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Modelos Ecolgicos
e a Extino da Megafauna:
Clima e Homem na
Amrica do Sul
So Carlos, SP
2013
2013
Qualquer parte desta publicao pode ser reproduzida, desde que citada a fonte.
Todos os direitos desta edio so reservados aos Autores.
ISBN 978-85-60064-35-9
Obrigado!
[...] no podemos nunca escapar incerteza [...]
Estamos condenados ao pensamento inseguro,
a um pensamento crivado de buracos, um
pensamento que no tem nenhum fundamento
absoluto de certeza.
- Edgar Morin-
Sumrio
9 Prefcio
14 Captulo 1
Modelos em Ecologia e Paleoecologia
22 Captulo 2
Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio
Geogrfica das Espcies no Passado
54 Captulo 3
Dados Necessrios para Modelar o Nicho e a Distribuio
Geogrfica das Espcies no Passado
66 Captulo 4
Modelos de Nicho, Mudanas Climticas e as Extines
da Megafauna
84 Captulo 5
Colonizao Humana, Sobrematana e as Extines da
Megafauna: Um Modelo Demogrfico Simples de
Interao Predador-Presa
110 Captulo 6
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando
os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas
126 Captulo 7
Concluses
Prefcio 9
muito desde a dcada de sessenta, quando essas extines comearam a ser
mais discutidas. A melhoria das dataes nos deu a paradoxal resposta de que
os bichos desapareceram muito rpido ou muito devagar, conforme a escala de
tempo que usarmos. A nossa perspectiva do passado sofre do que chamado de
achatamento logartmico. Diferenas de tempo entre eventos recentes so claras
para ns, mas os eventos mais antigos, mesmo que muito distantes um do outro,
so comprimidos como se tivessem todos acontecido num mesmo e indistinto
passado distante. Percebemos claramente que a descoberta das Amricas
muito mais antiga que a subida de Barack Obama ao poder, mas se lermos que
uma espcie se extinguiu h 10,5 mil anos e outra h 10 mil, iremos achar que
as extines delas foram muito prximas. No entanto, o intervalo que separa os
eventos dentro de cada par o mesmo.
Ento, se olharmos na escala do tempo geolgico, todas estas extines
ocorreram muito repentinamente. Elas ocorreram dentro dos ltimos cinquenta
mil anos. Isso pode parecer muito, mas um piscar de olhos no tempo geolgico.
Por exemplo, menos de um milsimo do tempo que nos separa dos ltimos
dinossauros, que desapareceram h uns sessenta e cinco milhes de anos atrs.
Cinquenta mil anos correspondem a menos que o ltimo cinquenta-avos da
penltima poca geolgica, o agitado Pleistoceno, que comeou h uns 2,6 milhes
de anos. As extines no foram distribudas ao longo de todo o Pleistoceno, mas
ocorreram apenas no final dele.
Por outro lado, se fazemos um zoom para olhar dentro desta pequena
faixa de cinquenta mil anos, as extines ocorreram gradualmente, em tempos
diferentes em lugares diferentes. Os grandes animais comearam a desaparecer
pela Austrlia h pouco mais de quarenta mil anos. Na Europa continental, as
extines so quase to antigas quanto isso nas baixas latitudes, mas ocorreram
mais tarde nas reas mais frias; as ltimas delas, como do mamute e do alce
irlands, foram h menos de dez mil anos. Nas Amricas, as extines comearam
h menos de quinze mil anos, e as mais recentes como de alguns gliptodontes
e preguias gigantes no sul da Amrica do Sul tambm tem menos de dez mil.
Essas ltimas extines nos continentes ocorreram j bem dento da nossa atual
poca geolgica de estabilidade climtica, o Holoceno, que comeou h uns dez mil
anos. Da mesma forma, as extines em ilhas, ao redor do mundo todo, tambm
so claramente holocnicas. As preguias-gigantes-ans do Caribe se foram h uns
quatro mil e quinhentos anos atrs; elefantes pigmeus no Mediterrneo h uns
quatro mil; o mamute da ilha de Wrangel (Sibria) h uns trs mil e setecentos;
os moas da Nova Zelndia, entre novecentos e quinhentos anos atrs; e a ave
elefante e o ltimo dos lmures gigantes de Madagascar provavelmente ainda
depois disso. Essas, claro, j no so mais extines pr-histricas. Ocorreram
j bem dentro da histria humana, conforme definida pelo perodo a partir da
inveno da escrita.
Isso tudo s mostra que seria um equvoco se referir a essas extines, como
alguns j fizeram, como extines do final do Pleistoceno. Mais acertado seria
cham-las de extines do Quaternrio o atual perodo geolgico, que inclui
Prefcio 11
atribuam um papel praticamente exclusivo caa intensa como causa das
extines. Interpretaes atuais da hiptese antrpica tm colocado mais nfase
na fragilidade das espcies extintas, com populaes esparsas e baixo potencial
reprodutivo, do que numa suposta alta intensidade de caa. Verses mais
modernas tm tambm proposto que o homem tenha causado as extines no
s por caa mas tambm por uma variedade de outros mecanismos, incluindo
introduo de espcies exticas e modificao de habitats pelo fogo - frequncia
aumentada de carvo no solo geralmente encontrada associada chegada
humana em cada lugar.
Quem matou ento? As grandes extines dos ltimos cinquenta mil anos
foram causadas por mudanas climticas ou por impactos antrpicos? Tendo
ouvido ambas as interpretaes, nossos investigadores quaternrios, leia-se
Matheus e Jos Alexandre, se voltaram com imensa dedicao e cuidado para a
anlise das pistas sobre o crime.
Esta pode at parecer uma investigao paleontolgica, mas na verdade
no bem isso. O instrumento dos nossos investigadores outro: este um livro
de uma nova cincia chamada paleoecologia, que tenta entender os padres e
os processos ecolgicos em ambientes antigos. Este campo de pesquisa se tornou
possvel graas maior disponibilidade de informaes sobre o passado, assim
como ao avano dos mtodos computacionais para lidar com essa informao.
Matheus e Jos Alexandre so exmios nesse tipo de mtodo, e portanto eram por
assim dizer pr-adaptados investigao paleoecolgica. Uma boa parte do livro
explica e discute a abordagem e os mtodos da paleoecologia, e portanto o livro
serve com um excelente carto de visitas dessa nova cincia.
Cincia, claro, um empreendimento coletivo e cumulativo. Diz-se que
uma vez, ao ser perguntado como tinha sido capaz de ver to longe, Isaac Newton
respondeu: eu subi nos ombros de gigantes. Construir a partir do conhecimento
obtido a to duras penas por valorosos antecessores crucial para que possamos
responder s grandes perguntas.
Pois neste livro, Matheus e Jos Alexandre fizeram exatamente isso.
Utilizaram uma abordagem ampla, testando ambas as principais hipteses
propostas para explicar as extines, e avaliando a contribuio de cada uma. Para
avaliar a hiptese de mudanas climticas para a Amrica do Sul, eles construram
complexos modelos paleoclimticos para tentar reconstruir o clima do nosso
continente no final do Quaternrio. Esses modelos se baseiam numa infinidade
de dados sobre os climas atuais, e na projeo desses climas no passado utilizando
modelos gerais de circulao atmosfrica. J para avaliar a hiptese de impacto
antrpico, eles reuniram uma vasta quantidade de informaes sobre as extines
do Quaternrio, incluindo centenas de dataes de fsseis de numerosas espcies,
assim como dataes arqueolgicas da presena humana. Tirando bom proveito
do imenso aumento recente da informao disponvel sobre o Quaternrio, eles
souberam subir nos ombros de gigantes, e o livro que voc tem nas mos produto
dessa imensa quantidade de informao e de trabalho. Preguia, para esses dois,
s a do exemplo (ver captulos 4 e 5).
Fernando Fernandez
Departamento de Ecologia/UFRJ
Prefcio 13
C A P T U LO 1
Modelos em Ecologia e
Paleoecologia
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
MODELO DE NICHO - ENM ACOPLADO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
QUANTIFICANDO EFEITOS
CLIMA vs. HOMEM
14
Humans are only able to perceive a short length of time due to our limited sensual
and cognitive capacities as a result of biological evolution. A manifestation of this is our
logarithmic perception of time that make past phenomena appear relatively closer the
more distant in time they are, until the point that all of them are grouped into a single
category called the past.
- Valent Rull -
15
conservao da diversidade biolgica sob mudanas climticas futuras (Hadly &
Barnosky 2009, Davies & Bunting 2010).
Nesse contexto, entender os padres de diversidade, disperso e extino
durante as glaciaes ao longo do Pleistoceno, bem como os processos que os
geraram (Svenningetal. 2011), um desafio primordial que pode permitir
prever e reverter a atual crise da biodiversidade frente ao aquecimento global
e impactos antrpicos (Jablonski 2004, Barnoskyetal. 2011a, 2011b). Os eventos
que ocorreram no passado geolgico constituem experimentos reais para uma
dada questo de interesse e, portanto, o entendimento das associaes e dinmicas
biticas e abiticas a partir do registro fssil possibilita uma melhor compreenso
do presente com possibilidades mais realistas de prev-las no futuro (Jablonski
1999, Lyman 2006, Smith & Boyer 2012).
Para a Paleoecologia, a modelagem fundamentada em princpios ecolgicos
se torna a nica forma de analisar e entender os eventos no passado quando os
dados empricos no so suficientes em quantidade e qualidade (ver discusso em
Lyman 2012). Tradicionalmente os estudos paleoecolgicos tm sido baseados em
evidncias fsseis e/ou assembleias fossilferas (Salgado-Labouriau 1994, 2001).
Entretanto, os eventos de fossilizao no so constantes ao longo do tempo, nem
ocorrem uniformemente nos diferentes ambientes e para os diferentes txons
(Simes & Holz 2004). As lacunas no registro fssil oferecem dificuldades para as
anlises paleoecolgicas, que so bastante dependentes da existncia de fsseis
para as espcies de interesse em determinada regio e para um perodo geolgico
especfico (Delcourt & Delcourt 1991). Nesse sentido, os modelos ecolgicos passam
a ser ferramentas teis e poderosas para complementar a informao a partir dos
dados fsseis e analisar os processos ecolgicos ao longo do tempo.
Outra grande vantagem dessa abordagem que as anlises ecolgicas
normalmente permitem estimativas quantitativas sobre a influncia ou efeito
de um determinado agente sobre o padro ou processo analisado em diferentes
escalas espaciais e temporais e para vrios grupos taxonmicos ao mesmo tempo.
A extino da megafauna no final do Pleistoceno, por exemplo, um evento
debatido h pelo menos um sculo (Grayson 1984), mas suas causas ainda no
so completamente entendidas e tampouco se sabe a magnitude relativa dessas
causas potenciais sobre o processo de extino. Nesse caso, as anlises tradicionais
descritivas do registro fssil e arqueolgico, feitas para grupos taxonmicos
pequenos e/ou stios isolados (tanto espacialmente quanto temporalmente), no
permitem abordar de forma ampla e integrada a dinmica de extino. Embora
as extines locais sejam importantes e suas causas possam variar em pequenas
escalas, vrios grupos taxonmicos se extinguiram no final do Pleistoceno em todo
o mundo, enquanto outros sobreviveram (mesmo sofrendo efeitos semelhantes de
reduo populacional). Portanto, plausvel esperar que anlises em escalas mais
abrangentes complementem aquelas anlises locais (veja abordagens promissoras
em Lorenzenetal. 2011, Prescottetal. 2012). preciso notar, portanto, que os
interesses da Ecologia e Paleoecologia se complementam em diferentes instncias e
que a integrao entre essas duas reas s aumenta as possibilidades e a qualidade
das pesquisas, enquanto a dualidade, ao contrrio, s obstrui seu progresso.
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
ACOPLADO
MODELO DE NICHO - ENM
N rea
BASES sp.1 sp.1 predita - ENM
TERICAS sp.2 sp.2 RISCO
sp.n sp.n
+ presa DE
EXTINO
BANCO DE
DADOS
Holoceno
UMG mdio predador
tempo
EFEITO CLIMTICO
reduo de rea
variveis
MODELO DEMOGRFICO
espcies
INDEPENDENTE
Extino
Data de
N
EFEITO HUMANO
rea fixa
presa
Efe
ito
Hu tico
m
ma Cli
no ito predador
Efe
tempo
QUANTIFICANDO EFEITOS
Clima vs. Homem
Figura 1.1. Quadro conceitual apresentando a abordagem quantitativa para analisar as causas da extino
da megafauna no final do Pleistoceno. A abordagem dividida em duas etapas: 1) parte superior, o risco
de extino avaliado para cada espcie considerando os efeitos aditivos entre clima e a caa humana
a partir dos modelos de nicho ecolgico ( esquerda caps. 2-4) e modelos demogrficos ( direita
cap. 5), respectivamente; 2) os impactos climticos e antrpicos so avaliados para o conjunto total de
espcies da megafauna de modo que seus efeitos sejam quantificados no todo e individualmente a partir
da partio de varincias em uma regresso parcial.
Sugestes de Leitura
Barnosky ADetal., 2011. Has the Earths sixth Rull V, 2010. Ecology and Palaeoecology:
mass extinction already arrived? Nature, two approaches, one objective. The Open
471: 51-57. Ecology Journal, 3: 1-5.
Davies AL & Bunting MJ, 2010. Applications of Smith FA & Boyer AG, 2012. Losing time?
Palaeoecology in conservation. The Open Incorporating a deeper temporal
Ecology Journal, 3: 54-67. perspective into modern ecology. Frontiers
Jablonski D, 2004. Extinction: past and of Biogeography, 4: 26-39.
present. Nature, 427: 589.
Modelando o Nicho
Ecolgico e a Distribuio
Geogrca das Espcies no
Passado
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
MODELO DE NICHO - ENM ACOPLADO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
QUANTIFICANDO EFEITOS
CLIMA vs. HOMEM
22
[the] restricted distribution is probably to be found in the close adjustment of the
bird [species] in various physiological and psychological respects to a narrow range of
environmental conditions.
- Joseph Grinell -
23
O Nicho Ecolgico e sua Relao com o Espao Geogrfico
O termo nicho ecolgico possui mltiplos significados que so definidos
conforme o propsito e/ou problema biolgico abordado. Vrias dessas definies
geram conceitos complexos, algumas vezes contraditrios, e que podem ser
interpretados de diferentes maneiras (Sobern 2007, Colwell & Rangel 2009,
Sobern & Nakamura 2009). Como consequncia, a primeira abordagem aqui
elucidar a definio mais pertinente para a proposta deste captulo que analisar
a distribuio geogrfica das espcies.
O nicho de uma espcie est intimamente ligado s suas necessidades
ecolgicas, mas, evidentemente, tem relao intrnseca com o (e expresso
no) espao geogrfico (Pulliam 2000). A rea que uma espcie ocupa no espao
geogrfico resultado da ao conjunta de trs fatores bsicos: 1) condies
abiticas, 2) interaes biticas e 3) capacidade de disperso. Esses fatores
afetam a distribuio das espcies de diferentes maneiras, em diferentes escalas
espaciais, e normalmente so abordados a partir do chamado diagrama BAM
(Fig. 2.1; ver tambm Sobern & Peterson 2005, Petersonetal. 2011). Os fatores
abiticos (e.g., clima) agem principalmente em grandes escalas espaciais (escalas
continentais, globais; Pearson & Dawson 2003) e representam o conjunto de
condies ambientais favorveis (em termos fisiolgicos) ao estabelecimento,
sobrevivncia e reproduo dos indivduos. Esse aspecto do nicho ecolgico foi
primeiro descrito por Joseph Grinnel em 1917 e comumente denominado nicho
Grineliano (ver Sobern 2007, Petersonetal. 2011). Mais tarde, Hutchinson (1957)
designou a esse aspecto do nicho o termo nicho fundamental (mas ver tambm
Colwell & Rangel 2009) porque se refere s condies fisiolgicas fundamentais
nas quais populaes de uma espcie conseguem manter-se viveis (i.e., com
taxas positivas de crescimento populacional). Seguindo o raciocnio de Colwell
& Rangel (2009), o aspecto abitico do nicho ecolgico expresso na dimenso
geogrfica por onde a espcie se distribui, ou seja, uma espcie apta para ocupar
qualquer local cujas condies ambientais sejam adequadas fisiologicamente para
os indivduos (Sobern & Peterson 2005).
A distribuio geogrfica das espcies restringida, entretanto, pela ao
dos outros dois fatores acima (interaes biticas e capacidade de disperso)
que normalmente agem em escalas geogrficas locais (Pearson & Dawson 2003).
Enquanto as interaes positivas (e.g., mutualismo) reforam a permanncia das
espcies em locais ambientalmente favorveis, sua ausncia ou a presena de
interaes negativas (e.g., competio, predao, parasitismo) restringem os locais
onde elas podem potencialmente ocupar (a interseo entre os crculos A e B no
diagrama BAM, Fig.2.1). A poro do nicho fundamental (condies ambientais
favorveis) que uma espcie realmente ocupa como reflexo da ao restritiva das
interaes biticas denominada de nicho realizado (Begonetal. 2006). Embora
o nicho realizado possa ser mapeado (seguindo a dualidade entre os espaos
ecolgico e geogrfico segundo Colwell & Rangel 2009, mas veja tambm Sobern
& Nakamura 2009) sabendo-se a distribuio geogrfica das espcies competidoras
(mas tambm predadores e ou parasitas, bem como a disponibilidade de recursos
e a taxa de consumo em cada ambiente), essa no uma tarefa fcil do ponto de
B G
B
A
Figura 2.1. Representao esquemtica dos fatores fundamentais que afetam a distribuio geogrfica
de uma espcie e sua dinmica no tempo. G representa todo o espao geogrfico de interesse, ou a
rea de estudo. A representa toda a regio com condies ambientais (fatores abiticos) favorveis
ao estabelecimento, sobrevivncia e reproduo dos indivduos que so estabelecidas pelo nicho
fundamental. B representa o espao geogrfico onde a espcie pode ocorrer, dadas as restries impostas
pelas interaes biticas. A interseo de A e B (rea cinza) representa, portanto, a regio geogrfica
reetida pelo nicho realizado. M representa toda a regio acessvel espcie conforme sua capacidade
de disperso. Note que as regies A e B podem mudar ao longo do tempo (crculos tracejados A e B),
reetindo diferentes reas favorveis ocorrncia da espcie. Dependendo do nvel e direo de mudana,
essas reas favorveis podem reduzir drasticamente de tamanho (AA) e mesmo ocorrer em regies
inacessveis espcie (interseo A e B), levando-a extino (adaptado de Sobern & Peterson 2005).
Concepes gerais
projees usando os dados de teste (veja item Escolhendo limiares de deciso, avaliando os
modelos e validando suas projees). Nesse exemplo, a projeo do modelo para 11ka AP
foi apta para predizer a ocorrncia de metade dos registros fsseis datados para o mesmo
perodo (dados de teste independentes; Fig. Q2.1). Ainda nessa etapa, as predies de
diferentes modelos individuais podem ser combinadas a fim de obter uma nica soluo
final com menos incertezas preditivas. Por exemplo, a soluo final pode ser determinada
pelo conjunto de ambientes preditos por todos os modelos ou parte deles (>50%), o que
chamado de consenso. O critrio de consenso deve ser preferido para combinar as predies
dos modelos quando os dados utilizados no so de boa qualidade, o que normalmente
o caso dos estudos de interesse paleoecolgicos.
Tmax
Prec
Espao geogrfico
latitude
perodo
glacial
+ 126 ka AP
valor
UMG
-
variveis
longitude
21 ka AP
clulas
11 ka AP
Espao ambiental
(a) Regresso logstica (b) Distncia ambiental (c) Bioclim
P(Y) V1 V1
1
Di
1
P(Y) =
0.5 1+ e- (+1V1)
...
LPT
0
V1 V2 V2
Figura Q2.1. Etapas gerais do processo de modelagem: 1) compilao dos dados, 2) calibragem dos
modelos e 3) delimitao da distribuio potencial. Note que a calibragem dos modelos (determinao
do nicho) feita no espao ambiental, enquanto as demais etapas so representaes geogrficas das
preferncias ecolgicas da espcie, ou seja, sua distribuio observada e potencial. Em (a), a curva de
resposta da espcie (isto , a probabilidade de ocorrncia P(Y)) em funo da varivel ambiental
V1 determinada pelo modelo de regresso logstica usando dados de presena (pontos escuros) e
ausncia (pontos claros). Em (b), o algoritmo calcula a distncia ambiental (seta Di) de cada local da
rea geogrfica de interesse ao timo ecolgico da espcie (cruz branca junto ao ponto mais escuro
da rea sombreada), enquanto em (c), um envelope bioclimtico retilneo determinado a partir da
amplitude ambiental dos registros de ocorrncia da espcie (crculos preenchidos). Ainda em (c), o
retngulo contnuo representa a amplitude total do envelope bioclimtico (engloba todos os pontos
de ocorrncia), o retngulo tracejado representa 90% dessa amplitude total (percentil 0.9) e a rea
sombreada representa o envelope bioclimtico excluindo os valores extremos. Os registros fsseis de
11 ka AP (crculos escuros sobre a distribuio potencial) so usados, nesse exemplo, como dados
de teste independentes para validar as projees dos modelos nos perodos interglaciais (126ka AP
e 11 ka AP).
Tabela 2.1. Alguns algoritmos e programas computacionais utilizados na modelagem do nicho ecolgico,
com nfase nos modelos baseados apenas em presenas.
Algoritmo Software* Referncia
presena e ausncia
modelos regressivos: R Thuilleretal., 2009
reg. logstica, GLM, GAM, (pacotes BIOMOD** e dismo)
CART
apenas presenas
Diva-GIS e R
Bioclim Busby, 1986, 1991
(pacote dismo)
Distncia Euclidiana
R (pacote vegan) Carpenteretal., 1993
Distncia de Gower
R
Distncia de Mahalanobis Farber & Kadmon, 2003
(pacotes stats e dismo)
ENFA Biomapper Hirzeletal., 2002
presena e pseudo-ausncia
Stockwell & Noble, 1992;
GARP Garp-desktop***
Stockwell & Peters, 1999
Phillipsetal., 2006;
Maxent e R
Maxent Phillips & Dudik, 2008;
(pacote dismo)
Elithetal., 2011
*Todos esses algoritmos esto implementados na plataforma computacional BioEnsembles (ver
DinizFilhoetal. 2009), sob a abordagem de combinao de predies (ensemble solutions). Distribudo
pelos autores.
**O pacote BIOMOD, implementado em linguagem R (software livre), tambm foi desenvolvido sob
a abordagem de combinao de predies, porm apenas com modelos de presena-ausncia (e/ou
pseudo-ausncia).
***O algoritmo GARP tambm implementado na plataforma openModeler, a qual ainda disponibiliza
uma variedade de outros algoritmos (ver: <http://openmodeller.sourceforge.net/>).
Umidade
populacional
Crescimento
Umidade
Mudana de nicho Mudana de nicho
Figura 2.2. Cenrios fictcios de mudana de nicho ao longo do tempo, equilbrio espcie-clima e suas
implicaes para o uso dos ENMs em paleoecologia. Nos dois painis, o nicho fundamental representado
pela rea hachurada (linhas verticais). O painel superior mostra o nicho de uma espcie fictcia modelado
para o UMG em funo de seu registro fssil (rea sombreada em cinza com o gradiente de adequabilidade
de hbitat como predito pelos ENMs) e projetado para dois perodos interglaciais (126 ka AP e 6 ka AP; o
espao ambiental est representado por duas variveis climticas umidade e temperatura , os crculos
preenchidos indicam os pontos de ocorrncia da espcie registro fssil e os crculos vazios indicam
os hbitats no ocupados; adaptado de Nogus-Bravo 2009). No painel inferior, a taxa de crescimento
populacional mostrada apenas em funo da umidade (adaptado de Pearman etal. 2008) para os
mesmos cenrios do painel superior e o nicho realizado (parte do nicho fundamental rea hachurada)
representado pela rea em branco. Note que nos perodos interglaciais a espcie ocupa ambientes mais
midos do que no perodo glacial (a linha tracejada indica o nicho realizado da espcie para 21 ka AP e a
seta cheia indica o sentido na mudana do nicho em cada intervalo). Durante o intervalo de 126 ka AP a
21 ka AP, as presses seletivas relacionadas s condies glaciais agiram a favor dos indivduos que toleram
condies ambientais mais secas, deslocando o nicho realizado da espcie nessa direo e ampliando
as condies ambientais nas quais suas populaes apresentam taxas positivas de crescimento (nicho
fundamental). Durante o Holoceno, as presses seletivas agiram em sentido contrrio, favorecendo os
indivduos que toleram ambientes mais midos. Nesse perodo, o nicho realizado foi ento deslocado (veja
a seta), mas o nicho fundamental permaneceu estvel. Observe que nos dois casos o nicho modelado
para 21 ka AP (painel central superior) no prediz corretamente a ocorrncia da espcie quando projetado
para ambos os perodos interglaciais. Alm dos erros de predio devidos mudana de nicho ao longo
do tempo, a espcie tambm no se encontra em equilbrio com o clima durante o UMG (isto , quando
o modelo calibrado, a espcie no ocupa todos os locais ambientalmente disponveis; veja a proporo
da rea do nicho fundamental rea hachurada no ocupada pela espcie crculos vazios). Dessa
forma, embora o nicho fundamental da espcie seja estvel no intervalo de 21 ka AP a 6 ka AP, o modelo
apresenta baixa capacidade preditiva quando projetado para o Holoceno devido ao desequilbrio
espcie-clima. Contudo, as predies so evidentemente mais afetadas quando ambos os pressupostos
(estabilidade do nicho e equilbrio espcie-clima) so violados, como no caso da projeo para 126 ka
AP. Note que o nicho modelado para 21 ka AP (rea sombreada) estima apenas uma pequena frao do
nicho fundamental da espcie quando projetado para 126 ka AP.
t3
t2
t1
V2
Figura 2.3. Enfoque ao procedimento de calibragem multitemporal (modificado de Nogus-Bravo 2009).
O esquema mostra o nicho fundamental (linha pontilhada) de uma espcie fictcia definido por duas
variveis ambientais, V1 e V2, e seu espao ocupado em trs perodos, t1, t2 e t3, cujas condies climticas
so diferentes entre si. Os pontos indicam as evidncias fsseis datadas em cada um dos trs perodos
(separados por smbolos). Observe que os pontos de ocorrncia (fsseis) exclusivos de qualquer um dos
trs perodos no indicam o espao ambiental completo em que a espcie consegue sobreviver (isto ,
seu nicho fundamental). Nesse exemplo fictcio, o nicho fundamental da espcie plenamente indicado
apenas quando todos os registros fsseis de t1, t2 e t3 so considerados para construir o modelo, ou seja,
quando o modelo calibrado usando os dados de ocorrncia multitemporais. O nicho multitemporal
pode ser modelado em t1, t2 ou t3, bem como projetado para qualquer outro perodo geolgico no
considerado no procedimento de calibragem.
Equilbrio espcie-clima
1,00
(A) OBSERVADO (B)
+ total AUC = 0,85
falso 0,75
positivo
P PV (sensibilidade)
+ positivo T+
a
PREDITO
b
AUC = 0,75
falso 0,50 , 50
=0
negativo
negativo T performance
d C
c AU do modelo:
total
treino
T+ T N
0,25 teste
Figura 2.4. (A) matriz de confuso, representada por uma tabela de contingncia 2x2, e (B) curva
ROC, representando o desempenho do modelo (ndice AUC) quando avaliado pelos prprios dados
de treinamento (linha contnua) e pelos dados de teste (linha tracejada). Em (A) tambm esto
representadas as equaes para calcular os ndices de sensibilidade (ou proporo de positivos
verdadeiros - PPV) e especificidade (ou proporo de negativos verdadeiros - PNV), necessrios
para construir a curva ROC. Note que o complemento da especificidade (1 especificidade) nada
mais do que a proporo de falsos positivos PFP. Portanto, dadas as predies dos modelos, PPV
(sensibilidade) indica a probabilidade de selecionar um ambiente corretamente classificado como
positivo (presena da espcie) dentro de todo o domnio geogrfico ou ambiental de interesse,
enquanto PFP (1 especificidade) indica o contrrio, ou seja, a probabilidade de obter um ambiente
erroneamente classificado como positivo (erro de comisso). O erro de omisso obtido pelo
complemento da sensibilidade (ou proporo de falsos negativos). Em (B), cada ponto da curva ROC
indica um par de ndices PPV e PFP calculados para um possvel limiar de deciso selecionado dentro
do gradiente contnuo de adequabilidade ambiental predito pelo modelo.
amostragem
Jackknife
Distribuio
predio
binomial cumulativa
registro rea
1 0,87 Taxa de
Lagoa Santa = 3/4
sucesso
Taima-Taima 1 0,76
p-valor = 0,58
Cueva Tixi 1 0,58
predio predio
Furna Estrago 0 0,39 modelo = aleatria
Figura 2.5. Panorama geral do teste leave-one-out baseado na tcnica de reamostragem Jackknife, como
descrito por Pearsonetal. (2007) no contexto dos ENMs. Cada mapa mostra a distribuio modelada
quando um dos quatros pontos de ocorrncia de uma espcie fictcia excludo durante a construo
do modelo (o ponto omitido em cada etapa est indicado com asterisco). Nesse exemplo, a ocorrncia
observada da espcie est representada por registros fsseis em quatro stios paleontolgicos. As quatro
predies, cada uma omitindo um dos registros de ocorrncia, foram obtidas com um mesmo algoritmo
e a rea de distribuio geogrfica foi delimitada usando o limiar LPT. Apenas um dos registros (Furna
do Estrago, nordeste brasileiro), quando excludo, no foi predito pelo modelo calibrado com os outros
trs pontos. Note que, embora a taxa de sucesso preditivo seja relativamente alta (trs pontos dentre os
quatro, no total, foram preditos como presena), a rea de distribuio geogrfica predita pelo modelo
em cada etapa muito grande (chega a 87% de toda a Amrica do Sul em uma das etapas), de modo
que essas predies so facilmente obtidas ao acaso (P > 0,05).
Figura 2.6. Incerteza na distribuio geogrfica de Smilodon populator predita pela combinao de
trs mtodos (ENMs - Bioclim, Mahalanobis e Maxent) e trs simulaes paleoclimticas (GCMs - ccsm,
fgoals e miroc). Diferentes combinaes entre ENMs e GCMs geraram diferentes predies, ou seja, um
mesmo mtodo prediz diferentes distribuies para uma mesma espcie, tanto em rea quanto em sua
localizao espacial, quando calibrado com diferentes GCMs e vice-versa. Observe que as predies
usando o GCM fgoals so mais semelhantes entre si (independente do mtodo; sequncia central
vertical) do que aquelas usando os GCMs ccsm e miroc (retirado de Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2012).
Sntese
O princpio geral de modelagem da distribuio geogrfica das espcies
conceitualmente baseado na teoria do nicho ecolgico, especificamente no
conceito de nicho fundamental baseado em variveis cenopoticas (ou nicho
Grineliano) e tecnicamente sustentado por trs pilares fundamentais: a
informao sobre as espcies, as variveis ambientais e os modelos analticos
propriamente ditos. A operacionalizao desses modelos de nicho possvel
devido dualidade do nicho ecolgico entre os espaos ambiental e geogrfico.
Entretanto, necessrio ter em mente que a distribuio geogrfica predita
pelos modelos de nicho ecolgico (ENMs) no considera os efeitos restritivos de
importantes fatores que agem em pequenas escalas espaciais, como migrao
e interaes biticas;
Os ENMs determinam o nicho das espcies relacionando seus dados de
ocorrncia aos preditores ambientais de interesse e podem, portanto, ser
calibrados usando dados fsseis e simulaes paleoclimticas. Em estudos
paleoecolgicos, entretanto, deve-se priorizar o uso dos ENMs que no
subestimam a distribuio potencial de uma espcie, como aqueles baseados
apenas em dados de presena;
Os ENMs sempre devem ser abordados considerando dois pressupostos bsicos:
estabilidade do nicho ecolgico e equilbrio espcie-clima. A confiabilidade
das predies dos modelos, principalmente quando extrapoladas para outras
condies ambientais (projetadas para outros perodos geolgicos ou regies
geogrficas), so totalmente dependentes das caractersticas ecolgicas
e evolutivas da espcie focal sob essas condies. Alm disso, quando os
ENMs so aplicados em estudos paleoecolgicos, o controle taxonmico e
tafonmico do registro fssil tambm deve ser considerado. Esse terceiro
pressuposto, entretanto, menos importante quando o objetivo modelar
uma espcie amplamente distribuda no espao e no tempo e, principalmente,
quando os ambientes (e.g., parcelas da grade) possuem resoluo grosseira.
Sugestes de Leitura
Arajo MB & Peterson AT, 2012. Uses and Svenning J-C etal., 2011. Applications
misuses of bioclimatic envelope modeling. of species distribution modeling to
Ecology, 93(7):1527-1539. paleobiology. Quaternary Science Reviews,
Franklin J, 2009. Mapping species distributions: 30(21-22):2930-2947.
spatial inference and predictions. Varela S, Lobo JM & Hortal J, 2011. Using species
Cambridge: Cambridge University Press. distribution models in paleobiogeography:
Peterson ATetal., 2011. Ecological niches and a matter of data, predictors and concepts.
geographic distributions. Oxford: Princeton Palaeogeography, Palaeoclimatology,
University Press. Palaeoecology, 310(3-4):451-463.
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
MODELO DE NICHO - ENM ACOPLADO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
QUANTIFICANDO EFEITOS
CLIMA vs. HOMEM
54
what we observe is not nature (itself), but nature exposed to our method of questioning.
- Werner K. Heisenberg -
55
a habilidade preditiva dos ENMs discutida em Barve etal. (2011); melhores
modelos so obtidos aumentando artificialmente a rea de estudo.
Independente dos efeitos discutidos acima, a escala temporal um
componente primordial em estudos paleoecolgicos usando ENMs. Primeiro, o
registro fssil e as simulaes paleoclimticas devem corresponder a um mesmo
intervalo ou perodo geolgico, ou seja, devem ser contemporneos (ver texto
abaixo). Segundo, esses dados devem abranger o intervalo temporal de ocorrncia
do evento que se pretende analisar. impossvel analisar, por exemplo, as causas
de extino da megafauna no Quaternrio tardio (ltimos 50.000 anos) utilizando-
se registro fssil do Mioceno (23-5 milhes de anos atrs) ou apenas do Holoceno
(ltimos 10.000 anos). Estimar corretamente a escala temporal adequada aos
objetivos do estudo , portanto, um desafio para modelagem de nicho em um
contexto paleoecolgico e tem um papel crucial para alcanar resultados confiveis
e interpretveis.
Os princpios de escala relacionados ocorrncia das espcies e aos
modelos de nicho so apropriadamente discutidos em Scottetal. (2002). Aqui so
discutidos apenas conceitos fundamentais que auxiliam a distinguir diferentes
escalas espaciais e temporais quais os dados devem ser coletados. Escala tem
dois componentes: extenso e resoluo (Fig.3.1). O tamanho da rea de estudo
e a amplitude temporal so atributos do primeiro componente e suas implicaes
foram discutidas acima. Em ENMs, a extenso define o conjunto total de condies
s quais os modelos so utilizados para extrapolar a partir dos dados.
A resoluo refere-se s caractersticas de uma nica observao. Esse
componente da escala define a extenso espacial e/ou a amplitude temporal
em que uma nica observao dos dados obtida, seja para a ocorrncia das
espcies ou para as variveis preditoras. No espao, a resoluo determina a
distncia mnima entre pontos de observao, enquanto no tempo ela determina
o menor intervalo entre observaes. A resoluo, portanto, determina como
as informaes esto separadas no espao e/ou no tempo em relao aos seus
vizinhos mais prximos. Em ENMs, por consequncia, a resoluo dos dados
determina o alcance preditivo dos modelos, ou seja, a qualidade das interpolaes
ajustadas a partir dos dados.
Em termos prticos, os dados necessrios para calibrar ENMs so
representados espacialmente em mapas (informao georreferenciada usando
o sistema de informao geogrfica - SIG), os quais so divididos em diversas
clulas contguas (pixels), de modo a formar uma grade. Juntos, os dois atributos
de escala determinam o aspecto geral desses mapas (Fig.3.1). O tamanho de cada
clula individualmente define a resoluo qual a informao ser expressa e
o conjunto total de clulas reflete a extenso da rea de estudo. Os componentes
de resoluo e extenso so independentes entre si, contudo, normalmente so
correlacionados a fim de estabelecer um balano entre a qualidade e natureza
dos dados, o alcance desejado das predies e o objetivo dos estudos que utilizam
ENMs (Willis & Whittaker 2002). Estudos interessados em predies sobre grandes
extenses espaciais (e.g., continentes) normalmente utilizam mapas com resoluo
grosseira (clulas grandes). Em oposio, estudos interessados em predies mais
UMG
1
0 20 40 60 80 100 120 140
Tempo
(mil anos atrs)
2
Figura 3.1. Representao das escalas espacial (mapas) e temporal (grfico) com diferentes nveis de
extenso e resoluo. O mapa da regio neotropical, esqueda, representa uma extensa regio geogrfica
e est dividido em clulas contguas com resoluo de 3 de latitude e longitude. Nessa escala espacial, as
variveis climticas so preditores adequados da distribuio das espcies. A seta 1 indica uma reduo
da extenso geogrfica e o mapa passa a representar apenas o bioma Cerrado (mapa central-superior).
Entretanto, a resoluo s diminui no mapa indicado pela seta 2 (mapa central-inferior) com a reduo
do tamanho das clulas (0,5x0,5 lat/long). Note que a ocorrncia de manchas de solo (reas pretas
dentro dos mapas do Cerrado) melhor representada no mapa com resoluo mais fina. Nesse caso,
as predies dos ENMs para o mapa superior a partir desse preditor (tipo de solo) seriam prejudicadas
simplesmente por conflito de escala (pequena extenso com resoluo grosseira). A extenso e resoluo
diminuem ainda mais na imagem de satlite indicada pela seta 3 (direita-inferior), cujos pixels tm 80m
de lado (imagem do satlite Landsat adaptada de Miranda & Coutinho 2004). Toda a extenso dessa
imagem corresponde a uma nica clula de 0.5 de resoluo (~50 km) no mapa do cerrado. Note que a
variao na paisagem (cobertura vegetal) mais fielmente determinada em alta resoluo (e.g., imagem
de satlite), entretanto, seria difcil express-la para toda a regio do Cerrado usando resoluo to fina.
O grfico (direita-superior) mostra a variao na temperatura durante os ltimos 140 mil anos e se refere
escala temporal (modificado de Johnson 2009). Embora a temperatura varie em pequenas escalas, as
simulaes paleoclimticas so feitas apenas para alguns perodos chave (setas), tornando a resoluo
temporal grosseira para os dados existentes.
Dados Necessrios para Modelar o Nicho e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 57
para cada grupo taxonmico, mas normalmente so disponibilizados em colees
zoolgicas, herbrios, museus e bancos de dados on-line. Sabendo que a maioria
dos estudos aplica ENMs em grandes escalas espaciais (em virtude, inclusive, da
limitao de dados ambientais em escalas menores; ver texto abaixo), a segunda
opo acima se torna mais vivel, principalmente para grandes conjuntos de
espcies. Todavia, os registros de colees no so padronizados e podem conter
diferentes tipos de erros e inconsistncias (ver discusso em Lyman 2012).
Figura 3.2. Registro fssil da megafauna sul-americana extinta durante o Quaternrio tardio. Note que
tanto os registros Pleistocnicos (crculo preto) quanto Holocnicos (quadrado cinza) so enviesados
no espao geogrfico.
18 90
16 (A) 80 (B)
Nmero de registros
Nmero de espcies
14 70
12 60
10 50
8 40
6 30
4 20
2 10
0
3 10 20 30 60 90 9 10 11 12 13 14 15 16
Nmero de registros Massa corporal (log)
Figura 3.3. Vis taxonmico em relao ao nmero de registros fsseis de espcies da megafaunal extinta
na Amrica do Sul durante o Quaternrio tardio. Note que a maioria das espcies possui poucos registros
fsseis (A), especialmente aquelas com menor tamanho corporal (B).
Dados Necessrios para Modelar o Nicho e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 59
afetam os modelos de nicho no sentido de no informarem adequadamente suas
preferncias ecolgicas (Hortaletal. 2008).
Apesar dos vieses apresentados acima serem frequentemente encontrados,
Borrero (2008) defende que h bons conjuntos de evidncias fsseis na Amrica
do Sul (megafauna, principalmente), mas a maioria dos dados est disponvel
de forma espalhada em veculos de circulao regional (anais de congressos,
revistas locais, relatrios tcnicos). Evidentemente, esse fator dificulta a obteno
dos dados fsseis e, consequentemente, sua disponibilizao em bancos de dados
on-line. Dessa forma, importante que as pessoas se esforcem para coletar os
dados fsseis sul-americanos e os disponibilizem publicamente, preferencialmente
em formato digital (veja exemplos em Borrero 2009, Barnosky & Lindsey 2010,
Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013), para que futuros pesquisados os utilizem em
seus estudos. Alm disso, igualmente importante a criao de bancos de dados
que sintetizem as informaes espalhadas em centenas de publicaes restritas.
Para mamferos da Amrica do Norte e Europa, por exemplo, existem
vrios bancos de dados disponveis on-line, tais como o The Quaternary Faunal
Mapping Project Faunmap (http://www.museum.state.il.us/research/faunmap/
ou <http://www.ucmp.berkeley.edu/faunmap/>), o Neotoma Database (http://
www.neotomadb.org/), Canadian Archaeological Radiocarbon Database CARD
(www.canadianarchaeology.ca/), The Paleoindian Database of the Americas (http://
pidba.utk.edu/), Paleobiology Database (http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.
pl), Stage Three Project (http://www.esc.cam.ac.uk/research/research-groups/
oistage3/) e Neogene Old World database - NOW (http://www.helsinki.fi/science/
now/), alm de diversos trabalhos com extensas listas de dataes radiocarbnicas,
alguns, inclusive, relativamente antigos (exemplos esto disponveis em Meltzer
& Mead 1985, Holliday 2000, Guthrie 2003, Agenbroad 2005, Steadmanetal. 2005,
Guthrie 2006, Waters & Stafford Jr. 2007, Nogus-Bravoetal. 2008, Fiedel 2009,
Lorenzenetal. 2011). Peixes, rpteis, anfbios e invertebrados em geral (exceto
poucos grupos, como foraminferos) so menos estudados, independente da
regio geogrfica considerada, e praticamente no existem registros fsseis com
qualidade e em quantidade suficientes para construir ENMs para esses grupos.
Para plantas, o registro fssil relativamente bem conhecido e de acesso
relativamente mais fcil. Alm de macrofsseis, os txons botnicos podem e
so confiavelmente identificados a partir dos gros de plen. Essas estruturas
microscpicas normalmente so produzidas em grandes quantidades e,
consequentemente, preservadas como fsseis com maior facilidade e qualidade.
Esse registro fssil pode ser obtido diretamente da literatura, j que comum
a publicao dos diagramas polnicos, ou em bancos de dados como Fossil and
Surface Pollen Data from National Oceanic and Atmospheric Administration - NOAA
(http://www.ncdc.noaa.gov/paleo/pollen.html), European Pollen Database (http://
www.europeanpollendatabase.net/), Palynological Database PalDal (http://
www.paldat.org/), North American Pollen Database (http://www.museum.state.
il.us/research/napd/), Indo-Pacific Pollen Database (http://palaeoworks.anu.edu.
au/databases.html), African Pollen Database (http://medias3.mediasfrance.org/
apd/accueil.htm).
Dados Necessrios para Modelar o Nicho e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 61
(A) (B)
25 36
-7 4
(C) (D)
1.800 8,8
0 3,6
Figura 3.4. Variveis bioclimticas normalmente utilizadas nos modelos de nicho. (A) temperatura
mdia anual, (B) amplitude anual da temperatura (mximo - mnimo), (C) precipitao do trimestre
mais quente, (D) pH do solo. Fonte: EcoClimate - www.ecoclimate.jatai.ufg.br.
Sntese
A escala espacial e temporal dos dados utilizados para calibrar os ENMs deve
ser observada e padronizada de acordo com o objetivo do estudo. Estudos
realizados em escala continental e global (grandes extenses) normalmente
utilizam resoluo grosseira. Por outro lado, resolues mais finas so utilizadas
quando a extenso da rea de estudo pequena. Alm disso, apesar das
dificuldades, as variveis preditoras tambm devem ser utilizadas conforme a
escala de seus efeitos sobre a diversidade biolgica. As variveis climticas, por
exemplo, so importantes preditores em grandes escalas espaciais e temporais
e devem ser utilizadas nessas condies. Em contrapartida, solo e cobertura
vegetal devem ser utilizados em escalas mais regionais e/ou locais;
Em estudos paleoecolgicos usando ENMs, os dados de ocorrncia das
espcies podem ser perfeitamente representados pelo registro fssil.
Dados Necessrios para Modelar o Nicho e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 63
Entretanto, alm de vrios vieses de amostragem tambm presentes em
dados recentes, o registro fssil ainda apresenta o vis de datao. Por isso,
importante tentar padronizar ao mximo os dados fsseis e utiliz-los de
forma cuidadosa e crtica nos ENMs;
As variveis climticas so simuladas para o passado a partir de modelos
de circulao geral (GCMs) e, junto com o registro fssil, so utilizadas para
calibrar os ENMs em um contexto paleoecolgico. As simulaes paleoclimticas
so desenvolvidas por vrios grupos de pesquisa em todo o mundo e
disponibilizadas em uma plataforma on-line de acesso livre (ver PMIP3:
http://pmip3.lsce.ipsl.fr/). Para aplicao direta em ENMs, o banco de dados
EcoClimate (www.ecoclimate.jatai.ufg.br) disponibiliza, tambm com acesso
livre, o conjunto completo de 19 variveis bioclimticas calculadas a partir dos
GCMs disponveis no PMIP3/CMIP5;
Apesar de existirem alguns bancos de dados disponibilizando informaes tanto
sobre o registro fssil quanto simulaes paleoclimticas, importante a criao
de bancos de dados cada vez maiores e que disponibilizem as informaes
de forma mais completa em um nico local. Com a disponibilidade de boas
informaes climticas e ecolgicas em plataformas on-line de acesso livre,
fcil e irrestrito, bem como o avano dos mtodos analticos, pode-se gerar
modelos mais confiveis para testar novas hipteses paleoecolgicas cada vez
mais ambiciosas e inovadoras.
Sugestes de Leitura
Braconnot Petal., 2012. Evaluation of climate Taylor KE, Stouffer RJ & Meehl GA, 2012. An
models using palaeoclimatic data. Nature Overview of CMIP5 and the Experiment
Climate Change, 2: 417-424. Design. Bulletin of the American
Hortal J etal., 2008. Historical bias in Meteorological Society, 93: 485-498.
biodiversity inventories affects the Whittaker RJ, Willis KJ & Field R, 2001. Scale
observed realized niche of the species. and species richness: towards a general,
Oikos, 117: 847-858. hierarchical theory of species diversity.
Nogus-Bravo Detal., 2010. Climate predictors Journal of Biogeography, 28: 453-470.
of late quaternary extinctions. Evolution,
64: 2442-2449.
Modelos de Nicho,
Mudanas Climticas e as
Extines da Megafauna
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
MODELO DE NICHO - ENM ACOPLADO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
QUANTIFICANDO EFEITOS
CLIMA vs. HOMEM
66
I think the primary factor to be considered in the extinctions of animals at the end of the
Ice Age -- about 10,000 to 12,000 years ago -- is the climate change that occurred at the
same time, as well as the reorganization of biological communities at that time, and the
reduction in ranges of many of the species that became extinct.
- Russell Graham -
67
principalmente, entre continentes e ilhas (Steadmanetal. 2005, mas veja uma
interpretao diferente em Faith & Surovell 2009).
Embora essas crticas em torno da cronologia dos eventos faam sentido
em um primeiro instante, sabese que os impactos sobre as espcies animais em
decorrncia das mudanas no ambiente (mudanas climticas, inclusive) existem,
mas de forma indireta, tornando-os mais complexos e defasados temporalmente
(time lag; ver Brooketal. 2008). O atraso na resposta, por si s, levaria assincronia
entre os eventos, favorecendo assim a hiptese das mudanas climticas como
causa das extines Pleistocnicas (contra as crticas mencionadas acima).
preciso, entretanto, analisar outros aspectos dos impactos climticos.
As espcies vegetais, por exemplo, respondem s mudanas climticas em
uma escala temporal da ordem de centenas a milhares de anos, de modo que a
vegetao muda ao longo do tempo e as comunidades so reorganizadas no espao
(Salgado-Labouriau 1994, Colinvauxetal. 2000). Dessa forma, as mudanas na
vegetao afetariam a disponibilidade de alimentos para os herbvoros (reduzindo
os habitats adequados), que por sua vez se tornariam escassos ou extintos (Graham
& Lundelius 1984) e o efeito se estenderia sucessivamente a toda a cadeia trfica
(Whitney-Smith 2004, 2009). Esse efeito contribui para a reduo da distribuio
geogrfica das espcies antes que suas populaes se tornem raras, sendo bem
conhecido nas teorias sobre extino de espcies em tempos modernos como o
paradigma de restrio de habitat (Simberloff 1986, Diamond 1989). Alm desse
efeito, os fatores genticos e demogrficos promovem a extino de pequenas
populaes e criam um sistema de retro-alimentao que pode inclusive acelerar
esse processo de extino (Soul & Wilcox 1980).
Sob o primeiro cenrio, uma grande reduo na disponibilidade de condies
ambientais adequadas causaria um colapso na distribuio geogrfica das espcies,
contribuindo assim para a reduo de suas populaes e aumentando seu risco
de extino (Purvisetal. 2000). Nesse caso, os riscos de extino mais elevados
seriam alcanados justamente pelas espcies de grande porte, porque estas:
1)necessitam de mais espao para sobreviver (regra de equivalncia energtica,
Damuth 1981), 2) apresentam taxas de crescimento populacional e densidades
muito baixas, 3) longo perodo gestacional e 4) elevada idade reprodutiva (ver
Johnson 2002). evidente, entretanto, que os impactos provenientes de outras
causas (e.g., Homem) podem ocorrer simultaneamente s mudanas climticas,
de modo que o risco de extino se eleve descomunalmente sob o efeito sinrgico
entre mltiplas causas (Cioneetal. 2003, Grayson 2007, Nogus-Bravoetal. 2008,
Cioneetal. 2009).
Seguindo o modelo conceitual de restrio de habitat, apresenta-se a seguir
uma anlise que tenta avaliar como os efeitos das mudanas climticas sobre a
dinmica de extino da megafauna podem ser estimados usando modelos de
nicho (ENMs), registro fssil e simulaes paleoclimticas (Nogus-Bravoetal.
2008, Lorenzenetal. 2011, Varelaetal. 2011). A ttulo de exemplo, nesse captulo
(e no prximo, sobre os efeitos de sobrematana) ser considerado apenas
Eremotherium, mas modelos multi-espcies sero desenvolvidos no captulo 6.
A hiptese levantada aqui que, se as mudanas climticas realmente elevaram
Preditores Climticos
As condies climticas do ltimo ciclo glacial, utilizadas como preditores nos
modelos de nicho, foram obtidas a partir de cinco AOGCMs (CCSM, CNRM, MIROC,
MPI e MRI; Tab.4.1) disponveis no banco de dados CMIP5/PMIP3 (http://cmip-
pcmdi.llnl.gov/cmip5/), os quais contm simulaes paleoclimticas para dois
perodos-chave relacionados ao ltimo ciclo glacial, UMG (21.000 anos) e Holoceno
mdio (6.000 anos). O UMG e o Holoceno mdio representam, respectivamente, as
fases mais frias (glacial) e mais quentes (interglacial) do ltimo ciclo glacial. Eles
so os dois perodos-chave para modelar a distribuio geogrfica das espcies
a fim de analisar como as mudanas climticas afetaram o risco de extino da
megafauna nesse perodo (ver texto abaixo).
Tabela 4.1. Detalhes dos cinco AOGCMs usados nos modelos de nicho.
Registro Fssil
Os dados de ocorrncia de Eremotherium foram determinados a partir de
seus registros fsseis datados para o Quaternrio Tardio na Amrica do Sul
(Apndice 1). A amostragem foi feita em diversas fontes, tais como: literatura
cientfica (ISI Web of Science, Jstor, PubMed, e Scielo), literatura cinza (resumos
de congressos, teses de doutorado, relatrios tcnicos) e bancos de dados (The
paleobiolgy database). Foram encontrados 63 registros fsseis de Eremotherium
na Amrica do Sul, sendo 60 para o perodo glacial (i.e., de 50.000 a 14.000 anos
atrs) e 14 para o interglacial atual (~12.000 8.000 anos). 11 registros foram
Tabela 4.2. Medidas de TSS (true skill statistics) para os 30 modelos de Eremotherium (6 mtodos *
5 AOGCMs), com suas mdias e desvios padro ao longo dos mtodos (colunas) e AOGCMs (linhas).
12
11
10
Temperatura (oC)
0
-1 Mdia
erro padro
-2
126 ka 21 ka 6 ka
Perodo
Figura 4.1. Diferena na temperatura anual mdia em toda a regio neotropical entre os
perodos interglaciais (ltimo interglacial 126 ka e Holoceno mdio 6ka) e o UMG (21 ka;
F2,12438 = 771, P < 0,001). Os dados de temperatura anual mdia foram retirados do AOGCM
CCM1.
30
(A) 1700 (B)
Temperatura (oC)
20 1600
10 1500
0 1400
rea
1300
-10
6 ka 1200
-20 11 ka 1100
21 ka 1000 Mdia
-30
erro padro
900
-40
200 600 1000 1400 1800 2200 2600 3000 21 ka 11 ka 6 ka
Precipitao (mm) Perodo
Figura 4.2. Relao entre temperatura mdia e precipitao anual (A) e tamanho da rea de distribuio
potencial de Eremotherium (B) predita em toda a regio neotropical durante o ltimo ciclo glacial a
partir do AOGCM CCM1. Cada ponto em (A) indica uma clula de 0,5 de resoluo no Neotrpico.
Note que tanto a relao entre temperatura e precipitao quanto o tamanho da rea de distribuio
so mais semelhantes entre os perodos interglaciais (Holoceno mdio - 6 ka, transio Pleistoceno/
Holoceno 11ka ) do que destes com o UMG (21 ka).
Consenso:
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Tabela 4.3. Contribuio relativa de cada componente de modelagem (tempo, mtodos, AOGCMs e sua
interao) para a variabilidade das predies dos ENMs para Eremotherium. A coluna adequabilidade
mostra a proporo mediana e a amplitude da soma de quadrados a partir da ANOVA hierrquica
calculada para cada clula da gride cobrindo a regio neotropical. A terceira coluna indica a incerteza
(soma de quadrados a partir da ANOVA fatorial) sobre as estimativas de mudana de rea (diferena
entre as reas de distribuio potenciais preditas para o UMG e Holoceno mdio). *Os resduos indicam
justamente a interao entre os fatores mtodo*AOGCM.
Adequabilidade Mudana
Componente
mediana mn.-mx de rea
+ 10%
20%
30%
40%
incerteza
50%
60%
70%
80%
90%
100%
C - AOGCM D - MTODO*AOGCM
Figura 4.4. Mapas de incerteza para cada componente de modelagem (tempo, mtodos, AOGCMs
e a interao mtodo*AOGCM) usado na soluo de consenso. A barra de escala mostra a proporo
da soma de quadrados obtida pela ANOVA hierrquica calculada para cada clula da gride cobrindo a
regio neotropical.
Sugestes de Leitura
Martnez-Meyer E, Peterson AT & Hargrove Purvis Aetal., 2000. Predicting extinction risk
WW, 2004. Ecological niches as stable in declining species. Proceedings of the
distributional constraints on mammal Royal Society B, 267: 1947-1952.
species, with implications for Pleistocene Varela Setal., 2010. Were the Late Pleistocene
extinctions and climate change projections climatic changes responsible for the
for biodiversity. Global Ecology and disappearance of the European spotted
Biogeography, 13: 305-314. hyena populations? Hindcasting a species
Nogus-Bravo Detal., 2008. Climate change, geographic distribution across time.
humans, and the extinction of the woolly Quaternary Science Reviews, 29: 2027-2035.
mammoth. PLoS Biology, 6: 685-692.
Nogus-Bravo D, 2009. Predicting the past
distribution of species climatic niches. Global
Ecology and Biogeography, 18: 521-531.
Colonizao Humana,
Sobrematana e as
Extines da Megafauna:
Um Modelo Demogrco
Simples de Interao
Predador-Presa
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
MODELO DE NICHO - ENM ACOPLADO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
QUANTIFICANDO EFEITOS
CLIMA vs. HOMEM
84
The discovery of prehistoric overkill has triggered a major breakthrough in natural and
cultural history. In the last 40,000 years our species,Homo sapiensspread out of our
AfroAsian homeland into other parts of the globe. In the process desirable and vulnerable
prey declined or vanished.
- Paul Martin -
85
contrrio do que ocorreu nos outros eventos de extino em massa, no h, de fato,
simultaneidade entre os eventos de extino da megafauna, nem correspondncia
taxonmica (mesmo em termos de proporo de espcies extintas) nos diferentes
continentes (apesar da aparente sincronia das mudanas climticas; mas veja
evidncias contrrias em Faith & Surovell 2009). Alm disso, a extino do final
do Pleistoceno est muito concentrada em animais de grande porte (usualmente
mamferos, mas tambm rpteis e aves, principalmente na Austrlia e Nova
Zelndia; ver exemplo em Rawlenceetal. 2012) que, embora possuam maior
sensibilidade ao clima, seriam alvo de caa (Haynes 2002).
De fato, como est claramente demonstrado pelos efeitos antrpicos recentes
sobre a biodiversidade atual, a chegada do Homem afeta as comunidades e os
ecossistemas de diferentes formas (Brooketal. 2008). Nesse contexto, Marshall
(1988) classificou os modelos de sobrematana em trs tipos bsicos: 1. Frente de
caa (Blitzkrieg), que o modelo original de Paul Martin, no qual uma frente de
expanso de caadores elimina a megafauna por caa direta; 2. Sobrematana
inovativa (Innovated overkill), no qual o Homem, previamente estabelecido em
uma regio, ao desenvolver cada vez mais sua tecnologia de caa, eliminou a
megafauna que j se encontrava em declnio pelo efeito de mudanas climticas
(Schuster & Schule 2000, Nogus-Bravoetal. 2008, Haynes 2010, Lorenzenetal.
2011), e; 3. Sobrematana por competio (Attrition overkill), no qual o Homem
modifica os habitats e perturba o funcionamento dos ecossistemas, pela introduo
de novas espcies e intensificao de prticas agrcolas (alm da prpria caa),
causando assim a extino da megafauna (Barnosky 2008).
No caso das Amricas, h atualmente evidncias de ocupao humana bem
anterior ao povo Clvis (~15-14.000 anos atrs, ver Gilbertetal. 2008, Goebeletal.
2008, Dillehayetal. 2008, Rothhammer & Dillehay 2009, Watersetal. 2011a, 2011b,
Reichetal. 2012), de modo que a sincronia entre extino e sobrematana seria
questionvel (Grayson & Meltzer 2002, 2003, 2004). Mas pode-se argumentar
que essa presena humana anterior no deve ter tido grandes impactos na
megafauna, ou porque essas populaes iniciais ocorriam em densidades muito
baixas (deixando inclusive poucas evidncias de sua presena) ou porque elas no
possuiriam tecnologia de caa eficiente contra grandes animais (Frisson 1998).
De qualquer modo, considerando os modelos mais indiretos de sobrematana
(modelos 2 e 3 acima), a ocupao humana mais antiga torna o cenrio de
sobrematana ainda mais plausvel, uma vez que haveria um tempo ainda maior
para que as redues das populaes da megafauna ocorressem, desencadeando
extines mesmo com presses de caa menores (Haynes 2002, Haynes 2010).
Alm desse problema de ocupao humana anterior h 11.000-12.000 anos
atrs (incio da cultura Clvis), h a questo da pouca associao inequvoca
no registro arqueolgico da caa multi-especfica (Borrero 2009), estando essas
evidncias limitadas a poucas espcies e stios arqueolgicos (principalmente
proboscdeos mamutes e mastodontes), pelo menos na Amrica do Norte
(Grayson 2001, Grayson & Meltzer 2002, 2003, 2004, Cannon & Meltzer 2004,
mas ver Surovelletal. 2005, Surovell & Waguespack 2008, Haynes 2009a para
diferentes interpretaes das mesmas evidncias). Entretanto, a correspondncia
C = CI * H * 365 eq.1
onde H o tamanho da populao humana. Como o modelo desenvolvido a seguir
refere-se a uma nica presa, o valor de CI bastante pequeno (10g, ~0.56% da
dieta). Assumindo-se ento que a carne de uma presa em particular compe uma
0.15
0.10
0.05
0.00
N(t+1) = 1.200.000
(por efeito de arredondamento, na realidade 1.199.999,758)
(A) (B)
1000 1500 2000 2500 3000
Tamanho populacional
Indivduos removidos
3x106
2x106
1x106
500
0
0
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 11000 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 11000
HR = mo * (DF/(CI*365)) eq.9
Conforme j discutido para a populao de presas, a dinmica da populao
humana passa ento a ser dada pela equao
(A) (B)
Tamanho populacional
Tamanho populacional
0
0 2000 4000 6000 8000 10000 0 2000 4000 6000 8000 10000
Tempo (anos) Tempo (anos)
Figura 5.3. (A) Tamanho da populao humana (linha contnua) e da presa (Eremotherium; linha
tracejada) ao longo do tempo, em um modelo incorporando o efeito da reduo do tamanho da presa
na mortalidade da populao humana (mo = 0.5%). (B) Dinmica mais complexa das oscilaes nos
tamanhos populacionais humano (linha cinza) e da presa (linha preta) quando eleva-se o parmetro mo
a 1%. Note que as populaes no se estabilizam em 11.000 anos de interao.
Tabela 5.1. Variao de alguns parmetros utilizados para explorar o tempo de extino de Eremotherium,
a partir de 5.000 simulaes e utilizando-se, em cada uma delas, uma combinao aleatria dentro de
seus intervalos.
rp 0,001 0,01
rh 0,005 0,02
kp 600.000 3.000.000
kh 1.000.000 4.000.000
mo 0,001 0,02
CI 5 250
*Os parmetros do modelo no apresentados aqui assumem o mesmo valor definido no exemplo
detalhado apresentado no texto.
600
400
200
0
Tabela 5.2. Coeficientes padronizados (b) e testes t dos coeficientes da regresso mltipla do log(tempo
de extino) contra os parmetros nas simulaes.
mo < 0.008
0.01
Sugestes de leitura
Alroy J, 2001. A multispecies overkill simulation Grayson DK & Meltzer DJ, 2004. North
of the end-Pleistocene megafaunal mass American overkill continued? Journal of
extinction. Science, 292: 1893-1896. Archaeological Science, 31: 133-136.
Fiedel S & Haynes G, 2004. A premature Haynes G, 2007. A review of some attacks
burial: comments on Grayson and on the overkill hypothesis, with special
Meltzers Requiem for overkill. Journal of attention to misrepresentations and
Archaeological Science, 31: 121-131. doubletalk. Quaternary International, 169-
Grayson DK & Meltzer DJ, 2003. A requiem 170: 84-94.
for North American overkill. Journal of
Archaeological Science, 30: 585-593.
Extino da Megafauna
na Amrica do Sul:
Combinando os Efeitos
da Sobrematana e das
Mudanas Climticas
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
MODELO DE NICHO - ENM ACOPLADO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
QUANTIFICANDO EFEITOS
CLIMA vs. HOMEM
110
The coincidence of the collapse of climatically suitable areas and the increase in
anthropogenic impacts in the Holocene are most likely to have been the coup de grce
which set the place and time for the extinction of the woolly mammoth.
- David Nogus-Bravo -
Datas de Extino
Inicialmente, definiu-se que o objetivo de uma abordagem integradora seria
explicar, em um contexto comparativo, a data de extino das espcies/
gneros que compuseram a megafauna da Amrica do Sul no final
do Pleistoceno/incio do Holoceno utilizando os efeitos climticos
e antrpicos a partir dos modelos de nicho e demogrfico
discutidos nos captulos anteriores (Tab. 6.1). Essa apenas
uma possibilidade de combinar os efeitos desses dois fatores
e model-los. Essas datas podem ser estimadas pelos
registros arqueolgicos/paleontolgicos mais recentes
de cada espcie/gnero (least appearance date;
ver Steadmanetal. 2005, Barnosky & Lindsey
2010), obtidas a partir de um extenso banco
de dados disponvel em Lima-Ribeiro
& Diniz-Filho (2013). Esse banco de
dados foi montado a partir de
111
uma busca exaustiva por tais informaes usando mltiplas fontes e critrios,
tais como literatura cientfica, literatura cinza (teses, dissertaes, relatrios,
resumos de congresso) e bancos de dados on-line disponveis em diversos
idiomas (captulo3). Devido ambiguidade em torno da classificao taxonmica
dos registros da megafauna em nvel de espcie, bem como s mudanas na
nomenclatura, escolheu-se incluir apenas txons em nvel de gnero. Cada registro
foi avaliado, em termos da qualidade e confiabilidade de sua datao, seguindo
Tabela 6.1. Dados bsicos utilizados para a anlise combinada dos efeitos de mudana climtica e
sobrematana sobre as datas de extino (DATA) da megafauna sul-americana, incluindo o nmero de
registros de cada gnero utilizado na modelagem (Registros), sua massa corprea, em kg, a diferena entre
as reas de distribuio potencial no UMG e Holoceno mdio (rea) obtidas a partir dos modelos de
nicho e o tempo para extino (TE) obtido pelo modelo de sobrematana assumindo uma rea constante
(TEcte) e utilizando-se a adequabilidade climtica (TEENM). Informaes detalhadas sobre DATA e Massa
podem ser obtidas no Apndice 3.
Massa
Gneros DATA Registros rea TEcte TEENM
(kg)
Antifer (=Paracerus) 11.600 6 100 146 1.629 709
Arctotherium 10.345 10 1.500 472 1.155 851
Canis 9.030 6 65 544 2.400 1.090
Catonyx 9.960 16 600 123 1.356 924
Cuvieronius 11.990 28 5.000 1878 962 546
Doedicurus 7.291 4 1.300 128 1.182 544
Dusicyon 2.980 13 14 2308 3.551 1.189
Equus 10.290 23 400 156 1.501 972
Eremotherium 11.340 59 3.000 1811 1.038 602
Eutatus 10.000 4 145 114 2.001 651
Glossotherium 12.240 13 1.500 14 1.155 841
Glyptodon 8.490 28 2.000 1478 1.103 694
Hemiauchenia 10.440 7 1.000 161 1.235 621
Hippidion 8.990 15 400 1071 1.501 946
Hoplophorus 8.490 5 280 414 1.660 925
Lestodon 13.500 8 4.000 1172 996 663
Macrauchenia 11.665 16 1.100 353 1.216 873
Megatherium 7.750 43 3.800 575 1.003 603
Mylodon 10.200 12 200 191 1.816 1.027
Neochoerus 8.680 8 150 756 1.988 1.050
Nothrotherium 12.200 6 150 413 1.988 938
Palaeolama 10.300 10 1.000 71 1.235 862
Pampatherium 10.000 15 150 714 1.988 1.029
Propaopus 8490 14 47 611 2.600 1.129
Scelidotherium
7.550 11 850 156 1.269 874
(= Scelidodon)
Sclerocalyptus 7.000 7 280 541 1.660 925
Smilodon 9.130 17 300 643 1.629 984
Stegomastodon
12.980 86 6.000 1065 935 576
(=Haplomastodon)
Toxodon 11.090 45 1.100 312 1.216 762
14000
12000
10000
DATA
8000
6000
4000
r = 0,51, P = 0,004
2000
2 3 4 5 6 7 8 9
Massa corprea (log)
Figura 6.1. Relao entre DATA (registro mais recente de cada gnero least appearance date) e a
massa corprea (em escala log) da megafauna sul-americana extinta no final do Pleistoceno/incio do
Holoceno. O ponto influente esquerda representado pelo gnero Ducysion.
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas 113
Distribuio Geogrfica
Os modelos de nicho (ENMs), discutidos de forma detalhada no captulo 2 e
aplicados no captulo 4 para Eremotherium, foram utilizados para obter a rea
de distribuio potencial durante o UMG e Holoceno mdio de todos os gneros
extintos da megafauna mostrados na tabela 6.1. importante notar que apenas
os gneros com registros fsseis disponveis para calibrar os modelos de nicho
foram utilizados nas anlises. Os mapas de consenso foram obtidos a partir
de seis mtodos (Bioclim, distncia Euclidiana, distncia de Gower, Distncia
Mahalanobis, ENFA e GARP) e cinco AOGCMs (CCSM, CNRM, MIROC, MPI e MRI),
previamente discutidos nos captulos anteriores, e indicam a frequncia com que
cada clula da regio Neotropical foi predita como presena entre os 30 modelos
no total (6 mtodos * 5 AOGCMs). Finalmente, a rea de distribuio potencial
utilizada nas anlises abaixo (Tab. 6.1) foi obtida utilizando um limiar de deciso
de 0,5 para truncar essas frequncias, ou seja, apenas as clulas preditas por pelo
menos metade dos modelos foram consideradas como presena para cada gnero.
A distribuio estatstica da mudana de rea entre o UMG e o Holoceno
mdio ligeiramente assimtrica esquerda considerando os 29 gneros
extintos, indicando que 65% deles (19/29) sofreram reduo da distribuio
potencial durante o ltimo ciclo glacial (Fig. 6.2). Essa mudana de rea tambm
est altamente correlacionada (r=0,88; P < 0,001) com a mudana na superfcie
de abundncia estimada combinando-se as adequabilidades e as equaes
alomtricas, conforme discutido para Eremotherium no captulo 5. Assim, os
modelos de nicho permitem concluir que a maior parte dos gneros sofreu
redues importantes da distribuio potencial aps o UMG, bem como da
adequabilidade climtica na maior parte da regio Neotropical em funo das
mudanas no clima.
10
8
Frequncia
0
-2500 -2000 -1500 -1000 -500 0 500 1000 1500
rea
Figura 6.2. Distribuio de frequncias da mudana na rea de distribuio potencial modelada entre
o UMG e o Holoceno mdio, para os 29 gneros da megafauna sul-americana mostrados na tabela 6.1.
Nmeros negativos indicam reduo de rea entre o UMG e o Holoceno mdio.
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas 115
captulo 5 foi efetuada para corrigir a proporo de carne consumida de cada
espcie em funo da riqueza total de espcies. Assim, medida que uma espcie
(ou gnero, nesse caso) se extingue, o esforo de caa (consumo de carne) se
redistribui igualmente entre as espcies que persistem (assume-se, portanto, que
a proporo de carne da megafauna consumida pelos humanos se mantm e que
a extino de uma espcie no diminui essa proporo). Mas, de qualquer modo,
esse modelo multi-espcies apresenta poucas diferenas em relao ao modelo
que assume independncia entre as espcies.
O tempo para extino (TE) esperado pelo modelo pode ser ento
correlacionado data de extino de cada gnero e, se o modelo de sobrematana
for realmente capaz de explicar a extino da megafauna, a expectativa que
haja uma forte relao negativa entre essas duas variveis (ou seja, gneros que
se extinguiram h mais tempo DATA maior se extinguiram mais rapidamente
aps a chegada do Homem TE menor).
Entretanto, aps algumas anlises, um aspecto curioso relacionado s
equaes alomtricas para estimar a densidade apareceu nos modelos. Conforme
j discutido anteriormente, os gneros de maior porte se extinguem antes (DATA
maior) daqueles de menor porte (ver Fig. 6.1). No obstante, uma aplicao inicial
do modelo de sobrematana para os 29 gneros, cujas densidades foram estimadas
pela equao alomtrica de Silva and Downing (1995) e com a rea constante de
2.000.000 km2, mostra uma correlao muito elevada (r=0,938) entre TE e massa
corprea, porm positiva, ou seja, gneros de maior porte levam mais tempo para
se extinguir do que gneros de menor porte. Esse fato o oposto do observado na
Fig. 6.1 e, obviamente, h tambm uma correlao positiva entre o TE estimado
pelo modelo e a DATA (r=0,45; P < 0,001; mas ver texto abaixo). Assim, curioso
que, embora o modelo de sobrematana explique a variao nas datas de extino
dos gneros, ele realiza essa predio de forma inversa (os valores de TE tambm
variam pouco entre os gneros, entre 1100 e 1700 anos).
O que explica essa inverso a equao alomtrica utilizada para estimar a
densidade das populaes e que termina por determinar o balano entre as taxas
de crescimento populacional, mortalidade e consumo das presas. No modelo de
sobrematana desenvolvido no captulo 5, a mortalidade da presa ocorre tanto
naturalmente (valor embutido na taxa intrnseca de crescimento) quanto por efeito
de caa. O nmero de indivduos mortos por efeito de caa, por sua vez, funo
da quantidade de carne que cada presa fornece dado sua massa corporal. Embora
a populao de uma espcie de pequeno/mdio porte cresa mais rapidamente
e possua abundncia maior (rp e Kp altos), a exigncia nutricional da populao
humana pr-estabelecida e, por consequncia, o Homem deve consumir
um nmero maior de indivduos dessa espcie, j que so pequenos, quando
comparada a uma espcie de maior porte. Assim, as espcies de pequeno/mdio
porte apresentam uma taxa de mortalidade relativamente maior e se extinguem
mais rapidamente, sob as condies estabelecidas no modelo demogrfico, do
que uma espcie de maior porte.
(A)
limite superior
Densidade (log)
limite inferior
(B) 100
90
80 Brown (1995)
Silva & Downing (1995)
Densidade (ind./km2)
70
60
5
4
3
2
1
0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000
Massa corprea (kg)
(C)
4 Brown (1995)
3 Silva & Downing (1995)
2
Densidade (log)
-1
-2
9 10 11 12 13 14 15
Massa corprea (log)
Figura 6.3. Relao macroecolgica entre densidade e massa corprea mostrando o envelope de
restrio terico (A) e as diferenas de densidades estimadas pelas equaes de Brown (1995) e Silva &
Downing (1995) (B e C). Em C, note que as duas equaes geram retas com inclinaes diferentes que
se assemelham ao envelope de restrio terico em A.
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas 117
pequena e no influencia tanto o modelo demogrfico, conforme apresentado
no captulo 5 para Eremotherium), mas torna-se muito grande em espcies de
pequeno/mdio porte. Para um animal de 3.000 kg, por exemplo, os modelos de
Silva & Downing (1995) e de Brown (1995) geram valores de densidade iguais a
0,29 e 0,33, respectivamente. Entretanto, para um animal de 100 kg, a densidade
estimada pela equao de Brown (1995) quase uma ordem de magnitude superior
quela estimada pela de Silva & Downing (1995) e, para uma espcie de 10 kg, essa
diferena ultrapassa uma ordem de magnitude (Fig. 6.3B). A equao de Silva &
Downing (1995) estima, assim, densidades mais semelhantes entre espcies de
pequeno e grande porte do que a equao de Brown (1995).
Na verdade, a equao alomtrica de Silva & Downing (1995) estima
densidades prximas ao limite inferior, ou tendncia mediana, do envelope
de restrio oriundo da relao entre densidade e massa corprea (Fig. 6.3C).
Assim, embora nos dois casos animais de pequeno porte possuam abundncias
maiores do que as de grande porte, a variao de abundncia entre animais de
pequeno e grande porte muda muito pouco entre as duas equaes. Ou seja, com
o aumento da massa corporal, o limite superior do envelope de restrio (equao
de Brown 1995) decresce muito mais rapidamente que o limite inferior (equao
de Silva & Downing 1995; ver inclinao das retas na Fig. 6.3C e interpretao do
envelope de restrio em Brown 1995). Essa diferena suficiente para inverter
o balano entre o crescimento populacional e o consumo humano no modelo de
sobrematana. Consequentemente, as duas equaes geram predies inversas
quanto ao tempo para extino (TE), embora altamente correlacionadas com o
tamanho do corpo, conforme figura 6.4.
3400 1700
3200 1600
3000
1500
TEcte (Silva & Downing 1995)
2800
TEcte (Brown 1995)
2600 1400
2400 1300
2200 1200
2000 Brown (1995)
Silva & Downing (1995) 1100
1800
1600 1000
1400 900
0 1000 2000 3000 4000 5000
Massa corprea (kg)
Figura 6.4. Relao entre TE estimado pelo modelo de sobrematana do capitulo 5 e massa
cte
14000
12000
10000
DATA
8000
6000
4000
2000
1000 1400 1800 2200 2600 3000 3400
1200 1600 2000 2400 2800 3200 3600
TEcte
Figura 6.5. Relao entre DATA e tempo para extino (TEcte) estimado pelo modelo de sobrematana
utilizando-se a equao alomtrica de Brown (1995) para a densidade.
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas 119
Combinando os Efeitos de Sobrematana e
Mudanas Climticas
Utilizando-se as duas variveis conjuntamente (i.e., a mudana na rea de
distribuio geogrfica e o TEcte estimado pelo modelo de sobrematana com rea
constante) para explicar a variao na DATA de extino (transformada para
escala logartmica) dos 29 gneros da megafauna sul-americana e colocando-se
o nmero de registros como covarivel em uma regresso mltipla (Tab. 6.2),
obtm-se um coeficiente de determinao (R2) igual a 0,52 (F3,25=9,03; P < 0,001),
com efeitos significativos tanto para sobrematana (coeficiente padronizado igual
a 0,53; P=0,03) quanto para a mudana na rea de distribuio entre o UMG
e o Holoceno mdio (coeficiente padronizado igual a 0,39; P=0,003). Embora o
coeficiente da covarivel nmero de registros no seja significativo (coeficiente
padronizado igual a 0,21; P=0,27), sua remoo reduz um pouco o coeficiente de
determinao para 0,49 e faz com que o coeficiente da varivel mudana de rea
passe a ser marginalmente no significativo (P=0,06). Note-se que o coeficiente
do efeito das mudanas climticas (indicado pela varivel mudana de rea)
positivo em relao data de extino, de modo que quanto maior o impacto
climtico sobre um gnero, mais antiga foi sua extino (ou seja, mais rapidamente
aps o UMG, conforme esperado por um efeito de defasagem temporal time
lag). O efeito da sobrematana, conforme j discutido anteriormente, continua
negativo mesmo no modelo mltiplo.
Tabela 6.2. Coeficientes da regresso mltipla utilizando TEcte e mudana de rea para estimar
a DATA de extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana (R2=0,52; F3,25=9,03; P < 0,001).
Beta
Preditor P
( erro padro)
Intercepto 9,54 0,15 <0,001
TEcte 0,53 0,16 0,003
rea 0,39 0,17 0,03
Registros 0,21 0,19 0,27
Uma regresso parcial (ver Legendre & Legendre 2012) foi utilizada para
desdobrar os efeitos das mudanas climticas e do modelo de sobrematana sobre
as datas de extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana (Fig. 6.6A). Como
dito acima, o modelo global explica 49,5% da variao nas datas (excluindo-se o
efeito da covarivel nmero de registros), enquanto que os modelos de mudana
na rea de distribuio geogrfica e de sobrematana explicam, respectivamente,
11,2% e 42,1%. A soma desses efeitos de 53,3%, indicando assim uma pequena
sobreposio entre eles (de 3,8%). Consequentemente, o efeito de sobrematana
independente do clima foi igual a 38,3% e o efeito do clima independente da
sobrematana foi igual a 7,4%. Existe, portanto, uma pequena tendncia de que
espcies que foram mais afetadas pelo efeito climtico tiveram tambm sua
extino potencializada pela chegada do Homem. Esses resultados so condizentes
(A) b:
3,8%
a: c: d:
7,4% 38,3% 50,5%
rea
TEcte
b:
(B) 8%
a: c: d:
11% 21% 60%
rea
TEcte
Figura 6.6. Coeficientes de determinao da regresso parcial utilizando TEcte e mudana de rea para
estimar a DATA de extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana. TEcte foi obtido calculando a
densidade das presas a partir da equaes (A) de Brown (1995) e (B) de Silva & Downing (1995).
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas 121
as distribuies geogrficas estimadas para o Holoceno mdio tambm so
grandes (gerando assim valores totais de abundncia muito elevados), essas
espcies de pequeno/mdio simplesmente no se extinguem em um prazo de
10.00015.000anos. Esse fato pode estar ligado s amostragens pequenas do
registro fssil e, sob essas condies, conforme j discutido no captulo 2, os ENMs
tendem a sobreestimar as reas reais de ocorrncia. Esses fatores, combinados
equao de Brown (1995), podem gerar abundncia extremamente elevadas.
Mais uma vez, a incerteza em relao s abundncias e s distribuies
das espcies comprometem uma concluso direta sobre o balano entre os
efeitos de sobrematana e das mudanas climticas. De qualquer modo, embora
o tempo para extino absoluto seja muito provavelmente sobreestimado pela
combinao dos problemas nas estimativas das abundncias e distribuies
geogrficas, obter valores de TEENM para um modelo no qual a abundncia inicial
seja tanto funo da densidade alomtrica quanto da distribuio geogrfica (na
realidade, distribuio de adequabilidades) pode ser interessante. Assim, apenas
para fins de clculo, as abundncias das espcies foram obtidas utilizando-se os
mesmos procedimentos do captulo 5, ou seja, utilizando-se a equao alomtrica
de Brown (1995) para definir a densidade nos locais onde a adequabilidade
climtica mxima e reduzindo essa densidade de forma Gaussiana medida
que a adequabilidade diminui. A seguir, elas foram divididas por 100, apenas
para tornar mais rpido o tempo de simulao (uma soluo equivalente seria
aumentar o tempo indefinidamente). Outra soluo seria aumentar a capacidade
de suporte humana, j que o Kh utilizado no modelo (de 4.000.000 de indivduos)
quase 10 vezes menor do que aquele estimado pela equao de Brown (1995).
De qualquer modo, todas essas solues so equivalentes sob um ponto de
vista comparativo entre as espcies. O TEENM final estimado por esse modelo est,
como esperado (j que ele baseado na equao de Brown 1995), negativamente
correlacionado com a DATA de extino (r=0,43; P=0,02; Fig. 6.7), explicando,
portanto, 18,6% da variao. Note-se que, novamente, D. avus um ponto influente
na relao.
Uma comparao desses resultados com os obtidos anteriormente, no
qual foram analisados os efeitos da sobrematana com rea constante (TEcte) e
da mudana na rea de distribuio geogrfica por uma modelo de regresso
mltipla, sugerem algo interessante. O poder de explicao do modelo de
sobrematana combinado com adequabilidade climtica estimada pelos ENMs,
de fato, bem menor do que o modelo de rea constante (18,6% em relao a
pouco mais de 40%), o que pode parecer estranho em um primeiro momento.
Essa comparao sugere que adicionar uma abundncia estimada a partir da
rea de distribuio da espcie resulta em um modelo menos explicativo do que
um modelo assumindo uma rea constante (algo em princpio irrealista) para
todos os gneros. De fato, os valores de TE nos dois modelos (com densidade em
uma rea constante - TEcte - e considerando a variao de adequabilidade dos
modelos ENMs TEENM) esto relacionados de forma no-linear, mas com uma
elevada correlao (Spearman rS=0,81), reforando que o efeito climtico durante
o ltimo ciclo glacial pequeno em relao sobrematana.
12000
10000
DATA
8000
6000
4000
2000
500 700 900 1100 1300
600 800 1000 1200
TEENM
Figura 6.7. Relao entre DATA e o tempo de extino (TEENM) estimado pelo modelo de sobrematana
com as abundncias estimadas combinando-se a equao alomtrica e a adequabilidade climtica obtida
pelos ENMs.
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas 123
Sntese
A dinmica de extino da megafauna pode ser representada ou expressa nas
datas de extino de cada espcie (last appearance date), de modo que espcies
que sofreram efeitos do clima e do Homem mais expressivos (i.e., elevada
mudana de rea e pequeno TE) apresentam data de extino mais antiga;
Os efeitos climticos e antrpicos foram combinados usando uma regresso
mltipla a fim de explicar as datas de extino de 29 gneros da megafauna
sul-americana extintos no final do Pleistoceno, sendo a magnitude de cada
efeito desdobrada usando uma regresso parcial. Considerando uma rea de
distribuio geogrfica constante para estimar a abundncia inicial de cada
presa, a mudana de rea e o tempo para extino explicaram cerca de 50%
da varincia nas datas de extino, mas o efeito intrnseco da sobrematana
(~40%) foi maior que aquele do clima (~11%);
Quando as abundncias iniciais so estimadas usando a rea predita pelos
ENMs e o decaimento gaussiano da adequabilidade climtica, os dois preditores
acima explicam uma proporo menor das datas de extino. Na verdade, o
tempo para extino predito pelo modelo demogrfico usando a densidade
estimada pela adequabilidade climtica j expressa, por si s, o efeito do
clima sobre as espcies. Entretanto, esse efeito do clima capturado a partir
da adequabilidade climtica e no pela mudana na rea de distribuio
geogrfica. Assim, quando combinados em uma regresso mltipla, os efeitos
climticos e antrpicos expressos independentemente nas variveis mudana
de rea e tempo para extino (computado a partir da rea constante)
explicam uma maior parte da variao na dinmica de extino da megafauna,
indicando que tanto as mudanas climticas quanto os impactos antrpicos
afetaram a dinmica de extino da megafauna sul-americana, concordando
com a tendncia atual de que as extines do Quaternrio tardio foram causadas
por mltiplos fatores estressantes e no apenas um ou outro isoladamente.
Sugestes de Leitura
Borrero LA, 2008. Extinction of Pleistocene Review of Ecology, Evolution, and
megamammals in South America: the lost Systematics, 37: 215-50.
evidence. Quaternary International, 185: Lorenzen EDetal., 2011. Species-specific
69-74. responses of Late Quaternary megafauna
to climate and humans. Nature, 479:
Brook BW, Sodhi NS & Bradshaw CJA, 2008.
359-365.
Synergies among extinction drivers under
Prescott GWetal., 2012. Quantitative global
global change. TRENDS in Ecology and
analysis of the role of climate and people
Evolution, 23: 453-460.
in explaining late Quaternary megafaunal
Koch PL & Barnosky AD, 2006. Late Quaternary extinctions. Proceedings of the Notional
Extinctions: State of the Debate. Annual Academy of Sciences USA, 109: 4527-4531.
Concluses
We can never know the complete truth because any knowledge about the real world is
based on (limited) data, because the methods to derive and analyse real world data sets
are subject to constraints and biases, and because amount of data is limited by time and
costs [however] Looking at models from the perspective of optimising empirical work
might [] help to better understand the system.
- Damaris Zurell -
O objetivo geral do livro foi mostrar uma srie de ferramentas que podem ser
teis para investigar os padres de extino da megafauna no final do Pleistoceno,
focando principalmente nas novas ferramentas de modelagem de nicho e sua
aplicao em dados de paleodistribuio. Os modelos de nicho calibrados com
dados fsseis e simulaes paleoclimticas estimam a distribuio geogrfica de
espcies extintas em perodos passados e recentemente tm sido utilizados para
avaliar os efeitos das mudanas climticas sobre a dinmica de distribuio da
megafauna e seu risco de extino no final do Pleistoceno/incio do Holoceno. Ao
mesmo tempo, possvel acoplar esses modelos de nicho a simulaes demogrficas
que tm sido utilizadas h bastante tempo para avaliar a plausibilidade do efeito
antrpico (especialmente caa) ter, de fato, extinto a megafauna.
Esses modelos so, sem dvida nenhuma, um grande avano cientfico para
avaliar as causas da extino da megafauna (Martnez-Meyer et al. 2004, Nogus-
Bravo et al. 2008, Banks et al. 2008a, Varela et al. 2010, Lorenzen et al. 2011).
Entretanto, seus resultados tm sido interpretados apenas de forma descritiva.
Conforme j abordado nos captulos anteriores, necessrio avaliar, de forma
126
independente, a magnitude relativa dos efeitos de cada uma das supostas causas da
extino e no apenas sua plausibilidade. Algumas tentativas ilustres de desdobrar
os efeitos antrpicos e climticos foram propostas recentemente, relacionando o
perodo do pico de extino das espcies com os perodos de chagada do homem
e de flutuaes extremas na temperatura em cada continente (Prescott et al. 2012;
mas veja tambm Nogus-Bravo et al. 2010). Embora louvvel e inovadora, essa
abordagem considera apenas os padres observados (no os processos) a partir de
dados empricos. As anlises a partir de padres so comuns em ecologia, porm
demonstram menor poder preditivo que aquelas baseadas nos processos atuantes
em cada etapa gerando os padres observados. Portanto, para entender melhor
a extino da megafauna pleistocnica e alcanar maior sucesso nas predies
de extines futuras ainda necessrio considerar os processos atuantes na
dinmica de extino por influncia das mudanas climticas e da ao humana.
As anlises simples apresentadas no captulo 6, por exemplo, so uma
tentativa inicial de desdobrar a magnitude dos efeitos antrpicos e climticos
atuando sobre a dinmica de extino da megafauna sul-americana utilizando
modelos que, de certa forma, consideram os processos afetando diretamente
as espcies. Embora trate-se de uma primeira aproximao considerando os
processos envolvidos na extino e um modelo relativamente simples, foi possvel
explicar cerca de 50% da variao nessas datas. Os efeitos de mudana climtica
e sobrematana explicam, proporcionalmente, 11% e 42% dessa variao, com
uma pequena sobreposio entre eles. Esses valores, entretanto, so dependentes
de uma srie de fatores e pressuposies e no devem ser interpretados de forma
direta, e sim em um contexto estatstico amplo. A mensagem geral que possvel
explicar uma boa parte da variao nas datas de extino das espcies em funo
dos efeitos combinados da chegada do Homem (i.e., caa direta) e das mudanas
climticas aps o UMG.
Os resultados obtidos, apesar de encorajadores, so dependentes de uma
srie de pressupostos que foram adotados a fim de contornar as dificuldades
geradas pela ausncia de dados empricos e/ou por dificuldades computacionais
e operacionais. Um exemplo dramtico desse problema a dependncia da
direo da predio de extino em funo da equao alomtrica utilizada
para estimar a densidade das espcies a partir da sua massa corprea,
apresentada no captulos 5 e 6. Mas sabe-se, claro, que todas as
variveis em questo apresentam erros de estimativa e vieses
em potencial, especialmente as datas de extino das espcies
(considerando o pequeno conhecimento paleontolgico/
arqueolgico da Amrica do Sul, quando comparado,
por exemplo, Europa e Amrica do Norte).
Assim, um primeiro passo para melhorar
o nosso conhecimento acerca da extino da
megafauna, especialmente na Amrica do
Sul, seria aumentar consideravelmente o
esforo de coleta (e ao mesmo tempo
organizao e gerenciamento) de
127
dados, tanto em termos de espcies quanto em termos de seus registros fsseis,
no tempo e no espao. Ao mesmo tempo, seria preciso melhorar as dataes e
tentar entender essa variao em um contexto geogrfico (em termos de como
a distribuio geogrfica das espcies entrou em colapso e as levou extino,
em ltima instncia).
A partir de um maior conjunto de dados, seria possvel melhorar
consideravelmente a estimativa da distribuio geogrfica das espcies obtida a
partir dos modelos de nicho. Uma melhor qualidade dos dados poderia permitir a
aplicao de mtodos mais sofisticados de modelagem de nicho e, eventualmente,
permitir at mesmo a incorporao de outros fatores, tais como disperso e
interaes biticas, que permitam uma melhor aproximao da distribuio
geogrfica realizada a partir das distribuies geogrficas potenciais. Ao mesmo
tempo, seria preciso melhorar os dados de paleoclima (que tambm so, por sua
vez, simulaes a partir de modelos), especialmente no sentido de torn-los mais
estratificados, com resoluo temporal mais fina (disponveis para um nmero
maior de perodos geolgicos). Assim, no seria preciso assumir uma relao
entre intensidade de mudana climtica (como feito no captulo 6) e o perodo
que ocorreram, para diferentes espcies.
Note-se ainda que, mesmo nesse caso de uma melhoria na qualidade dos
mapas de paleodistribuio, uma aplicao coerente dos modelos demogrficos
de sobrematana ainda exigiria uma melhor estimativa das abundncias das
espcies, o que s pode ser feito a partir de uma melhor compreenso de como
essas abundncias variam nas espcies modernas. Embora os componentes
filogenticos dessa densidade e/ou abundncia sejam, em geral, baixos, impedindo
uma aproximao direta a partir de espcies viventes relacionadas s espcies
extintas, uma melhoria nos dados atuais poderia auxiliar na calibrao dos
modelos alomtricos.
Nesse contexto, dois aspectos importantes a serem melhorados nos modelos
torn-los espacialmente explcitos, como feito por Alroy (2001), e baseados em
indivduos (individual-based models; DeAngelis & Gross 1991, Giacomini 2007).
Entretanto, h uma srie de dificuldades para que isso se torne uma realidade.
Inicialmente, seria preciso que os mapas de abundncia (obtidos a partir das
adequabilidades produzidas pelos ENMs) fossem melhor definidos. A relao entre
adequabilidade e abundncia ainda um assunto controverso em modelagem
de nicho, mas alguns trabalhos recentes mostram que possvel se apoiar nessa
relao, especialmente quando mtodos simples de modelagem de nicho so
utilizados (ver Trres et al. 2012). Isso permitiria tambm levar em conta no s a
perda total de abundncia (como modelada aqui), mas tambm a fragmentao de
habitats e seus efeitos sobre a abundncia. Talvez mais importante e controverso,
um modelo espacialmente explcito dos efeitos de sobrematana e mudanas
climticas implicaria tambm em entender como o Homem ocupou o continente
sul-americano.
De forma mais realista, seria preciso incorporar a um modelo espacialmente
explcito a estrutura etria das espcies e como as interaes (no caso, predao
humana) interagem com esse efeito. Note-se que isso tambm implica em um
Concluses 129
Referncias Bibliogrficas
Guthrie RD, 2003. Rapid size decline in Alaskan Hijmans RJ & Graham CH, 2006. The ability of
Pleistocene horse before extinction. Nature, climate envelope models to predict the effect
426: 169-171. of climate change on species distributions.
Global Change Biology, 12: 2272-2281.
Guthrie RD, 2006. New carbon dates link
climatic change with human colonization Hilborn R & Mangel M, 1997. The ecological
and Pleistocene extinctions. Nature, 441: detective: confronting models with data.
207-209. Princeton: Princeton University Press.
Hadly EA & Barnosky AD, 2009. Vertebrate Hirzel AH et al., 2002. Ecological-niche factors
fossils and the future of conservation analysis: how to compute habitat-suitability
biology. In Dietl GP & Flessa KW (eds.). maps without absence data? Ecology, 83:
Conservation Paleobiology: using the past 2027-2036.
Martin PS, 1984. Prehistoric Overkill: the Noy-Meir I, Wlaker D & Williams WT, 1975. Data
global model. In Martin PS & Klein RG transformations in ecological ordination.
(eds.). Quaternary Extinctions: A Prehistoric II. On the meaning of data standardization.
Revolution. Tucson: University of Arizona Journal of Ecology, 63: 779-800.
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Martnez-Meyer E & Peterson AT, 2006. European Quaternary refugia: a factor
Conservatism of ecological niche in large carnivore extinction? Journal of
characteristics in North American plant Quaternary Science, 17: 789-795.
species over the Pleistocene-to-Recent Oliveira-Santos LGR & Fernandez FAS, 2009.
transition. Journal of Biogeography, 33: Pleistocene Rewilding, Frankenstein
1779-1789. Ecosystems, and an Alternative Conservation
Martnez-Meyer E, Peterson AT & Hargrove Agenda. Conservation Biology, 24: 4-6.
WW, 2004. Ecological niches as stable Pavoine S et al., 2009. On the challenge of treating
distributional constraints on mammal various types of variables: application for
Apndice 1. Registro fssil de Eremotherium no Neotrpico. *Os registros datados para perodos glaciais so
indicados por 1, aqueles dos perdos glacial e interglacial (Pleistoceno/Holoceno) por 2 e aqueles datados apenas
para o interglacial por 3. Os registros 1 e 2 foram utilizados para calibrar os modelos, enquanto aqueles 2 e 3 foram
usados como dados de teste independentes.
Stio Tipo
Espcie arqueolgico/ Longitude Latitude Datao de Referncia
paleontolgico dado*
Eremotherium Ucayali basin, Chile 73.18 10.57 Pleistoceno 1 (Pujos & Salas
2004)
Stio Tipo
Espcie arqueolgico/ Longitude Latitude Datao de Referncia
paleontolgico dado*
Apndices 143
Apndice 1. Continuao.
Stio Tipo
Espcie arqueolgico/ Longitude Latitude Datao de Referncia
paleontolgico dado*
Eremotherium fazenda Suse 2, BA, 40.92 14.77 Pleistoceno 1 (Dantas & Tasso
Brasil tardio 2007)
Stio Tipo
Espcie arqueolgico/ Longitude Latitude Datao de Referncia
paleontolgico dado*
Apndices 145
Apndice 2. Scripts em linguagem R para simular o modelo demogrfico do captulo 5.
CI = 10
H = 100
C <- (CI*H*365)/1000 #eq.1
M = 3000
A = 0.5
NR <- (C/M)/A #eq.2
rp = 0.0025
Kp = 1200000
N <- Kp
tempo = 11000
for(t in 1:tempo){
rp <- rnorm(1, 0.0025, 0.001)
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR*(N[t]/Kp) #eq.5
}
N <- Kp
NR <- (C/M)/A
NRk <- numeric()
for(t in 1:tempo){
rp <- rnorm(1, 0.0025, 0.000000625)
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
NRk[t] <- NR[t]*(N[t]/Kp)
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR[t]*(N[t]/Kp) #eq.5
rh <- rnorm(1, 0.01, 0.0000025)
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) #eq.7
}
#veja o grfico (Fig. 5.2): -- OBS: maximize completamente a janela da figura --
par(mfcol=c(1,2))
plot(1:tempo, NRk[1:tempo], type= 'n', xlim= c(0, 4800), xlab='Tempo (anos)', ylab='Indivduos
removidos', main= 'Fig. 5.2B')
points(1:4600, NRk[1:4600], col='orange', cex=1)
arrows(x0= 1120, y0= 3250, x1= 1120, y1= -100, length= 0.10, lwd=2, col='green4')
Apndices 147
Apndice 2. Continuao...
#mo = 0,5%
H = 100
rh = 0.01
Kh = 4000000
mo = 0.005
N <- Kp
NR <- (C/M)/A
for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR[t]*(N[t]/Kp) #eq.5
DF <- (NR[t]- (NR[t]*(N[t]/Kp)))*M*A
HR <- mo*(DF/((CI/1000)*365))
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) - HR #eq.7
}
#veja o grfico (Fig. 5.3): -- OBS: maximize completamente a janela da figura --
par(mfcol=c(1,2))
#mo = 1%
mo = 0.01
for(t in 1:tempo){
rp <- rnorm(1, 0.0025, 0.0015)
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR[t]*(N[t]/Kp) #eq.5
plot(1:tempo, H[1:tempo], ylim= c(0,2500000), type='l', lwd=3, col='blue2', xlab='Tempo (anos)',
ylab='Tamanho populacional (N)', main= 'Fig. 5.3B: mo = 1%')
lines(1:tempo, N[1:tempo], type='l', lty=3, lwd= 5, col='brown4')
legend(7000, 2500000, legend= c('predador', 'presa'), lwd= c(3,2), lty= c(1,3), col= c('blue2',
'brown4'), text.col= c('blue2', 'brown4'), bg= 'grey80')
## SENSIBILIDADE DO MODELO
for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR[t]*(N[t]/Kp) #eq.5
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) #eq.7
}
tempo.extincao[i] <- sum(N>1)
}
#veja o grfico (Fig. 5.4): -- OBS: maximize completamente a janela da figura --
par(mfcol=c(1,2))
plot(rh.multi, tempo.extincao, pch= 19, xlab= 'Taxa de crescimento populacional (rh)', ylab=
'Tempo para extino (anos)', main= 'Fig. 5.4')
n.simul <- 5000 #nmero de simulaes. Para rodar mais rpido, baixe o nmero de simulaes
para 100, 200 ...
parametros <- data.frame(rp= runif(n.simul, 0.001, 0.01), rh= runif(n.simul, 0.005, 0.02), Kp=
runif(n.simul, 600000, 3000000), Kh= runif(n.simul, 1000000, 4000000), mo= runif(n.simul,
0.001, 0.02), CI= runif(n.simul, 5, 250), tempo.extincao=NA) #ver Tab. 5.1
Apndices 149
Apndice 2. Continuao...
for(i in 1:n.simul){
rp <- parametros[i,1]
rh <- parametros[i,2]
Kp <- parametros[i,3]
Kh <- parametros[i,4]
mo <- parametros[i,5]
CI <- parametros[i,6]
N <- Kp
H = 100
for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
NRk[t] <- NR[t]*(N[t]/Kp)
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR[t]*(N[t]/Kp) #eq.5
DF <- (NR[t]- (NR[t]*(N[t]/Kp)))*M*A
HR <- mo*(DF/((CI/1000)*365))
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) - HR #eq.7
}
#Tab. 5.3
T1000 <- which(parametros[,7] <= 1000)
T11.1000 <- which(parametros[,7] > 1000 & parametros[,7] < 11000)
T11000 <- which(parametros[,7] >= 11000)
data.frame(T.alto= colMeans(parametros[T11000, 1:6]), T.interm=
colMeans(parametros[T11.1000, 1:6]), T.baixo= colMeans(parametros[T1000, 1:6]))
#Fig. 5.5
hist(parametros[c(T1000, T11.1000),7], col= "tomato4", xlab= 'Tempo para extino (anos)', ylab=
'Frequncia', main= 'Fig. 5.5')
#Fig. 5.6
par(mfcol=c(1,1))
parametros <- data.frame(parametros, extinto= 0)
parametros[T1000,8] <- 1
library(tree) #caso no tenha o pacote "tree" instalado, uma opo usar o comando: install.
packages('tree')
arvore <- tree(extinto ~ rp+rh+Kp+Kh+mo+CI, data= parametros)
arvore
plot(arvore, col='red'); text(arvore, col='black', cex=0.7)
Apndices 151
152
Apndice 3. Detalhes sobre a massa corprea e as datas de extino (last appearance data) dos 29 gneros da megafauna sul-america extinta no final do Pleistoceno.
Massa Data de
Famlia Gnero Lab. - identificador Referncia
corprea [kg] extino
Cervidae Antifer (=Paracerus) 300 [6] 11600 190 no informado (Labarca & Lpez 2006)
Ursidae Arctotherium 1500 [9] 10345 75 Ua-21033 (Borrero 2009)
Canidae Canis 65 [6] 9030 240 no informado (Prevosti et al. 2009)
Mylodontidae Catonyx 600 [8] 9960 40 BETA 165398 (Neves & Pilo 2003, Auler et al. 2006)
Gomphtheriidae Cuvieronius 5000 [6] 11990 200 TX-3760 (Dillehay 1997)
Glyptodontidae Doedicurus 1300 [3,4] 7291 62 mdia sobre espcimens (Borrero et al. 1998, Hubbe et al. 2007, Gutirrez &
TO-1507-1, TO-2610 TO- Martnez 2008)
1507-2
Canidae Dusicyon 13 [6] 2980 40 mdia sobre espcimens (Prevosti et al. 2011)
AA-83516 e AA-75297
Equidae Equus 400 [6] 10290 130 LP-1235 (Tonni et al. 2003)
Megatheridae Eremotherium 3000 [9] 11340 50 BETA-Sample 2 (Rossetti et al. 2004, Steadman et al. 2005)
Dasypodidae Eutatus 145 [6] 10,0 ka --- (Borrero 2009)
Mylodontidae Glossotherium 1500 [1,3,4,5] 12240 110 OXA-4591 (Gutirrez & Martnez 2008)
Glyptodontidae Glyptodon 2000 [6] 8490 120 GIF-10516 (Faure et al. 1999)
Camelidae Hemiauchenia 1000 [6] 10440 100 AA-39363 (Martnez 2001)
Equidae Hippidion 400 [2,4] 8990 90 LP-925 (Garca 2003)
Glyptodontidae Hoplophorus 280 [6] 8490 120 GIF-10516 (Faure et al. 1999)
Apndices
153
Bibliografia Citada
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Apndices 155
Formato: 170 240 mm. Mancha: 120 200 mm.
Tipologia: Droid Serif/ Cronos Pro. Corpo: 12-30.
Capa em papel couch 230 g/m2 com 4 0 cores e orelhas de 8 cm.
Miolo em papel couch 90 g/m2 com 1 1 cores
Acabamento em lombada quadrada e colada.
Capa com laminao fosca e verniz com reserva.
Impresso:
Multipress, Jaboticabal, SP, 2013
Diagramao e normalizao:
www.editoracubo.com.br
So Carlos, SP
Matheus Souza Lima-Ribeiro graduado
em Cincias Biolgicas (2002), mestre
(2006) e doutor (2013) em Ecologia &
Evoluo pela Universidade Federal de
Gois (UFG). Atualmente professor no
Campus Jata da mesma universidade e
tem interesse em estudar os efeitos das
mudanas climticas sobre a biodiversidade,
abordando, particularmente, amplas
questes paleoecolgicas e biogeogrcas.
Ultimamente, tem analisado as causas da
extino da megafauna usando mtodos
analticos quantitativos.