas carregadas
nos casos do transporte de molculas com atravs da membrana depende de seu gradiente eletroqumico que
carga eltrica, dizemos que seu uxo gradiente
representado pela soma do gradiente de concentrao (A) e do
eltrico (B).
dirigido por um gradiente eletroqumico, (Modicado de Leningher et al. (2006) Princpios de Bioqumica
que a soma do gradiente eltrico com o 4. Ed. Cap. 12)
gradiente qumico (gura 01-17). preciso deixar claro aqui que, apesar de
existirem canais inicos que permanecem constantemente abertos como os
canais de potssio por exemplo, os canais de sdio, assim como a maioria
dos demais canais inicos, so controlados por sinais qumicos ou eltricos
especcos. Deste modo, eles s se abrem e permitem a passagem dos ons
quando estimulados por estes sinais, garantindo pequenas diferenas entre os
dois lados da membrana, diferenas estas que so essenciais a sua siologia.
A segunda classe de protenas transportadoras, as permeases, pode
transportar tanto ons como pequenas molculas polares hidrosolveis como
a glicose, por exemplo. Cada permease possui locais de ligao especcos
para um ou dois tipos de soluto que esto acessveis de uma ou de ambas as
faces da dupla camada. Como j foi dito,
a xao do soluto produz uma alterao
conformacional na permease, de modo
a permitir a transferncia deste material
para o outro lado da membrana. Foram
identificados dois tipos de protenas
transportadoras do tipo permeases: as
que transportam um nico tipo molcula
e por isso denominadas uniportadoras e
as que transportam, ao mesmo tempo,
dois tipos de solutos e por isso so
chamadas co-transportadoras.
Figura 01-18A, 01-18b e 01-18C - Os trs tipos de transporte me-
Durante o transporte realizado pelas diados por protenas carreadoras (permeases)
uniportadoras, o soluto nico atravessa (Fonte: Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula 4. Ed.
Cap. 11)

23
 Biologia Celular

a membrana no sentido decrescente de seu gradiente de concentrao, e

denominado uniporte (gura 01-18A). desse modo que a glicose e os
aminocidos cruzam a membrana plasmtica para dentro das clulas dos
mamferos. As permeases co-transportadoras geralmente transportam um
on ou molcula em sentido contrrio ao seu gradiente de concentrao,
porm de modo acoplado ao transporte de um outro on diferente, que
atravessa a membrana a favor de seu gradiente eletroqumico. Neste tipo
de transporte acoplado ou co-transporte o uxo dos solutos pode ocorrer
de duas maneiras: quando o movimento da molcula transportada e do on
co-transportado ocorre no mesmo sentido, o processo denominado (gura
01-18B) SIMPORTE e quando os solutos se movem em sentidos contrrios,
o processo denominado antiporte (gura 01-18C). Um exemplo clssico
de simporte a importao de glicose do lmen intestinal pelas clulas
que revestem a parede do intestino delgado. Neste caso, a glicose entra na
clula contra seu gradiente de concentrao e impulsionada pela entrada
simultnea de dois ons Na+ que atravessam a membrana num sentido
energeticamente favorvel, ou seja, a favor de seu gradiente eletroqumico.
Para manter o pH citoslico em nveis siolgicos, ou seja, em torno de
7.2, as clulas precisam controlar as concentraes citoslicas de prtons
H+ que so produzidos por diversas atividades metablicas. Para eliminar o
excesso destes prtons a maioria das clulas realiza um antiporte envolvendo
a permease antiportadora de nions Na+/H+ que acopla a entrada de um
on sdio, a favor do seu gradiente de concentrao, exportao de um
on H+. Uma caracterstica importante do co-transporte, seja simporte ou
antiporte, que nem a molcula transportada nem o on co-transportado
podem mover-se sozinhos, sendo obrigatrio o movimento coordenado e
acoplado dos dois.
Foi dito anteriormente que h uma tendncia de se estabelecer um
equilbrio de concentraes de solutos e de cargas eltricas entre os dois
lados da membrana plasmtica. Porm, para que a clula sobreviva, deve ha-
ver uma pequena diferena de carga eltrica nos
dois folhetos da bicamada de modo que o lado
interno seja ligeiramente mais eletronegativo
do que o lado externo. Essa pequena diferena
gera um potencial eltrico atravs da membrana
que essencial para muitos processos biolgicos
como a contrao muscular, a secreo de enzi-
mas pancreticas digestivas e a transmisso de
impulsos nervosos. Para manter esta diferena de
potencial eltrico nos dois lados da membrana,
Figura 01-19 - A bomba de sdio-potssio (Na+K+ a clula precisa bombear ons contra gradientes
ATPase) tpica das clulas animais.
(Fonte: Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula eletroqumicos. isso mesmo! Os mesmos ons
4. Ed. Cap. 11) que entraram ou saram da clula a favor de gra-

24
 Membrana Plasmtica
Aula

dientes, por transporte passivo, agora so bombeados no sentido contrrio!

E para isso, a clula gasta uma boa quantidade de sua energia! Deste modo,
1
podemos considerar que quando um soluto atravessa a membrana contra
gradientes, com gasto energtico, ele o faz por meio do transporte ativo.
Assim como a difuso facilitada, o transporte ativo mediado por protenas
carreadoras ou permeases especiais denominadas bombas ativadas pelo
ATP ou simplesmente bombas de ATP. De um modo geral, estas bombas
apresentam uma subunidade cataltica que quebra o ATP em ADP e fosfato
inorgnico. Esta reao libera a energia necessria para mover os solutos,
atravs da membrana, contra gradientes. Um dos sistemas de transporte
ativo mais importante o que estabelece as diferenas nas concentraes
de sdio e potssio entre o interior da clula e o lquido extracelular. A
molcula transportadora neste sistema a bomba de Na+K+, tambm
conhecida como Na+K+ ATPase, que tem por
funo expulsar o Na+ para o meio extracelular
e ao mesmo tempo introduzir o K+ no citosol.
Considerando que os dois ons so transferidos
em sentidos opostos, ao mesmo tempo e pela
mesma permease, trata-se de um antiporte.
A bomba de Na+K+ um complexo
constitudo por quatro subunidades proticas
duas e duas - integradas na membrana
plasmtica. As subunidades apresentam stios
de ligao especcos para a xao do trs Na+
em suas extremidades citoslicas, alm de stios Figura 01-20 - Modelo esquemtico do ciclo de bom-
para a ligao de dois K+ nas suas extremidades beamento da bomba de sdio-potssio. A subunidade
foi omitida do esquema. Para detalhamento do processo,
externas (gura 01-19). Alm destes stios, a sub- veja o texto.
unidade apresenta tambm stios de ligao do (Fonte: Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula
ATP e do Mg2+. Durante seu funcionamento, 4. Ed. Cap. 11)
a bomba de Na+K+ sofre ciclos de fosforilao e desfosforilao que
geram mudanas alternadas em sua forma. O mecanismo mais aceito
para explicar o funcionamento da bomba de Na+K+ est representado
na (gura 01-20) e apresenta os seguintes passos:

1) Primeiro os stios de ligao dos Na+, voltados para o citosol, so ati-

vados pela hidrlise de um ATP ligado na subunidade . Neste processo,
o ADP gerado se desprende da bomba de Na+K+ e o fosfato liberado
transferido para um resduo de cido asprtico de uma de suas subunidades
. Essa fosforilao nalmente propicia a xao de trs Na+ no interior
do transportador (Figura 01-20 passos 1 e 2).
2) Seguida da remoo do ATP e da fosforilao do cido asprtico, ocorre
uma alterao conformacional na estrutura da bomba. Como consequncia,
os Na+ cam expostos para o lado externo da clula e perdem sua anidade

25
 Biologia Celular

pela subunidade , o que faz com que estes ons sejam liberados no meio
extracelular (Figura 01-20 passo 3).
3) Ao mesmo tempo, dois ons K+ presentes no lquido extracelular se
prendem aos seus stios na bomba de Na+K+. Esta interao provoca a
liberao do fosfato ligado sua subunidade (Figura 01-20 passos 4 e 5).
4) Uma vez desfosforilada, a bomba de Na+K+ recupera sua conformao
original, fazendo com que os K+ quem expostos para o interior da clula.
Nesta situao, estes ons perdem anidade pela subunidade da Na+K+
ATPase e caem no citosol, o que completa o ciclo (Figura 01-20 passo 6).

Como vimos, para cada trs Na+ enviados para fora da clula, dois K+
so importados para o citoplasma, com o consumo de uma molcula de
ATP. Esta troca inica desbalanceada faz com que haja sempre uma menor
concentrao de cargas positivas no interior da clula, o que responsvel
pela manuteno do potencial eltrico da membrana.
Embora a bomba de Na+K+ seja o exemplo mais conhecido de trans-
porte ativo, ele no o nico a ocorrer na clula. A bomba de Ca+ um
carreador encontrado na membrana de algumas organelas como o retculo
endoplasmtico liso que, como veremos na aula seguinte, o reservatrio
de clcio na clula. pela ao desta bomba que ons Ca+ so transferidos
do citosol para o interior do retculo endoplasmtico com gasto de ATP.
Outro carreador que funciona por transporte ativo a bomba de H+ pre-
sente nas membranas lisossomais. Sua atividade bombeia estes prtons do
citosol para o interior dos lisossomos, o que gera o ambiente cido (pH em
torno de 5.0) necessrio para a ao das enzimas lisossomais.

O MOVIMENTO DA GUA ATRAVS DA

MEMBRANA
Como acabamos de ver, o transporte de solutos atravs da membrana
um processo bastante complexo e que
deve ser ecientemente controlado. Mas
no so somente as partculas slidas que
atravessam a membrana plasmtica das
clulas. Um processo tambm importante
na vida das clulas animais e vegetais
a entrada e sada da gua. Mas como
a gua consegue atravessar a bicamada
lipdica cujo interior preenchido pelos
Figura 01-21 - Representao esquemtica da osmose, mostrando cidos graxos das caudas dos lipdios?
o movimento da gua entre dois ambientes com concentraes Realmente, as bicamadas de fosfolipdios
diferentes de solutos, separados por uma membrana semipermevel.
(Fonte: http://www.goldiesroom.org) puras so impermeveis gua, mas a
maioria das biomembranas contm pro-

26
 Membrana Plasmtica
Aula

tenas que formam canais aquosos que facilitam o movimento rpido da

gua para dentro e para fora das clulas. O movimento da gua atravs da
1
membrana denominado osmose ou
uxo osmtico. Para entender melhor
como o processo de osmose acontece,
imagine duas solues com diferentes
concentraes de solutos separadas por
uma membrana permevel a gua, mas
impermevel aos solutos. Nesta situa-
o, a gua tende a se difundir do lado
menos concentrado para o lado mais Figura 01-22 - Classicao dos ambientes extracelulares com relao
concentrado, com o objetivo de diluir ao interior das clulas com base em suas concentraes de solutos
(Fonte: http://www.maph49.galeon.com)
este ltimo ambiente, tornando os dois
lados equilibrados (gura 01-21). O mesmo acontecer com uma clula
quando exposta a um ambiente cuja concentrao seja diferente da de seu
citoplasma. Da teremos duas situaes: uma na qual a clula est sujeita a
um ambiente externo mais concentrado que seu citoplasma, considerado
assim um ambiente hipertnico; e outra na qual a clula est submetida a
uma soluo menos concentrada que seu citoplasma, soluo esta consid-
erada hipotnica (gura 01-22). Na primeira situao, a gua contida no
citoplasma ir sair da clula em direo ao meio extracelular. Esta perda de
gua das clulas o que leva aos quadros de vmito e diarria em doenas
como o clera. A toxina produzida pela bactria causadora do clera altera
o controle do uxo inico celular, causando um acmulo de solutos fora das
clulas e consequentemente a sada excessiva
de gua. Na situao inversa, ou seja, quando a
clula est submetida a uma soluo hipotnica,
a gua do meio ir atravessar a membrana em
direo ao citoplasma, a m de dilu-lo, o que
acarreta o aumento do volume celular.
H uma tendncia natural das clulas
apresentarem seu citoplasma mais concen-
trado que o meio extracelular devido ao fato
de existir em seu interior grandes quantidades
de metablitos pequenos e macromolculas
carregadas como protenas e cidos nuclicos
(DNA e RNA). Estes compostos atraem ons
com cargas opostas a partir do exterior, e por
osmose, uma grande quantidade de gua en- Figura 01-23 - Resultado da presso osmtica em hemcias
tra na clula. Na ausncia de um mecanismo humanas submetidas a solues isotnicas (A), hipertnica
(B) e hipotnica (C). Note a mudana na forma das clulas
compensatrio para esta situao, a entrada que em B murcham e se tornam crenadas e em C incham,
de gua poderia ser grande o suciente para perdendo o aspecto bicncavo caracterstico.
(Fonte: Allan J. Tobin e Jennie Dusheck (2005) Asking about
acarretar o rompimento da clula. As clulas Life 3a. Edio).

27
 Biologia Celular

animais evitam este problema atravs da bomba de Na+ K+ que, como j

foi visto, bombeia para fora os ons Na+ que entraram. Isto que evita um
grande acmulo de solutos no citosol e protege a clula da entrada exces-
siva de gua. Por outro lado, as clulas vegetais, as bactrias e os fungos
controlam o uxo osmtico em ambientes hipotnicos pela presena da
parede celular que apresentam. No podemos deixar de mencionar que, em
situaes siolgicas normais, as clulas devem estar embebidas em uma
soluo de concentrao prxima, seno igual a de seu citoplasma. Neste
caso, considera-se esta soluo como isotnica, e a quantidade de gua que
entra na clula a mesma que sai, ou seja, h um
equilbrio osmtico (gura 01-23). Observe a e
voc ver o que acontece com as clulas animais
quando submetidas a ambientes mais ou menos
concentrados que seus interiores.

O GLICOCLICE

Voc sabia que algumas membranas biolgi-

cas como a membrana plasmtica contm outros
elementos alm das protenas e dos lipdios? Pois
verdade! Estes elementos so os carboidratos. Em
alguns casos a quantidade de carboidratos pode
chegar a 10% da constituio da membrana. Estes
se encontram covalentemente ligados aos lipdios
Figura 01-24 - Glicoclice. (A) Representao grca da
e s protenas e constituem os glicolipdios e as
organizao dos constituintes do glicoclice (glicolipdios glicoprotenas. Estas molculas hbridas encon-
e glicoprotenas); (B) Fotomicrograa destacando o gli- tram-se presentes somente no folheto externo da
coclice de uma clula tpica de mamfero.
(Fonte: Alberts et al. (2004) Biologia Molecular da Clula membrana plasmtica, contribuindo assim para
4. Ed. Cap. 10) sua assimetria. Em conjunto, estes carboidratos
podem formar uma camada relativamente es-
pessa que reveste a membrana a qual
denominada glicoclice (gura 01-24).
Uma vez que representa a camada
mais externa da membrana, o gli-
coclice desempenha funes diversas,
porm relacionadas principalmente
com a proteo da membrana e com
a identidade celular. Esta estrutura
encontra-se bastante desenvolvida na
Figura 01-25 - Fotomicrograa eletrnica mostrando em A a superfcie
apical das clulas epiteliais que revestem a luz do aparelho digestivo
superfcie apical das clulas epiteliais
e em B um destaque das microvilosidades recobertas pelo glicoclice que revestem a luz do aparelho diges-
(apontado pelas setas em A e B). tivo (gura 01-25). Como estas clulas
(Fonte: http://cellimages.ascb.org)
encontram-se expostas ao ambiente

28
 Membrana Plasmtica
Aula

cido do estmago e do intestino, podemos concluir que o glicoclice de-

stas clulas representa um escudo que protege
suas membranas contra a agresso qumica
1
deste ambiente. Alm disso, a presena de um
glicoclice mais espesso protege a membranas
destas clulas epiteliais contra a ao mecnica
exercida pelo alimento slido quando atravessa
o sistema digestivo. A superfcie das hemcias,
ao contrrio das clulas epiteliais que acabamos
de descrever, no apresenta um glicoclice
muito desenvolvido. Porm, alguns oligos-
sacardeos curtos e bastante semelhantes entre
si so abundantes na membrana das hemcias.
So estes oligossacardeos que determinam se
voc do grupo sanguneo A, B, AB ou O.
Interessante, no ? Pois voc vai achar mais Figura 01-26 - Antgenos do sistema sanguineo ABO. A
interessante ainda quando souber que o que gura mostra as diferenas presentes nos oligossacardeos
determina a diferena do tipo sanguneo o ligados a lipdios ou protenas da membrana das hemcias e
que constituem os antgenos A, B e O.
ltimo resduo de acar presente na cadeia (Fonte: Lodish et al. (2005) Biologia Celular e Molecular 5.
destes oligossacardeos. Analise a (gura 01-26) Ed. Cap. 05)
com ateno e voc perceber que nas hemcias dos indivduos do grupo
A, o acar presente na extremidade deste grupo de glicoprotenas uma
N-acetilgalactosamina (GalNAc), enquanto que nos indivduos do grupo
B, observa-se uma galactose (Gal) nesta mesma posio. Quando estes a- Oligossacardeos
cares esto ausentes, as hemcias pertencem ao grupo sanguneo O. Mas e So acares, for-
quando a pessoa do grupo AB, como esto constitudos estas cadeias de mados pela unio
acar? Na verdade, os indivduos do grupo AB apresentam os dois tipos d e d o i s a s e i s
de glicoprotenas em suas hemcias: as que tm a N-acetilgalactosamina monossacardeos,
na extremidade, juntamente com as que tm a galactose nesta posio. geralmente hex-
Agora cou fcil entender o problema da incompatibilidade sangunea! oses. Os oligos-
sacardeos mais
Por exemplo: porque um indivduo pertencente ao grupo sanguneo A no importantes so
pode receber sangue do grupo B, nem este pode receber de A? Com base os dissacardeos
no que voc acabou de aprender, o acar terminal do oligossacardeo como, por exem-
exposto na membrana das hemcias que d identidade a elas. Assim, com plo, sacarose, lac-
base na diferena neste nico oligossacardeo o sistema imunolgico dos tose e maltose.
indivduos do grupo A reconhece como estranhas e destri as hemcias
do grupo B e vice-versa. Nas atividades propostas no nal desta aula, voc
ter a oportunidade de explorar um pouco mais este aspecto interessante de
identidade celular. Alm das funes que acabamos de estudar, o glicoclice
pode contribuir tambm para o controle da diviso celular, funo esta que
geralmente encontra-se afetada nas clulas tumorais. Seus componentes
podem ainda estar envolvidos na recepo de sinais extracelulares assim
como nos processos de reconhecimento e adeso celular. Verstil este gli-
coclice, voc no acha?

29
 Biologia Celular

CONCLUSO
Como vimos nesta aula, a membrana da clula representa o meio de
contato desta com o meio que a circunda. Sua constituio lipoproteica
confere um comportamento dinmico e exvel aos seus componentes
bsicos ao mesmo tempo em que garante um rgido controle de tudo que
entra e sai da clula. Por ser uma estrutura muito frgil, cujos componentes
se mantm unidos por ligaes no covalentes, muitos lipdios e protenas
presentes na monocamada externa da membrana apresentam-se associa-
dos a cadeias de carboidratos que formam uma camada protetora. Deste
modo, a distribuio externa destes oligossacardeos garante a integridade
da membrana mesmo quando exposta a condies agressivas, como o pH
cido do trato digestivo.

RESUMO
As membranas celulares consistem de uma dupla camada contnua de
lipdios associados a protenas e carboidratos que se arranjam na forma de
um mosaico uido. Pode-se dizer que os lipdios so os componentes estru-
turais da membrana enquanto que as protenas so seus componentes fun-
cionais. Existem trs grandes classes de lipdios que compem a membrana
plasmtica: fosfolipdios, esteris e glicolipdios, sendo que os fosfolipdios
so os mais abundantes, via de regra. Os fosfolipdios so molculas que
possuem uma cabea polar (hidroflica) e outra apolar (hidrofbica). Na
presena de gua as molculas de fosfolipdios se organizam espontanea-
mente em uma camada dupla, de modo que os componentes hidrofbicos
(caudas) voltam-se para dentro da bicamada e os hidroflicos (cabeas) para
a gua. Naturalmente que as protenas tambm possuem caractersticas
estruturais que as permitem interagir diretamente com a bicamada lipdica:
algumas delas possuem regies polares e apolares, sendo tambm anpticas.
Considerando o modo pelo qual as protenas interagem com a bicamada
lipdica elas podem ser classicadas como: perifricas ou transmembrana
(integrais). Inmeras funes so desempenhadas pelas protenas de mem-
brana, entre elas a comunicao entre a clula e meio extracelular. Neste
aspecto as protenas integrais funcionam como transportadoras e canais
que controlam o transporte inico e de pequenas molculas com ou sem
gasto de energia. Como forma de proteo contra agresses qumicas ou
mecnicas do meio a que a membrana celular est exposta, alguns tipos
celulares apresentam uma espessa camada de carboidratos que recobre sua
superfcie externa. Esta estrutura, denominada glicoclice constituda por
cadeias de oligossacardeos ligadas aos lipdios e protenas de membrana,
que alm de proteo, desempenham outras funes importantes como o
reconhecimento celular.

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 Membrana Plasmtica
Aula

ATIVIDADES

Responda com suas palavras as questes que seguem. Voc dever

1
tomar como texto bsico o material que voc acabou de estudar, assim
como a bibliograa listada no nal desta aula.

1. De que forma a composio das membranas biolgicas pode contribuir

com sua organizao espontnea em um meio aquoso?
2. Como explicar o fato das membranas biolgicas serem estruturas estveis
e ao mesmo tempo dinmicas e exveis?
3. Como so classicadas as protenas quanto ao modo de interao com
a membrana? Descreva cada uma dessas classes.
4. Elabore um esquema demonstrando os tipos de transporte utilizados
pelas clulas para movimentar solutos atravs de sua membrana.
5. Caracterize, em termos de membrana, as hemcias de indivduos dos
grupos sanguineos A, B, AB e O. Com base nesta caracterizao, explique
porque os indivduos do grupo AB so considerados doadores universais
e os do grupo O, receptores universais.

COMENTRIO SOBRE AS ATIVIDADE

1. Para responder a esta questo, voc deve levar em considerao as
propriedades qumicas dos componentes da membrana, e como eles
iro se comportar em um ambiente lquido.
2. Esta questo est diretamente relacionada com a anterior. Para
respond-la, tenha em mente principalmente o modo de interao
estabelecida entre seus componentes.
3. Sua resposta deve conter informaes relativas natureza qumica
destas protenas e ao modo pelo qual estas molculas participam da
estrutura da membrana.
4. Lembre-se que alguns solutos precisam da ajuda de elementos da
prpria membrana e outros no, e que isso diferencia os dois principais
tipos de difuso. Voc deve considerar ainda que em alguns casos um
nico tipo de soluto atravessa a membrana de cada vez, j em outros
casos a passagem se d de forma acoplada. Alm disso, para que seu
esquema que completo, voc deve se lembrar que em algumas situaes
o transporte de solutos representa um trabalho rduo para a clula.
5. Voc deve levar em considerao que o tipo sanguneo determinado
por pequenas diferenas existentes em molculas da superfcie da
membrana plasmtica das hemcias e que o organismo capaz de
reconhecer tais diferenas a ponto de aceitar ou rejeitar o sangue de
determinados doadores.

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 Biologia Celular

PRXIMA AULA
Na prxima aula sero abordados os aspectos estruturais e funcionais
do sistema de endomembranas das clulas eucariontes compreendido pelo
retculo endoplasmtico, complexo de Golgi e pelos lisossomos. Alm
disso, voc ir compreender como as protenas de secreo trafegam por
este sistema onde elas sofrem marcaes que servem para sua correta dis-
tribuio celular ou extracelular.

BIBLIOGRAFIA

ALBERTS, B.; at al. Molecular biology of the cell. 5 ed. New York: Garland
Science. 2008.
CARVALHO, Hernandes F.; RECCO-PIMENTEL, Shirlei M. A clula.
2 ed. Barueri: Editora Manole. 2007.
DE ROBERTIS, E. D. P.; DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia
Celular e Molecular. 8 ed: Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
JUNQUEIRA, B. C. V.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 4
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2005.
LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M.; KAY Y. Princpios
de Bioqumica. 4 ed. So Paulo: Sarvier (Almed). 2006.
LODISH, H; et al. Biologia Celular e Molecular. 5 ed. Porto Alegre:
Artmed. 2005.

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