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TEJIDOS CONDUCTORES O
VASCULARES
16.1. FLOEMA
El floema est ntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la planta.
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgnicos, especialmente
azcares, producidos por la parte area fotosinttica y auttrofa, hacia las partes basales
subterrneas, no fotosintticas, hetertrofas de las plantas vasculares.
El trmino floema fue acuado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que significa
corteza. Tambin se usan para designarlo los trminos lber, leptoma, tejido criboso.
Leptoma es un trmino debido a Haberlandt y corresponde a las clulas del floema con paredes primarias:
elementos cribosos, clulas acompaantes y clulas parenquimticas; se le contrapone el trmino
"hadroma" para las clulas conductoras del xilema.
ORIGEN
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vstago, el floema primario
se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.
El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del procambium.
Imagen de Mauseth
El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cmbium, ubicado hacia la
periferia de tallo o raz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se contina con el del
xilema secundario a travs del cmbium.
El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogneo, formado por diferentes tipos de
clulas: elementos de conduccin (elementos cribosos), elementos de sostn (clulas
esclerenquimticas), elementos parenquimticos y elementos glandulares.
ELEMENTOS CRIBOSOS
Clulas del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso
Son los elementos ms especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus
conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos tipos: clulas
cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus caractersticas comunes son:
Pared celular
La placa cribosa
simple consta de
una sola rea
cribosa.
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de
los tubos cribosos.
Imgenes de Mauseth,
A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los cilindros, el
dimetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmticos. Por ltimo la
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del rea cribosa, que de ser una depresin pasa
a ser una zona engrosada. La calosa forma una verdadera almohadilla.
En otoo, en algunas especies como la vid, Vitis, las reas cribosas son bloqueadas por estas
masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por
accin enzimtica, y se renueva el pasaje de savia.
16.4. Longevidad
En la mayora de las dicotiledneas los elementos cribosos son funcionales slo durante una
estacin vegetativa, a veces slo das o semanas, siendo reemplazados por otros nuevos. En
algunas plantas leosas pueden durar varios aos.
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.
CELULAS CRIBOSAS
Imagen de Mauseth
CLULAS ACOMPAANTES
Son clulas parenquimticas muy especializadas, asociadas ontogenticamente con los miembros
de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas. Algunas estn
diferenciadas como clulas de transferencia.
Imgenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las reas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se
deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la clula acompaante, donde
permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau & Thorsch, 1985).
Localizacin
Ontogenia
Se forman a partir de la misma clula meristemtica que los miembros de los tubos cribosos. Esta
se divide longitudinalmente una o ms veces, dando clulas de diferente tamao. La clula mayor
se diferenciar en miembro del tubo criboso, y la clula restante formar las clulas
acompaantes previa divisin transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo
criboso puede tener asociado un nmero variable de clulas acompaantes, dispuestas en series
longitudinales.
Son clulas del parnquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se tien
intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones intercelulares con
las clulas cribosas y nunca contienen almidn. Presentan alta actividad enzimtica y respiratoria
asociada con la actividad de carga y descarga de las clulas cribosas (Fahn, 1990). Cumplen igual
funcin que las clulas acompaantes, pero tienen un origen ontogentico diferente: no se forman
a partir de la misma clula meristemtica (excepto en Ephedra - Fahn, 1990). La asociacin es
morfolgica y funcional, semejante a la antes descripta. Nunca han sido descriptas paredes
labernticas en estas clulas.
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las clulas acompaantes o las
clulas albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema
secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical estn en dos
formas bsicas: clulas fusiformes o hileras de clulas. En el horizontal constituyen los radios del
floema, integrados por dos tipos de clulas: procumbentes, alargadas en direccin radial y
erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical.
Clulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens: Tilia americana Salix sp.: clula procumbentes (p) y erectas (e)
clulas clula con taninos en radio floemtico de Salix
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azcares a las clulas
acompaantes. Almacenan almidn, grasas, taninos y cristales.
CLULAS INTERMEDIARIAS
Son clulas parenquimticas y clulas acompaantes, en el floema de las venas menores de las
hojas, que sirven como conexin entre el tejido fotosinttico y el sistema de elementos cribosos.
Frecuentemente estn diferenciadas en clulas de transferencia en las Angiospermas. En las
gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes labernticas, pero como en muchas
angiospermas las clulas intermediarias pueden tener paredes lisas, se piensa que las clulas
albuminosas son tambin clulas intermediarias (Mauseth, 1989).
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente. En el floema secundario
tienen distribucin variable, en bandas o dispersas, y son ms cortas. Depositan paredes
secundarias, y especialmente las del floema secundario, se lignifican. Tambin hay fibras
septadas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacin de clulas
parenquimticas. Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras.
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con Clula cribosa (extremos superpuestos con
puntuaciones) reas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacin) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacin: desaparicin de la pared primaria Poros: ms amplios en la placa cribosa
Placa de perforacin: de escalariforme o
Placa cribosa: de compuesta a simple
foraminada a simple
Orientacin pared terminal : oblicua a Orientacin pared terminal : oblicua a
transversal transversal