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Ministre de lEnseignement Suprieur, de la Recherche Scientifique et de la

Technologie
Universit Virtuelle de Tunis

Biologie et Physiologie
Vgtales
Respiration et fermentation

Imen KHOUNI

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Respiration et fermentation)

OBJECTIF:

Cette session session permet


ltudiant de savoir les changes gazeux issus de la respiration (par comparaison la
photosynthse) et les conditions de la fermentation des vgtaux.
L'tudiant pourra alors distinguer entre respiration, photosynthse et fermentation.

PLAN
I. La respiration
II. Fermentation

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I. La respiration

I.1. Introduction
On sait que les vgtaux suprieurs (surtout leurs feuilles) respirent. Grce des cellules
spcialises (mitochondries), elles consomment et mettent alternativement de l'oxygne et du
dioxyde de carbone dans l'atmosphre (figure 45). La quantit annuelle de CO2 rejete par les
plantes est value 60 Gt par an. Or, tous les modles actuels prvoient qu'avec l'augmentation du
gaz carbonique et des tempratures, les plantes vont augmenter leur respiration, et donc rejeter
encore plus de CO2 dans l'atmosphre.

La respiration permet, tant aux autotrophes qu'aux htrotrophes, d'obtenir de l'nergie partir des
glucides. Cette nergie est ncessaire pour qu'ils puissent grandir, bouger et assurer toutes leurs
fonctions vitales.

Figure 45 : Echange respiratoire des plantes avec latmosphre

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Les facteurs qui influencent la respiration chez les vgtaux sont :

la temprature : la respiration est rduite au minimum lorsque la temprature descend sous


0 C et elle est maximale des tempratures se situant entre 45 et 50 C;
le stade de dveloppement de la plante : chez les arbres, la respiration augmente pendant
la floraison;
le type de plante : les plantes ligneuses respirent moins que les plantes herbaces.

I.2. Echanges gazeux

Les plantes respirent le jour et la nuit. Par contre, la photosynthse se droule seulement le jour, en
prsence de la lumire (figure 46).

Figure 46 : Schma montrant les changes gazeux par respiration et par photosynthse au
niveau dune feuille vgtale.

I.2.1. Les changes gazeux par photosynthse

La photosynthse est le processus par lequel les vgtaux, en prsence de lumire, fabriquent leur
nourriture et produisent leurs rserves d'nergie. La chlorophylle capte l'nergie lumineuse et
l'utilise pour former des glucides (sucres) partir de gaz carbonique (CO2) et d'eau. Cette raction
produit aussi de l'oxygne qui est rejet dans l'atmosphre. La raction se rsume ainsi :

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Les glucides produits lors de la photosynthse servent la plante de plusieurs faons :

en tant que source d'nergie immdiate (grce la respiration) pour, par exemple, fonctionner,
pousser, se reproduire et absorber les lments nutritifs;
pour le stockage de rserves nergtiques : par exemple, avant l'hiver, la plante emmagasine des
sucres sous forme d'amidon. Ces rserves lui permettent de survivre pendant l'hiver et de
recommencer crotre tt au printemps;
pour la formation des tissus vgtaux : les sucres peuvent tre transforms (protines, lipides ou
sucres complexes) pour former des feuilles, du bois, des fleurs, des fruits, des racines, etc.

I.2.2. Les changes gazeux par respiration

La respiration est la raction contraire de la photosynthse. Elle consomme de l'oxygne (oxydation


des sucres) et libre du gaz carbonique (CO2) et de l'eau selon lquation ci-dessous.

I.2.2. Bilan gazeux pendant une journe

Le point de compensation de la lumire des plantes photosynthtiques reprsente l'intensit


lumineuse laquelle la vitesse d'absorption du dioxyde de carbone (photosynthse) est
contrebalance par la production du dioxyde de carbone (respiration); ou, l'inverse, l'intensit
lumineuse laquelle la vitesse de production de l'oxygne est exactement contrebalance par la
vitesse de consommation de l'oxygne (figure 47).

Figure 47 : Schma montrant le point de compensation de la lumire


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La respiration entrane une consommation des hydrates de carbone produits par la photosynthse.
Par consquent, la vitesse laquelle les hydrates de carbone varient est ngative durant leur
respiration, c'est--dire que la quantit diminue. Cela est illustr dans la figure 48.

Figure 48 : Consommation des hydrates de carbone produits par la


photosynthse lors de la respiration

La zone en jaune (a), reprsente la quantit totale d'hydrates de carbone produite pendant une
priode de 24 heures (attribuable la photosynthse). La zone en vert (b) reprsente la quantit
totale d'hydrates de carbone consomme durant la respiration.

Pour qu'une plante verte puisse survivre, crotre et produire des fruits maturit, la zone jaune
(a) doit excder la zone verte (b).

La zone (a), soit la quantit totale d'hydrates de carbone produite par la photosynthse, peut tre
accrue de deux fa ons :

1. En augmentant l'intensit de la lumire (luminosit) (figure 49). Le danger est que la lumire
soit trop intense et que la chaleur produite endommage les dlicates cellules des plantes, tout en
faisant augmenter la vitesse de transpiration, ce qui aurait pour effet de fltrir les feuilles.

Bien entendu, il y a une limite au-del de laquelle l'intensit lumineuse n'a plus d'incidence sur le
rendement photosynthtique. Pour la plupart des plantes, cela se produit lorsque l'intensit
lumineuse quivaut environ 40 % de la lumire du jour.
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Figure 49 : Effet de laugmentation de l'intensit de la lumire sur lquilibre des


hydrates de carbone des plantes

La zone (a), soit la quantit totale d'hydrates de carbone produite par la photosynthse, peut
galement tre augmente :

2. En allongeant la dure d'exposition des feuilles la lumire (figure 50). Dans le cas de la lumire
naturelle du soleil, il n'est habituellement pas possible d'accrotre la dure pendant laquelle la plante
est expose la lumire du jour.

Pour augmenter le temps d'exposition la lumire produisant la photosynthse, il faut avoir recours
la lumire artificielle.

Figure 50 : Effet de la dure d'exposition des feuilles la lumire sur


lquilibre des hydrates de carbone des plantes

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Si l'nergie lectrique disponible est suffisante, la dure et l'intensit de la lumire peuvent alors
tre contrles pour optimiser les conditions de croissance des plantes vertes. Le problme, c'est
que l'utilisation de la lumire artificielle pour faire pousser les plantes vertes constitue un trs
mauvais usage de l'nergie.

I.4. Le mtabolisme respiratoire

Toutes les parties d'un vgtal respirent : la racine, la tige, les feuilles, les fleurs et les fruits. Les
changes d'air se font partir de petites ouvertures rgulirement disperses appeles stomates.
Cela se produit surtout la nuit, au contraire de la photosynthse.

Le sucre fabriqu lors de la photosynthse est stock par les cellules de la plante et lors de la
respiration, ce sucre sera brl par l'oxygne, c'est une raction chimique. La combustion du
glucose produira de l'nergie, de la vapeur d'eau et du dioxyde de carbone (figure 51). Cette nergie
servira la reproduction de la plante, sa croissance et l'aidera accomplir ses autres activits.

Figure 51 : Le mtabolisme respiratoire des plantes

Les vgtaux sont capables d'oxyder une grande varit de composs (glucides, protines et
lipides), mais l'essentiel de la respiration des vgtaux s'effectue partir d'oses simples.

Cependant, chez les vgtaux, ces oses simples sont stocks sous forme de glucides de rserve
(issus de la photosynthse) :

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d'un polysaccharide : l'amidon. On notera que, de par leur masse les polysaccharides des
parois des cellules vgtales sont les plus abondants de la biosphre.
d'un diholoside : le saccharose. Chez toutes les plantes suprieures, le saccharose est la
molcule carbone la plus frquemment retrouve dans la sve phlomienne.

En d'autres termes, les oses simples ne sont pas directement utilisables pour la respiration.

L'tape pralable est donc la mobilisation de l'amidon et du saccharose. Cette mobilisation consiste
dgrader par l'action d'enzymes appeles -amylase et saccharase (respectivement) ces sucres
complexes en oses simples qui seront exports vers le cytosol.

Ces oses simples aboutiront la formation du glucose 1-phosphate ou du glucose 6-phosphate


prcurseur de la glycolyse.

Remarque : la cellule vgtale contient une proportion leve d'un homopolysaccharide de


structure, la cellulose (50% de la matire organique de la biosphre). Ce n'est donc pas un
polysaccharide de rserve.

I.4.1. L'amidon

Dans les cellules vgtales, l'amidon est prsent sous forme d'un mlange de deux polysaccharides :
l'amylose et l'amylopectine.

a. L'amylose reprsente 15 30% de la masse de l'amidon. C'est un polymre linaire de rsidus

glucose lis par une liaison -(1,4)-D-glucosidique (figure 52). Cette longue chane prend la forme
d'une hlice (6 rsidus de glucose par tour d'hlice), stabilise par des liaisons hydrogne entre les
groupements hydroxyle et les molcules d'eau.

Figure 52 : Structure de l'amylose

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b. L'amylopectine : reprsente 70 85% de la masse de l'amidon. Elle diffre de l'amylose

du fait qu'il s'agit d'un polymre ramifi (figure 53) :

les glucoses des chanes sont lis par la liaison -(1,4)-D-glucosidique,


et les branchements entre chanes sont lis par la liaison -(1,6)-D-glucosidique.

Figure 53 : Structure de lamylopectine

I.4.2. Le saccharose ou -D-glucopyranosyl--D-fructofuranoside

C'est un sucre extrmement reprsent dans le rgne vgtal et tout particulirement dans la canne
sucre et la betterave. Il est hydrolys par la saccharase en -D-glucopyranose et en -D-
fructofuranose. C'est le seul diholoside non reducteur trouv l'tat naturel avec le trhalose. En
effet, l'hydroxyle du carbone anomre du fructose (carbone 2) est engag dans une liaison osidique
avec le carbone anomre du glucose (carbone 1). Ainsi, on peut considrer le saccharose comme
tant :

l'-D-glucopyranosyl--D-fructofuranoside (liaison 1,2) (figure 54),


ou le -D-fructofuranosyl--D-glucopyranoside (liaison 2,1).

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I.5.Conclusion

La respiration est une raction fondamentale de tous les vgtaux sur pied, et aprs la rcolte. Chez
la plante qui pousse, il s'agit d'un processus qui ne s'interrompt jamais tant que les feuilles
continuent fabriquer des hydrates de carbone, et qui ne peut tre interrompu sans dommage pour
la plante pendant sa croissance ou pour le produit rcolt.

II. Fermentation
N.B : Cette partie sera dtaille au cours de microbiologie industrielle (technologie de
fermentation).

II.1. Introduction

La respiration exige une bonne aration. L'air contient environ 20 pour cent de l'oxygne
indispensable la respiration normale de la plante, durant laquelle l'amidon et les sucres sont
transforms en gaz carbonique et en vapeur d'eau. Lorsque l'air se rarfie et que la quantit
d'oxygne libre dans le milieu ambiant descend en dessous de 2 pour cent au moins, il y a
fermentation et non plus respiration. La fermentation dcompose les sucres en alcool et en gaz
carbonique, et l'alcool ainsi produit confre une odeur dsagrable au produit et acclre son
vieillissement.

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Le terme fermentation est driv du mot latin fervere, qui signifie bouillir. En effet, l'observation
d'un liquide en fermentation (alcoolique principalement) montre un dgagement important de gaz
provoquant de la mousse, de l'cume et l'aspect d'un liquide en bullition.
C'est en ralit, l'action de transformation de substances vgtales sous l'action de micro-
organismes ou plus exactement d'enzymes qu'ils contiennent.

II.2. Les diffrents types de fermentation


Il existe plusieurs types de fermentation savoir :

1. La fermentation alcoolique

Cette fermentation est ralise par des levures dont la levure de boulanger (Saccharomyces
cerevisiae). L'quation bilan de la fermentation alcoolique est la suivante :

C6H12O6 --> 2(C2H5OH) + 2 CO2 + Energie

2. La fermentation actique

Cest l'oxydation de l'thanol en acide actique. Cette oxydation peut tre ralise par des bactries
comme Acetobacter et Gluconobacter. L'quation bilan de la fermentation actique est la suivante :

C2H5OH + O2 ---> CH3COOH + H2O + Energie

3. La fermentation lactique

Elle est aussi appele la fermentation homolactique, ou encore lactofermentation. Elle est ralise
par Streptococcus, Lactobacillus et certains Bacillus. Cette fermentation est applique pour la
fabrication des produits ensils. L'quation bilan de la fermentation lactique est la suivante :

C6H12O6 ---> 2 CH3CHOH-COOH +Energie

4. La fermentation butyrique

C'est la fermentation type des botes de conserve avaries, des ensilages de mauvaise qualit et de la
choucroute rate. Elle est provoque par des Clostridium butyricum et C. perfringens. L'quation
bilan de la fermentation butyrique est la suivante :

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C6H12O6 ---> CH3-CH2-CH2-COOH + 2 CO2 + 2 H2 + Energie

5. La fermentation actonobutylique

Elle est ralise par Clostridium acetobutylicum qui donne naissance des substances comme
l'actone, le butanol, etc. Elle peut servir la valorisation des produits agricoles par la production de
carburants.

II.3. Applications industrielles

En industrie agroalimentaire, plusieurs produits sont obtenus suite lapplication de la technologie


de fermentation des matires premires de nature vgtale ; citons titre dexemple :

1. La fabrication de ptes leves et de pain


Le pain est fabriqu partir de farine, de levure ou levain, de sel et d'eau. C'est l'activit chimique
des levures qui provoque le dgagement de bulles de gaz carbonique et fait lever la pte pain. Le
levain est une pte en fermentation raction acide qui provient de la fermentation spontane d'un
mlange de farine et d'eau. Il contient une microflore acidifiante constitue essentiellement de
bactries lactiques (Streptococcus, Lactobacillus, Bacillus) et de levures (Saccharomyces
cerevisiae).
2. La fabrication de boissons alcoolises
La fermentation alcoolique sous l'effet des levures transforme le glucose en thanol et en dioxyde
de carbone. La fabrication de l'alcool est un processus complexe qui fait souvent intervenir
plusieurs micro-organismes.
3. La fabrication de vinaigre
Le vinaigre est obtenu par la fermentation actique qui transforme en acide actique l'alcool d'un
vin sous l'effet des bactries Acetobacter. C'est l'acide actique qui donne au vinaigre son acidit
caractristique et en fait un conservateur efficace.
4. La fabrication d'ensilage
L'ensilage est une mthode de conservation du fourrage par voie humide passant par la fermentation
anarobique. Il est caractris par une acidification rapide due la production des acides
organiques, essentiellement lacide lactique, par les bactries dacide lactique Lactobacillus . Le
fourrage sera conserv et prserv de la dtrioration des microorganismes indsirables. Lensilage
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est un processus efficace pour stabiliser les produits vgtaux utilisables dans lalimentation
animale.

Le bilan de la fermentation au cours de lensilage se rsume comme suit :


en prsence doxygne:
Matire vgtale + O2 +Bactries arobies CO2 + H2O + chaleur
en absence doxygne :
Matire vgtale + Bactries anarobies Acides organiques
Les principaux acides organiques issus de cette fermentation sont : lacide lactique, lacide actique,
lacide propionique et lacide butyrique.

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