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45
Editorial
La fertilidad de suelos principalmente en el altiplano boliviano es baja, por ello se debe estudiar
alternativas para aumentar la productividad del suelo, como la fertilizacin fosforada en especies
leguminosas, como es el caso del Norte de Potos.
La papalisa es un producto agrcola muy importante en nuestra alimentacin, es por ello que se
debe conservar esta especie, para ello es necesario estudiar la diversidad gentica de esta especie,
aplicando tecnologas modernas de biologa molecular como el uso de los marcadores moleculares.
En los ltimos aos, el cultivo de flores ha permitido un incremento econmico en el PIB muy
significativo. En este rubro se tiene un trabajo sobre el efecto de la concentracin de citocininas y
auxinas en el crecimiento in vitro de microbulbos en dos hbridos de azucenas.
En dos comunidades de Riberalta fueron evaluadas las caractersticas biolgicas y morfolgicas del
fruto de asa Euterpe precatoria como referencia para el control de calidad en la produccin de pulpa.
1
Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45
Sistema de Innovacin
Agropecuaria y Forestal
Celso Ayala Vargas
Director Nacional de Investigacin del Instituto Nacional
de Innovacin Agropecuaria y Forestal (INIAF), La Paz - Bolivia
E mail: celso.ayala@iniaf.gov.bo
dependiente del Ministerio de Planificacin del Rol del sector en el marco de los
Desarrollo. No obstante, si bien el VCyT se
encuentra definido dentro del Plan Nacional de
lineamientos estratgicos del Plan
Desarrollo (PND), como un eje fundamental para el Nacional de Desarrollo (PND)
desarrollo, ste an no ha cobrado su papel La nueva concepcin de desarrollo del pas, y
fundamental. sobre todo y en particular sobre I+D, se inicia con la
Los recursos que un pas invierte en ciencias y gestin de un nuevo Estado, denominado como el
tecnologa, pueden reflejar de alguna manera la Estado Plurinacional y Multicultural y el cual
importancia y el inters que representa este en su seala como uno de sus planteamientos, el romper
proceso de desarrollo. El gasto en actividades de con las cadenas de todo tipo de dependencia,
ciencia y tecnologa (ACT) y en investigacin y adems de lograr el fortalecimiento del Estado a
desarrollo (I+D) en Bolivia, entre los aos 2000 y travs de una nueva visin poltica, donde el mismo
2006, se reflejan en el Cuadro 1, con datos interviene y es promotor de la transformacin de la
estimados proporcionales al PIB. nueva matriz productiva, donde seala la
participacin indispensable de ejes transversales,
Asimismo a nivel regional, se observa que el como la innovacin, equidad y el medio ambiente
gasto de Bolivia en Ciencia, Tecnologa e (riesgos), lo cual se refleja claramente en el Plan
Innovacin (CTI) representa apenas un poco ms del Nacional de Desarrollo, el Plan Nacional de
5% de pases como Argentina y Chile (Figura 1). Es Ciencia y Tecnologa, el cual enmarca al Sistema
importante mencionar que en Bolivia estos recursos Boliviano de Innovacin del cual forma parte el
son, en su mayora, destinados a cubrir los salarios Instituto Nacional de Innovacin Agropecuaria y
de investigadores y no a la ejecucin de proyectos. Forestal (INIAF).
Cuadro 1. Gasto (en dlares americanos) y relacin con el PIB (en %) en actividades de Ciencia, Tecnologa e
Innovacin (ACT) e Investigacin + Desarrollo (I+D) en Bolivia, aos 2000 a 2006.
Figura 1. Gasto en ACT (millones de $us) para cuatro pases latinoamericanos seleccionados (ao 2002).
(Fuente: Red de Indicadores de Ciencia y Tecnologa RICYT.)
Despus de 23 aos, Bolivia cuenta con un Plan los cuales inciden en las condiciones institucionales
Nacional de Desarrollo, con una visin de pas de y polticas de largo plazo.
largo, mediano y corto plazo; adems de un
gobierno y una sociedad convencidos de continuar La transformacin del pas y el desmontaje del
con los cambios y transformaciones expresados en neoliberalismo y colonialismo, promueve que el
este plan, que remueve, desde sus races, la profunda sector apoye a la transformacin de la matriz
desigualdad social y la inhumana exclusin que productiva (primaria exportadora), en una nueva
oprimen a la mayora de la poblacin boliviana, matriz de productos innovadores y diversificados
con valor agregado, en armona con la naturaleza.
particularmente la de origen indgena. Este objetivo
central requiere del cambio del patrn de desarrollo Se prioriza la apropiacin e innovacin del
primario exportador, que se caracteriza por la conocimiento en contraste con la transferencia de
explotacin y exportacin de recursos naturales sin tecnologa para dejar de ser un pas tecnolgica-
valor agregado, y de la constitucin de un nuevo mente dependiente.
patrn de desarrollo integral y diversificado, que
consiste en la agregacin de valor y la Las polticas del Plan Nacional de Desarrollo
industrializacin de los recursos naturales (PND) promulgado mediante D.S. N 29272 en su
renovables y no renovables. El nuevo patrn de versin actualizada de fecha 12 de septiembre de
desarrollo tiene como funcin la generacin, control 2007, promociona que la ciencia y tecnologa debe
y distribucin de los excedentes producidos por los consolidarse como una transversal a todos los
recursos naturales renovables y no renovables para sectores, con el objeto de consolidar su rol de
la acumulacin interna que alimente, en el largo articulacin entre los sectores generadores de
plazo, el desarrollo nacional. saberes y conocimientos con los sectores
demandantes.
El plan est estructurado en seis apartados. El
primero da cuenta de la nueva concepcin del En este marco se tiene la siguiente estructura
desarrollo boliviano, del pas que se propone programtica del sector:
construir y de la estrategia para conseguirlo. El Poltica 1: Ciencia, tecnologa e innovacin en
segundo apartado est referido a Bolivia la integracin nacional para el desarrollo
Democrtica, enfocado a la construccin del poder productivo con soberana e inclusin social.
social territorializado. El tercer apartado correspon-
de a Bolivia Digna: contiene la propuesta de desa- Poltica 2: Cultura cientfica inclusiva para la
rrollo social e implica la resignificacin de la con- construccin de una sociedad del conocimiento
con caractersticas propias.
cepcin de la proteccin social con la incorporacin
de activos y el acceso irrestricto a los servicios Poltica 3: Recuperacin, proteccin y utiliza -
sociales. El cuarto apartado, Bolivia Productiva, cin de los saberes locales y conocimientos
tiene el propsito de puntualizar la conformacin de tcnicos y ancestrales.
la matriz productiva integrada por la transformacin
de los recursos naturales en los sectores estratgicos La ciencia, la tecnologa y la innovacin,
-en los cuales interviene el Estado como productor- contribuirn al nuevo patrn de desarrollo del
y la revolucin de la produccin diversificada e Estado Boliviano, a travs de la generacin y
integrada, basada en el trabajo y el conocimiento en adaptacin y recuperacin de conocimientos y
los sectores generadores de empleo e ingresos; tecnologa para su aplicacin en los procesos
complementados por la vinculacin y articulacin productivos y de servicios, hacia el logro de mejores
productiva de las comunicaciones y el transporte, niveles de productividad, esto requiere la
adems de los servicios de financiamiento e interaccin entre el sector cientfico tecnolgico, el
innovacin tecnolgica. El quinto apartado, Bolivia sector productivo, el sector financiero, los recursos
Soberana, es complementario al anterior, pues est de la cooperacin internacional y el Estado, a travs
referido al cambio en la orientacin de las relaciones del Sistema Boliviano de Innovacin (SBI),
internacionales y las relaciones econmicas estructura compuesta por los sectores indicados, los
externas, en concordancia con los cambios previstos cuales se encuentran actualmente inmovilizados en
en los sectores productivos. El sexto apartado est sus interrelaciones, por lo tanto, la activacin del
referido a los elementos determinantes de la sistema permitir romper la dependencia cientfica
sostenibilidad macroeconmica y sus proyecciones, tecnolgica que por siglos ha contribuido a sustentar
el colonialismo y el patrn primario exportador.
Servicios de calidad para el desarrollo para favorecer la cooperacin entre actores pblicos
agropecuario y forestal sustentable y privados a fin de resolver problemas de
articulacin y coordinacin, en lugar de slo ser
Se concibe como el resultado de la aplicacin plataformas para mejorar destrezas o generar
de esfuerzos humanos de naturaleza intangible pero innovaciones tecnolgicas.
que es imprescindible e importante para el
desarrollo y cumplimiento de las actividades de la El rol de las alianzas pblico-privadas, sobre
institucin. todo el involucramiento de los sectores que generan
conocimiento, est encaminado al desarrollo de
innovaciones y vienen logrando una atencin
Dilogo de saberes para la construccin creciente de parte del sector articulador del sistema.
de conocimiento y la generacin de tecnologa La investigacin pblica y privada debe capacitar a
sus recursos humanos para tener acceso a recursos
El desarrollo de la tecnologa ser resultado de complementarios y para sacar ventaja de las
un proceso de aprendizaje interactivo y de seleccin sinergias y aprendizajes conjuntos. Las alianzas
de aprendizajes. Este proceso ser integral y tienen sentido cuando los socios son capaces de
desarrollar tres mecanismos: a) Generacin de un obtener los logros deseados por su propio beneficio,
conocimiento, b) Seleccin y c) Apropiacin. En cuando se dan efectos sinrgicos y cuando las
este proceso, estn involucrados tanto actores del ganancias se distribuyen proporcionalmente.
sector generador de conocimiento nacional e
internacional, como el sector productivo, con roles
acordados en el mismo. Macro eco regiones de Bolivia
La propuesta inicial en la cual propone trabajar
Intervencin territorial del INIAF el INIAF, est constituida por cinco macro eco
regiones como un espacio territorial de caracters-
Desarrollo territorial e innovacin ticas similares en clima, biodiversidad, incluyendo
El debate sobre desarrollo rural territorial es la organizacin socio-cultural y econmica
permanente en la regin y en el contexto productiva. El territorio constituye la unidad bsica
internacional. Se considera este modelo porque el de planificacin de la que debe ser focalizada en
INIAF hace referencia al mismo, el cual se define todo proceso de planificacin.
como un proceso de transformacin de la matriz Las cinco macro eco regiones son:
productiva de una regin o territorio, cuyo propsito
final es reducir la pobreza rural. La transformacin Altiplano.
productiva procura una mejora de los procesos Valles.
productivos de forma integral, de manera que los
agentes sean capaces de mejorar sus condiciones de Trpico Hmedo.
produccin sostenible, para lo cual resulta clave, el
Amazona.
uso de tecnologa e innovaciones. El concepto de
sistema enfoca el concepto de redes de innovacin Chaco.
local, que apunta a una mejor comprensin de las
relaciones que se dan entre los diversos agentes, y las mismas que albergan gran diversidad
que conduce a la apropiacin y uso de nuevos cono- sociocultural y de vida silvestre.
cimientos, as como de tecnologas y conocimiento
local y ancestral en los procesos productivos y/o
sociales. Modelos de intervencin del INIAF
Los complejos productivos que se han Investigacin eco-regional
determinado en el PND, tambin son aplicables Buscan la generacin de conocimiento y de
como conglomerados de innovacin, promoviendo tecnologas apropiadas para lograr el desarrollo
especialmente aquellas iniciativas emergentes en las sostenible de una determinada regin, especialmente
que los sectores productivos pequeos y medianos en lo que se refiere a la produccin agropecuaria
vayan tomando el liderazgo. Los complejos conducida en estos ecosistemas. Tienen como su
productivos deben percibirse como mecanismos
E-mail: reneandrew22@yahoo.es
RESUMEN ABSTRACT
El diagnstico de plagas es una actividad constante en la Preliminary list of biocontrollers and insects pests of
agricultura, de sus resultados dependen las estrategias the main crops from Tropical Chapare
de control que se realizarn para reprimir o manejar a la
The pest identification is a constant activity in agriculture,
plaga que est ocasionando problemas en un cultivo. En
depending from their results the control strategies that will
el Trpico de Cochabamba se efectan varios cultivos, en
be made to repress or manage the pest causing problems
los que se presentan plagas que en algunos casos
in a crop. In the tropic of Cochabamba several crops are
pueden causar daos de consideracin, catalogndolas
carried out, where pests appear, causing in some cases
como claves o simplemente plagas secundarias y
great damages, and consequently these pests are
ocasionales. El objetivo del trabajo fue elaborar una lista
catalogued as key or they can simply be secondary and
preliminar de insectos plagas y de biocontroladores como
occasional pests. The objective was to elaborate a
resultado de la labor que se realiz en el laboratorio de
preliminary list of pest insects and biocontrollers, as a
Entomologa de la Estacin Experimental de La Jota,
result of the work carried out in the Entomology laboratory
ubicada en la localidad de Chimor, del Trpico de
of the Experimental Station La Jota, located in the
Cochabamba. En 11 casos, que pueden corresponder a
Chimore, Tropic of Cochabamba. In 11 cases, 21 insect
una muestra o diferentes muestras de un cultivo, se
pests have been identified, that could correspond to one
diagnosticaron 21 insectos perjudiciales, constituyndose
sample or different crop samples, and constituting
como plagas directas o indirectas, definiendo a stas
themselves as direct or indirect pests, defining to these
cuando daan el producto a cosechar o daan algn
when they damage the product to harvest or damage
tejido de la planta que no se cosecha, respectivamente.
some organ of the plant not harvested, respectively. As to
En cuanto a los biocontroladores encontrados, se ha
the biocontrollers founded, three species of parasitoides,
detectado como entomfagos a tres especies de
one parasite and one predator have been detected as
parasitoides, 1 parsito y 1 depredador, como
entomophagues; as entomopathogens, three fungi and
entomopatgenos se ha determinado 3 hongos y una
one bacterium non-identified have been determined.
bacteria no identificada.
Key words: Diagnostic, insects pests, biocontrollers,
Palabras claves: Diagnstico, insectos plaga,
tropic.
biocontroladores, trpico.
Como resultado de los diagnsticos realizados 1) y otra lista, tambin preliminar, sobre
se tiene una lista preliminar de insectos plaga de los biocontroladores que se han observado sobre sus
diferentes cultivos que se realizan en esta zona hospederos (Cuadro 2).
tropical y algunas trampas recomendadas (Cuadro
Cuadro 1. Lista preliminar de plagas que afectan a los cultivos del Trpico,
EE La Jota, Chimor (Cochabamba, Bolivia, 1999 - 2000).
1 Tocn es lo que queda del tallo de la planta de tembe, despus de haber sido cosechado.
2 Identificado por Alma Solis. Research Entomologist. Systematic Entomology Laboratory, Agricultural Research Service, US Department of
Agriculture.
E mail: sjv2@cornell.edu
RESUMEN ABSTRACT
La contribucin potencial de la fijacin biolgica de Adaptation and response to added phosphorus of
nitrgeno (FBN) en los sistemas de cultivos campesinos legume species in Northern Potos, Bolivia
necesita de investigacin que abarque diferentes pisos
The potential contribution of biological nitrogen fixation
ecolgicos y niveles de fertilidad de suelos que cultivan, y
(BNF) in highland peasant agriculture in Bolivia or the use
tambin pruebas en campo del uso de roca fosfrica (RF)
of added rock phosphate (RF) to increase BNF has not
y fertilizante fosforado en catalizar la contribucin de la
been assessed to sufficient detail as regards gradients of
FBN. En dos aos de investigacin sobre la adaptacin
elevation and soil fertility that exist in farmers fields. Here
de 10 leguminosas y 2 mezclas en el Norte de Potos, con
we describe two years of on-farm experiments on 10
enfoque detallado en 4 especies promisorias: tarwi
legume species and 2 legume/nonlegume mixes, focused
(Lupinus mutabilis), vicia (Vicia dasycarpa), Pisum
on four promising species: tarwi (Lupinus mutabilis), Vicia
arvense, y arquilla (Parocela pacensis R.). En vicia y
dasycarpa, Pisum arvense, and Parocela pacensis R.
tarwi, se aplic fsforo adicional y la tcnica de
(arquilla). With vicia and tarwi, we applied additional
abundancia natural de 15N para medir porcentaje y
phosphorus (P) and used the 15N natural abundance
cantidades de N de la FBN. En parcelas con suelos
technique to measure percentage and total amount of N
arcillosos y bajos en fsforo (P) extrable, la FBN se limita
from BNF. In lighter textured soils with low extractable P
fuertemente por el factor P, aumentndose en un 60% en
BNF was strongly P-limited, and increased 60% with
el caso de RF de Capinota y 172% en el caso de
application of RF and 172% in the case of triple
superfosfato triple (SFT). Estas especies a nivel global
superphosphate (SFT). These two species fixed on
fijaron 70% del nitrgeno (N) en su biomasa,
average 70% of their nitrogen (N) from the atmosphere,
constituyndose en un aporte potencial grande a la
signifying a large potential contribution N fertility in the
fertilidad de N en la zona. Se encontr diferencias
region. Differences in root biomass were large between
grandes en biomasa de races entre vicia (1200 kgha-1
Vicia (1200 kgha-1 average) and tarwi (700 kgha-1), and
promedio) y tarwi (700 kgha-1), y adems aumentos en la
adding P for these two legumes increased both shoot:root
relacin tallo:raz y la biomasa absoluta de races con la
ratio and the absolute biomass of roots.
fertilizacin fosforada.
Key words: Forage leguminous; green manure,
Palabras claves: Leguminosas, abonos verdes, fsforo,
phosphorus; farmers.
agricultura campesina.
2 Se agradece al Ing. Juan Bellot y la FCAPF y V-UMSS por hacer disponible este material para las pruebas.
Para la determinacin de un estimado de biomasa no leguminosas en este caso) representa el aporte del
de races, se sac muestras de suelo de las parcelas con nitrgeno del suelo. Una planta leguminosa con
una sonda de 22 mm de dimetro. Se separ unas 10 nodulacin cultivada en arena estril, sin la presencia
muestras limpias con poca destruccin de la muestra de nitrgeno inorgnico, representa el miembro con
en la sonda, para su pesaje y la determinacin de la 100% de fijacin y la razn de 15N:14N de la atmsfera.
densidad aparente. Las muestras se mantuvieron a 5C
hasta su lavado para el cernido de races.
Anlisis estadstico
Para efectuar el lavado/cernido de estas muestras
Todas las pruebas o sitios del experimento global
de suelo, se lav 300 g de suelo hmedo, flotando la
fueron factoriales de especie por un tratamiento de
materia orgnica junto con las races y aplicando un
aplicacin de fsforo, con bloques completos al azar
masaje liviano al suelo para descomponer sus
dentro de cada sitio. Se utiliz un modelo mixto
agregados. Durante repetidos lavados se filtr las
estadstico para combinar los 14 sitios del segundo
races y materia orgnica en agua con un tamiz de 2
ao, con sitio y bloque dentro de sitio como efectos
mm para cernir una fraccin de materia orgnica y
aleatorios, con especie y fertilizacin de P como
races medianas (0.2 mm a 3 mm), encima de un tamiz
efectos fijos. Tambin se aplic un esquema de
de 0.5 mm para captar una fraccin de materia
covariables para analizar la respuesta de las
orgnica y races pequeas (0.1 mm a 0.5 mm y con
leguminosas a una covariable relacionada con textura
pedazos cortos de las partculas de raz).
y el P disponible (Olsen) del suelo en los diferentes
Con la fraccin mediana, se efectu una sitios.
separacin minuciosa entre races y la materia orgnica
en agua. Con la muestra flotando en un plato pequeo
de agua, se separ con pinzas las races de las otras Resultados (primer ao)
fracciones, luego se sec las races y la materia
orgnica por separado. En algunas muestras se efectu En los resultados del primer ao (Cuadro 1) se
esta separacin entre races y materia orgnica en la nota el buen comportamiento del tarwi, vicia, arveja
muestra seca. El peso de races se utiliz junto con la forrajera, y vicia con avena, comparados con el cultivo
densidad aparente del suelo hmedo (que es la masa testigo que fue trigo, en terrenos ocupando el lugar
relevante al uso del suelo hmedo en el lavado de desgastado en la rotacin de cultivos. Quedaron en
races) para calcular un estimado de la biomasa de un segundo lugar los cultivos Medicago polymorpha,
races finas (0.2 hasta 3 mm) de los cultivos; al Lolium multiflorum con Melilotus officinalis, y trbol
momento se esta procesando las races pequeas por lo subterrneo por tener un comportamiento variable y en
que el presente trabajo no reporta estos datos. Se general ms bajo que los cultivos de primer rango. En
estima que las races pequeas representan una cambio, el trbol alejandrino y los cultivos Lathyrus y
fraccin de igual biomasa, aproximadamente, que las Vicia sativa, proporcionados por el ICARDA, tuvieron
medianas. bajos rendimientos y quedaron descartados; cabe notar
que stas ltimas no fueron variedades locales de Vicia
En la biomasa area, se calcul la absorcin de N sativa; al contrario est en uso una variedad comn
(fijacin + absorcin del suelo) con un anlisis de naturalizada en la regin andina y produce biomasa
porcentaje de N en materia seca del cultivo (LECO, St. comparable con la Vicia dasycarpa en la zona. La
Joseph, Michigan, USA). Se multiplic el % N por la mezcla de Lolium multiflorum con Melilotus officinalis
biomasa seca para encontrar la absorcin de N en creci bien en los dos alturas ms altas, donde el pasto
kg/ha. Lolium domin totalmente la mezcla (98% y 99% de la
biomasa, respectivamente a 3650 y 3950 msnm). Es
Se determin el porcentaje de N fijado, utilizando
interesante notar que las dos mezclas pasto/leguminosa
la metodologa de abundancia natural (Shearer y Kohl,
(Vicia/avena y Melilotus/ Lolium) tuvieron un
1986). Brevemente, las leguminosas tienen una razn
comportamiento estable y favorable a travs de la
de 15N:14N que refleja la mezcla de la razn de estos
elevacin, con la excepcin del sitio a 2600 m.
istopos de N en la atmsfera y su razn en el suelo.
Se tiene as un modelo de mezclas de dos miembros,
donde una planta referencial no leguminosa (malezas
Cuadro 1. Biomasa de especies leguminosas en el primer ao, en parcelas sin adicin de fsforo.
(70% de N fijado, sin impacto significativo de especie Los tratamientos con aplicacin de fsforo,
o fsforo aplicado). Una forma de interpretar esto, es revelaron una zonificacin de terrenos con
que el aumento en la biomasa de las leguminosas respecto a la respuesta a fertilizacin con
fertilizadas fue el factor que contribuy al aumento en fsforo soluble y con roca fosfrica, as se tiene:
el FBN, y no algn aumento especfico en el proceso o
Para terrenos cercanos a las comunidades y
tasa de fijacin dentro de los ndulos. De todas
con una historia de abonamiento adecuado
maneras, estas tasas de fijacin significan que la FBN
con estircol, es probable que cualquiera de
podra hacer un aporte apreciable al balance global de
las especies (vicia, tarwi, y arveja)
nitrgeno en los sistemas de cultivos de la zona.
produzcan adecuadamente sin la aplicacin
Biomasa de races: En el caso de la biomasa de de fsforo de cualquier tipo.
races, la covariable que se utiliz para biomasa area
Para terrenos con P extrable bajo y con
y absorcin de N, no fue significativa en interaccin
textura liviana, que frecuentemente son
con los factores de fsforo aplicado y especie, por lo
marginales geogrficamente y en trminos
que en la Figura 5 se muestra los datos en conjunto
de manejo de los agricultores campesinos,
para los 14 sitios del experimento. Se nota una
solo el tarwi soporta la fertilidad baja.
diferencia fuerte entre las dos especies, vicia y tarwi,
Fertilidad adicional de P es necesaria para
en trminos de biomasa de races y tambin un impacto
una leguminosa como la Vicia dasycarpa.
menos fuerte de la aplicacin de fsforo en la biomasa
de races, lo que concuerda con los datos de biomasa y El uso de roca fosfrica tuvo un impacto
absorcin de N ya presentados. apreciable y significativo sobre la fijacin
de nitrgeno solo para los suelos bajos en P
En trminos de su impacto sobre la calidad de
extrable y textura liviana, donde
suelo en aos posteriores, es probable que la vicia deje
increment en 60%, la fijacin de nitrgeno.
un residuo radicular mayor que el tarwi. Esta biomasa
radicular mayor de la vicia, ayudara a mejorar el nivel Segn un estimado hecho con el mtodo de 15N,
de estructuracin del suelo, ya que las races tienden a las dos leguminosas, vicia y tarwi, mostraron un
ser un substrato ms duradero para la accin de porcentaje de N fijado alrededor de 70% del
microbios que la biomasa area en aos posteriores. total de N absorbido, sin diferencias entre
especies o tratamiento de fsforo, que es
bastante favorable en trminos de su
Conclusiones contribucin al balance de nutrientes de la
rotacin de cultivos.
A travs de dos aos y dentro de las especies
probadas, se identific al tarwi, vicia, vicia con El anlisis de biomasa de races de las
avena y arveja forrajera, como especies anuales leguminosas, demuestra marcadas diferencias
promisorias para generar biomasa para uso entre especies, donde la vicia desarroll una
forrajero y/o como abono verde en la fase biomasa mayor radicular que le dara un
desgastada de la rotacin de cultivos. impacto mayor sobre residuos en el suelo
despus de una cosecha de los tallos, o en caso
La leguminosa silvestre arquilla (Parocela
de su uso como abono verde. El tarwi parece ser
pacensis) slo produjo biomasa apreciable en
una especie que produce una biomasa area
terrenos relativamente frtiles, debajo de 3000
bastante grande con una biomasa radicular
m de altura, donde el tarwi a su vez no produca
reducida y menos variable que en el caso de la
biomasa apreciable. La arquilla produce
vicia. Este hecho indica algo interesante sobre
grandes cantidades de semilla sin manejo y su
el nivel de actividad de las races de tarwi.
biomasa no es muy palatable, as que podra ser
un abono verde de fcil acceso en la zona baja
del Norte de Potos.
Figura 1. 1a: Biomasa de leguminosas en sitios con fertilidad baja de P a travs de diferentes elevaciones, promedios de
dos aos. La especie tarwi es la nica que sobresale en terrenos con baja fertilidad, en las elevaciones altas donde se
adapta mejor. 1b: Biomasa de leguminosas en sitios con fertilidad alta de P a travs de diferentes elevaciones. En terrenos
mas frtiles, todas las especies tienen una biomasa mejor que es promisorio para su uso como abonos verdes o forrajes sin
el uso de insumos de fertilidad adicional. So la elevacin se presenta como factor determinante del xito de las especies.
Figura 2. Biomasa total de vicia y tarwi segn un modelo combinando 14 sitios del experimento, utilizando una
covariable de P Olsen/%arcilla para dividir los sitios en dos grupos.
En sitios con P Olsen bajo, la vicia tuvo una productividad menor a la de tarwi.
Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos.
Figura 3. Impacto del factor fsforo aplicado sobre biomasa total de vicia y tarwi segn un modelo combinando 14
sitios del experimento, utilizando una covariable de P Olsen/%arcilla para dividir los sitios en dos grupos.
Figura 4 a,b: Resultados generalizados a travs de todos los sitios experimentales del segundo ao:
cantidad de absorcin total de N con relacin a las especies, diferenciando entre cantidad absorbida del suelo
y cantidad fijada de la atmsfera, en sitios de experimentos con bajo fsforo
y arcilla en el suelo (izquierda) y alto fsforo y arcilla en el suelo (derecha).
Significacin con prueba Tukeys, (a=0,05)
Figura 4 c,d: cantidad de absorcin total de N con relacin a tratamientos de P, diferenciando entre cantidad
absorbida del suelo y cantidad fijada de la atmsfera, en sitios de experimentos con bajo fsforo y arcilla en el suelo
(izquierda) y alto fsforo y arcilla en el suelo (derecha).
Significacin con prueba Tukeys, (a=0,05)
23
Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45
E-mail: c.villarroel@proinpa.org
RESUMEN ABSTRACT
La papalisa (Ullucus tuberosus Caldas), es una especie Use of Intersimple sequence repeats (ISSR)
tuberosa cultivada, completamente domesticada y molecular markers in the genetic diversity study of
originaria de los Andes. En los sistemas agrcolas papalisa (Ullucus tuberosus Caldas)
andinos, la papalisa juega un rol preponderante a nivel
The papalisa (Ullucus tuberosus Caldas) is a cultivated
alimentario, agronmico, cultural y econmico. Los
tuber-bearing species, completely domesticated and
estudios actuales sobre la diversidad gentica de la
originating from the Andes. In the Andean agricultural
papalisa se basan en descriptores morfolgicos, siendo
systems, the papalisa plays a dominating role at the level
los datos de orden molecular o gentico poco disponibles.
food, agronomic, cultural and economic levels. The
El objetivo del presente estudio fue desarrollar un sistema
current studies on the genetic diversity of the papalisa are
de marcadores moleculares de tipo ISSR (inter simple
based on morphological descriptors; molecular and
sequence repeats) especfico para la papalisa. La
genetic data are far from available. The present study
diversidad gentica fue estudiada en 187 accesiones de
aimed to develop a system of molecular ISSR markers
papalisa de una coleccin mantenida ex situ por el Centro
(inter simple sequence repeats) specific to the papalisa.
Internacional de la Papa (CIP) y originaria del Per y del
Genetic diversity was studied on 187 accessions of
norte de Bolivia. Se utilizaron 10 iniciadores (primers)
papalisa coming from a collection maintained ex situ by
ISSR seleccionados por la calidad de las bandas y la
the International Potato Center (CIP), native of Peru and
reproducibilidad de los productos amplificados. Estos
North of Bolivia. It was used 10 ISSR primers selected for
iniciadores han generado un total de 94 marcadores
the quality of the profiles and the reproducibility of the
ISSR, de los cuales 44 fueron polimrficos (48%),
amplified products. These primers generated a total of 94
confirmando la elevada diversidad gentica de esta
ISSR markers, of which 44 were polymorphic (48%),
especie. Los resultados indican que una diversidad clonal
confirming the high genetic diversity found this species.
elevada es mantenida en la papalisa, pese a su modo de
The results indicate that a very high clonal diversity is
reproduccin exclusivamente vegetativo. Los marcadores
maintained in the papalisa, in spite of its exclusively
ISSR han proporcionado resultados que permiten una
vegetative reproduction. ISSR markers provided results
mejor comprensin de la estructura y la diversidad
for a better comprehension of intraspecific structure and
intraespecfica de la papalisa, lo cual permitir por una
diversity of the papalisa, which will allow on the one hand
parte, contribuir a la conservacin eficaz (in situ y ex situ)
to contribute to the effective conservation (in situ and ex
de esta especie y por otra, estudiar la estructura de la
situ) of this species; and on the other hand, to study the
diversidad gentica de especies de reproduccin
structure genetic diversity of vegetatively propagated
vegetativa.
plants.
Palabras claves: Ullucus tuberosus Caldas, diversidad
Key words: Ullucus tuberosus Caldas, genetic diversity,
gentica, distancia geogrfica, conservacin ex situ.
geographical distance, ex situ conservation.
entre accesiones dentro de las poblaciones Espinoza J. 2001. The traditional rural fairs and their
geogrficas (88.52% de la variabilidad fue atribuida importance as entities for the acquisition of fresh and
processing products, and biodiversity. Consortium for
a la variacin dentro de las poblaciones y 11.48% a the Sustainable Development of the Andean Ecoregion,
diferencias entre poblaciones). Esto podra deberse a in situ E-Conference.
que en los Andes, el estatus social es determinado Hijmans R., Guarino L., Bussink C., Barrantes I., Rojas E.
por el nmero de variedades que tiene cada familia 2002. DIVA-GIS, Versin 2. Sistema de Informacin
(Nei & Li, 1979). Asimismo, los agricultores de Geogrfica para el Anlisis de Datos de Biodiversidad.
diferentes zonas, intercambian material y adquieren Manual. International Potato Center, Lima, Per. 67 p.
semilla muchas veces de lugares distantes Izquierdo J., Roca W. 2000. Under-utilized Andean food
(Espinoza, 2001). Combinado con el nmero de crops: status and prospects of plant biotechnology for
the conservation and sustainable agricultural use of
variedades que tiene cada agricultor, estas prcticas genetic resources. Electronic Journal of Biotechnology
podran explicar los resultados corroborando la alta 3(1): 1-17.
diferenciacin gentica dentro de las poblaciones Nei M. & Li W. 1979. Mathematical model for studying genetic
geogrficas y no as entre ellas. variation in terms of restriction endonucleases. P. Natl.
Acad. Sci. USA 76: 5269-5273.
Las accesiones provenientes del mismo
Ortega R. 1997. Peruvian in situ conservation of Andean
morfotipo mostraron la ms alta similitud y se crops. In: Maxted N., Ford-Lloyd B.V. & Hawkes J.G.
agruparon ms estrechamente (Figura 2). Sin (eds.). Plant genetic conservation. The in situ
embargo, todos los morfotipos, salvo dos (M27 y approach, pp. 302-314. Chapman & Hall, London, UK.
M79), mostraron una o dos accesiones que se Pietil L., Jokela P. 1994. Developmental abnormalities in the
agruparon independientemente de las otras. ovule and embryo sac of ulluco (Ullucus tuberosus) and
their effect on seed set. Euphytica 75: 31-39.
La distancia media entre todas las 187 Rousi A., Jokela P., Kalliola R., Pietil L., Salo J., Yli-Rekola
accesiones fue 0.107 0.029); la distancia media M. 1989. Morphological variation among clones of
entre las 57 accesiones del dendograma fue 0.094 ulluco (Ullucus tuberosus, Basallaceae) collected in
0.036 y la distancia intramorfotipo 0.061 0.014. Southern Peru. Economic Botany 43(1): 58-72.
En general, las distancias medias tomadas como Pissard A., Ghislain M. & Bertin P. 2006. Genetic diversity of
indicadores de diversidad son bajas. Esta the Andean tuber-bearing species, oca (Oxalis
tuberosa Mol.), investigated by Inter-Simple Sequence
observacin se encuentra probablemente ligada al Repeats. Genome 49: 8-16.
sistema de reproduccin vegetativo de la papalisa.
Schneider S., Roessli D. & Excoffier L. 2000. Arlequin ver
Similares valores de distancia gentica han sido 2000; A software for population genetics data analysis.
encontrados por Pissard et al. (2006) para la oca. En Genetics and biometry laboratory, Department of
contraste, los resultados revelan una alta diversidad anthropology and ecology, University of Geneva,
clonal basada en los anlisis ISSR (alto nmero de Switzerland.
genotipos). La estructura gentica de la papalisa Tapia C., Estrella J., Monteros A., Valverde F., Nieto M.,
puede ser explicada por las caractersticas de la Crdova J. 2004. Manejo y conservacin de RTAs in
situ en fincas de agricultores y ex situ en el banco de
especie y del sistema de agricultura andino: (i) la
germoplasma de INIAP (Captulo II). In: V. Barrera; C.
alta diversidad clonal es potencialmente debida a un Tapia y A. Monteros (eds.), No. 4., Centro Internacional
proceso sexual en el pasado la misma que ha sido de la Papa, Agencia Suiza para el Desarrollo y la
mantenida durante centenas de 57 accesiones (9 Cooperacin. Quito, Ecuador - Lima, Per, pp. 31-74
morfotipos (M) representadas por 4 o ms Van de Peer Y. & de Wachter Y. 1994. TREECON for
accesiones), fueron agrupadas en un dendograma windows: a software package for the construction and
(anlisis reagrupacin UPGMA), usando la drawing of evolutionary trees for the Microsoft
environment. Comput. Applic. Biosci. 10: 569-570.
distancia gentica de Dice. Los marcadores ISSR
destacaron una variabilidad intra-morfotipo. Zietkiewics E., Rafalski A., Labuda D. 1994. Genome
fingerprinting by simple sequence repeat (SSR) -
anchored polymerase chain reaction amplification.
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Dellaporta S., Wood J. & Hicks J. 1983. A plant DNA
minipreparation: version II. Plant Mol. Biol. Rep. 1: 19-
21.
RESUMEN ABSTRACT
En el cultivo de tejidos de azucena, el tamao de Citokinin and Auxin concentration effects on the
microbulbo constituye un elemento fundamental para growth in vitro of bulblets in two Lily hibrids
el xito del crecimiento ex vitro. Por consiguiente, Lilium sp.
debido a que en nuestro medio no se cuenta con
In tissue culture of lily, the bulblets size constitutes a
suficiente informacin para aplicar esta tcnica y con
fundamental element for the success of the growth ex
el objetivo de determinar el incremento de microbulbos
vitro. Because in our country there is not enough
de dos hbridos de azucena, se evaluaron
information to apply this technique and with the
combinaciones de tres concentraciones de ANA y Kin
objective of determining the increment of bulblets of
en medio MSx2 con tiamina (0.4 mg.l-1), myo-inositol
two lily hybrids, three combinations of ANA and Kin
(100 mg.l-1), sacarosa (90 g.l-1) y pH de 5.7. Se
were evaluated in MSx2 media with thiamine (0.4
encontr que 0.1 mg.l-1 de ANA y Kin, incrementaron el
mg.l-1), myo-inositol (100 mg.l-1), sucrose (90 g.l-1) and
tamao de microbulbos en 129.3 y 106.6% para L. x
pH of 5.8. It was found that 0.1 mg.l-1 of ANA and Kin,
Casa Blanca y L. x Evening Star, respectivamente
increased the bulblets sized in 129.3 and 106.6% for L.
con mayor cantidad de races. Asimismo, el ANA
x Casa Blanca and L. x Evening Star, respectively
aument la proporcin de microbulbos con races
with bigger quantity of roots. In addition, the ANA
vigorosas y aunque la contaminacin le signific un
increased the quantity vigorous roots and although
28.93%, se precisaba obtener un material inicial libre
there was 28.93% of contamination, initial material
de enfermedades.
diseases-free was necessary to obtain.
Palabras claves: Cultivo in vitro, reguladores de Key words: Grow in vitro, qrowths regulator,
crecimiento, microbulbos, Lilium. microbulb, Lilium
vitro, de dos hbridos de azucena (L. x Casa Blanca una distribucin normal, se analizaron de acuerdo a
y L. x Evening Star). la teora de los modelos lineales generales usando el
PROC GLM de SAS de acuerdo al estadstico de F.
Materiales y mtodos
Resultados y discusin
Se utilizaron segmentos de escamas de bulbos
madre y otros pertenecientes a bulbillos propagados Fase I: Establecimiento
por tcnicas de scaling de dos variedades de azucena
hbrida: el clon L. x Casa Blanca (hbrido Oriental) a) Explantos bulbos madre, se observ una
y L. x Evening Star (Longistar X Aristo). contaminacin esperada del 100%, segn
Marinangeli et al. (1998), an con bulbos de
Fase I (Introduccin o establecimiento) caractersticas sintomatolgicas buenas para el
material de explanto inicial, el porcentaje de
a) Bulbos madre, fueron cultivados por un contaminacin podra alcanzar an hasta el 70% al
ciclo en vivero y luego almacenados a 4C por seis
final de la fase de introduccin. Se intent utilizar el
meses. Se utilizaron las escamas ubicadas en la por- hipoclorito de calcio Ca (OHCl)2 en reemplazo del
cin media del bulbo, fueron desinfectadas y cortadas hipoclorito de sodio Na (OHCl)2, comnmente
transversalmente en secciones de 3 mm de espesor. utilizado en cultivo de tejidos. Esta accin, si bien
b) Bulbillos obtenidos de scaling, elimin la presencia de agentes contaminantes,
paralelamente se utiliz la tcnica de scaling para elimin tambin la actividad celular del explanto.
obtener bulbillos libres de enfermedades, para lo b) Explantos de bulbillos, presentaron una
cual se control el estado sanitario del bulbo baja contaminacin inicial en el establecimiento in
donador y el sustrato utilizado. Los bulbillos fueron vitro y formaron microbulbos a dos semanas
cosechados al adquirir un dimetro de 0.5 a 2 cm; de despus de la introduccin (Fotografa 1); sin
cada microbulbo se extrajeron entre 3 y 6 escamas, embargo, se obtuvieron microbulbos con tamao
se colocaron durante dos minutos en etanol al 70% diferente. Al respecto, George (1993) indic que los
y 20 minutos en una solucin de hipoclorito de sodio tejidos denominados meristemoides, se encuentran
(1.6% de cloro activo) ms 0.1% de Tween 20. en la epidermis de las hojas y tallos jvenes y dadas
sus condiciones juveniles, su estado fisiolgico
Fase II (Subcultivo) podra variar la diferenciacin y crecimiento de los
Microbulbos obtenidos de ambas variedades, se rganos durante la organognesis directa in vitro.
distribuyeron en medio de crecimiento (Marinangeli Con todo lo anterior, el principal inters de esta
et al., 1998; Yamagishi, 1995a) en combinacin con fase, comprenda el obtener suficiente cantidad de
Acido Naftalene Actico (ANA) y Kinetina (KIN) microbulbos de L. Casa Blanca y L. Evening Star
en concentraciones de 0.1, 0.05 y 0 mg.l-1. La para la implementacin del subcultivo; as, con el
unidad experimental consisti de un tubo de ensayo establecimiento del material vegetal obtenido por
conteniendo un microbulbo, el ensayo se repiti en scaling y a diferencia del anterior mtodo se pudo
12 ocasiones. A las siete semanas se registraron la obtener una baja contaminacin.
cantidad de microbulbos contaminados, el dimetro
final, el nmero y vigor de races. Los resultados
fueron analizados utilizando un diseo completa-
mente aleatorizado con el software SAS y progra-
mas adecuados a las distribuciones de cada una de
las variables de respuesta. As, la contaminacin de
los microbulbos, que sigue una distribucin bino-
mial y el vigor de races que siguen una distribucin
multinomial, fueron analizados de acuerdo a la
teora de los modelos lineales generalizados usando
el PROC GENMOD y CADMOD de SAS (SAS
Fotografa 1. Diferenciacin de microbulbos a partir de explantos de
Institute, 2000) de acuerdo al estadstico de Wald escamas de bulbillos, introducidos en medio de establecimiento: domos
que sigue una distribucin de Chi-cuadrado; mien- formados en un explanto (izquierda) y microbulbos obtenidos al final de
tras el dimetro final y nmero de races que siguen la fase de establecimiento (derecha).
Cuadro 1. Anlisis de varianza para determinar la contaminacin durante la fase del subcultivo in vitro
de microbulbos de Lilium (L. x Casa Blanca y L. x Evening Star).
Cuadro 2. Anlisis de varianza para determinar los efectos principales de ANA y KIN sobre el dimetro final
de microbulbos en L. x Casa Blanca y L. x Evening Star, durante la fase de subcultivo in vitro.
El efecto de las concentraciones de ANA sobre manejo de hbridos asiticos y orientales dadas las
el incremento del dimetro de microbulbos (Cuadro caractersticas morfolgicas y fisiolgicas que
2), ocurri de la misma manera con cada uno de los presentan. Asimismo, Marinangeli et al. (1998),
niveles de KIN (Pr = 0.1019); sin embargo, este obtuvieron diferentes resultados en L. longiflorum
efecto result diferente en cada hbrido (Pr = Snow Queen, L. lancifolium, L. x Star Gazer, L.
0.0133). As, en L. x Casa Blanca, el incremento x Enchantment, L. x Connecticut King, L. x Sun
lineal y cuadrtico del dimetro por efecto de los Ray y L. x Cote dAzur y recomendaron
niveles de ANA result el mismo con cada uno de (comunicacin personal) que tanto en las especies
los niveles de KIN adicionados al medio de como en cultivares hbridos del gnero Lilium,
crecimiento; mientras que en L. x Evening Star el debera tomarse en cuenta las caractersticas
incremento lineal del dimetro de los microbulbos genotpicas para ajustar los medios nutritivos para la
como efecto de la adicin de ANA, result ms propagacin por cultivo in vitro.
sobresaliente que el incremento cuadrtico del
dimetro de microbulbos, cuyo medio nutritivo I n c remento en el nmero de races. El
contena al KIN (Pr = 0.005), siendo que el resto de anlisis de varianza (Cuadro 3), indic que no
las combinaciones resultaron con el mismo existieron diferencias significativas entre hbridos
comportamiento. Este efecto podra ser explicado en en relacin al nmero de races desarrolladas por los
parte por las diferencias presentadas en relacin al microbulbos (Pr = 0.6588). Este efecto se podra
comportamiento y origen de los hbridos. Hertogh atribuir a que el componente gentico, lo contrario
(1996), encontr diferentes condiciones para el al incremento del dimetro, no influira en el
nmero de races formadas por el microbulbo ya que races adventicias de los tallos (Salisbury, 1992). En
estas no constituyen un elemento de almacn si no ambos hbridos existi un incremento lineal
ms bien un rgano encargado del transporte de significativo del nmero de races (Pr<0.0001); sin
elementos nutritivos hacia el bulbo (Austn, 1998). embargo, el hbrido L. x Casa Blanca desarroll un
Miller y Langhans (1989) y Marinangeli et al. mayor nmero de races (7.7) con respecto a L. x
(1998) sealaron que durante el crecimiento de los Evening Star que logr desarrollar 5.4 races en
microbulbos, los nutrientes especialmente los sus microbulbos. El efecto de ANA sobre el
polisacridos, son transportados y almacenados en incremento lineal de microbulbos, de manera
las escamas del microbulbo. diferente en cada uno de los hbridos, se atribuira en
parte a la elongacin de las escamas presentada
El cido Naftalene Actico (ANA) a diferentes durante el subcultivo en L. x Evening Star, que
concentraciones, tuvo un efecto significativo ocasion un gasto de energa y nutrimentos. Taiz y
(P<0.01) sobre el incremento del nmero de races Zeiguer (1991), indicaron que la elongacin de
en los microbulbos; sin embargo, este efecto no rganos fotosintetizantes puede deberse a la
ocurri de la misma manera en cada uno de los
presencia de auxinas y giberelinas endgenas an
hbridos (Pr = 0.0187). En general, el nmero de sin la participacin de luz; por otra parte, la auxina
races se increment linealmente a mayores sinttica ANA por lo comn es ms eficaz que otras
concentraciones de ANA (P<0.01), alcanzando el auxinas, al parecer debido a que no es destruida por
mayor nmero (6.4) con el nivel de 0.1 mg.l-1. Este la enzima AIA oxidasa u otras enzimas y por
efecto se podra atribuir a la accin que desempe- consiguiente persiste por un mayor tiempo.
aran las auxinas en promover el desarrollo de
Cuadro 3. Anlisis de varianza para determinar los efectos principales de ANA y KIN sobre el desarrollo de races
en microbulbos de L. x Casa Blanca y L. x Evening Star, durante la fase de subcultivo in vitro.
La accin de la Kinetina (KIN), denot un efecto fue diferente en cada hbrido (Pr<0.0001). En
efecto significativo sobre el incremento del nmero general, existi un incremento lineal en el nmero
de races en los microbulbos cuando se aplic a de races a mayores concentraciones de KIN en el
diferentes concentraciones (Pr = 0.0015); pero este medio nutritivo (Pr<0.01); sin embargo, en L. x
Casa Blanca existi un mejor incremento lineal del Cuadro 4. Anlisis de varianza para evaluar los efectos
nmero de races con respecto a L. x Evening Star, de ANA y KIN sobre el vigor y desarrollo de races en
obtenindose un total de 5.6 races. Lo anterior microbulbos de L. x Casa Blanca y L. x Evening Star,
podra deberse a la accin de las citocininas sobre la durante la fase de subcultivo in vitro.
organognesis inicial de las races; al parecer las
races no necesitan citocininas para la elongacin
(Salisbury, 1992); asimismo, las concentraciones
altas de citocinina generalmente inhiben o retardan
la formacin de la raz (George, 1993) que en L. x
Evening Star podra haber ocurrido como efecto de
la presencia de concentraciones elevadas de
citocininas endgenas o en su caso de una alta
biosntesis inicial de este fitorregulador en las races
iniciales (Salisbury, 1992). La adicin de ANA a
diferentes niveles tuvo el mismo efecto en
combinacin con cada nivel de KIN (Pr = 0.2165) y
este efecto result de igual manera en cada uno de
los hbridos (Pr = 0.0916) (Cuadro 3). Estos La accin sobresaliente de ANA podra
resultados podran ser explicados, en parte, por la atribuirse a que durante el desarrollo de los tejidos
presencia de auxinas naturales suficientes en los secundarios a nivel radicular, las auxinas en
microbulbos, ya que al parecer la ocurrencia natural concentraciones relativamente bajas, son las
de niveles de auxina en explantos de tejidos depende promotoras de la elongacin celular. Segn Taiz &
de la planta donadora de donde fueron derivados, la Zeiger (1991), existen fitorreguladores naturales o
edad, las condiciones bajo las cuales se desarroll y endgenos, los mismos que inciden en el desarrollo
la estacin del ao en que se tomaron los explantos inicial de las clulas; sin embargo, en plantas
(George, 1993). hetertrofas, la presencia de hojas en la fase
Vigor de las races. El anlisis de varianza temprana del desarrollo del brote, promueve la
(Cuadro 4), indic que el aumento en vigor de las elaboracin y reposicin de estas hormonas en las
races desarrollados en la base de los microbulbos zonas de crecimiento, lo que no ocurre durante el
fue el mismo en cada uno de los hbridos (Pr = subcultivo in vitro de microbulbos del Lilium;
0.6551). Estos resultados sugieren que podra existir asimismo, la regulacin y coordinacin del
una relacin entre el nmero y vigor de las races metabolismo, crecimiento, y morfognesis son a
como resultado de la accin de los fitorreguladores menudo dependientes de la presencia y transporte de
que promoveran el aprovechamiento y compuestos orgnicos de una parte de la planta a
almacenamiento de los nutrientes, especialmente los otra, en tal sentido el vigor de las races favorece a
polisacridos de la sacarosa presente en el medio la aportacin de carbohidratos hacia las clulas con
usado para el subcultivo (Langens-Gerrits et al., paredes celulares ms flexibles, como resultado de
2003). la accin del ANA sobre la epidermis de las escamas
del microbulbo (Salisbury, 1992).
El cido Naftalene Actico (ANA) a diferentes
concentraciones tuvo un efecto significativo sobre el
vigor de las races (Pr<0.01), y este efecto result Conclusiones
ser el mismo en cada uno de los hbridos (Pr =
0.285). En general, la proporcin de microbulbos sin Los niveles adecuados de fitorreguladores, para
races y con races delgadas disminuy incrementar el desarrollo y crecimiento de
significativamente a mayores concentraciones de microbulbos, en la fase de subcultivo in vitro de
ANA. Contrariamente a esto, la proporcin de dos hbridos de azucena (L. x Casa Blanca y L.
microbulbos con races gruesas increment x Evening Star), fueron las concentraciones 0.1
significativamente y linealmente a mayores mg.l-1 del cido Naftalene Actico (ANA) y 0.1
concentraciones de ANA, alcanzando la mayor mg.l-1 de Kinetina (KIN), incluidos en el medio
proporcin en un nivel de 0.1 mg.l-1. de crecimiento constituido por un medio basal
MSx2, enriquecido con myo-inositol 100 mg.l-1,
Tiamina 0.4 mg.l-1, sacarosa 90 g.l-1 y agar 7 g.l-1,
con un pH de 5.7. A estos niveles, el dimetro Marinangel, P., Delmastro, S., Curvetto. N. 1998.
final de los microbulbos increment en un Propagacin de Lilium por tcnicas mejoradas de
scaling y de cultivo de tejidos. Soc. Hort. Sci. 59:
129.3% y 106.6% para ANA y KIN,
635.
respectivamente y estos incrementos fueron de
181.6% para L. x Casa Blanca y 117% en L. x Marinangeli, P., Curvetto, N. 1997. Incresead sucrose and
salt concentrations in the culture medium improve
Evening Star, cuando ambos fitorreguladores
growth of micropropagated Lilium bulblets. Biocell.
se encontraban disponibles en el medio de 21: 161-164.
cultivo.
Matsuo, E., Arisumi, K. 1979. Differences in chilling effects
A la concentracin de 0.1 mg.l-1 de ANA y KIN, on shoot emergence from the bulb and on leaf
el nmero de races que desarrollaron los emergence from the scale bulblet in Lilium
longliflorum thumb. HortScience. 14: 68-69.
microbulbos alcanzaron un total de 6.4 y 5.6,
respectivamente. Sin embargo, el aporte de estos Masuda, H., Takahashi, T., Sugawara, S. 1988. Acid and
alkaline invertases in suspension cultures of sugar
no result significativo en cada uno de los
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hbridos, esta le signific un 38.46% para L. x Salisbury, F. 1992. Fisiologa Vegetal. Trad. por: Gonzles
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RESUMEN ABSTRACT
Fueron analizados y genotipados progenies resistentes a Application of molecular markers for QTLs
Phytophthora infestans, derivados del cruzamiento entre screening on different sources of resistance to late
especies silvestres (can, buk, jam y rap) y cultivadas de blight (Phytophthora infestans) in potato
papa (phu, gon and dih t b r). Diferentes niveles de
Were analyzed and genotyped progenies resistant to
resistencia en hojas y tubrculos fueron encontrados en
Phytophthora infestans, derived from crosses between
las progenies evaluadas. El anlisis de co-localizacin
wild diploid (can, buk, jam and rap) and cultivated species
entre los marcadores SSR y QTLs publicados para
diploid potato (phu, gon and dih tbr). Different levels of
resistencia a P. infestans revel 28 marcadores SSR
resistance in the leaves and tubers were found in the five
ligados y localizados en los 12 cromosomas de papa. La tested progenies tested. Co-location analyses between
seleccin de QTLs para resistencia a P. infestans, en SSR markers and published QTLs positions for
hojas a travs de marcadores SSR, revel en la progenie P.infestans resistance revealed 28 linked SSR markers
D (can x phu) un QTL en el cromosoma VIII, que located on all 12 potato chromosomes. QTL screening for
desciende de phu. Slo uno en el cromosoma III P. infestans resistance in leaves through linked SSR
procedente de can. En E (buk x phu) se ha detectado markers revealed that in progeny D (can x phu) only one
cuatro QTLs seleccionables en los cromosomas III, V, VI QTL was detected on chromosome VIII which descends
y X. En G (jam x gon) se detectaron tres QTLs from phu. In progeny E (buk x phu) we have detected four
seleccionables en los cromosomas III, VI y VII. QTAlelos selectable QTLs located on chromosomes III, V, VI and X.
significativos fueron observados en los cromosomas VI Only one on chromosome III descended from can. In G
procedente de gon, y dos lugares de jam. La correlacin (jam x gon) were detected three selectable QTLs on
de la resistencia entre hoja y tubrculo fue baja y no chromosomes III, VI and VII. Significant QT allele effects
significativa. Esto tambin se reflej en los QTLs were observed on chromosome VI for parent gon, and at
detectados para resistencia en tubrculos. En G fueron two locations for the other parent (jam). Correlation
detectados tres QTLs seleccionables, uno en el between leaf and tuber infection levels was low and not
cromosoma VI que desciende de gon, y es comn para significant. This is also reflected in the detected QTLs in
resistencia en tubrculo y hoja. Los otros dos QTLs se each population. In G three selectable QTLs for late blight
encuentran en los cromosomas X y V y descienden de resistance were detected. The QTL on chromosome VI
jam y gon. En D, el QTL de phu en el cromosoma VIII fue descending from gon was common for leaf and tuber
comn para P. infestans de tubrculo y hoja. Adems, fue resistance. The other two QTLs were located on
detectado un QTL Pi-11 en el cromosoma XI a partir del chromosomes V and X and descended from jam and gon.
gen candidato BS2. In D the QTL from phu on chromosome VIII was common
for tuber and leaf blight. In addition one QTL was detected
Palabras claves: Especies silvestres, cromosomas,
on chromosome XI which showed significant QT allele
tubrculo, hoja, gen candidato. difference between published QTLs for P. infestans
resistance. Moreover, on chromosome VII an additional,
significant SSR allele common to both parents was
observed. Also was detected a QTL Pi-11 on chromosome
XI from BS2 candidate gene.
Key words: Wild species, chromosome, tuber, leaf,
candidate gene.
1 Parte de la tesis con la que el primer autor obtuvo el Doctorado en Produccin Agraria y Aplicaciones Biotecnolgicas en la Universidad Pblica
de Navarra (UPNA), Pamplona, Espaa.
y otros, como los mapas de Caromel et al. (2003) y dores para seleccin asistida por marcadores mole-
el tomate mapa de Tanksley et al. (1992). Los culares (SAM) en las diferentes fuentes genticas.
detalles estn descritos por Snchez (2006).
En la progenie D (can x phu), se observ altos
Los geles fueron analizados de forma visual, niveles de resistencia. Es el caso de S. canasense,
utilizando una matriz de presencia-ausencia del que es una especie silvestre diploide ampliamente
fragmento amplificado para el QTA-genotyping. La distribuida en Per y Bolivia, (Ochoa 2001). Esta
presencia o ausencia de cada marcador segregante, especie ha sido descrita como valiosa fuente de
tanto de la progenie como de los parentales, se resistencia a Streptomyses scabies (Hosaka et al.
anotaron segn la codificacin y se almacenaron en 2000), al nematodo-quiste (Globodera pallida)
archivos con formato EXCEL para su posterior (Castelli et al. 2006) e insectos. Hawkes (1991)
anlisis estadstico. Para cada marcador ensayado se report que can es una especie resistente a P.
aplic un t-test (proc t-test del software SAS 1998), infestans. El genotipado de la progenie D detect un
para comparar las medias de niveles de resistencia QTL en el cromosoma VIII (Pi-8) (Figura 1a). Este
en los genotipos que pertenecen a cada clase de QTL fue reportado por Oberhagemann et al. (1999)
marcador (ausencia/presencia). en un estudio de cinco familias, obtenido del
cruzamiento entre siete diferentes clones diploides
de papa y Trognitz et al. (2002) lo report en un
Resultados y discusin estudio de una poblacin diploide de phu x dih tbr y
probablemente un QTL localizado en el cromosoma
Se ha encontrado en todas las progenies una X (Rber), que fue descrito por Collins et al. (1999),
elevada variacin de la resistencia tanto en hoja en una poblacin segregante de papa diploide. A
como en tubrculo a P. infestans, como prerrequisito nivel de resistencia en tubrculo se detect cuatro
para poder encontrar QTLs. QTLs en los cromosomas VII (Pi7b), VIII (Pi-8), XI
La correlacin entre resistencia en hoja y (Pi-11), que provienen de can y phu. La presencia de
resistencia en tubrculo, fue baja y no significativa estos QTLs fue reportada por Oberhagemann et al.
(-0.069 a 0.328). Esto est indicando que probable- (1999), Collins et al. (1999) y Leonards-Schippers
mente los genes de resistencia a P. infestans en hoja et al. (1994). Es importante resaltar que en el
y tubrculo son diferentes. Estos resultados concuer- presente estudio el QTL del cromosoma XI (Pi-11),
dan con lo reportado por Collins et al. (1999), que fue detectado va un gen candidato BS2.
observaron una correlacin negativa de la resisten- En la progenie E se detectaron 4 QTLs ubica-
cia a P. infestans entre ambos rganos, en una dos en los cromosomas III (Pi3c,d), V (PiTFve-5b),
poblacin segregante diploide de papa. VI (Pi-6a) y X (Rber) (Figura 1b), que provienen de
Se han descrito QTLs para la resistencia a P. buk. Resultados similares fueron reportados por
infestans en los 12 cromosomas de papa, parte de Oberhagemann et al. (1999) y Collins et al. (1999),
ellos validados por varios autores. Los marcadores que describieron la presencia de estos QTLs.
SSRs establecido por Milbourne et al. (1998) El genotipado de la progenie G, detect tres
permitieron asociar los marcadores SSRs para todos QTL seleccionables en los cromosomas III (FB-1,
los loci. La proyeccin de los marcadores SSRs a Pi-3a), VI (FB-6) y VII (Pi-7b) (Figura 1c). Los
QTLs conocidos, permite reducir los esfuerzos en el QTAlelos significativos fueron observados en los
anlisis de las caractersticas en un nuevo entorno cromosomas VI para gon y dos lugares para jam.
gentico. Todas las posiciones conocidas pueden ser Estos resultados confirman lo reportado por Collins
analizadas para detectar la presencia de un QTL, et al. (1999) y Oberhagemann et al. (1999). Un
determinando solamente la estrecha vinculacin del aporte importante del genotipado de la progenie ha
marcador SSR en una nueva poblacin. Se ha anali- sido el relacionarlo con la resistencia a P. infestans
zado estas posiciones de QTLs por la presencia de en tubrculos, en la que se detectaron QTL seleccio-
QT alelos diferenciados en cuatro diferentes proge- nables en los cromosomas III (Pi-3c,d), V (PiFTve-
nies y se han detectado QTL seleccionables para 5b), VI (Pi-6a) y X (Rber). El locus del cromosoma
resistencia de hoja y tubrculo en todos los experi- III mostr efectos significativos de los alelos de los
mentos (Figura 1). De esta manera se ha creado una parentales jam y phu. Tambin el locus del cromo-
impresin genotpica de cada uno de los parenta- soma V fue significativo para el parental jam.
les (QTA genotipado), indicando posiciones de
QTLs seleccionables y los correspondientes marca-
En la progenie N (dih tbr x rap), fueron detecta- que ser necesario que las progenies obtenidas sean
dos tres QTLs seleccionables que se encuentran en evaluadas y seleccionadas por resistencia a P.
los cromosomas V (PiFTve-5a, Pi5a, R1, PiFTve- infestans en primera instancia, y los individuos ms
5c), VI (FB-6) y VIII Rblc, E-6 (Figura 1c). Dos de aptos podran entrar en un programa de retrocruza-
ellos (en los cromosomas V y VIII) descienden de mientos sucesivos hacia tbr y/o adg.
rap y una del dih tbr (VI). Slo se detect un QTL
para tizn en tubrculo en el cromosoma VI (FB-6) De ah que en el presente trabajo se han valida-
y que proviene del dih tbr y no as de rap. do numerosos marcadores moleculares SSR y genes
candidato, que fueron utilizados en otros diferentes
La diferencia en los QTLs seleccionables para entornos genticos; sin embargo, con este estudio se
P. infestans en cada progenie analizada refleja la no ha podido detectar que varios de estos marcadores
correlacin de la resistencia a P. infestans en ambos son vlidos y podran ayudar a la SAM, a pesar de
rganos. Al respecto Oberhagemann et al. (1999), haberse obtenido en entornos genticos particulares.
observaron que plantas con alelos en el QTL del cro-
Es de resaltar que existen marcadores indirec-
mosoma V, mostraron incremento de la resistencia a
tos y directos. En los marcadores indirectos hay
P. infestans en hoja, pero hubo decrecimiento en la
resistencia en tubrculo. ciertas distancias entre el marcador y un gen de
inters y puede haber recombinaciones. A este tipo
Es importante resaltar que slo podemos de marcadores pertenecen los SSRs que son muy
diferenciar QTL seleccionables. Esto requiere que polimrficos pero se pueden tambin seleccionar
tanto el marcador sea polimrfico, como que la falsos alelos, debido a las recombinaciones. Esto
configuracin allica del QTL sea apropiada. requiere aumentar el nmero de SSRs disponibles.
Se debe enfatizar que lo que se mide son En cambio los marcadores directos permiten la
diferencias entre mezclas de genotipos y diferencias identificacin directa de los alelos de un gen de
de efectos de alelos probables en cada parental: inters y se pueden aplicar independientes del entor-
q1/q2 x q3/q4 = [(q1q3 + q1q4)] [(q2q3 + q2q4)], no gentico, son normalmente derivados de regiones
los efectos entre q1 y q2 tienen que ser diferentes codificantes (coding regions) como ESTs, TDFs,
ms las posibles interacciones desconocidas. El utilizando diferentes tcnicas moleculares. Los
QTL (gen que influye en el carcter) estar en todo genes candidato son interesantes en este sentido, pe-
caso, pero no es detectable (configuracin allica ro tienen la desventaja de que no son tan polimrfi-
desconocida), ni se conocen sus efectos. cos que los SSRs. As por ejemplo, se evalu CAPs
en cuatro progenies, en los cuales no se observ
Respecto al segundo requisito que el marcador polimorfismo. An cuando se observaron
indirecto tiene que ser polimrfico, se vi que esto
amplificaciones de la PCR con los marcadores
no se cumple en muchos casos. Por ejemplo, no se CAPs utilizados, no se observ polimorfismo luego
ha podido evaluar QTLs en los genotipos en los de la digestin con enzimas. Esto no implica que los
cromosomas I, IV, IX y XII de las progenies D, E, G CAPs no funcionen, sino que es probable que en el
y N, debido a que varios SSRs no segregaban en entorno gentico que se evalu no haya habido
ninguna familia. reacciones, pero ser conveniente seguir afinando el
Por otra parte, aunque los SSRs en principio mtodo en otros entornos genticos para ir saturando
funcionan en diferentes entornos de la misma regin los cromosomas donde se hallan posiciones de QTL
genmica, puede desaparecer su polimorfismo si por publicados en el mapa UHD para resistencia a P.
ejemplo el nuevo parental es homocigoto para el infestans.
alelo, esto hace que no haya segregacin. Por otra parte, existen varias aplicaciones prc-
En el estudio se utilizaron novedosas fuentes de ticas para genes candidatos detectados como el an-
resistencia gentica a P. infestans como fueron las lisis de su diversidad allica, transformacin genti-
especies silvestres diploides (2n = 2x =24) can, oka, ca o referencias cruzadas a travs de la integracin
buk, rap y las diploides cultivadas phu, gon y dih en mapas de ligamiento. Los estudios de diversidad
tbr. Las especies silvestres tienen altos niveles de allica en diferentes germoplasmas puede permitir
resistencia a P. infestans que pueden ser transferidos asociar variantes allicas especficas con un genoti-
a sus progenies; sin embargo, la primera generacin po particular, detectar los alelos ms efectivos y de
filial que producen no son aptas para obtencin de esta manera, proporcionar marcadores tiles para la
nuevas variedades por seleccin en campo, por lo SAM.
La referencia cruzada a mapas de ligamiento, embargo, un gen ligado puede ser el verdadero
permite integrar los resultados de diferentes responsable del efecto del QTL, por lo que ser
estudios, mediante el diseo de cebadores necesario en el futuro, realizar experimentos de
apropiados para mapeo. Si un cDNA particular se silenciacin para verificar la funcin. Si el gen
integra en el mapa muy cercano a un QTL conocido, candidato representara un falso positivo, al menos
entonces dicho TDF puede potencialmente explicar podra ser utilizado como un marcador de un alelo
el QTL. As por ejemplo, Ritter et al. (2008b) y especfico para SAM.
Hernndez et al. (2008) reportaron polimorfismos
Finalmente, las protenas derivadas de los
segregantes en el caso de BS2 (TC148920). Este
cDNA pudo ser mapeado en un mapa de referencia genes candidato que muestran una eficacia probada
de papa en el cromosoma XI y fue co-localizado con contra patgenos, se pueden producir en sistemas de
el QTL Pi-11b. Se observ que este cDNA segreg recombinacin adecuados para su aplicacin como
en la progenie D (can x phu), y representa el mismo biopesticidas.
QTL para P. infestans en el cromosoma XI. Sin
a) Genotipado de QTA en la progenie D (can x phu), al b) Genotipado de QTA en la progenie E (buk x phu),
Pr<0.05 de probabilidad. al Pr<0.05 de probabilidad.
H= hoja, T= tubrculo, P1 = Madre, P2 = Padre H= hoja, T= tubrculo, P1 = Madre, P2 = Padre
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RESUMEN ABSTRACT
En dos comunidades de bosque amaznico, cercanas a Morphological features in the production of asa
Riberalta (Depto. Beni, NE Bolivia), fueron evaluadas las fruits (Euterpe precatoria, Arecaceae): Indispensable
caractersticas biolgicas y morfolgicas del fruto de asa elements for quality control
(Euterpe precatoria, Arecaceae) como referencias para el
In two communities of the Amazon forest close to
control de calidad en la produccin de pulpa de asa para
Riberalta (Depto. Beni, NE Bolivia) biological and
preparacin de bebidas y helados. De un total de 21
morphological features of the asa fruits (Euterpe
caracteres y aplicando dos veces el anlisis de
precatoria, Arecaceae) were evaluated as quality control
componentes principales en que se excluyeron aquellos
reference for the production of pulp to prepare beverages
redundantes y fueron considerados los que presentaran
and icecream. From a total of 21 characters and applying
un autovalor mayor a 0.05, como resultado fueron
twice the principal component analysis excluding those
simplificados a ocho: peso seco del fruto, peso hmedo
redundant an autovalue superior than 0.05 were
del fruto, peso seco de la semilla, dimetro del fruto, peso
considered. As a result, eight were simplified: Dry weight
seco de la pulpa, materia seca del fruto, nmero total de
of fruits humid weight of fruit, dry weight of seed, diameter
bases remanentes por raquilla y nmero de frutos. El
of fruit, dry weight of pulp, dry matter, total number of
primer carcter promedio del peso seco del fruto
remnant bases per infructescence and number of fruits.
explica el 42.44% de la variacin y junto al segundo
The first character mean dry weight of fruit explains
promedio del peso hmedo del fruto explican el 62.39%
the 42.44% of the total variation of the quality of fruits; and
de toda la variacin de la calidad de frutos. A medida que
together with the second one mean humid weight of fruit
los frutos estn ms maduros y existan en menor
the 62.39%. The ripest state and less quantity of fruits,
cantidad tienen mayor peso y mejor calidad.
higher weight and better quality.
Palabras claves: Calidad, frutos, peso seco, materia
Key Words: Quality, fruits, dry weight, humid weight, dry
seca, bases remanentes.
matter, remnant bases
1 Parte de la tesis sobre evaluacin de la produccin de frutos de Euterpe precatoria (Arecaceae) en Riberalta (Beni, Bolivia) con la que la primera
autora obtuvo la Licenciatura en Biologa, Facultad de Ciencias Puras y Naturales de la Universidad Mayor de San Andrs. La Paz, Bolivia.
El asa (Euterpe precatoria). a. Hbito con tronco delgado, alto y con una
corona de 5-17 hojas. b. Infrutescencia recin cosechada.
(inundable y tierra firme), as como en bosque hasta 1.5 cm de dimetro (Moraes, 2004a). Segn
montano andino (Moraes, 2004a). La poblacin del Velarde y Moraes (2008), las caractersticas que
asa en el bosque amaznico est adaptada a bosques estn estrechamente relacionadas con la calidad del
inundables (o bosque de vrzea), as como en fruto de asa de Riberalta son: altura del individuo
bosque de tierra firme (Pea-Claros, 1996). Ambos adulto, dimetro del tronco, nmero de hojas, tama-
tipos de bosque estn representados por una notable o y peso de infrutescencia, nmero de frutos/infru-
diferencia en densidad de asa, siendo mayor en los tescencia, peso total y densidad frutos/infrutescen-
bosques inundables con 191-260 individuos/ha en cia, peso total y densidad de frutos/infrutescencia,
contraste con 23-68 individuos/ha en tierra firme peso y tamao de frutos, cantidad de pulpa,
(Pea-Claros y Zuidema, 1999; Velarde y Moraes, rendimiento de frutos/infrutescencia, nmero de
2008). raquillas/infrutescencia, dimetro de la raquilla,
materia seca del fruto, semilla y pulpa. Pero es
Es una especie que ofrece un amplio rango de importante conocer cul de estos caracteres
usos para las comunidades humanas en Bolivia y ha aseguran la calidad de fruto para producir pulpa.
sido tipificada como especie de mltiples categoras
de usos: alimenticios, medicinal, material de En base a los anteriores antecedentes se
construccin, artesanas, pulpa para bebidas y otros formularon las siguientes preguntas: Cules son
(Moraes, 2004b). El aprovechamiento del palmito las caractersticas de produccin de frutos que
comestible est extendido en la Amazona deben ser controladas bajo estndares de calidad?
principalmente, ello debido a la elevada demanda Existen diferencias entre la produccin de asa en
internacional y a su cosecha extractiva irracional a la bosques inundables y en bosques de tierra firme?
que ha sido sometida. Euterpe precatoria ha dismi-
nuido su poblacin a lo largo de los aos en tierras
bajas de Bolivia (Moraes, 1996, 1998), sin embargo rea de estudio
y aunque no se trata de un uso ampliamente El estudio fue realizado en dos sitios del
difundido en el pas, los frutos de asa son tambin municipio de Riberalta (Depto. Beni, NE Bolivia):
un potencial interesante de aprovechamiento para comunidad San Lorenzo de Pampa (a 35 km al E
preparar refrescos y helados (Moraes y Velarde de Riberalta) y la Reserva Ecolgica El Tigre de
2009). Los frutos de asa son esfricos, negros de la Universidad Autnoma del Beni (a 40 km al E).
El primer sitio corresponde a bosque amaznico principales para identificar los caracteres morfol-
inundable o de vrzea y el segundo a bosque de tie- gicos que determinan la calidad de los frutos (Cury,
rra firme. Las especies que caracterizan estos bos- 1993; Oliveira y Furtado, 2006).
ques son Hura crepitans (ocho), Calycophyllum
brasiliense (palo mara), Theobroma speciosum
(chocolatillo), Oenocarpus bataua (majo), Astro - Resultados y discusin
caryum muru m u ru (chonta), Euterpe precatoria
(asa), Phenakospermum guianensis (patuj), En el primer anlisis de componentes
M e z i l a u rus itauba (itaube amarilla), entre otros principales, realizado en base a los 21 caracteres, se
(Beekma et al., 1996). observ que el primer componente explica el
42.44% de la variacin y que los dos primeros
componentes juntos explican el 62.39% de toda la
Materiales y mtodos variacin de la calidad de frutos de asa, tanto en
bosque inundable como en tierra firme (Cuadro 1).
Se instalaron 12 parcelas de 15 x 90 m (1350 Ntese que a partir del tercer componente se
2
m ), separadas cada 100 m y ubicadas de N-S agregan muy lentamente variaciones. Es decir la
(modificado de Pea-Claros, 1996), donde se mayor parte del respaldo de la calidad del fruto
registraron datos de las caractersticas morfolgicas diferencia su peso seco y hmedo. Al comparar
de los frutos de asa, las infrutescencias y la planta estos resultados con los registrados para E. oleracea
(Oliveira y Furtado 2006, Velarde 2007). por Oliveira y Furtado (2006), sta present un bajo
porcentaje de variacin y no cont con un anlisis
Se realiz un anlisis para seleccionar los
similar al encontrado en el presente estudio.
principales caracteres que determinan la calidad de
los frutos (Oliveira y Furtado, 2006) y se realiz un En este primer anlisis, se seleccionaron ocho
anlisis de componentes principales (Cruz et al., caracteres biolgicos y morfolgicos: Nmero total
2004), que fue elaborado en base a las medidas de bases remanentes por raquilla, nmero de frutos,
tomadas. De las caractersticas reportadas por promedio del peso hmedo del fruto, dimetro
Velarde y Moraes (2008), fueron considerados 13 promedio del fruto, promedio del peso seco del
caracteres redundantes y fueron descartados con un fruto, promedio del peso seco de la pulpa, promedio
autovalor menor a 0.5 (Oliveira y Furtado, 2006): del peso seco de la semilla, peso seco de la pulpa y
Peso de frutos, nmero de raquillas, longitud de la porcentaje de materia seca del fruto.
inflorescencia, nmero de hojas, peso de la
infrutescencia, altura total de la planta, porcentaje de En el segundo anlisis, el primer carcter
materia seca de la pulpa, nmero de infrutescencias, seleccionado con el valor del componente ms alto
fue el promedio del peso seco del fruto y el segundo
nmero total de bases remanentes por infrutescen-
cia, dimetro a la altura del pecho y dimetro de la el promedio del peso hmedo del fruto (Cuadro 2).
raquilla. Con los caracteres con un autovalor mayor Los seis primeros componentes expresaron valores
a 0.05 se realiz un nuevo anlisis de componentes positivos que son favorables a la calidad y slo dos
manifestaron valores negativos.
Cuadro 2. Componentes principales que determinan la calidad del fruto, segn el mtodo de extraccin:
Anlisis de componentes principales. Se discriminan caracteres que describen
positiva y negativamente la calidad del fruto.
De acuerdo a Velarde y Moraes (2008), las promedio de peso seco de la semilla, peso seco de la
caractersticas del fruto de asa que han sido pulpa y porcentaje de materia seca del fruto. Estos
registradas en Riberalta (NE Bolivia) han sido caracteres al igual que los dos primeros
evaluadas en el presente estudio en funcin a las que componentes coinciden con las conclusiones de
califican la calidad positiva y negativa de su Rogez (2000) sobre E. oleracea por presentar los
variacin; para una referencia completa de los seis valores ms altos en frutos extraidos del bosque
caracteres evaluados como positivos y los dos inundable y mientras ms elevado sea ese valor,
caracteres negativos en la calidad del fruto en este podr obtenerse mayor cantidad de materia seca.
estudio, se presenta el Cuadro 3.
Por otro lado, los caracteres que describen
En el bosque inundable, los frutos tienen mayor negativamente la calidad de los frutos de asa son el
peso seco y hmedo que en los de tierra firme nmero de frutos por infrutescencia y la cantidad de
(Velarde y Moraes, 2008), por lo tanto son de mejor bases remanentes por raquilla, es decir la cantidad
calidad, concordando con los resultados encontrados potencial de flores que fueron producidas. Ambos
en E. oleracea en Brasil por Rogez (2000), que caracteres estn relacionados y muestran que en el
mostraron que a mayor peso seco y hmedo del bosque tierra firme donde ambos fueron ms altos
fruto, el porcentaje de materia seca tambin es (Velarde y Moraes, 2008) la calidad de los frutos
mayor. Esto permiti extraer mayor cantidad de es baja, mientras que es mayor en el bosque de tierra
materia seca, que tiene mejor calidad y mayor firme. Como el nmero de frutos est relacionado
precio, segn los estndares establecidos por el con el grado de madurez (Velarde y Moraes, 2008),
Ministerio Brasileo de Agricultura (Rogez, 2000). entonces mostrara que a medida que los frutos estn
Otros caracteres que describen positivamente la ms maduros y exista menor cantidad de frutos, es
calidad del fruto son: Dimetro promedio del fruto, mejor la calidad de los mismos.
Cuadro 3. Caracteres (6) y sus valores medidos para el asa en bosque inundable y de tierra firme
(segn Velarde y Moraes, 2007), que han sido evaluados en el presente estudio
y estn ordenados segn el anlisis de componentes principales para aquellos
que tienen influencia positiva y negativa en la calidad del fruto.
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