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Resumen: En los ltimos aos se han realizado numerosos estudios, con diferentes enfoques, cuyo objetivo
es conocer las bases neurales de nuestra conducta
conducta social y moral. Las nuevas aportaciones muestran que la
moralidad tiene ciertos componentes innatos, que seran comunes a todos los humanos, mientras que otros
son adquiridos (se aprenden y se graban en el cerebro), y especficos de cada cultura.
Loss estudios neurocientficos han puesto de manifiesto que ciertas regiones cerebrales, particularmente de la
corteza prefrontal, son esenciales para la conducta moral, pues los individuos lesionados en estos territorios
evidencian dficits muy severos en laslas decisiones morales. Adems, en los ltimos aos, basndose en la
clnica neurolgica y en las tcnicas de neuroimagen funcional, los neurocientficos han podido analizar los
mecanismos neurales que estn en la base de la conducta moral. De los datos obtenidos
obte se desprende que
muchas de las estructuras emocionales del cerebro, cuya funcin primigenia sera facilitarnos la vida en
sociedad, tienen un papel esencial en el juicio y en la conducta moral, generando intuiciones rpidas de lo que
est bien y mal. Dicho sistema trabajara de manera integrada junto con el sistema responsable de la
deliberacin consciente, al objeto de resolver los dilemas ms complejos o ambiguos.
Palabras clave: cerebro moral, neuroimagen, corteza prefrontal, conducta moral, neuronas espejo
Abstract: In recent years there have been numerous studies, with different approaches, whose goal is to
understand the neural basis of our social and moral behavior. New findings show that morality has certain
innate components, that would be common to all human beings, while others are acquired (learned and
recorded in the brain) and culturally specific.
Neuroscientific studies have shown that some brain regions, particularly in the prefrontal cortex, are essential
to moral behavior, as individuals injured in these territories show serious deficits in moral decisions.
Moreover, in the last years, based on clinical neurology and functional neuroimaging, neuroscientists have
been able to analyze the neural mechanisms that underlie moral behavior. The data obtained suggests that
many of the emotional brain structures whose primary function would be to make easier
ea our social life, have
an essential role in judgment and moral behavior, generating quick intuitions of what is right and wrong. Such
a system would work integrated with the system responsible for conscious deliberation in order to solve the
most complex or ambiguous dilemmas.
Key words: moral brain, neuroimaging, prefrontal cortex, moral behavior, mirror neurons
de la naturaleza humana, nos ayuda a entender el adversario; ms bien acaba cuando uno de los
surgimiento y prevalencia de las conductas morales, y contendientes muestra una conducta de sumisin. Pero
nos permite reflexionar sobre las creencias y tradiciones hay ms, muchos animales sociales evidencian
culturales que sostienen valores que no son universales. comportamientos que benefician
benef a otros miembros del
grupo, incluso con riesgo o coste para el que acta: los
Este trabajo de revisin
n pretende poner al da los babuinos macho se enfrentan a los depredadores
conocimientos cientficos sobre el origen de la conducta cubriendo la retirada del grupo, las hienas son capaces de
moral, as como el funcionamiento cerebral en la toma de colaborar para alcanzar sus objetivos, los gibones y
decisiones morales. Una mejor comprensin de estos chimpancs quee tienen comida pueden compartirla con
aspectos de la conducta puede traer consigo un mejor otros en respuesta a ciertos gestos, los delfines ayudan a
entendimiento
ento de lo que es innato y lo que es aprendido los miembros heridos del grupo nadando debajo de ellos
en los cdigos morales de cada cultura, y nos dir cmo durante horas y subindolos a la superficie para respirar,
estos cdigos cambian entre generaciones; adems nos los vampiros regurgitan para alimentar a los compaeros
mostrar la manera en que aprendemos los valores de cueva que no encontraron alimento en la ltima salida.
aceptados por nuestro grupo. Por otro lado se nos ofrece
o Los ejemplos se multiplican [3].
una nueva perspectiva para conocer las bases de la
conducta inmoral, y sus repercusiones en la esfera social Podra pensarse que tales conductas altruistas son
y legal. extraas a la teora de la evolucin y su implacable
seleccin natural, pero en animales sociales la
Nuestra exposicin se inicia con la bsqueda del investigacin
nvestigacin comprueba que la evolucin no es tan
origen de la conducta moral en animales sociales, para implacable despus de todo. Para explicar la
analizar ms tarde los correlatos latos neurales de los permanencia de estas conductas se recurre a la seleccin
sentimientos y los juicios morales. Al final revisaremos la de parentesco, cuyo ejemplo ms obvio en mamferos es
participacin de ciertas neuronas y genes en estos el sacrificio
cio de los padres por la prole [4].
[4] Pero entre
sentimientos, juicios y conductas. animales sociales sin emparentar tambin existe
altruismo; en este caso se basa en la reciprocidad que se
expresa en forma de comparticin de alimento
ORIGEN DE LA MORAL. LA CONDUCTA MORAL (murcilagos, monos), desparasitacin (monos) o
NO ES EXCLUSIVA DE LOS HUMANOS comportamientos en que el coste de ayudar es menor que
los beneficios de ser ayudado [5].
La existencia de cierta tendencia natural a tener
una conducta moral ya fue sealada por Darwin (1871) Si bien hoy tenemos datos sobre la existencia de
en El linaje del hombre, donde afirm: el desarrollo de altruismo en muchas especies de mamferos e incluso
cualidades morales es un problema ms interesante. Su aves, tambin parece claro que con el aumento de las
fundamento radica en los instintos sociales Los animales capacidades cognitivas (cetceos, primates) surgen
provistos de instintos sociales disfrutan con la compaa de formas ms complejas de colaboracin, como las
un congnere, previenen al otro del peligro y se defienden y sustentadas en la teora de la mente, la empata o el
ayudan de muchas maneras. Ya que tales conductas son respeto por los otros [6,
6, 7].
7
beneficiosas para la especie, con toda probabilidad han
sido adquiridas mediante la seleccin natural Por otro lado entre los monos est bien
desarrollada la nocin de equidad. Brosnan y de Wall
Como hemos apuntado ms arriba, los humanos entrenaron monos capuchinos para recoger un guijarro
somos animales sociales. Y la vida social exige tambin a que se les lanzaba a la jaula. Si los monos devolvan el
los no humanos- el establecimiento de hbitos o guijarro obtenan como premio unas rodajas de pepino.
normas de conducta. Los animales sociales controlan los Una vez entrenados realizaron el experimento con dos
ataques a otros miembros del grupo y de producirse, la monos situados en jaulas vecinas que podan verse. Tras
pelea suele estar ritualizada y no tiende a la muerte del recoger el guijarro
rro el primero fue recompensado con su
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pepino y el segundo con un racimo de uvas (un premio consuelan con abrazos. La simpata por el que es
ms apetitoso). La respuesta fue que alguno de los que maltratado forma la base
ase de nuestros sistemas morales, y
tenan pepino se lo tiraron al investigador; otros emerge naturalmente de la interaccin social [13].
rehusaron devolver el guijarro (colaborar). En otros
casos recompensaron con uvas a un mono que no haba Durante la mayor parte de su existencia como
devuelto el guijarro; los dems reaccionaron dejando de especie el hombre moderno (Homo ( sapiens) fue un
colaborar. Advirtieron que no haban sido tratados de cazador/guerrero/tribal. Los ancestros homnidos y del
manera justa [8, 9]. gnero homo han sido animales tribales los pasados 4
millones de aos. El hombre se hizo valeroso, inteligente,
Los monos capuchinos reconocen incluso la tenaz y capaz de sobrevivir bajo condiciones fsicas y
reciprocidad y sus violaciones en intercambios
ntercambios entre mentales muy duras. Esta historia podra explicar la
humanos, y prefieren aceptar comida de los que se seleccin de las virtudes morales como un caso particular
muestran colaboradores antes que de los egostas, lo de la seleccin sexual, es decir, las hembras habran
mismo que los nios pequeos [10].. Ms an, en macacos tendido a reproducirse ms con aquellos individuos ms
tambin est bien demostrado el sentido de la empata. colaboradores [14].. Tambin se entiende la importancia
En el experimento ms llamativo mativo unos macacos del grupo, su paraguas protector para el individuo y su
permanecieron varios das sin comer ya que la obtencin exigencia de lealtad cuando
cuan se trata de competir con
de comida supona administrar una descarga elctrica a otros grupos. Todas las culturas promueven la devocin
un compaero en otra jaula [11]. al grupo, exaltan a los que se sacrifican por l y rechazan
a los que ponen sus propios intereses por delante de los
De los estudios animales tambin se deduce que, en de su tribu. De ah que siempre se haya considerado una
cuanto a la reciprocidad, la clave est en
n escoger bien el virtud la valenta y la defensa de la patria, la nacin, el
compaero; es decir, identificar a los que devuelven los partido o la secta [15,
15, 16, 17, 18].
18
favores y evitar a los egostas que no colaboran. De esta
manera, en el proceso, se desarrollan nociones
rudimentarias de justicia o fraude. As se reforzarn los
lazos con los que hayan adquirido la reputacin de DESARROLLO ONTOGNICO DE LA CONDUCTA
amistosos o leales. MORAL EN LOS HUMANOS
En los grupos animales en que se instaura la Ya vemos que, aunque pueda sonar extrao,
reciprocidad los tramposos y no colaboradores son nuestro sentido moral puede haber sido construido por
identificados, y reciben respuestas hostiles de los que la evolucin
volucin sobre unos cimientos que compartimos con
devuelven los favores, con lo que se produce la otras especies. Ahora bien, cundo se desarrolla en la
identificacin
tificacin de que lo correcto es la colaboracin y lo vida de los humanos? Segn los ltimos estudios el
incorrecto el fraude, la no reciprocidad. De aqu hay slo impulso inicial de la gente es cooperar, y se advierte ya
un paso a la conclusin de que los aprovechados deben en nios de un ao, que ayudan y comparten
comparte de manera
ser castigados o separados del grupo (sociedad) para natural, mientras que a los 2 o 3 aos se han vuelto ms
evitar que sigan aprovechndose. El otro lado del cautelosos [19].. Otros autores han sealado que antes de
altruismo sera pues la nocin del castigo y, en trminos los 4 aos los juicios morales de los nios sobre los actos
humanos, tal vez la xenofobia, la reserva, la desconfianza de otros tienen que ver con el resultado, pero entre los 4
y hasta el odio ante el extrao [12]. y los 8 aoss se empieza a tener en cuenta
cu la intencin del
agente [20].
El altruismo recproco es, a juicio de Franz de Waal,
la fuerza moral ms potente. Los monos que comparten Durante la infancia no es raro advertir conductas
comida son invitados ms tarde a compartir la de otros y egostas, que no se deberan a una falta de
no son rechazados con agresividad. Algunos chimpancs entendimiento de las nociones bueno/malo, sino a la
buscan a los que han sido golpeados en una pelea y los incapacidad para implementar un control que requiere el
funcionamiento de regiones cerebrales que maduran ms EN BUSCA DEL RGANO MORAL. BASES
tarde [21]. NEURALES DE LOS SENTIMIENTOS Y DECISIO-
DECISIO
NES MORALES
Los humanos tambin tenemos un sentido innato
de la justicia/equidad que se manifiesta desde muy El sistema nervioso es el sistema de integracin
temprano. Esto se comprueba experimentalmente en el por excelencia del cuerpo humano. A lo largo de la
juego del Ultimtum,
tum, que tiene lugar entre dos
d jugadores evolucin el sistema nervioso se ha ido haciendo ms y
(A y B). Se trata de repartir una cantidad
tidad de dinero que se ms complejo, mejorando sus sistemas de informacin
le da al jugador A, que tambin decide el reparto con el (tanto del mundo exterior como del interior),
otro jugador. Este ltimo (B) decide si acepta o no, de diversificando su capacidad de respuestas y, sobre todo,
manera que si no acepta, ninguno gana nada. Un incrementando las unidades de procesa-miento
procesa que se
economista dira que lo racional es aceptar cualquier sitan entre las entradas y las salidas. Seguramente una
oferta (ms vale algogo que nada), pero en la realidad, las de las caractersticas del cerebro humano es el gran
ofertas mayoritariamente
ayoritariamente se acercan al 50/50 y, volumen de los lbulos frontales.
normalmente,
ormalmente, se rechazan ofertas menores del 20-30%.
20
El rechazo se corresponde con una respuesta aversiva y Por otro lado, compartimos con muchos mamferos
activacin de la nsula y de la corteza orteza prefrontal un cerebro ms antiguo, el cerebro emocional, conocido
dorsolateral [22]. tambin como Sistema Lmbico, cuya labor fundamental
es la direccin de la conducta mediante una brjula
emocional; es decir, tiene mucho que ver con las
experiencias de recompensa o castigo, el placer y el
CMO EXPLICAR LA DIVERSIDAD DE
dolor, el miedo, la agresividad y la memoria.
mem En este
CONDUCTAS MORALES?
cajn de sastre podemos incluir la corteza que rodea al
Una caracterstica de los actos morales en cuerpo calloso (cingular), el hipocampo, la amgdala, el
cualquier cultura es que el que comete un acto inmoral ncleo accumbens, los ncleos septales, as como el
debe ser castigado. Por otro lado se advierte que la hipotlamo y ciertas formaciones del tronco enceflico.
moralizacin de una conducta cambia con el tiempo Adems, en el cerebro humano hay otras regiones
dentro de una misma cultura: recientemente, en cerebrales cuyo desarrollo en nuestra especie es
occidente, han perdido carga moral el divorcio, la desproporcionadamente
mente grande. La mayora de estas
homosexualidad o los hijos ilegtimos, mientras que se reas estn en el lbulo frontal, por delante de las reas
han moralizado actos como el fumar. motoras y reciben en conjunto el nombre de corteza
prefrontal (CPF). Esta regin es donde pensamos que
La moral de una sociedad o cultura se aprende asienta lo que conocemos como memoria de trabajo, as
durante la infancia
ancia y juventud. Este aprendizaje es de como la facultad para planificar el futuro y prever las
tipo implcito, y se realiza mediante refuerzos positivos o consecuencias de nuestra conducta, nuestra gran
negativos, de tal manera que queda fuera de la conciencia capacidad para el pensamiento abstracto, etc. Tiene
y es difcil de modificar, lo mismo que la memoria a que tambin la CPF una relacin estrecha con el resto del
da lugar. As se entiende que exista tal diversidad de cerebro emocional y el poder de frenar las conductas
conductas morales, que haya casi necesariamente una instintivas o las respuestas agresivas que pueden
brecha entre generaciones que se han criado con originarse en otras regiones, por lo que es, en buena
vivencias distintas y que la moral ni siquiera sea la medida, el asiento de nuestra humanidad.
huma En de la CPF se
misma a lo largo de una vida. Tambin se explica el que a distinguen varios territorios (fig. 1) que se activan de
veces tengamos el convencimiento nto de que algo est mal y manera diferenciada. Aunque el conocimiento es todava
no seamos capaces de explicarlo con claridad [23]. incompleto s se puede distinguir la porcin dorsolateral
(CPF dl), relacionada con el procesamiento cognitivo de
estmulos
os no emocionales, de las partes ventral-medial
ventral
(CPFvm)
vm) y orbitaria (COF) de esta corteza, ambas morales [24].
implicadas en la toma de decisiones emocionales y
Ya hemos sealado que los humanos somos Esta percepcin social se complementa con la
sociales, que vivimos en grupos de manera que nuestro cognicin social que tendra lugar en la amgdala y la
xito en la obtencin de alimento, pareja y otros recursos, CPF. La amgdala es importante en descifrar las
depende de la capacidad para valorar los deseos y expresiones faciales
ciales emocionales, de manera que la
acciones de otros humanos. Los primates somos expertos lesin de la regin del STSup y la amgdala produce
en producir y percibir movimientos sutiles, gestos y alteraciones en el comportamiento relacionadas con el
expresiones faciales as como movimientos de manos estmulo, mientras que la lesin de la CPFvm lleva a una
para comunicarnos con los dems. Dichos mensajes, incapacidad para planear la actividad futura y maneras
honestos o engaosos, de agresin o sumisin, son claves sociales
ociales inapropiadas (ceguera de futuro), pero no altera
que hemoss de descifrar para sobrevivir con xito dentro el pensamiento abstracto.
del grupo. Somos seres visuales. En la corteza que rodea
al surco temporal superior (STSup) hay neuronas que En la actualidad est surgiendo una aproximacin
responden a los gestos faciales, movimientos corporales cientfica a la moralidad tras la constatacin de cambios
o de las manos. Estas clulas constituyen la l base para en la conducta moral en pacientes con alteraciones
entender cmo los primates (y nosotros) percibimos las cerebrales. Esto es, la neurociencia cognitiva de la moral
acciones de los otros. pretende dilucidar los mecanismos neurales que estn en
la base del comportamiento moral [25, 26].
Por otro lado Damasio ha completado nuestra nuest En humanos los estudios
estudio de neuroimagen ha
visin desde la clnica, al constatar que los individuos con revelado que la misma estructura cerebral (nsula) que se
dao en la CPFvmvm pueden detectar las implicaciones de activa cuando una persona experimenta una emocin
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bsica como la repugnancia producido por un mal olor, Esperamos mejorar pronto nuestra comprensin
tambin se activa cuando la misma persona percibe la del papel que juegan las neuronas espejo y las neuronas
cara de otro que experimenta
rimenta el mismo malestar. As se fusiformes en las esferas emocional y cognitiva. Entre las
estn sentando las bases de una teora de la cognicin habilidades cognitivas sociales de los humanos se incluye
social basada en la actividad resonante o espejo de d la de leer la mente; es decir, ponerse en el lugar de los
ciertas estructuras y mecanismos
mos cerebrales [42]. otros,
os, representarse sus estados mentales, lo que es
crucial en la comunicacin, tanto verbal como no verbal.
Se ha sugerido que la emergencia de un sistema
complejo de neuronas
ronas espejo supone el gran paso
adelante en la evolucin humana y marca la etapa en que
debieron surgir una serie de capacidades nicas en Todava ms all: Genes para la conducta
nuestro gnero tales como el protolenguaje, la humani-
humani moral
zacin de la empata, la capacidad de ponerse en lugar
Los estudios sobre gentica de la conducta estn
del otro.
o. Tambin hara posible el aprendizaje por
entre los tpicos ms vivos y con ms futuro dentro de la
imitacin [40].
investigacin neurocientfica. De hecho ya se han
El descubrimiento de este sistema ha permitido un publicado algunos estudios que aportan datos relevantes
nuevo enfoque y una mejor comprensin de problemas en relacin con la participacin de los genes
gen en el control
clnicos, como los observados en los nios con trastornos de la conducta social/moral.
de la interaccin y comunicacin social al de tipo autista
Seguramente la lnea ms fructfera es la que trata
[43].
de comprender el papel de los pptidos hipotalmicos
Por otro lado las neuronas fusiformes (spindle) vasopresina (VP) y oxitocina (OXT). Estas sustancias son
fueron descritas en la primera mitad del siglo XX por el bien conocidas como hormonas que se liberan en la
barn Constantin Von Economo. Estas clulas son neurohipfisis y participan en los mecanismos del parto
numerosas en los humanos e inexistentes en los dems y la lactacin (OXT), y en el equilibrio hidroelectroltico y
mamferos a excepcin de algn cetceo, los grandes el volumen/presin sangunea (VP), pero han cobrado
simios y los elefantes. Se da la circunstancia que estas nueva vida al demostrarse que desempean un papel
neuronas existen slo en animales muy sociales y por ello clave en la conducta social [46, 47].
se han relacionado con la vida social, sin embargo, el
Hoy sabemos que la OXT liberada centralmente
nmero que hay en el cerebro humano nos distingue de
coordina la conducta maternal y juega un papel en el
todos los dems animales [44].
establecimiento del vnculo madre-hijo.
madre Tambin se ha
Las neuronas fusiformes se localizan comprobado que la OXT cumple una funcin ms general
mayoritariamente en la nsula y en la corteza cingular en ambos sexos, modulando las conductas afiliativas,
afili la
anterior y casi todas se generan en los primeros aos de unin de las parejas o el cuidado aloparental en roedores.
la vida postnatal. Resulta llamativa su lateralizacin, con En los seres humanos la OXT aumenta la confianza
mayor abundancia en ell hemisferio derecho [44].
[44] Aunque interpersonal y la capacidad para inferir las emociones
su estudio experimental es muy difcil (dadas las especies de otross a partir de seales faciales [46, 47].
47] Asimismo se
que las tienen), los investigadores han propuesto que afirma que la OXT facilita
ilita las conductas
condu cooperativas y
estas clulas estn involucradas en la produccin y altruistas [48].
organizacin de la intuicin, las emociones, la conciencia
concienc
En cuanto a la interaccin con otros sistemas
y la teora de la mente. Tambin sabemos que las
cerebrales, parece que la accin moduladora de los
neuronas fusiformes resultan afectadas y degeneran en
neuropptidos tiene lugar tanto inhibiendo conductas
un cuadro conocido como demencia frontotemporal,
defensivas como estimulando el sistema dopaminrgico
cuyas repercusiones en cuanto a sentimientos morales
de recompensa. Por otro lado esta accin est influida
influid
son devastadoras [45].
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por experiencias tempranas y modulada por esteroides la mejora en las tcnicas (escneres, dispositivos de
sexuales, con consecuencias sexualmente dimrficas estimulacin cerebral, registro de actividad neuronal,
[49]. etc.) nos permita conocer con ms fiabilidad el origen y la
expresin de las conductas puramente humanas, las l que
En humanos uno de los estudios ms completos nos distinguen de otros primates. Finalmente debemos
plantea de importancia de los genes y el medio utilizando mantener la esperanza de que un mejor conocimiento de
gemelos. La conclusin parece decirnos que qu la influencia nuestro cerebro moral pueda contribuir a encontrar
de los genes no es nunca determinante y que los mismos terapias efectivas (frmacos, psicoterapia, estimulacin
genes que definen el temperamento tendran que ver con cerebral) que ayuden en la recuperacin
recupe social de
nuestro humor, tono vital y actitudes ante la cra de los psicpatas, socipatas, o desviados sexuales para los
hijos, los valores y la poltica. Los genes ms relevantes cuales hoy apenas tenemos posibilidad de ayuda.
en conducta prosocial
rosocial y empata (apego) son los de la
vasopresina (AVP)
AVP) y su receptor AVPR1a, as como el de
la oxitocina (OXT) y su receptor OXTR. En el estrs social
tienen un papel los genes del receptor de
glucocorticoides (el nivel de estrs influye notablemente REFERENCIAS
enn la toma de decisiones morales). Finalmente, en las
1. Verplaetse, J., Braeckman, J., De Schrijver, J.
decisiones sociales influyen los receptores
eceptores y el
Introduction. En: The Moral Brain. Essays on the
transportador de dopamina (DRD4, DAT1) as como los Evolutionary and Neuroscientific Aspects of
receptores
eceptores y el transportador de serotonina (5HT) [50]. Morality. Verplaetse, J., Vanneste, S., Braeckman, J.,
Es ms, investigando el gen OXTR, se ha postulado que De Schrijver, J. (eds.) Springer. Heidelberg. 2009, pp
1-43.
los portadores de alelos C hacen juicios morales ms
emocionales que los otros [51]. 2. Decety, J., Norman, G.J., Berntson, G.G., Cacioppo,
Caci J.T.
A neurobehavioral evolutionary perspective on the
En suma, conocido el papel de las hormonas mechanisms underlying empathy. Prog Neurobiol.
neurohipofisarias, se ha desarrollado un modelo de 2012;98:38-48.
regulacin de la conducta
nducta social que explicara la
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