Plantas Vasculares (Estructura Secundaria Del Tallo

Tema 18: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO
87.1. Estructura secundaria de tallo
La mayora de las Pteridofitas y Monocotiledneas conserva la estructura primaria de tallo durante

toda su vida. Muchas Pteridofitas extinguidas tenan estructura secundaria, actualmente slo los
gneros Isoetes y Botrychium presentan algn crecimiento secundario, bastante anmalo en el
primer gnero.
Entre las Monocotiledneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cmbium

de naturaleza diferente. En cambio las Gimnospermas y Dicotiledneas leosas desarrollan
estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en
tallo y raz. En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecolo y a la vena media.
Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)

Los tejidos secundarios se producen en dos
meristemas laterales de forma cilndrica:
1) cmbium que origina tejidos vasculares
secundarios, y
2) felgeno que origina el tejido de proteccin
secundario.
Algunas Dicotiledneas herbceas

(Ranunculaceae, Nelumbonaceae,
Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios,
y su sistema vascular se parece al de las
Monocotiledneas, ya que tienen haces vasculares
cerrados dispuestos en dos o ms ciclos.
Imagen de Histologa Vegetal
La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco segn 3 planos de corte:

transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.
Planos de corte para estudiar la estructura secundaria
Esquemas de Camefort
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 1

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema18/index18.htm
CMBIUM
ORIGEN
Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procmbium permanece en
estado meristemtico en los haces conductores, y luego se convierte en cmbium. Este cmbium
se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de
cmbium fascicular son luego conectados por el cmbium interfascicular, que se forma por
desdiferenciacin de clulas del parnquima interfascicular. Esta desdiferenciacin comienza
cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el parnquima
interfascicular.
Origen del cmbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)
Imagen de Rost 1979
FORMA Y LOCALIZACION
El cmbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y races tiene la
forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de clulas.
Localizacin del cmbium y los tejidos vasculares en un tronco
Imagen de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html

18.2. Tipos de Crecimiento secundario
Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, segn la morfologa del
cmbium y el tipo de actividad que desarrolla.
1) Cmbium cilndrico, formado por el desarrollo de cmbium fascicular e interfascicular.
1A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera, en toda su extensin . Los tejidos
vasculares secundarios forman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. Ej:
Gimnospermas: Pinus; Dicotiledneas leosas: Ricinus, Salix, Sambucus, Tilia; algunas
Dicotiledneas herbceas: Hibiscus cannabinus, Pelargonium, Helianthus
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium
Foto de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
1B) El cmbium fascicular forma xilema y floema, pero el cmbium interfascicular forma slo
parnquima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios
tambin estn divididos en cordones. Es tpico de lianas: Aristolochia, Vitis, Anredera.
Foto de Marsh Sundberg, http://www.botany.org/PlantImages/
1C) En muchas Leguminosas herbceas como Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiceas: Coleus, el cmbium interfascicular forma principalmente esclernquima hacia adentro
y una pequea cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera.

2) No se forma cmbium interfascicular, solo hay cmbium fascicular; el crecimiento secundario

queda limitado a los haces vasculares. Se presenta en algunas dicotiledneas herbceas como
Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactceas y algunas especies de Euphorbia . En
Cucurbita slo el floema externo tiene crecimiento secundario.

2. Sin cmbium interfascicular: crecimiento secundario limitado a los hacecillos
18.3. Estructura del Cmbium
El cmbium contiene dos tipos de clulas:
1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en

su parte media y en forma de cua en los extremos. El extremo aguzado de la cua se ve en
seccin tangencial, y el extremo truncado en seccin radial. Originan todas las clulas del sistema
vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del rgano donde
se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parnquima xilemtico. En el
floema forman: tubos cribosos, clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico.
2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan

las clulas parenquimticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.

Tipos de clulas del cmbium
Imagen modificada de Raven 1976
DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES.
Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar clulas
derivadas, que hacia adentro se diferenciarn en clulas del xilema, y hacia afuera se
diferenciarn en clulas del floema. Estas divisiones son repetidas y sa es la causa de que las
clulas se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir tambin en un nmero variable de clulas
derivadas.
El mximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despus que se reactiva el
cmbium.
Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema es normalmente
ms amplio que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero

de clulas; como el xilema va creciendo en espesor, el cmbium debe aumentar de circunferencia.
En el cmbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa
celular van de punta a punta, de modo que las 2 clulas hijas son de igual longitud). En el
cmbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa
celular va de lado a lado), y las clulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las
divisiones multiplicativas son ms raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.
Tipos de divisin de las clulas iniciales del cmbium
Imgenes modificadas de Raven 2003

Las clulas iniciales radiales pueden formarse tambin por divisiones transversales de las iniciales
fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la
conversin de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios
multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.
ORDENACIN DE LAS CLULAS
El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, es decir que
en sentido estricto el cmbium es una sola capa de clulas. Como es muy difcil de establecer cul
es, se prefiere usar la denominacin zona cambial, que abarca las clulas iniciales y sus
derivadas indiferenciadas. En seccin transversal y en corte longitudinal radial se disponen en
series radiales, como pilas de monedas.
Ordenacin de las clulas del cmbium en corte transversal de tallo de Pinus
Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y
En seccin tangencial las clulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacin:
2) cmbium estratificado con clulas iniciales fusiformes cortas (140-150 m), y dispuestas en
filas horizontales, los extremos de las clulas de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es
poco frecuente, se lo considera ms evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia,
Scleroxylon.
1) cmbium no estratificado con clulas iniciales fusiformes largas (320 m, hasta 8,7 mm en
Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenticamente se considera ms primitivo
Ordenacin de las clulas iniciales del cmbium en corte tangencial
Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

FUNCIONAMIENTO DEL CMBIUM
Funcionamiento continuo. Cuando el cmbium tiene funcionamiento continuo, se forma el

mismo tipo de leo durante todo el ao y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La
proporcin de rboles de este tipo en el bosque hmedo de la India es de 75%, en el Amazonas
del 43%. En climas templado-clidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles peridicos del dimetro de rboles marcados y se
comprob que muchas veces no crecen en dimetro durante uno o varios aos.
Cmbium de Adansonia digitata en estado de reposo

Funcionamiento estacional. En las
especies arbreas que viven en regiones
templadas o en climas con estaciones
seca y lluviosa marcadas, los perodos de
actividad del cmbium alternan con
perodos de reposo en el invierno.
Durante el reposo invernal, la produccin
de clulas nuevas por el cmbium cesa
completamente, las clulas derivadas de
xilema y floema maduran y la zona
cambial queda reducida a una capa de
clulas, el cmbium en sentido estricto.
Imagen de Mauseth 1988
CARACTERSTICAS CITOLGICAS
Las clulas maduras del cmbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos
primarios de puntuaciones, las paredes radiales son ms gruesas que las tangenciales y los
campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retculo
endoplasmtico rugoso.
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolizan las reservas, se

produce la fusin de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se
reactiva el transporte simplstico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad
meristemtica (Catesson & Lachaud, 1993).
Desde el punto de vista anatmico, la reactivacin del cmbium implica: 1) la expansin radial de
las clulas, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al
final de la estacin, cuando el cmbium alcanz el espesor mnimo. Aparentemente la hormona
auxina, producida en las yemas, estimula la reanudacin de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitticas, los ncleos quedan bloqueados
en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que
dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos:
a) fragmentacin del sistema vacuolar, y disminucin de la ciclosis;

b) acumulacin de reservas en los plstidos o en las vacuolas; espesamiento de las
paredes radiales;
c) disminucin de la circulacin simplstica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa;
d) depsito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que
favorece la circulacin apoplstica;
e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la
extensin de la membrana plasmtica, lo que se compensa con la formacin de
acantosomas.
Reposo: Las clulas parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosmica, no se
observa RE rugoso, hay abundantes reservas.

Caractersticas citolgicas del cmbium - Ultraestructura
Imgenes de Evert 1970
OTRAS ACTIVIDADES DEL CMBIUM
El cmbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos. Se forma una masa
parenquimtica antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la
superficie.
Formacin de tejido cicatricial a partir del cmbium
Refs. ca: callo; cmb: cmbium; f: floema; x: xilema Imgenes de Esau 1972
Aplicaciones. La habilidad del cmbium de sellar heridas se usa ampliamente en las tcnicas de
injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el
cmbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de
manera que el cmbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cmbium del
injerto. Cuando las clulas de ambos cmbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se
establece as la continuidad entre ambas partes.

Utilidad de la actividad del cmbium en los injertos
Foto de corte transversal patrn-injerto de Esau 1972
18.4. Estructura del leo
El leo cumple tres funciones: sostn, transporte de agua y almacenamiento de sustancias de

reserva. Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a travs de los plasmodesmos
(movimiento simplstico), pasando por los radios medulares, del floema secundario a travs del
cmbium vascular hasta las clulas vivas del xilema secundario donde se almacenan.
En cambio, el agua pasa bsicamente por movimiento apoplstico desde el xilema secundario
hacia el cmbium y hacia el floema secundario, es decir que se desplaza a travs de las
cavidades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las clulas muertas.
Una de las caractersticas ms importantes del leo es la ordenacin de sus clulas en dos
sistemas estrechamente relacionados:
1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y clulas
parenquimticas vivas, con su eje paralelo al eje del rgano donde se encuentra el xilema.
2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular est formado por los radios
medulares. stos constan principalmente de clulas vivas, clulas parenquimticas, con sus ejes
longitudinales perpendiculares al eje del rgano. Las clulas vivas de los radios y del sistema
axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo, por lo comn
conectado con las clulas vivas de mdula, floema y crtex. Los radios actan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidn y lpidos.
Cubo de leo mostrando

los planos de corte
Las secciones transversal y longitudinal radial del tallo coinciden
con la misma clase de secciones del sistema vertical, pero
muestran secciones longitudinales del sistema horizontal.
Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal, se

debe hacer un corte tangencial del tallo.
Esquema de Camefort 1972

Estructura del leo: sistemas vertical y horizontal
Esquema de Camefort 1972
Las caractersticas mtricas que se consideran en los radios medulares son: longitud (se mide
desde el cmbium hasta el extremo interno), altura (en sentido longitudinal, se observa en corte
tangencial y se expresa en nmero de capas de clulas o en mm) y anchura (en sentido
tangencial, segn el nmero de clulas).
De acuerdo al nmero de clulas en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados,
multiseriados. Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de leo (corte transversal de
radio) tienen forma fusiforme o lenticular, es decir que se aguzan hacia los extremos.
Segn la disposicin de los elementos, el leo puede ser estratificado y no estratificado. El leo
estratificado se origina a partir de cmbium estratificado, y el no estratificado a partir de ambos
tipos de cmbium, pues la estratificacin original puede modificarse por cambios ocurridos durante
la diferenciacin del xilema. El leo estratificado es caracterstico de muchos rboles tropicales,
est asociado con la presencia de vasos cortos.
18.5. Leo de Angiospermas
El leo de Angiospermas es en realidad, el leo de Dicotiledneas, pues las Monocotiledneas no

forman un cuerpo slido de xilema secundario, por lo cual no constituyen fuentes comerciales de
madera.
En el sistema vertical se observan vasos, fibras y parnquima xilemtico. Las traqueidas tpicas
son escasas. Algunas especies presentan menor nmero de elementos.
El sistema horizontal, los radios medulares, presentan clulas parenquimticas.

Leo de Angiospermas = Leo de Dicotiledneas en Cercis siliquastrum
Imagen de Fahn 1990
VASOS
Pueden estar aislados (seccin circular o elptica) o en grupos, mltiples (seccin poligonal).
Segn su disposicin, el leo puede ser: poroso difuso, con vasos de dimetro similar
uniformemente dispuestos en el anillo de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto
dimetro, los mayores en el leo temprano, ms especializado, y muy pequeos o ausentes en el
leo tardo.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo, y es diez
veces ms rpido que en el leo poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del leo
temprano se ocluyan por tilosis.
Leo de Angiospermas: distribucin de los vasos en transcorte de tallo
Fotos MEB: Ana Mara Gonzalez Fotos MO de Mauseth
Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes, con tamao y forma intermedios
entre traqueidas y elementos de vasos: delgados, fusiformes, la placa de perforacin es
subterminal. Se encuentran especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy
anchos y otros largos y delgados), aunque tambin estn presentes en las Hydrophyllaceas,
familia sin lianas (Carlquist, 1984).

PARNQUIMA XILEMTICO AXIAL
Es el parnquima presente en el sistema vertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. Se
denomina apotraqueal cuando es independiente de los vasos; segn su disposicin puede ser
difuso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. Si est asociado a los vasos se llama
paratraqueal, y puede ser unilateral, abaxial o externo, adaxial o interno, vasicntrico, aliforme,
confluente.
Parnquima axial de leo de Dicotiledneas - esquemas en transcorte
Vasos: azul; parnquima: verde
Se considera que el parnquima apotraqueal difuso es el ms primitivo, a partir del cual se

originaron los dems tipos.
Distribucin del parnquima axial en transcorte de leo de Dicotiledneas
Imgenes de Fraxinus, Paulownia y Aristolochia: Mauseth; Platycarya: f030091.ffpri.affrc.go.jp/. ../search_ex23.html
El parnquima paratraqueal muestra diferencias fisiolgicas con el parnquima disperso entre las
fibras. Durante la movilizacin de los carbohidratos almacenados en la primavera, el almidn se
disuelve primero en las clulas paratraqueales que en las dispersas. Las clulas parenquimticas
paratraqueales tienen una clara relacin fisiolgica con los vasos.
Parnquima paratraqueal en transcorte de leo, fotos MEB

Patagonula americana, guayaib Tabebuia heptaphylla, lapacho

TRAQUEIDAS
Las traqueidas tpicas son escasas en el leo de dicotiledneas.

Las traqueidas vasculares son propias del leo tardo de arbustos deciduos por sequa; tienen la
misma longitud que los elementos de los vasos del leo donde ocurren, y sus puntuaciones son
similares a las de los vasos. Cuando estn presentes generalmente no hay fibrotraqueidas, sino
fibras libriformes en el leo. Ocurren en familias muy especializadas: Asterceas, Cactceas,
Elatinceas, Escrofulariceas.
Las traqueidas vasicntricas aparecen en leo temprano o tardo, siempre estn asociadas con
los vasos; son amplias, ms cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y ms densas
que las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompaarlas. Se encuentran en
rboles o arbustos siempreverdes o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatinceas
(Carlquist, 1984)
RADIOS MEDULARES.
Ilex -radios medulares multiseriados en cortes

Los radios medulares estn formados por longitudinales tangencial y radial
clulas parenquimticas.
Segn la posicin del eje mayor de la clula

en relacin con el eje del tallo, pueden ser
verticales (si estn erguidas) o
procumbentes (si estn horizontales).
Los radios con un solo tipo de clulas se

llaman homogneos u homocelulares,
mientras los que tienen ambos tipos son
Imgenes de Mauseth
heterogneos o heterocelulares.
Quercus alba - corte longitudinal radial de leo
Los radios homogneos se consideran ms
evolucionados que los heterogneos.
Ambos tipos de radios pueden ser

uniseriados o pluriseriados, segn el
nmero de filas de clulas que presentan en
corte tangencial.
Radios medulares uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de leo

Peltophorum dubium, ibir-pit Tabebuia heptaphylla, lapacho Quercus alba, roble blanco

Algunas clulas radiales presentan placas de perforacin; son clulas que conectan vasos
situados a uno y otro lado del radio.
Clulas radiales perforadas de Symplocos uniflora,

En Symplocos uniflora estn confinadas en corte longitudinal radial, con MO y MEB
a radios medulares que poseen
extensiones largas, uniseriadas. Las
placas de perforacin pueden ser
escalariformes o radiales, y muestran
restos de paredes primarias.
Imgenes de Norverto, 1993
Radios medulares en transcorte de tallo

Los radios xilemticos primarios van desde la
mdula a la corteza, stos son propiamente
radios medulares.
Luego se forman los radios xilemticos

secundarios, que comienzan ciegos en el
xilema cuando el dimetro del tronco aumenta
y la distancia entre los radios primarios
sobrepasa un valor determinado, propio de
cada especie.
Imagen de Esau, 1972
FIBRAS
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comnmente lignificadas (Fig.D). Se
reconocen dos tipos de fibras xilemticas: fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Fibras: transcortes de leo Fibras en cortes tangenciales de leo

Las fibrotraqueidas
tienen puntuaciones
areoladas con cmaras
ms pequeas que las
puntuaciones de las
traqueidas de la misma
madera.
Las fibras libriformes
presentan
puntuaciones simples
(Fig. B);
el canal de la
puntuacin puede
tener la forma de un
embudo aplanado, de
manera que la apertura
interna tiene forma
elptica en vista
superficial (Fig. E).
Fotos B y D: Mauseth; E: http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/47.html
Las fibras tambin pueden ser septadas. Las fibras septadas retienen su protoplasto en el leo
maduro, e intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva.
La dureza de la madera est relacionada con la cantidad de fibras presentes. El lapacho
(Tabebuia heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibir-pit

(Peltophorum dubium) son rboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae,
el quebracho colorado, con gran cantidad de fibras, es una de las ms duras que existen (Fig. F).
Conductos secretores
El leo de dicotiledneas puede tener conductos secretores esquizgenos o lisgenos,

conteniendo resinas, aceites, gomas o muclagos. Los conductos pueden estar presentes tanto en
el sistema vertical como en el horizontal.
En algunos casos las cavidades pueden ser pequeas y tener origen traumtico; los agentes que
inducen a su formacin son muy variados. Los conductos gomferos estn asociados a la
gomosis, degeneracin celular debida a la formacin de complejas y variadas sustancias.
18.6. Leo de Gimnospermas
El leo de las Gimnospermas es ms simple y homogneo que el de Angiospermas. El leo no es

poroso, faltan los vasos excepto en las Gnetales.
Sistema vertical. El sistema vertical est constituido por traqueidas y fibrotraqueidas, no

presenta fibras libriformes ni vasos.
El parnquima axial es escaso, est presente en Sequoia y Taxodium, donde tiene distribucin
homognea; en Pinus est reducido a los conductos resinferos, y en Araucaria est totalmente
ausente.
Leo de Gimnospermas en Sequoia sempervirens
Imagen de Rost 1979
El leo temprano est formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio
situadas en las paredes radiales. El leo tardo est constituido por fibrotraqueidas con
puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales.
Las traqueidas miden de 0,1 a 11 mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o
ms radios. El nmero de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300. Ginkgo, las Gnetales
y la mayora de las Coniferales presentan puntuaciones con toro.

Leo de Sequoia sempervirens: leo temprano y leo tardo
Sistema vertical, comunicaciones intercelulares en cortes tangenciales
Leo de Pinus: Sistema vertical, comunicaciones intercelulares

Fibrotraqueidas y traqueidas,
Traqueidas, puntuaciones en Fibrotraqueidas, puntuaciones Fibrotraqueidas,
puntuaciones en paredes
paredes radiales en paredes tangenciales puntuaciones
radiales
Imgenes de Mauseth
Sistema horizontal.
Los radios de conferas son uniseriados, pueden tener 1-20 clulas de altura, pueden alcanzar
hasta 60 clulas. Solamente son pluriseriados si llevan conductos resinferos.
Los radios homocelulares u homogneos estn compuestos slo de clulas parenquimticas,
como los de Sequoia. En el leo de algunas conferas como Pinus, por ejemplo, hay radios
heterocelulares o heterogneos compuestos de clulas parenquimticas y traqueidas
horizontales.
Sequoia sempervirens, radios medulares uniseriados homocelulares

Corte transversal Corte longitudinal radial
Las clulas del parnquima radial contienen protoplasma vivo, con ncleo, en la albura, y resinas
coloreadas en el duramen.
El rea de contacto entre una clula radial y una traqueida axial, tal como se ve en un corte radial,
se denomina "campo de cruzamiento". El nmero, tipo y ubicacin de las puntuaciones presentes
en esos campos es un carcter diagnstico til para identificar maderas.
En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una clula parenquimtica y
una traqueida axial se presenta una puntuacin fenestriforme; dichas puntuaciones son muy
amplias, ocupan casi toda la anchura de la clula, y poseen reborde muy estrecho. En cambio, en
el campo de cruzamiento entre una traqueida axial y una traqueida horizontal, se pueden hallar
una o dos puntuaciones areoladas.
Radios medulares en cortes radiales de leo de Gimnospermas

Borde inferior de un radio y traqueidas axiales Radio heterocelular
Las traqueidas radiales tienen paredes gruesas, con engrosamientos irregulares, como dientes.
Pueden estar solas o en filas, en la parte superior o inferior de los radios o distribuidas sin orden
en el parnquima radial.
Conductos resinferos
Los conductos resinferos atraviesan ambos sistemas, vertical y horizontal, formando un sistema
continuo; son conductos esquizgenos, contienen resinas.
En Pinus, cuando los conductos resinferos se extienden a lo largo de los radios medulares, stos
se vuelven pluriseriados (ver corte tangencial de leo); las clulas secretoras tienen pared
delgada, no lignificada.
Conductos resinferos en Pinus
Cortes tangenciales de Mauseth
Los conductos resinferos pueden ser normales o traumticos. En Pinus, Picea, Larix y
Pseudotsuga, se presentan regularmente; en Pinus las clulas epiteliales del conducto resinfero
poseen paredes delgadas, mientras en los otros gneros presentan paredes gruesas.
Los conductos son traumticos en otros gneros de conferas (Abies, Sequoia, Taxodium), se
desarrollan como consecuencia de lesiones, heridas producidas por corte y presin, o por la
accin de las heladas y el viento.

18.7. Anillos de crecimiento
El xilema producido durante un perodo de crecimiento forma una capa cilndrica, que en corte
transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo
desnudo en un tallo de varios aos: tienen una parte clara y una obscura. En especies de regiones
templadas, con estaciones bien diferenciadas, la parte clara es el leo temprano o de primavera,
menos denso, con clulas de mayor dimetro; la parte oscura es el leo tardo o de verano. En
especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones
lluviosa y seca respectivamente.
En Gimnospermas el leo tardo tiene traqueidas de lumen ms reducido, fibrotraqueidas; en

Dicotiledneas las clulas son ms estrechas y suelen tener pared ms gruesa, los vasos son de
menor dimetro o faltan.
El leo temprano se mezcla gradualmente con el tardo del mismo perodo; solamente se marca
una lnea neta entre el leo tardo de un perodo y el temprano del siguiente perodo.
Anillos de crecimiento en el leo secundario
Foto de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
ALBURA Y DURAMEN
En la mayora de los rboles la parte interna del leo cesa en su actividad conductora y sus
clulas vivas (parnquima y fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leo son:
Emigracin de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con ms lignina
Acumulacin en el lumen, o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas o
inorgnicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato
de calcio, slice.
Bloqueo de vasos con tlides
Desintegracin del protoplasma
El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. El desarrollo del color
es un proceso lento, que depende de la oxidacin de fenoles precedida de la desaparicin de
almidn.
La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. En algunos rboles con formacin
tarda de duramen (roble, fresno, castao), la albura tiene dos partes: una conductora, y otra
reservante, cuyos vasos estn obstruidos por tilosis cumpliendo slo funciones de sostn.
Permanecen vivas las clulas parenquimticas que cumplen funciones de reserva.

Esquema tridimensional del leo Corte transversal de corteza y leo
Imagen de Raven 2003 Imagen de www.asturtalla.com
La proporcin albura-duramen vara en diferentes especies, tambin vara el grado de

diferenciacin entre ambas. En los rboles con duramen vara la cantidad y la coloracin.
rboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo
del bosque chaqueo de Sudamrica; el bano, Diospyros spp. (Ebenaceae) de madera negra y
la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipilago indomalayo; la caoba, Swietenia
mahogani (Meliaceae), de Amrica Central y Antillas.
En los rboles de albura no se diferencia el duramen: aliso, Alnus spp. (Betulaceae); lamo,
Populus spp. (Salicaceae).
TILOSIS
En muchas especies de dicotiledneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son invadidos por
las clulas parenquimticas axiales o radiales prximas a ellos. Se forman protuberancias que
pasan al lumen de los vasos a travs de las puntuaciones, por degradacin enzimtica de la pared
primaria en la puntuacin. Estos crecimientos reciben el nombre de tlides.
C
En las clulas parenquimticas que formarn
tlides, en la pared de contacto con el vaso, se
forma por dentro una pared adicional o capa
protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y
consiste de polisacridos y pectinas.
El ncleo y el citoplasma comnmente emigran a

la tlide; sta puede almacenar sustancias
ergsticas y puede desarrollar paredes
secundarias o diferenciarse en esclereidas.
Diagrama de Esau 1977

Tlides en cortes transversales de leo - MO y MEB
Las tlides bloquean los vasos del

duramen.
Imagen de Raven http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/
Tambin se pueden formar en la
Tlides en cortes longitudinales radiales de leo- MO y MEB
albura como respuesta a heridas o
enfermedades infecciosas.
Su presencia es un elemento
diagnstico para el reconocimiento y
la identificacin de maderas.
Imagen de Raven Foto MEB: A.M.Gonzalez
18.8. Importancia econmica de la madera en relacin con su composicin

citolgica
Los caracteres macroscpicos ms importantes de la madera son: color, fibra, textura y

veteado. Sirven para la identificacin de las maderas y determinan su calidad.
La "fibra" se refiere a la alineacin de los elementos del sistema vertical del leo (vasos,
fibras, traqueidas). Se dice que una madera tiene:
Fibra recta: cuando los elementos estn alineados paralelamente al eje longitudinal del
tronco.
Fibra sesgada: cuando los elementos no estn dispuestos paralelamente.
Fibra revirada: cuando los elementos se disponen en espiral a lo largo del tronco.
La "textura" indica el tamao y la variacin en tamao de los elementos en los anillos
anuales.
Textura irregular: cuando se presentan bandas anchas con grandes vasos y radios
gruesos (leo poroso anular).
Textura regular: cuando los elementos estn distribuidos regularmente (leo poroso
difuso).
El "veteado" existe slo cuando el leo presenta anillos de crecimiento, y depende del tipo de
aserrado (tangencial o radial) as como de la fibra y la textura.
El "grano" es un trmino general que describe condiciones estructurales as como la forma en
que la madera reacciona cuando es trabajada con herramientas. Incluye la disposicin, el
tamao, la apariencia, la alineacin de las clulas y los anillos de crecimiento. Se habla de
grano fino o grueso, parejo o desparejo, suave o spero, recto o espiralado, etc.
La disposicin del grano en un panel de madera permite reconocer el ngulo de corte y la
seccin de tronco del cual proviene.

Caracteres histolgicos que afectan las propiedades de la madera
Resistencia:
Vasos: son elementos dbiles por su gran dimetro y sus paredes relativamente delgadas. Su
nmero y distribucin influyen en la resistencia del leo, el leo poroso anular es menos resistente
que el leo poroso difuso.
El leo de gimnospermas, por ser homoxilo, sin vasos, es decir con elementos de igual
resistencia, es fcil de manejar y apto para la fabricacin de papel.
Parnquima axial: puede alcanzar el 23% del volumen total del leo. La distribucin es
importante, es menos resistente el leo con parnquima en bandas.
Fibras: la presencia de masas densas de fibras hacen ms resistente al leo
Radios medulares: si son abundantes y de gran volumen disminuyen la resistencia del leo
Durabilidad:
es la capacidad del leo para soportar la pudricin, resultado del ataque de bacterias y hongos. La
durabilidad de la madera depende de su composicin qumica: es ms durable el leo que tiene
mayor cantidad de taninos, resinas, aceites, tanto en las paredes como en el lumen celular.
Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la
pudricin. Los rboles donde el duramen no se impregna se vuelven huecos a la vejez como
consecuencia de ataques de hongos e insectos.
Las tlides dificultan el paso de las hifas fngicas, as como la circulacin de agua y oxgeno a
travs de los vasos.
Densidad:
El peso especfico de las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es
aproximadamente igual en todas las plantas: 1,53. Por lo tanto, las diferencias en densidad
dependen de la proporcin ocupada por paredes y lmenes. En la "madera balsa" (Ochroma
lagopus), una de las ms livianas, la densidad es de 0.1, debido a que el leo posee clulas
parenquimticas en cantidad, con lmenes grandes y paredes delgadas. En el leo del "omb"
(Phytolacca dioica) y del "mamonero" (Carica papaya), los nicos elementos lignificados son los
vasos y algunas fibras asociadas con ellos
Fortaleza: depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas. Las maderas pesadas son fuertes.
MODIFICACIONES DEL LEO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO

Leo de reaccin en ramas oblicuas
En troncos o ramas inclinados se

produce un leo con estructura y
propiedades peculiares, llamado leo
de reaccin.
Se forma como respuesta a estmulos

gravitacionales, la gravedad afecta la
distribucin de hormonas y produce
crecimiento radial excntrico.
Imagen modificada de Camefort
Hay dos tipos:
Leo de compresin: se forma en Conferas, se produce un incremento de la actividad cambial

en la parte abaxial de la rama, que resulta en la formacin de anillos anuales desiguales, ms
gruesos en la cara abaxial.
Es ms denso y ms frgil que el leo normal, la transicin entre leo temprano y tardo es ms

suave, las traqueidas son ms cortas, con espacios intercelulares por su seccin circular y su
pared est densamente lignificada.
Leo de tensin: se forma en las Dicotiledneas, el incremento de la actividad cambial produce

anillos excntricos, ms gruesos en la parte adaxial de la rama. Los vasos estn reducidos en
dimetro y nmero. Presenta fibras mucilaginosas, con pared secundaria compuesta de celulosa
pura, la capa interna rica en alfa-celulosa que absorbe mucha agua. Cuando se asierra el leo de
tensin la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al desgarro de las fibras mucilaginosas.
Hay de dos tipos, el leo de tensin compacto con fibras mucilaginosas dispuestas en regiones
continuas, y leo de tensin difuso: fibras mucilaginosas esparcidas entre las normales.
Datos interesantes
* rboles vivientes ms viejos: Cryptomeria japonica, cedro

japons, 5.200 aos (Gentry, 1985) y Pinus longaeva, de las
montaas de California, 4.600 aos ( Raven, 2003)
* rbol ms grande: El rbol del General Sherman, en el

Sequoia National Park, California, Sequoiadendron giganteum
(redwood), 84 m de altura, 24 m de circunferencia, peso
estimado en 2.000 toneladas.
* rboles vivientes ms altos: Sequoia sempervirens,

California, 108 m; Eucalyptus regnans, Tasmania, Australia,
97,5 metros.
http://www.wood.co.jp/ogasawara/
* Maderas ms pesadas: Olea laurifolia, South Africa, peso especfico 1.5; Schinopsis balansae,
Sudamrica, peso especfico 1.3.
Glosario
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leo de un rbol.
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posicin del cmbium vascular al finalizar
el crecimiento de cada ao sucesivo.
Apotraqueal: parnquima xilemtico axial que no se encuentra en contacto con los vasos.
Areolada: puntuacin en la que la pared secundaria forma un reborde sobre la cavidad de la
puntuacin. Vista de frente se aprecian dos crculos concntricos correspondientes a las
aberturas externa e interna de la puntuacin. Comn en las traqueidas.
Axial: relativo al eje.
Cmbium: (del latn cambium = intercambio, vasculum = pequeo vaso) En las plantas leosas,
meristema secundario ubicado entre el xilema y el floema, cuyas clulas se dividen por
mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Cilindro vascular (estela): Columna central formada por los tejidos vasculares, rodeada por tejido
parenquimtico.
Corteza : La capa ms externa del tronco de las plantas leosas, compuesta por una regin
externa de clulas muertas (peridermis) y una interna de floema secundario.
Crtex: la regin del tallo o raz limitada externamente por la epidermis e internamente por el
cilindro de tejido vascular.
Crecimiento secundario: incremento perifrico de tallo y raz de las plantas leosas debido a la
accin de los meristemas laterales (cmbium vascular y felgeno).
Duramen: (latn durare: endurecer) parte muerta del leo de un rbol, de mayor consistencia y
color ms oscuro.
Epitelio: estrato de clulas secretoras que rodean la cavidad de un conducto resinfero.
Esquizgeno: cavidad o conducto originado por separacin de las paredes de clulas contiguas.
Felgeno: meristema lateral secundario que origina el sber hacia fuera y la felodermis hacia
adentro
Fibras libriformes: fibras del leo.
Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma vivo dividido por
finos septos.
Heteroxilo: leo heterogneo, con elementos diferentes en el sistema vertical.
Homoxilo: leo homogneo con un solo tipo de elementos en el sistema vertical.
Leo: (del latn, lignum: madera) conjunto de elementos que forman el xilema secundario. / Tejido
secundario producido por el cmbium hacia el interior del mismo.
Lignina: sustancia incrustante que acompaa a la celulosa en las paredes celulares del xilema y
esclernquima. Forma hasta un 25 % de la madera seca.
Paratraqueal: parnquima xilemtico axial que est en contacto con los vasos.
Peridermis: conjunto de tejidos de proteccin secundarios formados por el felgeno que
substituyen a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta.
Peso especfico: nmero de gramos que pesa un centmetro cbico.
Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y ncleo.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimtico, formadas por el cmbium, estn
dispuestas horizontalmente y se extienden a travs del xilema y el floema secundarios || R.
uniseriado: radio de una sola clula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias clulas
de anchura.
Tlides: excrecencias de las clulas parenquimticas que se encuentran en contacto con un vaso;
penetran por las puntuaciones y cuando son numerosas terminan por obstruir el lumen del
mismo.
Xilema: uno de los tejidos conductores, encargado de transportar agua y sustancias disueltas.
Caracterizado por la presencia de elementos traqueales (traqueidas y vasos), clulas
parenquimticas y fibras.
Bibliografa
Camefort, M. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2da ed. Doin, diteurs.
Carlquist S. 1984. Wood and stem anatomy of Lardizabalaceae, with comments on the vining
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Catesson A.M. & Lachaud S. 1993. Le cambium, structure, fonctionnement et controle de
l'activit saissonniere. Acta Botanica Gallica 140: 337-350.
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Enlaces recomendados
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Biology Department, Pacific Union College, Angwin, California: www.puc.edu/Faculty/
Gilbert_Muth/botgloss.htm
Botanical Society of America Online Image Collection. http://images.botany.org/ images.html
Histologa vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniera Tcnica Agrcola I.N.E.A. Valladolid.
Espaa. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm
Mauseth J.D. Plant Anatomy Laboratory. Micrographs of plant cells and tissues, with explanatory
text. http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
University of Rhode Island. Plant anatomy BIO 311. Thumbnail image list.
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/thumbnails.html#lab_12
University of Wisconsin. Biology 130 Lab Images. http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/


Plantas Vasculares (Estructura Secundaria Del Tallo

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Tema 18: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

87.1. Estructura secundaria de tallo

La mayora de las Pteridofitas y Monocotiledneas conserva la estructura primaria de tallo durante

Entre las Monocotiledneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cmbium

Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)

Algunas Dicotiledneas herbceas

La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco segn 3 planos de corte:

Planos de corte para estudiar la estructura secundaria

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 1

Origen del cmbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)

Imagen de Rost 1979

Localizacin del cmbium y los tejidos vasculares en un tronco

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 2

1) Cmbium cilndrico, formado por el desarrollo de cmbium fascicular e interfascicular.

Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

Foto de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

Foto de Marsh Sundberg, http://www.botany.org/PlantImages/

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 3

2) No se forma cmbium interfascicular, solo hay cmbium fascicular; el crecimiento secundario

Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

18.3. Estructura del Cmbium

El cmbium contiene dos tipos de clulas:

1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en

2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 4

Imagen modificada de Raven 1976

DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES.

Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras:

2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero

Tipos de divisin de las clulas iniciales del cmbium

Imgenes modificadas de Raven 2003

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 5

ORDENACIN DE LAS CLULAS

Ordenacin de las clulas del cmbium en corte transversal de tallo de Pinus

Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y

Ordenacin de las clulas iniciales del cmbium en corte tangencial

Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 6

Funcionamiento continuo. Cuando el cmbium tiene funcionamiento continuo, se forma el

Cmbium de Adansonia digitata en estado de reposo

Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolizan las reservas, se

a) fragmentacin del sistema vacuolar, y disminucin de la ciclosis;

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 7

Imgenes de Evert 1970

OTRAS ACTIVIDADES DEL CMBIUM

Formacin de tejido cicatricial a partir del cmbium

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 8

Foto de corte transversal patrn-injerto de Esau 1972

18.4. Estructura del leo

El leo cumple tres funciones: sostn, transporte de agua y almacenamiento de sustancias de

Cubo de leo mostrando

Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal, se

Esquema de Camefort 1972

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 9

Esquema de Camefort 1972

18.5. Leo de Angiospermas

El leo de Angiospermas es en realidad, el leo de Dicotiledneas, pues las Monocotiledneas no

El sistema horizontal, los radios medulares, presentan clulas parenquimticas.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18 10

Imagen de Fahn 1990

Leo de Angiospermas: distribucin de los vasos en transcorte de tallo

Fotos MEB: Ana Mara Gonzalez Fotos MO de Mauseth