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PRCTICA PRIMERA

ESTUDIO DE LA TASA METABLICA DE LOS MAMFEROS: EFECTOS DEL


TAMAO CORPORAL Y DE LA TEMPERATURA AMBIENTAL.

INTRODUCCIN.

El metabolismo energtico es el balance global de las transformaciones metablicas que ocurren en todos y
cada uno de los tejidos de un animal vivo. Por ello, permite realizar una valoracin de la energa requerida por ste para
mantener todos sus procesos vitales. Se puede estimar de forma directa, a partir del calor desprendido por el animal, dado
que cualquier proceso metablico conduce inexorablemente a la disipacin de energa en forma de calor. Tambin se
puede estimar a partir de la diferencia entre el contenido energtico de los alimentos que ingiere un animal y de todo lo
que excreta o pierde. Otra manera es la de determinar el oxgeno que consume y/o el dixido de carbono (y el nitrgeno)
que excreta, ya que los procesos metablicos que se ponen en marcha en reposo son casi exclusivamente los de tipo
aerobio. El metabolismo energtico vara fundamentalmente en funcin de la actividad comportamental del animal, la
temperatura ambiental y del tamao. Se llama Tasa Metablica Basal (TMB) a la cantidad mnima de energa requerida
por el animal para mantenerse vivo en condiciones normales de reposo y bienestar y se toma como punto de referencia
sobre el cual se aaden los requerimientos energticos para mantener otras situaciones y actividades. En los mamferos
en conjunto, como en otros grupos animales, la TMB aumenta con el peso corporal de manera no lineal, sino alomtrica,
de forma que lo hace proporcionalmente a del peso corporal (vase tema 2), aproximadamente, segn la ecuacin de
Brody y Kleiber:

TMB = 70 Pc 0,75 ( Kcal / h) o TMB = 0,676 Peso 0, 25 (lO2 / h / Kg )

Esta expresin define a la curva a la que mejor se ajusta la nube de puntos que se obtienen al representar los
datos de la TMB de distintas especies de mamferos de un amplio rango de pesos corporales frente al correspondiente a
cada especie. Para facilitar los clculos, se puede recurrir a hacer una transformacin doble logartmica, con lo que las
ecuaciones anteriores se transforman en las siguientes:

log TMB = log 70 + 0,75 log Pc o log TMB = log 0,676 0,25 log Peso (lO2 / h / Kg )

que son las ecuaciones de una lnea recta, con pendiente 0,75 o -0,25, respectivamente. En efecto, si se representan en
unas coordenadas doble logartmicas, los datos de aquellas distintas especies de mamferos con diferentes pesos, se
observar que la nube de puntos se ajusta a una recta definida por esta segunda ecuacin.
Por otro lado, los animales endotermos pueden ser homeotermos frente a los cambios en la temperatura
ambiental gracias a que poseen mecanismos que les permiten regular la conductancia trmica (C de la ecuacin de la ley
del enfriamiento de Newton o ley de flujo de calor de Fourier) de su superficie corporal, mediante la modificacin del
flujo sanguneo cutneo y la pilo- (mamferos) o ptilo- (aves) ereccin, reduciendo la prdida del calor producido por el
propio metabolismo. Segn la mencionada ecuacin de la ley de Newton [ M = C (Tc Ta ) ], donde M es el flujo
de prdida de calor, C es la conductancia trmica y Ta y Tc son las temperaturas ambiental y corporal, respectivamente],
para mantener la prdida de calor, y, por tanto, la Tc, constantes, se ha de bajar C cuando lo haga Ta. Por otro lado,
tambin se pueden estimular los propios procesos metablicos para que se produzca ms calor (termognesis) mediante
una activacin en el metabolismo aerobio de varios tejidos, junto con un cierto grado de desacoplamiento de la
fosforilacin oxidativa (termognesis sin escalofros) y/o (sobre todo, si la cada de la temperatura ambiental es brusca y
grande) mediante la provocacin de una serie de contracciones de msculos agonistas y antagonistas de varias
articulaciones (termognesis con escalofros). Se llama zona termoneutra a aquel rango de Ta en el que no vara la
TMB, porque el animal mantiene la prdida de calor constante modificando C. Por debajo de la zona termoneutra (si la
Ta cae ms all de la temperatura crtica inferior), la TMB sube linealmente con el descenso de Ta, segn lo predicho
por la ecuacin de la ley de Newton, ya que C se ha hecho constante, al alcanzar un valor mnimo impuesto por las
caractersticas estructurales de la superficie corporal que acta como aislante trmico. As pues, la pendiente de la recta
definida por dicha ecuacin ser el valor de la conductancia trmica mnima. Extrapolando esta recta hasta el eje de las
abscisas (la temperatura), el punto de interseccin con ste coincide con la temperatura corporal del animal, ya que, en es
punto, Ta = Tc, de forma que Tc - Ta = 0, con lo que se debera cumplir que TMB = 0.
Los objetivos de esta prctica son: aprender cmo se elabora una grfica que relacione la TMB de varias
especies de mamferos, incluyendo datos obtenidos en el propio laboratorio a partir de individuos correspondientes a

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especies comunes de animales de laboratorio (rata, ratn), as como comprobar el efecto de la cada en la temperatura
ambiental sobre la TMB de una de estas especies: el ratn.

MATERIAL Y MTODO.

- Granatario.
- Cmara metablica (Respirmetro).
- Bao termosttico
- Manmetro de mercurio.
- Hielo picado
- 3 Termmetros (bao, cmara y animales)
- Cal sodada
- Gel de slice.
- Cronmetro.
- Barmetro.

1- ANIMALES.

Se utilizan una rata adulta (200-250g) y un ratn (40-50g), sometidos a un ayuno previo de 24 horas. Los
animales proceden del estabulario de la Universidad de Murcia, donde se han mantenido a una temperatura constante de
22 1C.

2- CMARA METABLICA (RESPIRMETRO).

El animal se situar en la cmara metablica, que consta de un habitculo con un volumen constante de 1,3 L,
lo que permite que se encuentre cmodo durante las medidas y tenga un volumen suficiente de aire para una respiracin
normal durante unos 15-20 minutos. Rodeando el habitculo se encuentra una carcasa que crea una segunda cmara
externa que sirve para regular la temperatura de aquel. Dicha cmara externa presenta una entrada y una salida formando
un circuito con un bao termostatizado que permite mantener el agua a la temperatura deseada. La cmara interna tiene
varias pequeas aberturas laterales, una de las cuales permite introducir un termmetro para controlar la temperatura en
su interior. Este habitculo se cierra mediante una tapa con un doble compartimento que contiene un ventilador y un
recipiente para la cal sodada, ambos convenientemente separados del animal por una rejilla. Adems, est conectado, por
otra de las aberturas, a un manmetro, de tal forma que, segn el animal vaya convirtiendo el oxgeno en dixido de
carbono, y ste quede absorbido en la cal sodada, como el volumen de aire es constante, los cambios en su composicin
se traducirn en cambios de presin que se registrarn en el manmetro (disminuir la presin en el habitculo, haciendo
que el mercurio se eleve hacia ese lado). Hay que tener en cuenta que la escala del manmetro de mercurio es
milimtrica.

3- PROCEDIMIENTO.

En primer lugar, hay que pesar a los animales y anotar el peso registrado y la presin baromtrica de la
habitacin que seale la estacin meteorolgica.

3.1.- EFECTO DEL TAMAO CORPORAL SOBRE LA TASA METABLICA.

En este primer experimento, la temperatura del bao de agua se mantendr constante a 25C. Se van a
comparar animales de diferentes tamaos. Mdase en primer lugar la tasa de consumo de O2 de la rata de mayor tamao.
Colquese al animal dentro del respirmetro; djense pasar 10 minutos para que se tranquilice, siendo importante dejar
abierta la entrada de aire en el lateral. Transcurrido ese tiempo, cirrese tambin esa salida de aire y pngase en marcha

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el ventilador, tras lo cual mdase el cambio en la presin durante otros 10 minutos. Reptase el experimento con el ratn.
Antense todos los resultados en la Tabla II. En todos los casos, al finalizar el experimento mdase la temperatura rectal
del animal.
En la Tabla I se incluyen datos de la tasa de consumo basal de O2 por unidad de masa corporal (consumo
especfico de O2) de diferentes especies animales. Se trata de representar grficamente (Figura 1) estos datos junto con las
medidas obtenidas en el laboratorio para las distintas especies de mamfero. A continuacin, represntense tambin esos
mismos datos a una escala doble logartmica (Figura 2), tratando de unir los puntos con una lnea recta. Se observa que,
en la Tabla I, no aparece el valor correspondiente a la ballena azul. Calcular dicho valor mediante la ecuacin de Kleiber,
anotarlo en dicha Tabla I y representarlo tambin en las grficas de las Figuras 1 y 2. Observar si hay algn valor que no
se ajuste al resto.

Tabla I Consumo de oxgeno basal por unidad de peso corporal de mamferos de distintos tamaos.
Animal Peso corporal (Kg) Consumo de O2 l/h/Kg.
Ballena azul 100000
Elefante 3833 0,07
Caballo 650 0,11
Hombre 70 0,21
Oveja 42,7 0,22
Perro 11,7 0,33
Gato 2,5 0,68
Rata 0,290 0,87
Ardilla 0,096 0,93
Ratn 0,025 1,65
Musaraa 0,004 7,4

3.2.- EFECTO DE LA T SOBRE LA TASA METABLICA.


En el segundo experimento, se trabajar primero a una temperatura de 20C. Para conseguir esta temperatura,
bese la cmara metablica con agua a 20C. Se utilizar el ratn, introducindolo en el habitculo del respirmetro,
tras lo cual se cerrar la tapa y se esperar 10 minutos para que el animal se tranquilice. Como en el caso anterior,
cirrense todas las aberturas y procdase a realizar la medida de consumo de O2 durante otros 10 min. Pasados esos 10
min, antese el cambio en la presin en mm de Hg y, antes de abrir el habitculo para sacar al animal, introdzcase un
termmetro por uno de los orificios laterales para medir la temperatura en el interior del respirmetro. Al retirar el
animal, se medir tambin su temperatura corporal, que se anotar en el apartado de resultados.
Reptase el experimento baando la cmara con agua a 15, 10 y 5C, enfriando el bao termostatizado (con
hielo picado, si es necesario). En ambos casos, djese reposar al animal 10 minutos. La medida de consumo de O2 se
realizar a los 10 minutos de cerrar la cmara y poner en marcha el ventilador. No se debe olvidar medir la temperatura
en el habitculo antes de sacar al animal.
Los resultados se anotarn en la Tabla III y se representarn grficamente en la Figura 3.

4- CLCULOS.
Para poder pasar la diferencia de presin medida en mm de Hg a litros de oxgeno consumido por hora y por
kg de peso corporal, ser necesario realizar las siguientes operaciones:

Presin atmosfrica x Volumen cmara


O2 consumido (L) a la T ambiental= - Volumen cmara
(Presin atmosfrica - Disminucin presin)
(1)
La presin atmosfrica expresada en mm de Hg.
El volumen expresado en litros.

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273
O2 consumido (L) en STP = O2 consumido (L) a T ambiental x Presin atmosfrica x
760 273 + T ambiental (C)
(2) (1)
STP =condiciones estndar de presin y temperatura = 0C y 760 mm de Hg (1 atm).

O2 consumido (L) STP/h/Kg = O2 consumido (L) en STP (2) x 60


tiempo medida (min) Peso corporal (Kg)

Estimacin de la tasa metablica segn Kleiber.


VO2 consumido (L//h/Kg) = 0,676 x Peso corporal (Kg) -0,25

RESULTADOS

1.- EFECTO DEL TAMAO CORPORAL SOBRE LA TASA METABLICA.


Utilice una rata y posteriormente un ratn, valorando su consumo de oxgeno a 25C. Anotar los resultados
obtenidos en la Tabla II.
Presin baromtrica =

Tabla II
Animal Peso corporal Descenso en la presin O2 consumido (L) a O2 consumido O2 consumido (L)
(Kg) en mm de Hg la T ambiental (1) (L) en STP (2) STP/h/Kg
Rata
Ratn

2.- EFECTO DE LA T SOBRE LA TASA METABLICA.

Peso del animal =


Presin baromtrica =

Tabla III
Temperatura Descenso en la presin en O2 consumido (L) a la O2 consumido (L) en O2 consumido
mm de Hg T ambiental (1) STP (2) (L) STP/h/Kg
5C
10C
15C
20C
25C

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CUESTIONES

1. EFECTO DEL TAMAO CORPORAL SOBRE LA TASA METABLICA..

1.1.- Represntense grficamente los datos de la Tabla I junto con los que se han obtenido con los animales en el
laboratorio a 25C en la Figura 1.

10

8
Consumo especfico de O2 (l/Kg/h)

0
10-3 10-2 10-1 100 101 102 103 104 105
Peso corporal (Kg)
Figura 1.- Representacin de la tasa metablica (consumo de O2/L/Kg/h) frente al peso corporal

1.2.- Utilcese la Figura 2 para contestar. Cul sera la tasa metablica (expresada como litros de O2/h/Kg) esperable
para un mamfero de 10 Kg?

1.3.- Utilcese la ecuacin de Kleiber para calcular el consumo de oxgeno en litros de O2/h/Kg esperable para la ballena,
la musaraa y el ratn. En estos dos ltimos casos, coinciden con los datos de la Tabla I y los que se han obtenido en el
laboratorio?

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10
Consumo especfico de O2 (l/Kg/h)

0,1

0,01

0,001
10-3 10-2 10-1 100 101 102 103 104 105
Peso corporal (Kg)

Figura 2.- Representacin de la tasa metablica (consumo de O2/L/Kg/h) de mamferos de diversos tamaos

2.- EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA TASA METABLICA.

2.1.- Represntense los resultados obtenidos en la grfica siguiente. nanse los puntos con una recta y extraplese la
lnea hasta el punto de corte con el eje de abscisas. A qu temperatura corresponde ese punto de corte? Coincide
con la T rectal del animal? Por qu?
Consumo de oxgeno (L/Kg/h)

12

10

0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Temperatura ambiente (C)

Figura 3.- Representacin de la tasa metablica (consumo de O2/L/Kg/h) del ratn sometido a diferentes temperaturas
ambientes.

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BIBLIOGRAFA.

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