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ITALIA
Bartolomeo Panizza
Bartolomeo Panizza (17 agosto 1785 a 17 abril 1867) era un italiano anatomista nacido
en Vicenza.
Recibi su ttulo de mdico en la ciruga de Padua, y
ampli sus estudios en Bolonia y Pava. En 1809 se
convirti en profesor en la Universidad de Pavia y en
1835 miembro de la Academia delle Scienze nazionale
(Academia Nacional de Ciencias). Panizza fue alumno
y asociado a anatomista famoso Antonio Scarpa (1752-
1832).
Panizza fue el primer mdico en atribuir la visin de
funcin en la corteza posterior. Public sus hallazgos
en un tratado de 1855 titulado Osservazioni sul Nervo
Ottico (Observaciones sobre el nervio ptico). En ese
momento, su descubrimiento fue ignorado en gran
medida, y pasaran varios aos hasta que se dio cuenta
de la importancia de las conclusiones del Panizza.
En 1833 describi las " foramen de Panizza ", definidos
como un agujero con una vlvula que conecta la
izquierda y derecha de la aorta en el cocodriloideo corazn. Panizza tambin es
recordado por estudios con el sistema linftico de reptiles. Panizza muri en 1867 en
Pava.
Los epnimos "plexos de Panizza" se definen como dos plexos de los vasos linfticos
localizados en la fosa lateral del frenillo del prepucio .
Luirgi Rolando
Luigi Rolando (16 de junio 1773, Turn - 20 de abril de
1831, Turn ) fue un italiano anatomista conocido por su
investigacin pionera en la localizacin cerebral de la
funcin .
Estudi medicina en Turn, despus de continuar su
educacin en Florencia, donde estudi grabado, dibujo,
diseccin anatmica, y llev a cabo investigaciones
microscpicas de tejido nervioso. A partir de 1804 fue
profesor en la Universidad de Sassari, y en 1814 fue
nombrado profesor de anatoma en la Universidad de
Turn.
Como profesor de la Universidad de Turn, dedic su vida al estudio de la anatoma del
cerebro. Una gama de entidades neuroanatmicas y neurolgicos se llevan su nombre:
la vena Rolandic, la arteria Rolandic (arteria sulcal central), la arteria pre-Rolandic
(arteria sulcal precentral), el oprculo rolndica (post-centro oprculo), el rea Rolandic
(corteza primaria del motor), la sustancia gelatinosa de Rolando, la fisura de Rolando
(surco central) y la epilepsia Rolndica.
Obras escritas
Saggio sopra la vera struttura del Cervello dell'uomo e degli animali e sopra le funzioni
del Sistema nervoso , (1809) - Ensayo sobre la estructura del cerebro de los seres
humanos y los animales, y las funciones del sistema nervioso .
Inducciones physiologiques et pathologiques sur les espces differentes ... , (traduccin
al francs por Antoine Jacques Louis Jourdan, Franois Gabriel Boisseau), 1822
Ricerche sulla Anatomiche struttura del midollo spinale , (1824) - Estructura anatmica
de la mdula espinal .
Saggio sopra la vera struttura del Cervello e sopra le funzioni del Sistema nervoso ;
Volmenes 1-2, 1828
Manuale di fisiolgica anatomia , (1829) - Libro de texto de fisiolgica anatoma.
Della struttura degli emisferi cerebrali (1830) - Estructura de los hemisferios cerebrales.
INGLATERRA
Charles Bell
Sir Charles Bell (1774 - 1842) fue un anatomista, cirujano, fisilogo
y telogo natural escocs. Estudi la anatoma y fisiologa del
sistema nervioso usando la electricidad. Estableci la diferencia
entre los nervios motores, sensoriales y sensitivos. Era el hermano
menor de John Bell (1763 - 1820), otro conocido cirujano y escritor.
Tratados Bridgewater
En 1829 el reverendo Francis Henry, Conde de Bridgewater
leg en su testamento ocho mil libras esterlinas para financiar
la escritura de una serie de tratados sobre el poder, la
sabidura y la bondad de Dios, tal como se manifiestan en la
Creacin. Esta suma quedaba a disposicin del Presidente de
la Royal Society de Londres, quien deba pagar a las personas
por l elegidas para la redaccin de los Tratados. El resultado
de este encargo pstumo fueron los ocho volmenes que
conforman los llamados Tratados Bridgewater. El cuarto, The
hand, its Mechanism and Vital Endowments as evincing
Design, fue redactado por Charles Bell.
Parlisis de Bell
En 1830 describi una enfermedad caracterizada por la debilidad de toda la musculatura
facial (parlisis facial) causada por una disfuncin del nervio facial. Dicha enfermedad,
la modalidad ms frecuente de parlisis facial desde entonces se conoce como Parlisis
de Bell.
ALEMANIA
Samuel Thomas Soemmerring
Smmerring naci el 28 de enero de 1755 en
Toru, en la Repblica de las Dos Naciones; era
el noveno hijo del mdico Johann Thomas
Smmerring. En 1774 complet su educacin en
Toru y comenz sus estudios de medicina en la
Universidad de Gotinga. Acudi a las lecturas de
Petrus Camper en la Universidad de Franeker.
Obtuvo una plaza como profesor en el Collegium
Carolinum de Kassel y, a principios de 1784, se
traslad a la Universidad de Maguncia, donde
ocup la plaza de decano de medicina durante 5
aos. Debido a que Maguncia pas a formar
parte de la Repblica Francesa durante el
Directorio, Smmerring abro una consulta
mdica en Frncfort en 1795. Una de sus
empresas ms importantes fue introducir, no sin
una notable oposicin, la vacuna contra la
viruela. Tambin fue uno de los primeros
miembros de la sociedad cientfica Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft y
fue nominado como consejero. Recibi ofertas de trabajo de la Universidad de Jena y
de la Universidad de San Petersburgo, pero finalmente acab aceptando la invitacin
de la Academia de Ciencias de Baviera en 1804, en Mnich. En esta ciudad, fue elegido
consejero de la corte y lleg a desenvolverse con la nobleza bvara.
Cuando Smmerring tena 23 aos describi la organizacin de los nervios craneales
como parte de su trabajo de doctorado, y la vigencia y validez de este se mantiene en
la actualidad. Public numerosos escritos en el campo de la medicina, anatoma y
neuroanatoma, antropologa, paleontologa, astronoma y filosofa. Entre otras cosas
estudi fsiles de crocodilos y en 1812 describi al Ornithocephalus antiquus,
conocido en la actualidad como Pterodactylus. Tambin fue el primero en describir con
acierto la estructura sea del esqueleto femenino.
Mencin aparte merece la actividad de Smmerring como inventor. Dise un
telescopio para la observacin astronmica y varios telgrafos elctricos, entre los que
se hallaba su 'telgrafo electroqumico'.1 2 Trabaj en el proceso de fermentado del
vino, e investig las manchas solares, as como otros temas muy diversos. En 1823
ingres como miembro extranjero en la Real Academia de las Ciencias de Suecia.
Smmering contrajo matrimonio con Margarethe Elizabeth Grunelius (fallecida en
1802), con quien tuvo un hijo, Dietmar William, y una hija, Susanne Katharina. Debido
a las malas condiciones climatolgicas, Smmering dej Mnich en 1820 y volvi a
Frncfort, donde muri en 1830. Fue enterrado en el cementerio principal de la ciudad.
ANATOMIA COMPARADA
Esta disciplina se haba empezado a desarrollar, en su forma moderna, en el siglo
anterior, en que uno de los ms destacados representantes fue Vicq d'Azyr, cuyo
nombre lleva hoy el fascculo mmilo-talmico.
En la primera mitad del siglo XIX tres son los principales representantes de la anatoma
comparada: Georges Cuvier (1769-1832), tienne Geoffroy-Saint Hilaire (1772-1844) y
Sir Richard Owen (1804-1892).
Cuvier fue un racionalista, gran sistematizador, fundador de la paleontologa, el primero
en exponer la teora de los tipos zoolgicos, en los que distingui cuatro: radiados,
moluscos, articulados y vertebrados. Enunci la teora de las catstrofes, defensor de la
idea de la generacin espontnea y del preformismo. Pero en Cuvier la anatoma
comparada segua teniendo elementos funcionales, as, su ley de correlacin de las
partes de un organismo est definida en trminos morfolgicos y funcionales.
Geoffroy-Saint Hilaire era un exponente de la Naturphilophie, en el reino animal crey
ver l' unit de plan en forma de un tipo general a la manera de Goethe.
Famosa fue la polmica sostenida entre Cuvier y Geoffroy-Saint Hilaire en la Academia
de Ciencias de Paris, polmica que se extendi del 15 de febrero al 25 de octubre de
1930: unit de plan versus los tipos zoolgicos independientes. Goethe sigui
atentamente el debate y a la distancia aplaudi a Geoffroy-Saint Hilaire. En los hechos
discutidos Cuvier dej la impresin inmediata de haberse impuesto a su oponente, pero,
vista la polmica a travs del tiempo, Geofroy-Saint Hilaire tena razn en lo que
defenda: el mtodo de estudio puramente morfolgico. As, argumentaba, que las aves
no tienen alas para volar, sino que vuelan porque tienen alas. Cuvier, en su
argumentacin, haba usado una explicacin teleolgica en cuanto a que la organizacin
morfolgica se realizaba a travs de una adaptacin a la funcin. Pero, por otra parte, a
Geoffroy-Saint Hilaire le faltaron argumentos ms slidos y precisos: no estaba
formulado el concepto de homologa ni dispona de los importantes conocimientos que
iba a aportar la embriologa.
Sir Richard Owen naci en Inglaterra. Fue un gran morflogo y paleontlogo, entre otros
animales extinguidos, describi el archeopterix. Fue defensor de la teora vertebral del
crneo. Con Owen la anatoma comparada se convirti en una disciplina puramente
morfolgica, l formul los conceptos fundamentales de homologa y de analoga de los
rganos. Homologa es la equivalencia morfolgica, la igualdad de origen. Analoga es
la similitud de la funcin de rganos. Homlogos son: las aletas de las ballenas, alas de
las aves y las extremidades anteriores de los cuadrpedos. Anlogos son las alas de
los insectos, las de las aves y las de los murcilagos.
En la segunda mitad del siglo XIX la anatoma comparada tuvo un desarrollo brillante
como disciplina morfolgica representada fundamentalmente por Haeckel y Gegenbaur.
Uno de los aspectos importantes de la anatoma comparada est en conferirle a la
anatoma un contenido terico ms all del meramente descriptivo.
FRANCIA
Georges Cuvier
Georges Lopold Chrtien Frdric Dagobert Cuvier
(tambin llev el apodo de Chrtien), barn de Cuvier
(Montbliard, Francia, 23 de agosto de 1769 Pars,
Francia, 13 de mayo de 1832) fue un naturalista francs.
Fue el primer gran promotor de la anatoma comparada y
de la paleontologa. Ocup diferentes puestos de
importancia en la educacin nacional francesa en la poca
de Napolen y tras la restauracin de los Borbones. Fue
nombrado profesor de anatoma comparada del Museo
Nacional de Historia Natural de Francia, en Pars.
La clasificacin de los animales
Partiendo de su concepcin funcional del organismo, Cuvier investig la permanencia
de las grandes funciones fisiolgicas en la diversidad de las especies. Este "principio de
correlacin" actuaba como hilo conductor tanto de la anatoma comparada como de la
paleontologa. As, la depredacin implica un cierto tipo de denticin, un tubo digestivo
capaz de asimilar la carne y miembros que permitan una locomocin adaptada a esa
dieta.
Cuvier fue el primer naturalista en clasificar el reino animal desde el punto de vista
estructural o morfolgico que, no obstante, estaba completamente subordinado a la
funcin. Su obra ms importante fue el Regne animal distribu d'aprs son organisation
("Reino animal distribuido a partir de su organizacin") que apareci en cuatro
volmenes en su primera edicin en 1817 y en cinco a partir de la segunda edicin
(1829-1830).
Cuvier defendi el principio segn el cual, teniendo en cuenta los datos proporcionados
por la anatoma comparada, los animales deban ser agrupados en cuatro planes
estructurales de organizacin (embranchements): vertebrados, moluscos, articulados y
radiados. Cada uno de estos grupos se defina por una disposicin particular de los
sistemas esenciales, entre los cuales se encontraban, fundamentalmente, los ncleos
vitales, a saber, el cerebro y el aparato circulatorio. El resto de los rganos puede variar
dentro de cada plan corporal, siempre respetando el principio de correlacin.
Cuvier se opona radicalmente al gradualismo, por lo que estos planes eran
considerados irreductibles entre s. Tanto su funcionalismo como su defensa de esta
irreductibilidad le condujeron a una clebre polmica con Geoffroy Saint-Hilaire.
Geologa y Paleontologa: Catastrofismo
Cuvier jug un papel crucial en el desarrollo de la paleontologa. Gracias a su principio
de correlacin fue capaz de reconstruir los esqueletos completos de animales fsiles.
Cuvier colabor en el estudio de capas con Alexandre Brongniart y con William Smith
en el mismo perodo, concluyendo en ambos casos que las capas haban sido
establecidas durante un perodo prolongado durante el cual claramente hubo un
principio de sucesin faunstica, establecindose as la disciplina cientfica de
estratigrafa.
Partiendo de sus observaciones paleontolgicas, Cuvier elabor una historia de la Tierra
fundamentada en el fijismo y el catastrofismo. As, concibi la historia geolgica como
una historia puntuada por revoluciones o catstrofes. En tales perodos se habra
producido la extincin de las especies hasta entonces existentes y su sustitucin por
otras. Estas nuevas especies procederan de otras regiones del planeta que se habran
salvado de la catstrofe. As explicaba Cuvier los vacos estratigrficos del registro fsil,
que no parecan permitir la inferencia de una continuidad de las formas orgnicas.
Desde la perspectiva del catastrofismo, la edad de la Tierra no necesitaba ser
excesivamente prolongada. De ah que Cuvier abogara por solo 6.000 aos de
antigedad, lo que le enfrent a Charles Lyell, cuyo gradualismo requera millones de
aos.
Esta defensa de la constancia de las especies y su oposicin al gradualismo enfrentaron
a Cuvier con la corriente transformista iniciada por Buffon y desarrollada ampliamente
por Lamarck.
El principio de la correlacin de las partes
En un documento de 1798 sobre los restos fsiles de un animal encontrado en yeso en
canteras cerca Pars, Cuvier escribi as:
Hoy la anatoma comparativa ha llegado a tal punto de perfeccin que, despus de
inspeccionar un solo hueso, uno puede determinar a menudo la clase y a veces incluso
el gnero del animal al que perteneca, sobre todo si ese hueso perteneca a la cabeza
o las extremidades. Esto es porque el nmero, direccin y forma de los huesos que
componen cada parte del cuerpo de un animal son siempre en una relacin necesaria a
todas las otras partes, de tal manera que, hasta cierto punto uno puede deducir la
totalidad de cualquiera de ellos y viceversa.
Esta idea se refiere a veces como el "Principio de Cuvier de correlacin de las partes" y
el concepto es central en la anatoma comparada y la paleontologa.
tienne Geoffroy Saint-Hilaire
De padre abogado en el parlamento de Pars, el joven Geoffroy
Saint-Hilaire se dedica en principio a la carrera eclesistica y
contina sus estudios en el Colegio de Navarra de Pars. All
frecuenta a varios cientficos de la poca: Ren Just Hay,
Antoine Lavoisier y Claude Louis Berthollet, y sigue los cursos
de Louis Jean-Marie Daubenton en el Collge de France,
Antoine-Franois de Fourcroy en el Jardn Real y Ren Just
Hay, creador de la Cristalografa.
En marzo de 1793, Louis Jean-Marie Daubenton, gracias a la
intervencin de Bernardin de Saint-Pierre, le ofrece un puesto
de asistente en el gabinete de Historia Natural, vacante tras la
dimisin de Bernard Lacpde.
En junio de 1793, Geoffroy se convierte en uno de los doce profesores del Museo
Nacional de Historia Natural, ocupando la ctedra de zoologa. El mismo ao, se ocupa
de la constitucin de la direccin del Museo.
En 1794, entabla una correspondencia con Georges Cuvier. Juntos firmarn varias
memorias de historia natural. Una de ellas presenta la clasificacin de mamferos
construida a partir de la idea de la subordinacin de caracteres, fundamento del sistema
de clasificacin de Cuvier.
En la Historia de los Makis o monos de Madagascar, escrita en 1795, Geoffroy expresa
por vez primera sus puntos de vista sobre la unidad del plan de organizacin de los
seres vivos, concepcin constantemente reivindicada en sus obras posteriores.
En 1798 Geoffroy es elegido para participar en la gran expedicin cientfica que
acompaar a Napolen en Egipto. Entra al Instituto de Egipto el 20 de agosto de 1798,
donde presentar varios artculos que sern publicados posteriormente en la Description
de lEgypte. Durante este viaje, recopila numerosas observaciones zoolgicas,
especialmente sobre reptiles y peces.
En septiembre de 1804 es elegido miembro de la Academia de las Ciencias. En marzo
del ao siguiente, Napolen, que ya le haba recompensado con la Cruz de la Legin de
Honor, le elige para visitar los museos de Portugal con el fin de procurarse las
colecciones de animales de Brasil.
En 1809, ao de su vuelta a Francia, es nombrado profesor de zoologa en la Facultad
de Ciencias de Pars, dedicndose completamente a los estudios anatmicos.
En 1818 publica la primera parte de su clebre Filosofa anatmica; la segunda ser
publicada en 1822. En la Historia natural de los mamferos, de 1819, postula que los
rganos conservan siempre las mismas relaciones entre ellos, pero tambin que no se
crea ningn rgano nuevo y que cuando un rgano se desarrolla se hace en detrimento
de otro.
En 1830, Geoffroy intenta aplicar su mtodo a los invertebrados. Para Geoffroy, todos
los animales estn compuestos por los mismos elementos, en un nmero igual y con las
mismas conexiones, incluso si difieren en forma.
Sus ideas en cuanto a la evolucin son prximas a las de Lamarck, lo que le lleva a
enfrentarse con Cuvier, resueltamente fijista, ante la Academia de las Ciencias. En
busca de argumentos, estudia la teratologa, el estudio de anomalas en el desarrollo
embrionario. En este sentido, define la nocin de homologa, estableciendo un puente
entre la embriologa y la anatoma comparada.
En julio de 1840, Geoffroy se vuelve ciego y meses ms tarde sufre un ataque que lo
deja paralizado, lo que le obliga a dimitir de su ctedra en el Museo en 1841,
sucedindole su hijo Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861).
Obra
Podencfalo. Dibujo de una teratologa de tienne Geoffroy
Saint-Hilaire en su Philosophie Anatomique (1822), tomo II,
plancha VI.
La unidad del plan de organizacin de los animales es la
idea que articula to da su obra. En relacin con ella
desarrolla su teora de los anlogos y el principio de las
conexiones. Segn la teora de los anlogos, existe una
correspondencia entre los rganos de todas las especies,
mientras que el principio de las conexiones es el que permite localizar tales
correspondencias. As, los rganos pueden encontrarse hipertrofiados, atrofiados e
incluso haber desaparecido, pero el modelo comn se mantiene. Tal modelo comn, por
otro lado, es construido en virtud de consideraciones exclusivamente morfolgicas. La
reduccin de todos los planes corporales a un solo tipo provoc una polmica de gran
alcance internacional entre Saint Hilaire y Georges Cuvier.
REINO UNIDO
Richard Owen
Sir Richard Owen (Lancaster, 20 de julio de 1804 - Londres, 18 de diciembre de 1892)
fue un bilogo, paleontlogo y anatomista comparativo ingls.
Fue el introductor en Inglaterra de la anatoma
trascendental desarrollada en Francia y Alemania.
Owen naci en Lancaster, Inglaterra y fue educado en
el colegio Lancaster Royal Grammar. En 1820 entr
como aprendiz de un cirujano y farmacutico local. En
1824 ingres como estudiante de medicina en la
Universidad de Edimburgo. Dej la universidad al ao
siguiente y complet su curso de medicina en el
Hospital de San Bartolom de Londres, donde estuvo
a las rdenes del eminente cirujano John Abernethy.
Owen sinti inters por la investigacin en anatoma y
Abernethy le recomend que aceptara el puesto de
asistente de William Clift, conservador del museo del Real Colegio de Cirujanos. Este
trabaj le interes tanto que pronto abandon su inters por ejercer la medicina y a partir
de este momento dedic su vida puramente a labores cientficas. Owen prepar una
importante serie de catlogos de la coleccin Hunter del Real Colegio de Cirujanos y
con este trabajo adquiri excelentes conocimientos de anatoma comparada que le
fueron muy tiles a lo largo de su carrera, especialmente en sus investigaciones sobre
los restos de animales extinguidos.
En 1836 fue nombrado profesor Hunter del Real Colegio de Cirujanos y en 1849 sucedi
a Clift como conservador. Owen estara en este puesto hasta 1856 cuando fue
nombrado superintendente del departamento de Historia natural del Museo Britnico.
Su reestructuracin del departamento llevara al traslado de las colecciones de historia
natural del Museo Britnico a un nuevo edificio en South Kensington, y la creacin del
Museo de Historia Natural. Owen permaneci en activo hasta que complet su trabajo
en 1884 cuando recibi la distincin K.C.B. y se retir a Sheen Lodge hasta su muerte.
El final de su carrera estuvo empaado por acusaciones de no valorar el trabajo de otros
e incluso de publicar como suyas investigaciones de terceros. Esto culmin en 1844
cuando public reclamando suyo un artculo sobre belemnites que ya haba sido
presentado por Chaning Pearce unos aos antes en la Sociedad Geolgica, lo que
provoc su expulsin de los consejos de la Sociedad Zoolgica de Londres y de la Royal
Society.
Anatoma comparada
Al principio de su carrera, Owen sostuvo una
visin funcionalista en torno a las formas
orgnicas, hasta el punto de ser llamado el
"Cuvier ingls". A partir de 1843, e influido por
la anatoma trascendental tanto francesa
(Geoffroy Saint-Hilaire) como alemana (Lorenz
Oken y Carl Gustav Carus) su investigacin se
centr en el estudio de las homologas. En sus
estudios anatmicos, Owen afirmaba conceder el mismo valor a la forma y a la funcin,
pero en realidad, conforme fue avanzando su carrera, las consideraciones morfolgicas
se fueron imponiendo a las teleolgicas, convirtindose en el mayor introductor en
Inglaterra de la morfologa idealista alemana. Esta actitud se vio reflejada en sus
consideraciones en torno a la homologa y en su teora del arquetipo vertebrado.
La lectura de las detalladas memorias y descripciones de Owen requieren una
considerable atencin a causa de la nomenclatura y sus ambiguas expresiones que
harn que su terminologa no fuera usada posteriormente. Al mismo tiempo hay que
recordar que Owen es un pionero de la nomenclatura anatmica concisa y que, al menos
para los vertebrados, sus trminos se eligieron segn un esquema filosfico que
distingue en primer lugar entre la analoga y la homologa:1
Asimismo, Owen llev a cabo una clasificacin de los distintos tipos de homologa: la
homologa especial (aquella establecida entre los rganos de dos especies distintas), la
homologa general (aquella establecida entre los rganos de una especie y los del
arquetipo) y la homologa serial (aquella establecida entre las partes de un mismo
individuo).
La teora de Owen "Archetype and Homologies of the Vertebrate Skeleton" (1848),
describe la estructura de los vertebrados como si estuviera basada en una serie de
segmentos fundamentales iguales, cada uno modificado por su posicin y su funcin.
La concepcin de Owen de la scala naturae no era la de una escala lineal, sino que la
consideraba repleta de ramificaciones, concepcin que hereda de Karl Ernst von Baer.
Dentro de cada categora taxonmica, Owen crea en la existencia de un desarrollo
gradual y progresivo.
La Embriologa
En el siglo XVIII se haba logrado corregir la aberracin cromtica del microscopio
mediante una combinacin de lentes, y en Holanda se haban construido microscopios
acromticos. Esto hizo posibles nuevas observaciones en los campos de la citologa,
histologa y embriologa.
Una figura destacada fue la de Carl Ernst von Baer. Un siglo y medio despus que de
De Graaf describi el fliculo ovrico y Leeuwenhoeck, los espermatozoides, von Baer
descubri el vulo en los mamferos. Von Baer puede ser considerado el fundador de la
embriologa moderna. Descubri la notocorda y las capas germinales, que pocos aos
despus Remak delimitara como ectodermo, mesodermo y endodermo.
La embriologa contribuy al desarrollo de la anatoma comparada, pues puso en
evidencia relaciones morfolgicas imperceptibles en los organismos adultos. As, por
ejemplo, en el estudio de los arcos branquiales se describieron el cartlago de Meckel y
el de Reichert, y se comprob que el martillo y yunque se originaban del primero, y el
estribo, del segundo.
CONCLUSIONES: