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Physiologie de la perception et de laction

M. Alain BERTHOZ, professeur

Espace des sens et Sens de lespace

Le premier cours a t consacr la comparaison entre espace peru, espace


vcu et espace conu. Lorsque nous nous rappelons un trajet nous avons le choix
entre deux stratgies cognitives. La premire dite gocentre ou de route
consiste se rappeler les mouvements du corps, les kinesthses, et les associer
avec des repres ou des objets rencontrs, des vnements, des pisodes, plus
ou moins agrables qui sont survenus pendant le trajet. La deuxime stratgie
cognitive dite allocentre utilise une carte mentale du trajet. Elle permet de
trouver des raccourcis, de manipuler mentalement les trajets, etc. La premire
est plus proche de lespace PERU et de lespace VCU, la deuxime est plus
proche de lespace CONU et ABSTRAIT et isol son contexte kinesthsique.
Nous avons dabord voqu les grandes thories gomtriques concernant les
fondements de la notion despace et les dbats entre thories formalistes, intui-
tionnistes et conventionnalistes et soulev le problme de la gomtrie de lespace
peru. Pour donner une ide de ce que la psychophysique apporte ce dbat
nous avons examin les travaux de lcole de Koenderink sur le caractre non
Euclidien de lespace visuel peru et des donnes rcentes sur lespace tactile.
De mme, Gentaz et Hatwell ont trouv une dviation dans lorganisation de
lespace haptique qui rpond la dfinition de ce que lon appelle un effet
doblique cest--dire une diffrence dans lestimation suivant la direction comme
on trouve pour lestimation des symtries. On a pu critiquer cette approche
exprimentale de lespace peru car elle prsuppose au fond une pense math-
matique de la spatialit. Cest Poincar que lon doit davoir fait une vritable
rhabilitation du corps et de laction dans lorigine de la gomtrie. Il soppose
aux disciples de Pach ou de Hilbert qui ont cr une mathmatique formelle
dune efficacit remarquable, et dont lobjectif tait de compltement dissocier
les mathmatiques de lexprience sensible en insistant sur leur pense sur le
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concept despace absolu. Mais daprs Poincar, qui rejoint Leibniz, ce mot est
vide de sens : nous ne pouvons pas connatre la valeur absolue dune distance.
Nous avons ensuite longuement analys la pense de H. Poincar sur lespace.
Le premier point mon avis important dans la pense de Poincar est cet intrt
pour une dfinition dynamique et relative de la notion despace peru. Javais
dj dvelopp ces ides dans mon livre Le sens du mouvement (O. Jacob
1997) Poincar lie le concept despace et action dans lespace et attribue aux
actes de prhension, de capture, de parade, un rle fondamental dans ce quil
appelle les vidences des vrits gomtriques . Cette pense est rapprocher
de celle exprime rcemment par G. Chtelet dans son ouvrage Les enjeux du
mobile (ditions du Seuil, 1993, p. 31) : Ce concept de geste nous semble
crucial pour approcher le mouvement dabstraction amplifiante des mathma-
tiques qui chappe aux paraphrases rationalisantes toujours trop lentes ,
aux mtaphores et leurs fascinations confuses et enfin, surtout, aux systmes
formels . Lide dune relation profonde entre perception de la forme et action
a t aussi suggre par Ren Thom qui crit : la forme biologique suggre
une action (Mathematical Models of Morphogenesis, 1983, p. 166).
La dissociation entre espace phnomnal et espace physique est intressante
pour nous car elle nous donne loccasion de vrifier que le cerveau ne traite pas
de faon passive les donnes de la gomtrie des objets et des lments de
lenvironnement. Le cerveau a des rgles danalyse de la ralit gomtrique
quil impose, quil projette sur le monde. Les illusions visuelles en donnent des
nombreux exemples de ce que jappelle la tyrannie quexerce le cerveau sur la
ralit de lespace peru. Le cerveau ne se contente donc pas dinterprter le
monde sensible selon des lois qui ne sont pas ncessairement Euclidiennes. Il
impose donc au monde sensible ses lois et il est aussi confirm que laction joue
un rle fondamental dans les mcanismes grce auxquels il lve les ambiguts
prsentes dans le flux optique. Mais il y a plus intressant encore : la neuropsy-
chologie moderne nous rvle quil peut y en plus avoir une dissociation entre
lespace peru et lespace daction. Ils peuvent tre traits en PARALLLE ce
qui rvle sa neuropsychologie grce des dissociations entre les dficits percep-
tifs chez des patients ayant des lsions corticales. Dans son livre Conceptions
Scientifiques (Flammarion, 1990, et en particulier p. 29), Einstein discute la
faon dont est constitue notre conception de lespace. Il approuve Poincar qui,
dit-il, a justement insist sur le fait que nous distinguons deux sortes de change-
ments dans lobjet matriel : des changements dtat et des changements
de position . Ces derniers, disait-il, peuvent tre corrigs par des mouvements
arbitraires de notre corps.
Il procde une dfinition de lespace partir de deux objets comme lavait
fait Poincar en insistant sur le rle fondamental des changements de position
RELATIVE entre deux objets dans la constitution de lespace. Il dfinit ainsi le
contact entre plusieurs corps et propose que le second corps constitue ce quil
appelle un prolongement quasi-rigide du premier qui peut servir de rfrence et
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il dfinit lespace comme la quintessence de ces prolongements quasi-rigides


dun corps qui constitueraient la base empirique de notre conception de lespace.
Dans la pense prscientifique, dit Einstein, la crote solide de la terre joue le
rle qua le corps de rfrence et de son prolongement. Le nom de gomtrie
indique que le concept despace est psychologiquement li la donne du globe
terrestre.

Nous avons aussi discut le point de vue de Piaget sur le dveloppement de


la notion despace chez lenfant. Daprs lui, Poincar aurait construit une thorie
conventionnaliste, qui supposerait trop dactivits mentales, fines dans les pre-
miers stades. Toutefois, Piaget narrive pas se dissocier compltement des
thories de Poincar et il finit par admettre que : nanmoins nous nhsiterons
pas parler avec Poincar de groupes pour dsigner les conduites elles-mmes
de lenfant, car elles ont une rversibilit qui permet de revenir au point de
dpart . La seule difficult de la description de Poincar, dit-il, est davoir
nglig le fait que ces groupes demeurent longtemps ltat pratique sans vrai-
ment tre des constructions mentales . Si Piaget a critiqu Poincar, il a t
son tour critiqu aussi par Merleau-Ponty qui lui fait les reproches suivants
(Cours la Sorbonne, 1949-1952, Verdier, p. 190-198) : Pour Piaget chez len-
fant le monde PERU prcde le monde CONU (par lintelligence). Piaget
refuse ce monde peru toute structure stable : cest lintelligence seule qui
pourra introduire celle-ci. Do sa croyance une non permanence de lobjet
dans le monde enfantin. Il ne peut y avoir dobjet permanent au niveau de la
perception avant la constitution dun monde reprsent. Les illusions doptique
sont une preuve de la labilit et de linfidlit de la perception non taye par
lintelligence . Il laccuse davoir essay de traduire la perception dans le lan-
gage des oprations intellectuelles et davoir manqu la richesse relle du monde
peru par lenfant (la mme critique est faite par Granger envers Lneburg et
Kondratiev). Il laccuse donc dun intellectualisme classique . Merleau-Ponty
pense que Piaget ne considre pas assez lespace vcu. Par exemple au sujet de
la perception de la causalit chez Michotte, il crit pour Michotte lorsque
lenfant voit une boule de billard qui vient taper une autre boule prcdemment
immobile et qui bouge suite au (choc) il peroit une causalit comme si la
premire boule avait entran la seconde . Pour lenfant, la boule qui bouge
nest pas un fragment de matire en dplacement mais un tre qui agit sur un
autre tre. Lespace nest pas peru ou conu, il est VCU. Nous avons ensuite
examin les thories qui privilgient laspect abstrait de la notion despace. De
nombreux auteurs, et, en particulier, Gaston Granger font une dfense et illustra-
tion du primat de labstraction comme fondement des mathmatiques et particu-
lirement de la gomtrie par opposition de conceptions plus intuitives. Pour
Granger par exemple le concept mathmatique de spatialit. Il crit : Tel est
le sens modr du concept dHilbert : les concepts dobjets spatiaux sont bien des
concepts dobjets mais ces objets ne sont pas directement ceux de lexprience, ils
en sont les SIGNES : dans ce contexte penser cest NOMMER . Lcole
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formaliste de la pense spatiale est aussi illustre par le livre de Gardenfors o


lon retrouve le concept de reprsentation .
A mon avis, la limite de la thorie de Gardenfors, est quen rduisant la
mtaphore un transfert de structures gomtriques il nglige lessentiel de ce
que la structure gomtrique signifie pour le sujet agissant. Lerreur de Garden-
fors et son appartenance lcole formaliste sont illustres par cette citation.
La perception produit des reprsentations dobjets dans un espace conceptuel,
ces reprsentations peuvent tre utilises pour des transferts mtaphoriques et la
mme faon que celles produites par des entres linguistiques . Il rejoint donc
Granger qui soutient Hilbert pour qui penser cest nommer . Le dbat est
donc encadr entre deux positions extrmes celle attribuant un rle essentiel de
lexprience, de laction du corps sensible agissant et celle qui suppose lexis-
tence dentits abstraites indpendantes des sens. Une tentative de synthse a t
faite rcemment par Gattis pour rassembler dans un livre des textes concernant
la relation entre les schmas spatiaux et la pense abstraite. Gattis essaye de
suivre les traces de Pinker compatibles avec les thories constructivistes de Piaget
et les ides de Poincar.
Nous avons complt cette brve revue par des rappels sur les thories gestal-
tises et cologistes comme celle de Turvey ou de Gibson qui a essay de
trouver une solution par la notion de perception directe. Nous avons termin ce
premier cours par une vocation de lart de la mmoire. Les livres de Yates ont
remarquablement dcrit lusage de lespace pour la mmoire et Carruthers a
mme propos que cette spatialisation de la mmoire dans des palais mentaux
permette, en ralit, non seulement un stockage des donnes mmorises mais
la dcouverte dassociations nouvelles et de chemins nouveaux qui lient les
concepts. Lespace serait ainsi un outil pour la crativit grce lutilisation de
stratgies cognitives permettant des dtours et des chemins nouveaux dans la
pense comme dans la navigation.
Le deuxime cours a t consacr la pathologie de la perception de lespace.
Une catgorie importante de dficits est celle des dficits de la perception
visuelle : les agnosies visuelles. Les malades peuvent voir les formes mais
ne les re-connaissent pas ou ne peuvent pas leur attribuer nombre de proprits.
Thucydide dcrivt dj en 430-429 avant J.-C. des agnosies chez des patients
aprs une pidmie de peste Athnes, et bien quHippocrate fit allusion cette
maladie dans son livre, les premires descriptions modernes furent faites par
Quaglino en 1867. Munk en 1877 remarqua que des chiens pouvaient voir des
objets mais ne les reconnaissaient pas et nomma ce dficit ccit corticale .
Cest Freud qui inventa le terme dagnosie visuelle et utilisa ce concept
comme Wernicke. La priode de 1880 1900 vit fleurir les travaux sur ce sujet
de Charcot, Wilbrand, Djrine et des coles de neurologie franaise et alle-
mande. Aujourdhui la neuropsychologie permet dtablir une smiologie des
agnosies en relation avec les lsions crbrales. Nous avons examin lagnosie
aperceptive, lagnosie visuelle associative (agnosie visuelle aux objets), lataxie
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optique, la simultanagnosie (difficult dassembler les lments dune mme


scne visuelle en un tout signifiant), la prosopagnosie (agnosie des visages), et
des agnosies qui concernent plus particulirement des oprations mentales sur
lespace comme les agnosies de transformation (il sagit dune difficult chan-
ger de point de vue). Les patients ne reconnaissent pas un objet sil ne le voit
pas sous un angle habituel) ou lagnosie de localisation (les sujets sont incapables
de percevoir par la vue seule la position et la distance des objets) ou encore la
dysmorphosie (certains malades voient les objets dforms). Elle tmoignerait de
dficit de rfrentiels locaux lis aux objets eux-mmes. Parmi les formes et les
objets que nous percevons et identifions un des plus importants est notre propre
corps. La perception de lespace du corps subit des dficits lors de troubles
neurologiques. Par exemple certains malades perdent la capacit de localiser les
parties de leur corps (auto-topo-agnosie). Mais il leur arrive aussi de penser
quils ont disparus. Il ne sagit donc pas seulement dun problme de localisation
mais aussi de la perception consciente de lexistence mme du membre. Parfois
les patients perdent la capacit de localisation des parties du corps sur commande
verbale : une malade de Pick ne pouvait trouver son oreille gauche lorsquon lui
demandait de la localiser et pense quelle est sur la table. Elle pense avoir perdu
ses membres. Un malade de Gertsman, qui lon doit la description dun syn-
drome qui porte son nom, disait de ses oreilles quelles devaient avoir t jetes.
Elle ne pouvait pas trouver ses yeux et disait nen avoir aucun. Toutefois des
malades qui ne peuvent dsigner des parties du corps sur eux mme, sont
capables de le faire lorsquils sont touchs par lexaminateur. Ces patients ne
peuvent dcomposer un tout en ses parties. Le trouble ne serait donc pas de
localisation spatiale mais de dcomposition dun tout en parties. On voit limpor-
tance du problme de la construction par le cerveau dune relation entre le local
et le global. Une patiente atteinte dune maladie dAlzheimer ne pouvait dsigner
les parties de son corps soit si on les nomma ou si on les dsignait de faon non
verbale sur elle-mme, mais elle pouvait trs bien dsigner des objets attachs
ces parties. Ce modle propose une distinction entre reprsentations du corps
spatial (cerveau droit) et smantique (cerveau gauche) dautre part. Parmi les
troubles des relations entre le corps et lespace il faut mentionner la ngligence
spatiale qui atteint principalement les patients ayant des troubles du cortex pari-
tal droit mais aussi du cortex frontal droit. Il est bien connu quils ne dessinent
quune partie dune scne, quils ne lisent que la moiti du cadran dune horloge,
ils ne mangent que la moiti de lassiette, ils ne peignent que la moiti dun
objet. Do une distinction entre une forme de ngligence ayant pour rfrentiel
les objets et une autre forme ayant pour rfrentiel lespace entier. Les patients
ont en gnral une dviation vers la droite de lespace peru et des biais dans
la perception des symtries. Plusieurs modles ont t proposs pour rendre
compte de cette distorsion de lespace et la discussion la plus difficile concerne
la relation enter la perception des objets et de lespace. Karnath propose lide
que le cerveau construit ce quil appelle une carte intgre espace-objet. Karnath
a de plus propos lide que la ngligence nest pas seulement due des lsions
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de la jonction temporo-paritale ou du cortex parital infrieur mais que la rgion


cruciale serait le cortex temporal suprieur. Rcemment, Rossetti a montr que
la prismation peut induire une amlioration sensible et durable. Il y a donc l
un remarquable modle de plasticit sensorimotrice qui na pas rvl tous ses
mystres.
Par exemple un malade dcrit par Guariglia et al. avait aussi une lsion qui
atteignait le lobe temporal du noyau caud et du noyau lenticulaire qui comprend
le putamen et le globus pallidus. Pas de lsion paritale, pas de ngligence
personnelle perceptive ou motrice, aucun des signes associs dhabitude lhmi-
ngligence. Mais, si on lui demandait de dcrire en limaginant une place qui
lui tait familire, il omettait des repres sur la gauche de son point de vue.
Surtout si on lui demandait de changer de point de vue, il omettait encore des
repres sur la gauche. Lide de cette quipe est que ce patient prsente une
dissociation remarquable entre la capacit dimaginer mentalement des lieux
complexes, qui est perturbe et un espace perceptif visuel intact. Selon eux, il
sagit dun dficit dorganisation dun ensemble dlments complexes dune
mmoire long terme dans un rfrentiel gocentr mais en ayant reconstruit
les relations allocentres des lments entre eux. A partir de cela, ils supposent
quil existe dans le cerveau quelque part dans le lobe frontal un module spcialis
qui serait responsable de cette mise en relation des coordonnes ego (paritale)
et allocentre (temporale). La pathologie suggre donc un rseau parito-frontal
impliqu dans la ngligence. Nous avons fait avec lquipe de neuropsychologues
de Rome un travail sur ce sujet. Le lobe temporal semble bien impliqu dans
laspect allocentr de la perception de la relation entre le corps et lespace.
Depuis longtemps, des dficits dans la reprsentation et la mmoire de lespace
ont t mis en vidence dans le lobe temporal et ont suggr le rle du para-
hippocampe dans la mmoire spatiale. Limagerie crbrale a confirm le rle
du parahippocampe dans le traitement de lespace. Il est donc important de
comprendre la diffrence de rle de lhippocampe et du parahippocampe dans
ces fonctions. Il est donc bien connu que la formation hippocampique droite est
implique dans la mmoire spatiale principalement allocentr mais peu de don-
nes existent encore aujourdhui sur lhippocampe gauche. Dans un travail que
nous avions fait avec lquipe de B. Mazoyer et M. Denis nous avions trouv
une activation de lhippocampe gauche dans une tche de mmoire de route
cest--dire gocentre et squentielle.
Le troisime cours a t consacr aux relations entre le corps et lespace. En
effet la mise en relation de lespace du corps et du corps dans lespace implique
que le cerveau ait rsolu en particulier de problmes de rfrentiels. En effet,
les capteurs sensoriels, proprioception musculaire, articulaire, sens tactile, vision,
audition, capteurs vestibulaires travaillent tous dans des systmes de rfrence
diffrents et codent lespace selon des gomtries diffrentes. De plus on sait que,
dans le cerveau, les rfrentiels utiliss par le colliculus suprieur, la formation
hippocampique, le putamen, le cortex parital, sont tous diffrents. Ainsi la
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reconstruction dune cohrence spatiale dans les relations entre le corps et les-
pace est un problme complexe de mise en registre, au sein dune mme structure,
comme le colliculus, des informations sensorielles multiple somatiques, visuelles,
auditives et vestibulaires. La complexit de cette neurocomputation et en partie
rduite par des mcanismes de simplification que nous avons dcrits. Par exemple
la sgrgation des variables de mouvement (longue, forces, direction) qui sont
contrles ; la correspondance gomtrique entre les espaces des capteurs (par
exemple entre le systme visuel accessoire qui est sensible au mouvement et la
gomtrie des capteurs vestibulaires). Le contrle du mouvement par des
variables globales et non locales, la loi de Listing, la loi dantiphase, la loi de
la puissance 2/3 qui relie courbure dun mouvement vitesse tangentielle, etc.
Nous avons tudi les relations entre la proprioception et la vision en montrant
par exemple le rle de calibration quexerce la vision, sur les donnes de la
proprioception, musculaire et articulaire, la mise en correspondance des champs
rcepteurs visuels et tactiles, la flexibilit des champs rcepteurs tactiles en
fonction de lutilisation doutils. La simplification est aussi assure par lutilisa-
tion du systme vestibulaire pour stabiliser la tte dans lespace et cre un
rfrentiel mobile au cours de la locomotion ou des mouvements complexes du
corps qui permet la coordination des multiples degrs de libert du corps partir
de la tte qui est ainsi constitue en une plate-forme de guidage stabilise.

Mais le cerveau peut choisir les rfrentiels adapts chaque activit. Par
exemple il peut choisir dutiliser un rfrentiel gocentr ou allocentr et nous
avons montr des travaux dimagerie crbrale qui tablissent lexistence dun
systme cortical (parito-frontal principalement droite) spcialis dans la per-
ception gocentre des relations du corps et de lespace et un autre systme, en
partie incluant le premier mais en plus impliquant le lobe temporal et impliqu
dans la perception allocentre de lespace. Les donnes de neurophysiologie chez
lanimal et chez lhomme confirment aussi aujourdhui lexistence de systmes
spcialiss dans le traitement des variables distinctes du mouvement du corps
(par exemple un systme neuronal qui implique le cortex vestibulaire (jonction
parito-temporale) et principalement impliqu dans la perception des rotations,
un autre qui contient des neurones de direction de la tte (avec des rgions
comme les corps mamillaires, le thalamus, le presubiculum, le cortex rtrospl-
nial) et constitue le systme fondamental dorientation statique, enfin les neurones
de place de lhippocampe contribuent au codage des lieux en relation avec
lenvironnement et la mmoire pisodique. Les travaux voqus dans les premiers
cours ont clairement tabli le rle de lhippocampe dans le codage de lespace
et la mmoire spatiale. Nous avons consacr un cours pour faire le point sur les
donnes rcentes concernant cette structure en particulier nous avons voqu les
arguments qui lui attribuent soit une fonction comme carte cognitive soit
plutt pour la mmoire pisodique soit encore pour ce que jai propos dappeler
la mmoire topokinesthsique , cest--dire, comme nous lavons rappel au
dbut du cours, la stratgie de route plutt que la stratgie de carte ou de
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survol. Nous avons dabord rappel lhistoire des thories principales concernant
limplication de lhippocampe au sein du systme limbique dans les fonctions
spatiales et le contrle des motions et les donnes pionnires de Penfield puis
de Gloor sur lvocation de scnes spatiales, mais surtout de rappels de scnes
vcues dans un contexte spatial lors de stimulations du lobe temporal mdian.
Nous avons aussi examin des donnes rcentes de lquipe de Peigneux en
France sur lactivation du lobe temporal mdian lors dactivit de rve voque
par un entranement diurne (Parahippocampe en particulier). Ces donnes sont
aujourdhui compltes par les travaux que nous ralisons en imagerie par IRM
fonctionnelle avec lquipe du SHFJ Orsay (D. Lebihan) et le Laboratoire de
Neuropsychologie de Rome (Pr Pizzamiglio) sur la manipulation mentale des
rfrentiels spatiaux. Nous avons par exemple ralis une tude en IRM qui
concerne la perception des distances et qui utilise la ralit virtuelle. Des sujets
devaient estimer si deux objets taient plus prs soit de leur propre corps (rfren-
tiel gocentr) soit dun troisime objet (ou de la plus longue aile dun palais
virtuel) (rfrentiel allocentrique). Les rsultats indiquent une fois de plus une
implication spcifique du lobe temporal et permettent didentifier avec prcision
les structures impliques et en particulier la diffrence de fonction entre lhippo-
campe et le parahippocampe.
Nous avons aussi voqu des rsultats nouveaux obtenus en coopration avec
le dpartement de Neurologie de lHpital de la Salptrire (Pr M. Baulac)
concernant leffet de rsections chirurgicales de lhippocampe chez des patients
pileptiques sur leur capacit mmoriser un trajet. Ici aussi nous avons employ
la ralit virtuelle pour faire naviguer des sujets dans un labyrinthe et nous leur
avons demand de mmoriser les objets et les virages au cours de leur navigation.
Un rsultat particulirement intressant est le fait que les sujets ayant une lsion
de lhippocampe gauche ont des difficults mmoriser lordre dans lequel ils
ont rencontr les objets. Le dficit est aussi observ pour lassociation entre
les objets et les mouvements de rotation du corps dans les virages (mmoire
topokinesthsique dassociation objet-lieu-action).
Nous avons alors propos une nouvelle thorie qui suggre la latralisation
chez lhomme des fonctions de lhippocampe, lhippocampe droit tant impliqu
dans le codage allocentrique et le gauche dans la codage gocentr de type route
avec une rle particulier concernant lorganisation squentielle des vnements
et des mouvements. En ralit les diffrentes stations corticales impliques dans
le traitement des donnes spatiales en coopration avec lhippocampe sont organi-
ses en rseau. Nous avons examin quatre rgions importantes, le cortex parital,
le cortex frontal. Les donnes concernant la ngligence spatiale et prfrontal et
le cortex rtrosplnial.
Nous avons dabord tudi les donnes de neurophysiologie et de neuropsycho-
logie qui suggrent que le cortex parital est essentiellement concern par la
transformation de donnes de nature gocentres et nous avons prsent les
rsultats du travail fait avec P. Kahane Grenoble qui a permis de raliser une
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rvaluation du cortex vestibulaire grce lanalyse des perceptions de patients


pileptiques subissant une exploration fonctionnelle par lectrodes implantes
avant la chirurgie de lhippocampe. Nous proposons le concept de cortex vestibu-
laire temporo-pri-sylvien pour dsigner une srie daires du lobe temporo-parital
dont la stimulation induit des expriences de vertiges, sorties du corps, et diverses
illusions de mouvement. Mais lessentiel de ce cours a t consacr la descrip-
tion des modules parito-frontaux qui sous tendent le traitement gocentrs de
lespace. Ces modules sont maintenant connus grce des expriences dimagerie
crbrale ou denregistrement dactivit lectrique chez le singe. La ralit vir-
tuelle a aussi montr quil existe une diffrence entre les sexes : dans une tche
de navigation virtuelle dans un labyrinthe les femmes activeraient plus ces
modules alors que les hommes activeraient plutt les modules temporaux, ceci
refltant une prfrence des hommes pour des stratgies cognitives de type allo-
centres. Un autre paradigme (Burgess et coll.) a permis de dcrire le rseau
cortical impliqu dans la navigation : des sujets se promnent dans une ville
virtuelle jusqu ce quils la connaissent bien. Ils suivent ensuite une route
indique sur le sol par des flches. Ils rencontrent de personnes sur le chemin
et obtiennent un objet de ces personnes en appuyant sur un bouton qui fait
apparatre lobjet. On leur apprend rpondre des choix forcs concernant ces
pisodes (en choisissant de se rappeler la place ou lobjet par exemple). Dans le
scanner FMRI ils circulent dabord dans la ville en rencontrant des personnes
qui leurs donnent les objets. Puis on commence le scanning en leur posant des
questions et en les plaant dans des endroits de la ville o ils ont rencontr
quelquun. On prsente alors deux objets et on leur demande didentifier : a) un
lieu ; b) une personne ; c) un objet ; d) une largeur en leur posant des questions.
Quel objet avez-vous reu cet endroit ? Quel objet avez-vous reu de cette
personne ? Quel objet avez-vous reu ? Lequel des deux objets est le plus large ?
Les aires actives ont t le cortex parital postrieur, le precuneus, le cortex
parito-occipital, rtrosplnial, le gyrus para-hippocampique, lhippocampe, le
cingulum mdian-postrieur, le cingulum antrieur, le cortex prfrontal dorsolat-
ral antrieur et ventral avec une participation diffrentes suivant les fonctions
testes. Ces donnes dimagerie et une modlisation mathmatique permettent de
proposer une architecture fonctionnelle de ces rseaux. Par exemple dans cette
architecture le cortex rtrosplnial serait impliqu dans la transformation entre
reprsentation ego (parito-frontale) et allocentre (parito-temporale). Mais il ne
sagit encore que dune esquisse de thorie qui doit tre complte par exemple
par les donnes obtenues chez le rat. Des lsions du cortex rtrospnial ont
suggr un rle complexe de cette structure dans lorientation spatiale pendant
la navigation qui dpasse sans doute le simple rle de transformation de coordon-
nes. Il est clair que le cortex prfrontal est essentiel dans notre capacit de
manipuler lespace et dans des tches de changement de points de vue par
exemple. Nous avons rsum les donnes disponibles concernant cet aspect du
fonctionnement du cortex prfrontal.
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Le sixime cours a t consacr un aspect de la manipulation mentale de


lespace : le problme du changement de point de vue. Il existe une pathologie
particulire concernant la possibilit de changer de point de vue. Cette opration
mentale suppose que lon fasse une sorte de rotation mentale de soi-mme par
rapport lenvironnement ou un objet dans lenvironnement tout en gardant
une perspective globale sur lenvironnement. Par consquent des agnosies comme
la simultanagnosie induisent sans doute des dficits sur cette opration. Il a t
montr par Guariglia que des patients ayant des lsions du lobe frontal ont un
dficit dans la capacit de dcrire une place dans une ville dun point de vue
nouveau (ngligence reprsentationnelle) sans ngligence perceptuelle, et un
patient ayant une lsion de lhippocampe (le patient Jon dcrit par King et al.
2002) des difficults dans une tche de description dune place lorsquon
change son point de vue. Aprs un accident vasculaire impliquant le thalamus
droit un patient (dcrit par Ortigue et coll. 2001) prsentait une ngligence
spatiale purement reprsentationelle gauche. Il tait remarquable quil ne pou-
vait pas changer de point de vue de faon gocentrique (lorsquon lui demandait
de dcrire les villes le long du lac de Genve dun point de vue personnel) mais
avait une capacit sauvegarder de changer de point de vue de faon allocentrique
(sans quun point de vue soit impos). Lexistence dun processus mental spci-
fique de lactivit de changement de point de vue est atteste par de nombreux
travaux de psychologie exprimentale que nous avons rsums et nous avons
dcrits un travail fait avec Amorim, dans notre laboratoire, qui a consist
comparer deux stratgies cognitives pour changer de point de vue de faire une
ractualisation de la vue dun objet ; une stratgie consiste, lorsquon marche et
quon veut ractualiser la vue dun objet en fonction de la localisation dans une
pice, soit garder lobjet en mmoire activement et en ractualiser lapparence
en continu, mais on peut aussi se concentrer sur le trajet que lon effectue et ne
fait la ractualisation qu la fin en combinant la mmoire du trajet et lapparence
initiale de lobjet. Cette dernire stratgie demande un peu plus de temps. Les
bases neurales des changements de point de vue ont t analyses par limagerie
crbrale dans le cadre dune coopration avec le centre de Julish (Pr H. Muller
Gartner). Les sujets voyaient une lampe dans une pice en ralit virtuelle, dans
un deuxime temps voyaient la pice dun nouveau point de vue. On changeait
ventuellement la lampe de place. Les sujets devaient dire si la lampe tait la
mme place dans la pice. La comparaison entre les aires du cerveau actives
dans une tche de contrle et dans la tche exigeant un changement de point
de vue a rvl un systme daires supportant des modules parito-frontaux
impliqus dans la mmoire visuo-spatiale de travail, un systme parito-temporal
et des aires prfrontales. Une preuve de limplication de la formation hippocam-
pique dans les mcanismes du changement de point de vue a t apporte par
une tude sur des patients ayant subit des rsections hippocampiques. Le para-
digme consistait utiliser une poupe place dans la pice o se trouvait la
lampe cite ci-dessus. La direction du regard de lavatar constituait un amorage
du point de vue nouveau sous lequel la pice allait tre prsente limage
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 347

suivante. La direction du regard de lavatar permettait donc au sujet de prdire


le prochain point de vue. Cette anticipation amliorait la performance des sujets
sains mais chez les patients la diffrence entre le nouveau point de vue et lancien
nest pas dtecte. Imprcision dans lanticipation du nouveau point de vue et,
en particulier pour les patients ayant des lsions gauches, Le sujet navait aucune
ide de ce que lavatar voyait . On ne peut considrer les bases neurales du
traitement de lespace et surtout le sens de lespace peru et de lespace vcu
sans tudier les relations entre motion et perception de lespace. Nous avons
pris quelques exemples de centres du cerveau importants dans le traitement des
motions et montr comment leur fonction concernant lattribution daffect ou
de valeur pouvait tre combine avec les traitements de lespace. Nous avons
successivement analys la physiologie de lamygdale, du noyau accumbens du
cortex orbito-frontal et le cortex cingulaire antrieur. La liaison entre les mca-
nismes des motions et ceux du traitement de lespace est particulirement int-
ressante dans le cas de lanxit spatiale. De troubles puissants comme lagora-
phobie ou la panique dorigine spatiale sont induits par des discordances interne
ou externes et une difficult pour le cerveau rsoudre le problme de la
cohrence entre les informations des sens sur lenvironnement et les rapports du
corps avec celui-ci et le souvenir dexpriences passes. Nous avons montr les
rsultats de deux tudes faites chez lhomme et la femme dune part et chez la
souris dautre part, sur ce sujet.
A.B.

SMINAIRES DES COURS DU PROFESSEUR ALAIN BERTHOZ

Pr Heinrich BULTHOFF (Max Planck Institut, Universit de Tbingen, Alle-


magne). Le codage gocentrique dans la perception visuelle et haptique des
objets. Discutant : Pr D. BENNEQUIN.
Pr Batrice DE GELDER (Laboratoire de Neurosciences Cognitives, Tilburg,
Pays-Bas). Schmas daction et espace affectif. Discutant : Dr. R. LEVY.
Pr Tamar FLASH (Weizman Institute, Rehovot, Isral). La formation de
trajectoires par le geste : Planification, perception et apprentissage. Discutant :
Pr G. LONGO.
Pr Jean PETITOT (EHESS, CREA, cole Polytechnique, Paris). La neurogo-
mtrie de la vision. Discutant : Dr Y. FREGNAC.
Pr Jan KOENDERINK (Institut Helmholtz, Universit dUtrecht, Pays-Bas).
Mouvements mentaux dans lespace pictural. Discutant : Dr M. WEXLER.
Pr Bernard TEISSIER (Institut de Mathmatiques, Universit Paris VII). De
la donne a priori la construction de lespace. Discutant : Dr J. DROULEZ.
Dr Neil BURGESS (University College, Londres, Grande-Bretagne). Lhippo-
campe, lespace et la mmoire. Discutant : Pr S. SAMSON.
348 ALAIN BERTHOZ

12, 19, 26 mai et 2 juin 2003 : M. A. DAMASIO (Professeur lUniversit


dIowa, USA, Professeur adjoint lUniversit La Jolla, Californie, USA) invit
par les Professeurs BERTHOZ et J.-P. CHANGEUX au Collge de France, Paris.
Leons sur le sujet suivant : Emotion, Memory and Consciousness : 1. Emotion
I, 2. Emotion II, 3. Memory, 4. Consciousness.
20-21 mai 2003 : Sminaire commun la Chaire dAnthropologie de la
Nature (Pr Ph. DESCOLA, LAS) et la Chaire de Physiologie de la Perception et
de lAction (Pr A. BERTHOZ, LPPA), Collge de France. Stratgies Cognitives
et orientation spatiale .
25 juin 2003 : Pr David G. AMARAL (Universit de Davis, Californie, US)
invit par le Professeur Alain BERTHOZ au Collge de France, Paris. Neuroana-
tomy of the hippocampal formation : Implications for theories of memory.

TRAVAUX DE RECHERCHE DES QUIPES DU LABORATOIRE

1. BASES NEURALES DES MOUVEMENTS DORIENTATION :


TUDE MORPHOFONCTIONNELLE

PARTICIPATION DES NEURONES TONIQUES INHIBITEURS AU CONTROLE DE LA SYNERGIE


IL-TETE : DONNES DE LANATOMIE FONCTIONNELLE
A. GRANTYN, A.M. BRANDI, M.A. THOMAS (LPPA), B. KUZE (Universit de
Gifu)
Quand les cibles choisies pour lorientation sont excentres, les sujets effec-
tuent le dplacement du regard par les mouvements synergiques des yeux et de
la tte. Au niveau de lentre du systme de contrle cest le signal de lerreur
rtinienne qui est disponible pour guider le mouvement. Par consquent, la ques-
tion se pose savoir comment partir dun tel signal global on obtient les
signaux spcifiques, ncessaires au contrle de deux effecteurs trs diffrents
(il, tte). Les travaux actuels convergent pour affirmer que la spcification des
signaux dirigs vers les noyaux moteurs extra oculaires et ceux des muscles de
la nuque seffectue au niveau des neurones de la formation rticule du tronc
crbral. Cependant, le substrat neuronal de ce processus est encore loin dtre
clarifi.
Nous avons examin, chez les chats tte libre , une population des neurones
bien connus comme un des modules du gnrateur saccadique. Ce sont les
Neurones Toniques Inhibiteurs (NTI) qui arrtent leur dcharge pour la dure
des saccades. Ils jouent le rle permissif dans lexcution des saccades car, par
leffet de dsinhibition ils rendent possible la dcharge des neurones excitateurs
agissant sur les motoneurones extra oculaires. Notre intrt pour cette population
provient de deux observations. Premirement, nous avons rencontr les NTI (Cx-
NTI) dont la dure des pauses tait beaucoup plus grande que la dure des
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 349

saccades individuelles. Deuximement, le marquage intracellulaire des NTI a


dmontr (Ohgaki et al., 1987) que leurs terminaisons engagent les aires de la
formation rticule connues pour leurs projections spinales. On pourrait donc
supposer que certains NTI participent au contrle des mouvements de la tte.
Nous avons dbut notre travail par la recherche des connexions ventuelles des
OPN avec les neurones rticulo-spinaux (RSN) en utilisant lapproche anatomo-
physiologique chez le chat veill et libre des mouvements de la tte. Les RSN
ont t pralablement marqus par linjection du marqueur rtrograde (HRP)
dans la moelle pinire au niveau des segments cervicaux C2-3. Ensuite nous
avons employ les micro-lectrodes remplies de Biocytin pour enregistrer lacti-
vit des NTI et pour effectuer en mme temps leur marquage antrograde. Cette
technique a assur lidentification fonctionnelle exacte des sites dinjection. Une
double procdure histochimique a t employe pour la rvlation de lHRP et de
Biocytin. Dix NTI ont t slectionns pour la reconstruction tri-dimensionnelle
(Neurolucida) de leurs axones et de leurs terminaisons dans la formation rticule.
Les appositions des boutons synaptiques aux corps cellulaires et dendrites proxi-
maux des RSN, identifis par le marquage rtrograde, ont pu tre dtects sur
cinq NTI. Les RSN contacts taient localiss dans les noyaux rticulaires connus
pour leurs projections vers les motoneurones de la nuque. Cependant, leur nombre
tait faible : chaque NTI ne contactait que 1 11 RSN. Pour rsumer, nos
expriences ont rvl les connexions directes des NTI avec les RSN. Du point
de vue anatomique, ces connexions doivent tre qualifies comme trs faibles.
Ceci est peu compatible avec un contrle strict de la dure des mouvements de
la tte mais est suffisant pour assurer la contribution des NTI la modulation
de lexcitabilit des RSN. Cette conclusion est en accord avec lanalyse prlimi-
naire des relations entre lactivit des Cx-NTI et les mouvements de la tte. La
modlisation devrait prendre en compte que les NTI, une population considre
comme une composante du gnrateur des saccades oculaires, nest pas homo-
gne et certains de ses neurones peuvent participer lextraction des signaux
destins au contrle modulateur des mouvements de la tte.

2. BASES NEURALES DES MOUVEMENTS OCULAIRES


ET DES INTERACTIONS VISUO-VESTIBULAIRES CHEZ LE PRIMATE
W. GRAF, F. KLAM, V. PREVOSTO

Nous avons dcrit des signaux neuronaux relatifs au mouvement de la tte


dans les aires intraparitales ventrale et mdiale (VIP et MIP, respectivement),
chez le macaque vigile, tte fixe, soumis des rotations horizontales passives.
Les neurones portent des signaux vestibulaires par rapport dacclration, vitesse
et position. Nous avons aussi analys 106 neurones enregistrs dans ces deux
aires corticales, au cours de mouvements de la tte passifs et galement lors de
mouvements gnrs par lanimal lui-mme (mouvements actifs). Ces derniers
sont obtenus en entranant lanimal, qui a la tte libre, suivre du regard une
cible ponctuelle qui se dplace dans le plan horizontal. Dans les intervalles o les
350 ALAIN BERTHOZ

mouvements de poursuite sont constitus presque exclusivement de mouvements


cphaliques, une corrlation claire est tablie entre le mouvement de la tte et
la rponse des neurones. Si tous les neurones paritaux postrieurs qui possdent
des rponses vestibulaires sont galement sensibles la position des yeux, leur
activit relative la poursuite oculaire est presque ngligeable pour les vitesses
de mouvements utilises dans nos expriences (jusqu 20o/s). Par ailleurs, nous
avons dvelopp un paradigme exprimental nouveau, la mthode du mouvement
rejou, qui permet une comparaison directe de la rponse neuronale au mouve-
ment actif et au mouvement passif. Dans ce cadre, les animaux sont laisss libres
de raliser des mouvements de la tte lobscurit totale. Puis, leur tte est
fixe, et cest la trajectoire des mouvements actifs raliss prcdemment qui est
utilise pour contrler la table tournante, ce qui permet dobtenir une stimulation
passive quasiment identique la stimulation active. Dans ces conditions, les
caractristiques de rponse des neurones intraparitaux sont trs variables, sten-
dant dune extinction totale de la rponse vestibulaire pendant le mouvement
actif, une rponse forte exclusivement pendant le mouvement actif. Dans la
plupart des cas, les neurones rpondent plus fortement pendant le mouvement
passif que pendant le mouvement actif. Plus tonnant est le fait quenviron un
tiers des neurones exhibent un changement de direction vestibulaire prfre en
fonction du type de mouvement, par exemple un neurone de type I pendant le
mouvement actif devient de type II pendant le mouvement passif, etc. Ainsi,
nous suggrons que le rle des neurones vestibulaires paritaux est dfinir dans
le cadre des reprsentations sensorielles de lespace, plutt que dans celui des
mouvements rflexes ou dans celui du contrle moteur. Par rapport de nos tudes
de traage transneurale avec le virus de la rage, nous avons inject le traceur
pour le premier fois dans une aire intracorticale, i.e., laire VIP.

3. MCANISMES NEUROPHYSIOLOGIQUES DU CONTROLE


DES MOUVEMENTS DU REGARD DANS LESPACE NATUREL 3D

3.1. DVELOPPEMENT DE LA VITESSE ET PRCISION DES MOUVEMENTS DES YEUX


Q. YANG, Z. KAPOULA
Pour explorer le monde visuel 3D nous effectuons des saccades (mouvements
horizontaux et verticaux) et des vergences (convergence ou divergence des yeux)
pour ajuster langle des axes optiques selon la distance des objets. Nous avons
examin la vitesse, la dure et la prcision des saccades et de la vergence chez
des enfants normaux (4,5-12 ans) et chez des adultes normaux (22-44 ans). Aussi
bien que la vitesse de la saccade, la vitesse de la vergence (convergence et
divergence) atteint le niveau adulte ds lge de 4,5 ans et il ny a aucun
changement significatif pour les ges tudis (4,5-44 ans). Linteraction rci-
proque entre saccade et vergence connue chez les adultes, cest--dire lacclra-
tion de la vergence par la saccade et la dclration de la saccade par la vergence
existe aussi chez les jeunes enfants ds lge de 4,5 ans. La prcision des
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 351

mouvements oculaires est aussi bonne pour tous les ges, bien que plus variable
pour les enfants en dessous de 8 ans. Lensemble des rsultats suggre une
maturation quasi complte des structures du tronc crbral qui contrlent la
vitesse de la saccade, de la vergence et de leur interaction, et la prcision de
ces mouvements

3.2. DVELOPPEMENT DE LA COORDINATION BINOCULAIRE DES SACCADES


Q. YANG, Z. KAPOULA
Il existe une controverse thorique sur la nature inne ou acquise de la coordi-
nation binoculaire de la saccade qui remonte au dbat entre Helmholtz et Hering
(1868). Dans cette tude nous avons compar la coordination binoculaire des
saccades en vision lointaine (150 m) et en vision proche (20 m) chez ladulte et
chez lenfant sain. Nous avons observ une diffrence significative dans la qualit
de la coordination binoculaire de la saccade entre les adultes et les enfants : les
saccades des enfants sont moins bien accordes surtout en vision proche. La
coordination de deux yeux pendant la priode de fixation post-saccadique est
moins bonne chez les enfants que chez les adultes. La coordination binoculaire
se dveloppe lentement, atteignant le niveau adulte vers 10-12 ans. Ainsi, cette
tude suggre que la coordination binoculaire de la saccade dpends du dvelop-
pement cortical de lenfant. Toutes ces tudes montrent que le dveloppement
visuo-moteur de lenfant nest pas compltement dvelopp lge de 6 ans,
ge auquel il apprend lire. Cela appelle pour une particulire attention par
rapport lapprentissage de la lecture ; la lenteur dveloppementale doit tre
prise en compte et distinguer des vrais dficits neuro-ophtalmologiques.

3.3. CARACTRISTIQUES SPATIO-TEMPORELLES DES SACCADES, DE LA VERGENCE ET


DES MOUVEMENTS COMBINS CHEZ LENFANT

3.3.1. ENFANTS AVEC VERTIGES


M.P. BUCCI, Z. KAPOULA ; tude effectue lhpital Robert Debr,
en collaboration avec le Dr S. WIENER-VACHER (service ORL)
et le Dr D. BRMOND-GIGNAC (service dophtalmologie)
Wiener-Vacher et collaborateurs (service ORL) ont observ quenviron 5 %
denfants prsentant des vertiges et des cphales surtout frontales, montraient
aux tests orthoptiques un dficit de la vergence. Une rducation orthoptique de
la vergence a permis la disparition des vertiges et des troubles dquilibre chez
ces enfants (Anoh-Tenon et al. 2000). Les sensations de vertiges prouvs par
des enfants avec dficit de vergence pourraient tre dues un mauvais ajustement
du rflexe vestibulo-oculaire car on sait que la compensation vestibulaire est
fonction de langle de la vergence (Leigh et Zee, 1999). Toutefois, aucune tude
prcise na t faite en enregistrant les diffrents sous-systmes oculomoteurs
chez ces enfants. Notre premier objectif tait de dfinir les anomalies de la
vergence oculomotrice avec une mthode objective et prcise, en particulier pour
352 ALAIN BERTHOZ

examiner les caractristiques spatio-temporelles de la vergence chez ces sujets.


Le deuxime objectif de cette tude tait dexaminer si aprs rducation orthop-
tique de la vergence, la performance des mouvements oculaires samliorait et,
le cas chant dessayer de faire des hypothses sur les mcanismes responsables
de cette amlioration. Avant la rducation, la saccade tait prcise chez tous
les sujets, mais la vergence, en particulier la convergence le long du plan mdian
et la convergence combine avec une saccade, tait anormalement hypomtrique,
et trs lente effectuer compare celle denfants normaux de mme ge. Ces
rsultats suggrent la prsence dun dficit au niveau cortical et sous-cortical des
structures responsables de la prparation et de lexcution des mouvements de
vergence, en particulier de la convergence. Ainsi, un dficit de lattention visuelle
entranerait une mauvaise localisation de la cible qui pourrait tre lorigine
des mouvements de convergence imprcis. Aprs rducation orthoptique de la
vergence, non seulement les symptmes de vertiges et cphales ont disparu,
mais aussi les mouvements sont devenus plus prcis et plus rapides dclencher
et excuter. Nous pensons que ces amliorations sont dues un meilleur
contrle de lattention grce lentranement orthoptique. Toutefois, aprs entra-
nement, la performance des mouvements de convergence le long du plan mdian
et de la convergence combine avec une saccade restait anormale (importante
hypomtrie et lenteur du mouvement).
Sur le plan thorique, lintrt de cette tude est quelle apporte des preuves
en faveur de lide quun dficit de vergence est li un dficit des structures
corticales/sous-corticales responsables de lexcution des mouvements de ver-
gence. Cela contraste avec les concepts traditionnels considrant les troubles de
la vergence comme un problme dorigine musculaire donc priphrique.

3.3.2. LATENCE DES SACCADES ET DE LA VERGENCE CHEZ UNE FILLE DE 14 ANS


AVEC NYSTAGMUS CONGNITAL
Z. KAPOULA, H. LE BERTE, M.P. BUCCI, Q. YANG
Chez des sujets avec nystagmus manifeste-latente prsent ds la naissance,
lintensit du nystagmus est souvent plus importante lorsquun il est couvert.
DellOsso et Daroff (1999) attribuent ceci des difficults au niveau cortical
dvaluer la rfrence gocentrique lorsque le sujet nest plus en vision binocu-
laire. On pourrait donc penser que, chez les sujets avec nystagmus, la latence
des mouvements oculaires en vision monoculaire serait plus longue que celle en
vision binoculaire car la localisation des cibles dans lespace 3D pourrait tre
plus difficile en vision monoculaire. Pour tester cette hypothse, nous avons
examin la latence des mouvements oculaires en vision binoculaire et monocu-
laire chez une jeune fille (14 ans) ayant un nystagmus ds sa naissance. Nous
avons observ que la latence de la saccade, de la vergence et des mouvements
combins tait anormalement longue en vision binoculaire alors quen vision
monoculaire, les valeurs de la latence taient comparables celles observes chez
les sujets sains (sans troubles visuo-moteurs) dge similaire. Une explication de
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 353

ce rsultat paradoxal est quen vision monoculaire lactivation plus importante


du nystagmus faciliterait le dclenchement de la convergence (isole ou combi-
ne). Nos rsultats vont lencontre de lhypothse de DellOsso et Daroff,
et pointent les consquences bnfiques du nystagmus plus marqu en vision
monoculaire sur le contrle volontaire des mouvements des yeux en profondeur-
vergence.

3.4 EFFET DE LA STIMULATION MAGNTIQUE TRANSCRANIENNE DU CORTEX PARITAL


POSTRIEUR DROIT SUR LA LATENCE DES MOUVEMENTS DE SACCADE ET DE VERGENCE
Z. KAPOULA, Q. YANG, O. COUBARD (LPPA), G. DANYS (Universit de
Siauliai), O. ORSSAUD (Hpital Europen Georges Pompidou)
La technique de stimulation magntique transcrnienne (SMT) consiste en
limpulsion brve dun champ magntique traversant le crne et interfrant avec
lactivit lectrique neuronale. Sans danger pour le sujet humain et couramment
employ comme outil diagnostique, la SMT possde une trs bonne rsolution
temporelle et constitue un instrument idal pour la recherche fondamentale.
Applique sur une rgion corticale dtermine, elle ralise un dysfonctionnement
ponctuel et rversible, ce qui lui confre une trs bonne rsolution cognitive.
Dans une tude prliminaire (Kapoula et al. 2001), nous avions montr pour la
premire fois que la SMT applique sur le cortex parital postrieur (PPC) droit
prolongeait la latence des mouvements de saccade mais aussi de vergence pure
(convergence et divergence le long du plan mdian). Plus rcemment, nous avons
observ que la SMT du PPC droit influenait galement le dclenchement des
mouvements combins de saccade et de vergence. En effet, la SMT prolongeait
significativement la latence de ces mouvements, sans modifier toutefois la rela-
tion troite existant entre les composantes saccadique et de vergence. Ces rsul-
tats dmontrent que le cortex parital postrieur droit est impliqu chez lHomme
dans le dclenchement des mouvements de saccade et de vergence, quils soient
raliss seuls ou conjointement.

3.5. SUSCEPTIBILIT DE DCLENCHEMENT RFLEXE DES MOUVEMENTS OCULAIRES


DE VERGENCE : TUDES COMPORTEMENTALE ET STIMULATION MAGNTIQUE
TRANSCRANIENNE
O. COUBARD, Z. KAPOULA ; en collaboration avec R. MURI (Universit de
Berne) et S. RIVAUD-PECHOUX (Hpital de la Piti-Salptrire, Unit INSERM
289)
La saccade oculaire peut tre dclenche de faon volontaire pour diriger le
regard vers un objet convoit, mais aussi de faon rflexe en raction un
stimulus soudain visuel ou auditif. Le paradigme oculomoteur gap est connu
pour favoriser lmergence dune population de saccades latences courtes (80-
120 ms) qualifies dexpress. La vergence oculaire (convergence, divergence),
moins connue, est un mouvement plus volitionnel, coteux en temps, fragile,
sensible aux effets de la fatigue et lge. Dans une tude comportementale, nous
354 ALAIN BERTHOZ

avons tudi la possibilit pour les mouvements de vergence dtre dclenche de


faon rflexe linstar de la saccade. Pour les mouvements de vergence le long
de laxe mdian, nous navons pas observ de latences express. En revanche,
lorsque la vergence tait combine une saccade (dplacement du regard en
latralit et en profondeur), il tait possible dobserver de telles latences.
Le cortex prfrontal (CPF) est suppos inhiber les saccades rflexes par ses
effrences directes vers le colliculus suprieur (CS). Mri et al. (1999) ont
montr que la stimulation magntique transcrnienne (SMT) du CPF droit favori-
sait lapparition de saccades express controlatrales, suggrant labolition transi-
toire par la SMT de lactivit inhibitrice du CPF sur le CS. Nous avons examin
leffet de la SMT du CPF droit sur le dclenchement de la convergence. Nous
navons observ aucun effet de la stimulation sur la latence de la convergence
pure. Toutefois, la SMT du CPF droit a permis lmergence de latences express
lorsque la convergence tait combine la saccade. Ces rsultats comportemen-
taux et physiologiques suggrent que le mode de dclenchement express spci-
fique au systme de saccade peut tre transfr au systme de vergence dans le
cas des mouvements naturels que sont les mouvement combins saccade-vergence.

3.6. SUBSTRAT CORTICAL DES MOUVEMENTS DES YEUX DANS LESPACE 3D-DIRECTION
ET DISTANCE : TUDES PAR MEG/EEG
A. TZELEPI, Z. KAPOULA ; en coopration avec le Centre Meg-Hpital
Salptrire
Ltude de lactivit corticale pendant la prparation des mouvements des yeux
dans lespace 3D sest poursuivi cette anne avec un intrt particulier pour les
saccades verticales et la distance. Une exprience a t mene au centre MEG/
EEG de lhpital de la Salptrire. Son objectif tait de comparer lactivit
corticale associe la prparation des saccades verticales versus saccades hori-
zontales dans lespace lointain et lespace proche. Lactivit corticale a t enre-
gistre au moyen de 152 capteurs MEG. Par ailleurs, un certain nombre
dexpriences ont t ralises utilisant simultanment les enregistrements MEG
et EEG, afin de comparer les donnes MEG/EEG et dtablir un lien avec nos
expriences prcdentes en EEG. Nos rsultats des tudes avec EEG seulement
montrent un rapport avec une anisotropie de lespace proche-lointain, ainsi quun
degr dinterdpendance entre les mcanismes visuo-moteurs et diffrents rseaux
corticaux dattention dans lespace visuel rel 3D. De plus, lactivit corticale
EEG pendant la suppression des saccades et des mouvements de vergence a t
tudie. Nos rsultats indiquent une prpondrance de lactivit dans lhmis-
phre droit suggrant limplication dun rseau cortical bas sur lhmisphre
droit.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 355

3.7. MOUVEMENTS OCULAIRES ET PERCEPTION DE LA PEINTURE

3.7.1. LA PERCEPTION DU VISAGE ET LINFLUENCE DE LA COMPOSITION


DANS DES TABLEAUX DE PEINTURE

T.B. DOAN, Z. KAPOULA

Des travaux sur lexploration oculomotrice de scnes naturelles (revue Hender-


son, Hollingworth, 1998) ont examin limpact visuel et smantique sur la posi-
tion et la dure de fixation du regard. Les rsultats sur les positions de fixation
indiquent que les sujets regardent plus intensment vers des zones riches en
information. En revanche, les conclusions sur lemplacement de toutes premires
fixations et leurs dures, ainsi que sur la part des facteurs visuel et smantique,
ne concordent pas. Nous nous proposons dapprofondir ltude de ces paramtres,
en prenant comme lment smantique le visage, et comme support dobservation
des tableaux de peinture cubiste plus ou moins abstraits (La noce, Le rveil
matin, Contraste des formes). Nous analysons le comportement oculomoteur,
comparativement lors des cinq premires fixations et lors de lexploration totale,
dans diffrentes conditions de prsentation des visages (tableau invers entire-
ment, tableau invers partiellement, tableau normal). Cette tude fait suite aux
recherches menes lan pass sur les tableaux de Fernand Lger et fait partie du
mmoire de DEA de Sciences Cognitives de T.B. Doan.

3.7.2. MMOIRE DES TABLEAUX DE PEINTURE NON-RALISTE


O. HERBER, Z. KAPOULA

Nous tudions la capacit de mmorisation de trois tableaux non ralistes, non


figuratifs de Fernand Lger et lexploration oculomotrice quils engendrent (La
noce, Le rveil matin, Contraste des formes). Nous comparons deux types de
mmoires : long terme (six mois) et court terme (10 secondes). Lanalyse
est centre sur les paramtres temporels et spatiaux de lexploration ainsi que
sur les rapports verbaux des sujets. Il semble que les sujets ne gardent en
mmoire que les lments smantiquement forts des tableaux, et leur exploration
oculomotrice est guide par cette mmoire smantique (DEA de Sciences Cogni-
tives, 2002).

Dans dautres tudes en cours, nous examinons la perception de la profondeur


dans les uvres dart. Nous comparons des saccades vers des points situs dans
un plan fronto-parallle, avec des saccades identiques dans des uvres dart
faisant lillusion de la profondeur (tableaux de Escher et Czanne). Notre tude
porte sur la vergence et compare les rsultats entre des sujets jeunes (20-25 ans)
et des sujets plus gs (65-85 ans). Notre objectif est de dterminer dans quel
degr la motricit oculaire est dtermine par lespace pictural 3D peru, ou bien
lespace physique 2D et fronto-parallle.
356 ALAIN BERTHOZ

4. PROCESSUS DE CONTROLE POUR LA COORDINATION


VISUO-MOTRICE

4.1. MODLES INTERNES POUR LANTICIPATION DU TEMPS DIMPACT


J. MCINTYRE, A. BERTHOZ, (LPPA), F. LACQUANITI et M. ZAGO
(Institut Scientifique Santa Lucia, Rome), C. OMAN, A. LIU, L. YOUNG
(Massachusetts Institute of Technology)
Lorsquon attrape un objet en chute libre, le cerveau russit faire une prdic-
tion sur le temps que mettra la balle pour atteindre la main. La prcision avec
laquelle le SNC peut prvoir le moment de contact avec une balle en chute libre
montre que lacclration de la balle est bien prise en compte lors des calculs
du temps avant contact (TC). Mais le systme visuel est peu sensible aux accl-
rations des objets dans le champ visuel. Nous faisons lhypothse que lintgra-
tion des informations visuelles est couple aux informations gravitationnelles au
sein dun modle interne permettant ainsi de mieux anticiper TC. Nous avons
tudi ces modles au sol et en microgravit avec une tche de saisie dune balle
en phase balistique. Nous poursuivons ces expriences avec un dispositif de
ralit virtuelle. Nous cherchons les indices cognitifs et sensoriels qui contribue
la slection et la mise en uvre des modles internes pour la coordination visuo-
motrice.

4.2. STRATGIES DE CONTROLE CINMATIQUE POUR LINTERCEPTION


J. MCINTYRE ; en coopration avec J.J. SLOTINE (Massachusetts Institute of
Technology)
Pour russir une tche dinterception, on doit transporter la main au bon endroit
et au bon moment afin dattraper lobjet dans les meilleures conditions. On peut
envisager deux stratgies : soit essayer dajuster la vitesse de la main en fonction
de celle de lobjet (contrle rtroactif), soit essayer de prvoir lendroit o se
trouvera lobjet un moment donn et transporter directement la main cet
endroit (contrle prdictif). Nous avons explor la capacit des sujets humains
raliser une tche dattraper un objet en chute libre et nous avons compar le
comportement chez lhomme avec des stratgies de contrle formules par des
roboticiens.

4.3. CONTROLE DE LA FORCE ET DE LIMPDANCE


J. MCINTYRE, J. DROULEZ (LPPA), D. TOFFIN (CTS)
Un grand nombre de tches manuelles implique une force de contact entre la
main et un objet dans lenvironnement. Quelles sont les variables de contrle
utilises par le SNC pour spcifier la direction et lamplitude de ces forces ?
Lors des sries dexpriences avec un manche retour deffort nous avons mis
en vidence un sens de leffort multi-dimensionnelle pour le contrle des
forces appliques par la main.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 357

5. DVELOPPEMENT ET PLASTICIT DE LINTGRATION


INTERHMISPHRIQUE SENSORIELLE CHEZ LES MAMMIFRES
C. MILLERET, N. ROCHEFORT, L. FOUBERT ; en collaboration avec U.T. EYSEL
KISVARDAY, P. BUZAS (Institut fr Physiologie, Universit de Bochum,
Allemagne), J. DROULEZ (LPPA) et D. BENNEQUIN (Institut de Mathmatiques,
Universit Paris 7)

Le cerveau des mammifres est compos de deux hmisphres. Bien quanato-


miquement spars, ceux-ci cooprent lun avec lautre par lintermdiaire de
faisceaux de fibres qui constituent les commissures crbrales. Parmi ces commis-
sures, le corps calleux est la plus importante, tout au moins par le nombre de
fibres qui la constitue (200 800 millions suivant les espces). Bien que le rle
de cette commissure soit rest inconnu, il est maintenant bien tabli quelle
transporte des messages aussi divers que des messages visuels, limbiques, audi-
tifs, somesthsiques et moteurs dun hmisphre lautre. Par voie de cons-
quence, le corps calleux sest rvl tre impliqu dans des fonctions cognitives
suprieures telles la perception sensorielle, lapprentissage, la mmoire et la
motricit.

En dpit de ltablissement de ces concepts importants, la connaissance du


corps calleux et de son rle dans les fonctions cognitives suprieures restent
encore extrmement incompltes que ce soit au cours du dveloppement ou chez
ladulte. Or, ces questions sont essentielles puisquelles posent directement le
problme du rle de lintgration interhmisphrique dans llaboration des fonc-
tions cognitives dans les conditions normales ; elles touchent galement le pro-
blme du rle de cette mme intgration dans les processus de rorganisation et
de compensation qui peuvent se dvelopper dans les conditions pathologiques,
conduisant une restructuration des fonctions cognitives. Cette mconnaissance
rsulte du moins en partie de labsence de donnes prcises sur des aspects
majeurs de lintgration interhmisphrique des messages nerveux incluant ses
caractristiques dans les domaines spatiaux et temporels, la faon dont elles
mergent avec lge ou sont modifies aprs une pathologie. Certaines donnes
importantes concernant ces aspects sont certes dj disponibles dans la littrature,
en particulier concernant le systme visuel (Engel et al., 1991 ; Innocenti et al.,
1994 ; Munk et al., 1995 ; Nowak et al., 1995 ; Olavarria, 1996 ; Schmidt et al.,
1997 ; Kiper et al., 1999 ; Bosking et al., 2000 ; Olavarria, 2001), mais elles
sont incompltes du fait de certaines limitations imposes par les approches
techniques. Ceci rsulte aussi du faible nombre de travaux faisant appel la
modlisation pour aborder ces questions (Innocenti et al., 1994 ; Houzel & Mille-
ret, 1999). Au cours de lanne qui vient de scouler, nous avons entrepris de
contribuer rsoudre ce problme fondamental dune part en combinant deux
disciplines diffrentes, les Neurosciences Intgratives et les Neurosciences
Computationnelles et, dautre part, en faisant appel des techniques innovantes.
Nos tudes ont port pour lheure sur les cartes corticales calleuses visuelles
358 ALAIN BERTHOZ

primaires de chaque hmisphre (A17 et 18) du chat adulte normal (groupe


de rfrence).

A. CARACTRISATION SPATIALE DE LINTGRATION INTERHMISPHRIQUE VISUELLE VIA


LE CORPS CALLEUX PAR IMAGERIE OPTIQUE
N. ROCHEFORT, C. MILLERET ; en collaboration avec U.T. EYSEL, Z. KISVARDAY,
P. BUZAS (Institut fr Physiologie, Lehrstuhl Neurophysiologie, Bochum,
Allemagne)
Les caractristiques spatiales des cartes corticales calleuses visuelles primaires
du chat adulte normal ont t tudies in vivo, simultanment au niveau de
chaque hmisphre (sous anesthsie et paralysie), en utilisant le systme dimagerie
optique ORA 2001 . Ce systme correspond une technique innovante et sera
implant prochainement dans notre quipe sous la forme de limager 3001/D ,
capable de fournir des donnes trs prcises la fois dans les domaines spatiaux
et temporaux (100 m ; < 1 ms). En utilisant des stimuli visuels appropris
(gnrs par ordinateur), les limites, lorganisation rtinotopique et les proprits
spatiales de ces cartes corticales calleuses ont t tablies. La distribution des
diffrents domaines fonctionnels les uns par rapport aux autres (slectivit
dorientation, dominance oculaire, frquences spatiales et sensibilit au mouve-
ment) au niveau de ces cartes calleuses nous est donc maintenant connue, tant
dans la zone effrente que la zone de terminaisons. Ces donnes spatiales
correspondant aux bases neurales de la perception des diffrents attributs des
objets prsents dans notre espace visuel, devraient permettre terme de mieux
comprendre comment le corps calleux participe la perception visuelle chez les
mammifres suprieurs.

B. CARACTRISATION TEMPORELLE DE LINTGRATION INTERHMISPHRIQUE VISUELLE


VIA LE CORPS CALLEUX PAR COMPUTATION (LOGICIEL NEURON )
L. FOUBERT, C. MILLERET ; en collaboration avec J. DROULEZ (LPPA) et
D. BENNEQUIN (Institut de Mathmatiques, Universit Paris 7)
Cette tude vise prdire, par une approche computationnelle, si le rle du
corps calleux dans les processus de liage perceptif peut tre modifi par
rapport la normale dans des conditions pathologiques de vision. Concrtement,
elle a consist tudier si une modification de la gomtrie des axones calleux,
rsultant dune altration prcoce de la vision (occlusion monoculaire), peut
modifier leur profil temporel dactivation jusquaux boutons terminaux par rap-
port la normale. Simulant la propagation dun potentiel daction laide du
logiciel Maxsim dans des axones calleux (marqus la biocytine) de chats adultes
normaux, reconstruits en 3D laide du systme Neurolucida, Innocenti et ses
collaborateurs (Innocenti et al., 1994 ; Tettoni et al., 1996) avaient dj montr
que tous les boutons synaptiques dune arborisation terminale donne sactivaient
de faon synchrone, quelle que soit la morphologie de laxone. Utilisant un autre
logiciel de simulation (plus performant que le prcdant), savoir Neuron, nous
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 359

avons dabord confirm ces rsultats chez les adultes normaux. Nous avons en
outre dmontr quune occlusion monoculaire prcoce ne modifiait pas cette
synchronie lge adulte, malgr de fortes anomalies dans la morphologie des
axones calleux lies locclusion (cf. Milleret et al., en prparation). Daprs
ces rsultats, il semble donc que la gomtrie des axones calleux naltre en rien
les capacits du corps calleux fournir au cortex visuel des activations corrles
dans le temps. Cette altration de la gomtrie axonale ne semble par consquent
pas en mesure daltrer les processus de liage perceptif.

6. PERCEPTION ACTIVE ET MANIPULATION DOBJETS

6.1. VISION TRIDIMENSIONNELLE


J. DROULEZ, M. WEXLER, A.L. PARADIS, J. VAN BOXTEL, M. VALLET
Nous poursuivons notre tude quantitative des principaux indices visuels per-
mettant la perception des caractristiques 3D des objets. Aprs le mouvement,
la disparit binoculaire et la disparit de mouvement, nous avons tudi le rle
de la perspective linaire et des textures dclairage ( bump-mapping ) en
prsentant aux sujets des stimuli conflictuels dans lesquels deux indices condui-
sent des interprtations tri-dimensionnelles diffrentes. Nous avons galement
valu la robustesse des principales mthodes dextraction et de traitement du
flux optique, et nous avons compar les rsultats des simulations aux donnes
exprimentales obtenues dans une tche de perception de lorientation des sur-
faces planes en mouvement. Le mouvement est connu pour permettre lui seul
de sparer un flux dinformations visuelles en objets indpendants (formation de
contours virtuels cintiques, mouvements en transparence). Nous avons montr
que cette capacit de segmentation stend aux mouvements tri-dimensionnels.
Cette segmentation cintique de scnes 3D rpond aux capacits dintgration
et de rsolution du problme douverture pour des mouvements cohrents tri-
dimensionnels. Lutilisation de lIRM fonctionnelle (en collaboration avec le
SHFJ dOrsay) nous a permis de mette en vidence le rseau cortical impliqu
dans la perception du mouvement et des formes 3D. Une tude actuellement en
cours, en collaboration avec le SHFJ, lINRIA et le centre MEG, permettra
danalyser plus prcisment la squence dvnements temporels conduisant
lmergence dune perception 3D partir du mouvement. En outre, le protocole
exprimental que nous avons dvelopp a fourni un ensemble de donnes qui
permettra danalyser les possibilits offertes par la fusion des diffrentes tech-
niques dimagerie fonctionnelle.

6.2. VISION ACTIVE ET INTERACTIONS MULTIMODALES


J. DROULEZ, M. WEXLER, C. MORVAN
Dans une situation de perception active, lorsque le sujet est lui-mme en
mouvement, il dispose en plus du flux optique dinformations dorigines diverses
(vestibulaires, proprioceptives, copies effrentes des commandes motrices) qui
360 ALAIN BERTHOZ

peuvent contribuer diffrents niveaux au traitement 3D des informations


visuelles. Nous avons dmontr et analys quantitativement cette contribution
dans la perception des distances absolues, de lorientation des surfaces planes et
du signe de la courbure 3D des objets. Nous avons en particulier montr que
cette contribution nest pas un simple indice additionnel (la parallaxe de mouve-
ment) mais repose sur une contrainte interne conduisant lobservateur prfrer
les interprtations tri dimensionnelles stationnaires par rapport un rfrentiel
allocentr. Un dispositif de manipulation retour deffort programmable nous a
permis de commencer ltude psychophysique de la perception des forces : quelle
est la capacit de discrimination en direction et en amplitude de la force ? Quelle
diffrence y a-t-il entre percevoir et reproduire une force ? Ces recherches nont
pas seulement un intrt fondamental dans la comprhension de la perception
haptique. Les donnes obtenues par les tudes en cours sont galement indispen-
sables pour la mise au point des dispositifs, de plus en plus nombreux, linter-
face entre laction de loprateur et le systme dynamique complexe quil doit
contrler. Cest en particulier le cas dans la conduite automobile, o les interfaces
commandes (volant, frein, bote de vitesse) sont de plus en plus assistes voire
remplaces par des dispositifs lectroniques programmables.

6.3. VISION ARTIFICIELLE ET APPROCHE ROBOTIQUE


J. DROULEZ, F. DAVESNES, J. LAURENS
Dans le cadre de contrats de recherche avec EDF, nous avons tudi les
performances dalgorithmes de modlisation automatique et de mise en corres-
pondance dans le temps entre ensembles de donnes 2D (images et squences
vido) et donnes 3D issues de capteurs laser. Ces algorithmes sont fonds sur
lextraction de primitives de type contour, gnralises des espaces de dimen-
sion suprieur 2. Nous sommes galement partie prenante dans un programme
europen (BIBA) dont lobjectif est de montrer lintrt de lapproche probabi-
liste baysienne la fois dans la programmation et lapprentissage dartefacts et
dans la modlisation micro- et macroscopique de comportements sensori-moteurs.
Notre quipe sintresse plus particulirement limplmentation de linfrence
baysienne par des rseaux de neurones biologiquement plausibles et la modli-
sation des interactions multi-sensorielles (fusion dinformations) par des rseaux
baysiens auto-adaptatifs

6.4. TUDE DES BASES NEURALES DE LA PERCEPTION DE SURFACES


TRIDIMENSIONNELLES EN MOUVEMENT PAR IMAGERIE MULTI-MODALE
A-L. PARADIS, J. DROULEZ ; en collaboration avec J.-B. POLINE (SHFJ-CEA,
Orsay) ; L. GARNERO (UPR640-CNRS, Paris), D. SCHWARTZ (Centre MEG,
Paris), O. FAUGERAS (INRIA, Sophia-Antipolis)
Il sagit de mieux comprendre comment le systme visuel analyse le mouve-
ment rtinien et utilise cette information dans la perception des objets tridimen-
sionnels.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 361

Deux tudes ralises prcdemment en IRM fonctionnelle nous ont permis


de localiser un rseau daires corticales impliques dans la perception de la
structure et du mouvement 3D dobjets dfinis partir de la seule parallaxe de
mouvement. Nous souhaitons maintenant dterminer la dynamique du traitement
cortical li la reconstruction dun objet 3D partir dindices de mouvement
visuel. Aprs une tude prliminaire en Magnto-encphalographie (MEG), nous
avons mis au point un protocole rpondant la fois aux contraintes de lImagerie
par Rsonance Magntique fonctionnelle (IRMf) et de llectrophysiologie humaine
(MEG et EEG) afin de rendre comparable les enregistrements effectus dans les
diffrentes modalits. La squence de stimulation visuelle consiste en une distri-
bution alatoire de points statiques se mettant en mouvement. Le mouvement
peut tre cohrent de telle sorte quil voque au sujet une structure 3D sous-
jacente (condition 3D) ou incohrent (condition 2D). Nous avons raliss des
enregistrements MEG-EEG simultans, et IRMf chez une douzaine de sujets. Il
sagit maintenant de caractriser lactivit voque par lapparition dun objet visuel
en mouvement et de la comparer avec celle induite par le mouvement incohrent.
A terme, nous comptons sur la fusion des diffrentes modalits (MEG-EEG et
IRM) pour dterminer le rseau cortical impliqu dans la reconstruction 3D et
sa dynamique.

6.5. PERCEPTION ET ATTRIBUTION DE PROPRITS AUX OBJETS


N. BULLOT, J. DROULEZ
Durant lanne 2002-2003, Nicolas Bullot a bnfici dune bourse Fulbright
pour tre visiteur (visiting fellow) au Centre de Sciences Cognitives de lUniver-
sit de Rutgers (Rutgers Center for Cognitive Science, ou RuCCS), dans le New
Jersey, au USA. Le projet a consist mettre en place une collaboration entre
deux institutions franaises lquipe Droulez du Laboratoire de Physiologie
de la Perception et de lAction (LPPA) du Collge de France et lInstitut Jean
Nicod (EHESS/ENS/CNRS) et lquipe du Dr. Zenon Pylyshyn impliquant des
recherches conceptuelles et exprimentales sur la cognition situe et les capacits
de rfrence perceptive aux objets physiques. Dans un domaine grandissant des
sciences cognitives, on fait rfrence de telles capacits en parlant de rfrence
dictique, dmonstrative ou indexicale. Leur tude occupe une place centrale
pour comprendre comment la pense et les capacits cognitives sont ancres
sur des objets et des situations du monde, par lintermdiaire des capacits
sensorielles et motrices. En dautres termes, leur tude est fondamentale pour
comprendre comment les capacits sensorielles et motrices contribuent la
connaissance que nous avons des constituants du monde.

6.6. PROJET BIBA : BAYESIAN INSPIRED BRAIN AND ARTEFACTS


J. DROULEZ, F. DAVESNE, J. LAURENS, V. WEINER
Le projet europen BIBA (Bayesian Inspired Brain and Artefacts, IST-2001-
32115) se droule en collaboration avec le laboratoire GRAVIR (IMAG-INRIA),
362 ALAIN BERTHOZ

lquipe GATSBY (University College of London), lAutonomous System Lab


(EPFL, Suisse), le Nonlinear System Laboratory (MIT, USA). Il est organis
autour de trois axes : bases neuronales de linfrence probabiliste, le dveloppe-
ment de modles probabilistes de la boucle perception-action permettant de
comprendre la gestion de lincertitude par le CNS et la variabilit des rponses
psychophysiques, et leur application en robotique mobile. Dans ce cadre nous
utilisons deux robots dots de multiples capteurs constituant des bases dexpri-
mentations.
Notre objectif au sein de ce projet est la modlisation du systme de perception
du mouvement propre et du systme oculomoteur. Nous avons ralis un modle
dintgration des informations vestibulaires ralisant la fusion canaux-otolithes
et utilisant des contraintes probabilistes sur la vitesse qui reproduit les rsultats
des principaux paradigmes psychophysiques dans ce domaine. Nous avons gale-
ment mis en place un algorithme baysien de calcul du flux optique et un modle
dinteraction visuo-vestibulaire. Enfin, nous avons ralis un systme unissant
une perception egocentre de la structure locale de lenvironnement et les infor-
mations de mouvement propre un modle de lenvironnement construit simulta-
nment.

7. IMMERSION ET COUPLAGE PERCEPTION-ACTION


EN ENVIRONNEMENT VIRTUEL
(dans le cadre dune coopration LPPA/CTS-Renault)
Lutilisation des techniques de Ralit Virtuelle (RV) est de plus en plus
rpandue aussi bien pour les tudes scientifiques que pour les applications indus-
trielles. Au-del de lutilisation de ces dispositifs comme moyens de manipula-
tion, la notion de limmersion ou de prsence savre centrale, en particulier
celle du corps propre de lutilisateur dans la ralit (spatio-temporelle) simule.
La perception de cette ralit par un sujet manipulant des objets virtuels est
fonction de la qualit de la restitution des stimuli visuels et de lintgration des
actions du sujet au sens de Gibson. Pour les prendre en compte, au-del de la
visualisation du corps propre du sujet, son immersion doit tre effectue, notam-
ment par la gnration des stimuli haptiques et kinesthsiques. Cette notion
dimmersion, a t tudie suivant une mthodologie scientifique rigoureuse, sur
simulateur de conduite et en salle de ralit virtuelle avec visualisation strosco-
pique.

7.1. INTGRATION SENSI-MOTRICE DANS UN SIMULATEUR DE CONDUITE : CONTRIBUTION


DE LA RESTITUTION DU MOUVEMENT A LA RALISATION DES TACHES LMENTAIRES DE
CONDUITE
F. PANERAI, A. KEMENY (CTS), J. DROULEZ, A. BERTHOZ (LPPA)
Dans le cadre du projet europen ULTIMATE (Eureka no 1493) une coopra-
tion de recherche est mene avec des partenaires industriels et acadmiques pour
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 363

tudier et concevoir un simulateur de conduite avanc des fins de recherche


et dveloppements (Kemeny, A. 2001). Ce simulateur sera quip dun casque
de ralit virtuelle large champ de vision, haute rsolution et temps de
rponse effectif rduit (Coates, N. et al., 2002), dune plate-forme mobile
six axes, ainsi que deux rails orthogonaux pour rendre de manire efficace les
acclrations longitudinales et latrales. Le LPPA a pour mission de mener
ltude et lvaluation scientifique de lintgration visuo-vestibulaire et proprio-
ceptive travers des protocoles exprimentaux (Siegler I., et al., 2001). Une
premire tude vise tester lhypothse que la parallaxe visuelle combine avec
le mouvement propre du conducteur contribue lamlioration de la perception
de la profondeur, et donc lexcution de tches lmentaires en conduite
simule.

7.2. PERCEPTION DE LA DISTANCE


F. PANERAI, A. KEMENY (CTS), J. DROULEZ (LPPA)
Dans le cadre dun projet PREDIT, une coopration de recherche a t mene
en double objectif. Dune part la validation du point de vue de la perception
humaine des moyens de simulation de conduite, dautre part, lapprofondissement
de la connaissance des facteur humains impliqus dans lutilisation de ces envi-
ronnements virtuels multi-sensoriels. Ltude a t focalise sur la perception de
la distance de scurit ainsi que de la vitesse subjective. Une sri dexpriences
a t mene pour dterminer linfluence dun nombre prdfinis de paramtres
optiques gomtriques et kinesthsiques sur le comportement de conduite. Par
exemple, nous nous sommes intresss aux consquences, dun changement de
la hauteur simule, ainsi que de labsence de la restitution kinesthsique (Panerai
et al., 2001, Panerai et al., 2002). Entre autre, cette tude a permis aussi deffec-
tuer une rvision critique de la littrature scientifique portant sur les aspect de
perception humaine en conduite simul (Kemeny et al., 2002).

7.3. CONTRIBUTION DU RETOUR DEFFORT AU CONTROLE SENSI-MOTEUR ET


A LAPPRENTISSAGE DE MODLE INTERNE DES SYSTMES DYNAMIQUES
D. TOFFIN, A. KEMENY (CTS), J. DROULEZ, J. MCINTYRE (LPPA)
Dans une premire tude nous avons valu la capacit de lhomme percevoir
et reproduire des forces appliques sur la main. Pour cela, nous avons test
travers deux tches, lexistence de distorsions perceptive mais galement lexis-
tence de directions privilgies (Toffin et al., 2003). Les sujets devaient rsister
une force de rfrence applique sur la main par un joystick retour deffort
(Robotop) dans une direction donne avec comme instructions de garder la main
dans une position constante. Dans la premire tche de perception, les sujets
devaient ensuite percevoir et rsister une seconde force dont ils pouvaient
modifier la direction en utilisant le potentiomtre du dispositif. La tche tait ici
de rorienter cette seconde force pour quelle soit dans la mme direction que
la force initiale de rfrence. Dans la seconde tche de reproduction, les sujets
364 ALAIN BERTHOZ

avaient comme instruction de pousser contre le joystick, qui tait devenu rigide,
dans la direction de la force quils avaient du appliquer pour sopposer la
force initiale de rfrence initialement perue. Dans cette exprimentation nous
observons une distorsion systmatique dans la tche de reproduction active de
la force, mais cette distorsion ntait pas prsente dans tche de perception. Nous
montrons galement que ces distorsions peuvent tre prdites par lanisotropie
de la raideur du bras et quelles peuvent tre affectes par la modification de
limpdance mcanique du systme bras-joystick. Ces rsultats montrent que les
sujets ne se reprsentent pas une force applique sur la main en terme de percep-
tion dun vecteur force mais plutt en terme dactivit motrice pour rsister ou
reproduire cette force.
Dans une deuxime exprience, nous avons essay de mettre en vidence la
stratgie utilise par les sujets lors de transferts dinformation entre la modalit
haptique et la modalit visuelle. En effet dans cette exprimentation, les sujets
devaient dans un cas reproduire visuellement la direction dune force perue au
travers dun joystick retour deffort (Robotop) et dans un deuxime cas, ils
devaient reproduire activement la direction de la force perue par lorientation
dun trait lumineux. Les rsultats obtenus dans trois configurations diffrentes
ont permis de montrer que le sujet se construisait une forte correspondance entre
les deux modalits (haptique et visuelle) lui permettant de reproduire, dans cha-
cune de ses modalits sensorielles, les directions perues. Par contre, lanalyse
de la distorsion entre le stimulus et la rponse des sujets ne permet pas daffirmer
que les sujets utilisent un changement de coordonnes entre les repres visuel et
haptique, mais au contraire, les rsultats sont compatibles avec un transfert direct
des directions dans le rfrentiel du stimulus vers les directions dans le rfrentiel
de la rponse.

7.4. INTERACTIONS ENTRE LES INDICES VISIO-VESTIBULAIRES LORS DE LA PERCEPTION


DES DISTANCES EN ENVIRONNEMENT VIRTUEL
D. PAILLE, A. KEMENY (CTS), A. BERTHOZ (LPPA)
Pour effectuer une tche destimation des distances gocentriques, le cerveau
intgre un grand nombre dinformations visuelles telles que : disparits gom-
triques entre les deux projections rtiniennes, accommodation et convergence,
perspective linaire, parallaxe de mouvement, occlusions, hauteur dans le champ
visuel, gradient de texture ou encore champ de vision. Lexprience montre que
la perception des distances pour un observateur statique ou dynamique est pertur-
be lors de lobservation dune scne virtuelle. En effet, dans la reconstruction
de lespace, lorsque ces indices entrent en conflit avec la disparit, lobservateur
peroit des erreurs dans lespace virtuel qui influencent, entre autre, la percep-
tion des distances. Dans ce cadre nous avons effectu une premire exprimenta-
tion visant tablir si louverture du champ visuel frontal (30o 90o) pouvait
avoir une influence sur la perception de la distance dans un environnement virtuel
textur observ laide dun systme de projection stroscopique sur grand
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 365

cran. Pour cela nous avons demand nos sujets deffectuer une estimation
verbale de la distance les sparants dun objet test. Des tudes menes en
environnements virtuels font tat dune perception modifie des distances et des
tailles dobjets par rapport aux valeurs relles. En effet, lobservation dune
image virtuelle est similaire lobservation dune scne travers une fentre et
il est possible que la partie manquante de lespace puisse fournir des indices
supplmentaires pour une tche destimation des distances. Nos premiers rsultats
montrent que la taille du champ visuel frontal ninflue pas sur la perception de
la distance gocentrique. Par contre nous avons observ une surestimation des
distances loignes et une sous estimation des distances proches par rapport la
distance simule ; un rsultat qui a dj t montr par ailleurs en environnement
rel dans la littrature.
Dans une deuxime exprimentation, nous allons nous attacher tendre cette
tude des champ de vision plus large (90o 150o) grce lutilisation dun
casque de ralit virtuelle dvelopp dans le cadre du projet CARDS travers
une coopration entre le LPPA et des partenaires industriels (notamment
RENAULT et SEOS fournisseur du casque). Pour cela lestimation de la distance
perue ne sera plus verbale mais consistera en une reproduction active de la
distance estimer dans le but de diminuer les diffrences interindividuelles.
Afin de mieux comprendre ces illusions perceptives , les interactions entre les
diffrents indices visuels de perception des distances seront tudies plus prcis-
ment pour dterminer les rles respectifs de la parallaxe, la vision binoculaire
en fonction de la taille du champ de vision.

7.5. VISION DES OBJETS VIRTUELS TRI-DIMENSIONNELS TEXTURES EN ENVIRONNEMENT


VIRTUEL
M. VALLET, A. KEMENY (CTS), J. DROULEZ (LPPA)
Les proprits de surface des objets virtuels sont couramment modlises
laide dune ou de plusieurs textures. Il sagit densembles de donnes bidimen-
sionnelles qui, une fois appliques sur une surface, fournissent des informations
locales utilises pour calculer la couleur de lobjet en chaque point. Le caractre
rptitif des motifs prsents dans les textures associ aux distorsions gom-
triques de leur projection sur chaque rtine fournit de prcieuses indications sur
la forme de lobjet textur. Ltude de cet indice de perception du relief, appel
gradient de texture, est la base de notre travail : lutilisation de textures dans
une scne virtuelle modifie notre perception de cet environnement. Il importe de
comprendre les mcanismes qui sous-tendent la vision dobjets virtuels texturs
afin dadapter lusage des textures une meilleure perception dun environnement
virtuel. Au cours de notre tude, nous avons mis profit la technique de perturba-
tion des normales par le biais dune texture pour mettre en vidence un nouvel
indice de perception du relief (Vallet et al., 2003b). En effet, la prsence de
rugosits la surface dun objet peut tre simule grce linteraction de ce
type de texture avec le modle de propagation de la lumire utilis lors du rendu
366 ALAIN BERTHOZ

de la scne (bump-mapping). Or lombrage qui rsulte de laspect rugueux de


lobjet dpend de lorientation locale de la surface sous-jacente et lvolution
des distributions locales de luminance au niveau de chaque asprit est perue
comme une indication sur la forme globale de lobjet textur.
Par la suite, nous avons utilis une technique similaire pour simuler la prsence
de particules rflchissantes orientes alatoirement dans lespace la surface
dun objet (Vallet et al., 2003a). Des effets de scintillement correspondant
lapparence de matriaux spcifiques tels que la peinture mtallise, le granite
ou leau peuvent ainsi tre crs. Par ailleurs, cette mthode permet dobtenir
un percept de scintillement provoqu la fois par les variations temporelles de
luminance des particules, mais aussi, et simultanment, par des disparits binocu-
laires de luminance. Ces rsultats forment la premire tape dune tude de
synthse sur la perception des matriaux en environnement virtuel et sur lapport
de chaque composante simule de lapparence visuelle la perception des objets
texturs.

8. SLECTION DES ENTRES IDIOTHTIQUES ET TEMPORELLES


DANS LA NAVIGATION SPATIALE

EFFET DU TEMPS ET DU CADRE DE RFRENCE SUR LESTIMATION DUNE ROTATION DU


CORPS
I. ISRAEL, C. LECOQ
Lorientation spatiale repose sur la mmoire du dplacement (codage go-
centr) et/ou des repres externes (codage exocentr). Nous avons voulu tudier
leffet du temps sur ces deux types de codage. Les sujets, assis sur un fauteuil
rotatoire motoris, regardent dabord lenvironnement, puis sont passivement
pivots dans le noir. Aprs la rotation impose, et aprs un dlai de 10 ou 25 s.,
les sujets doivent soit retourner leur point de dpart, soit reproduire la rotation
impose, en pilotant le fauteuil laide dun joystick. Dans une premire analyse,
nous avons compar le gain (rponse/stimulus) des angles parcourus, pour
6 sujets en condition retour et 6 sujets en condition repro . Le gain tait
plus faible (de 1,2 % en retour et 3,0 % en repro) avec le dlai long quavec le
dlai court. Le gain en repro tait plus proche de lunit et plus lev que le
gain en retour, et la variabilit tait plus leve en retour. Mais en retour, 2 sujets
taient retourns au point de dpart en rptant le trajet impos lenvers (codage
gocentr), et 4 sujets avaient complt la rotation impose jusqu tre nou-
veau parvenus au point de dpart (codage exocentr). Nous avons donc spar
ces sujets, et trouv que pour les sujets gocentrs le gain (rponse effectue/
rponse attendue) tait de 1.00 avec le dlai court et plus bas de 6 % avec le
dlai long, alors que pour les sujets exocentrs le gain tait plus bas, la variabilit
plus leve, mais la diffrence entre les deux dlais de seulement 0,6 %. Ce
nest donc pas la tche (repro vs retour) qui dtermine le codage utilis, mais
plutt la stratgie employe (inversion vs compltion). Si nous laissons les sujets
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 367

choisir le codage de la tche retour, nous obtiendrons des rsultats sur la prf-
rence individuelle, et connatrons leffet du temps sur les mouvements naturelle-
ment cods de faon ego et exocentre.

9. ROLE DU SYSTME VESTIBULAIRE ET SLECTION DES ENTRES


SENSORIELLES DANS LA NAVIGATION ET LE CONTROLE
DU MOUVEMENT : RECHERCHE SUR LE RAT

9.1. DYNAMIQUES RAPIDES DE LA MISE A JOUR DES RPONSES DIRECTIONNELLES


M.B. ZUGARO, A. ARLEO, A. BERTHOZ, S.I WIENER
Le but de cette tude tait dtablir la latence des rponses des neurones de
direction au niveau du thalamus antrodorsal. Dans une phase initiale, on tablit
la courbe de rponse des neurones pendant les dplacements libres du rat. Puis,
pour le reste de lexprience, le rat assoiff reste immobile, orient dans la
direction prfre du neurone, au centre de larne et reoit des gouttes deau
chaque 0,5 seconde dans un petit rservoir. Les lumires sont teintes (la cellule
continue dcharger), et le repre principal (une carte contraste affiche au mur)
est dplac. La lumire rallume, on mesure le dlai de suppression dactivit du
neurone (car le rat nest plus orient dans la direction prfre par rapport la
carte). On teint encore les lumires, on remet la carte dans la position initiale,
on rallume les lumires. Puis on mesure le dlai pour la ractivation de la cellule,
qui tait de 80 msec. Ce processus de mise jour trs bref indique que les
signaux visuels arrivent par des voies plutt direct vers le thalamus antrodorsal.
Selon les modles de rseaux dattracteurs continus, ce processus peut tre ralis
avec lactivation en chane de tous les neurones les uns aprs les autres en passant
par toutes les directions prfres intermdiaires, ou avec un saut activation dun
groupe de neurones de mme direction prfre initiale directement au groupe
de neurones de direction prfre actuelle. Nos rsultats favorisent lhypoth-
sedun saut dactivation.

9.2. CONSQUENCES DUNE INACTIVATION GNTIQUE SUR LES PROCESSUS NEURAUX


DE LA NAVIGATION : UTILISATION DE SOURIS KNOCK-OUT ET TRANSGNIQUES
CONDITIONNELLES
L. RONDI-REIG, E. BURGUIRE, G. PETIT ; en collaboration avec les
Pr TONEGAWA (University of MIT), MARIANI (Universit Paris VI), DE ZEEUW
(Universit de Rotterdam)
Ce projet se situe dans le cadre des tudes sur la mmoire spatiale. Dans ce
contexte, nous nous intressons aussi bien aux capacits former et mmoriser
une reprsentation mentale de lenvironnement quaux capacits utiliser cette
reprsentation pour se rendre un endroit. Nous dsignerons lensemble de ces
processus sous le terme dorientation spatiale et le comportement adopt par
lanimal pour se rendre dun endroit un autre sous le terme de stratgie. Nous
souhaitons tudier trois types de stratgie dorientation spatiale : la stratgie
368 ALAIN BERTHOZ

allocentrique, gocentrique et de guidage. Le type de stratgie utilise dpend


des processus cognitifs utiliss, cest--dire dans notre cas des diffrents lments
sensoriels intgrs. Ce projet est centr sur une approche gntique du comporte-
ment de la souris (souris transgniques conditionnelles). Les souris transgniques
qui nous intressent possdent une modification dorigine gntique des mca-
nismes de plasticit synaptique au niveau du cervelet ou de lhippocampe. Le
but de lanalyse comportementale est de caractriser les ou la stratgie dorienta-
tion spatiale qui sont/est plus spcifiquement atteinte(s) chez ces souris. Dans ce
but, jai mis au point un nouveau test qui permet de dissocier les trois stratgies
dorientation spatiale qui nous intressent. Il sagit dun labyrinthe aquatique
ayant la forme dune toile, le starmaze . Les tests comportementaux dve-
lopps pour ce projet (notamment le starmaze ) ont t spcifiquement choisis
pour dissquer de manire trs fine les processus cognitifs impliqus dans lorien-
tation spatiale. Ltude comportementale des deux modles de souris transg-
niques que nous avons notre disposition a permis de mettre en vidence trois
points importants : Dans les deux cas, nous avons corrl labsence des mca-
nismes de plasticit synaptique avec un dficit dorientation spatiale. Chez les
souris possdant une inactivation gnique au niveau du cervelet (PKCI transg-
niques), nous avons mis en vidence un retard dapprentissage dans une tche
dorientation spatiale. Ce retard pourrait tre d un manque de prcision dans
la recherche dun lieu. Nous souhaitons continuer caractriser ce dficit en
testant lhypothse que labsence de LTD au niveau des cellules de Purkinje des
souris PKCI pourrait entraner des dficits dans lvaluation de certaines mesures
gomtriques comme notamment lvaluation des distances et/ou les mesures
dangle apparent. De manire intressante, les stratgies dficitaires dpendent
du type de mcanisme altr. En effet, les animaux possdant une inactivation
gntique au niveau de lhippocampe (souris NR1 knock-out ) apparaissent
dficitaires pour les stratgies allocentrique et de guidage (Rondi-Reig et al.,
FENS Abstr., vol. 1, A209.5, 2002). Au contraire, les animaux possdant une
inactivation gnique au niveau du cervelet (PKCI transgniques) sont tout fait
capables dutiliser la stratgie allocentrique mais semblent dficitaires pour la
stratgie gocentrique (rsultats en cours danalyse). Dans les deux cas, les rsul-
tats obtenus montrent que mme si une altration des mcanismes de plasticit
synaptique tudis ici entrane des dficits dorientation spatiale, il existe des
possibilits de compensation comportementale. En effet, dans les deux modles
tudis, les animaux prsentent un retard dapprentissage par rapport aux animaux
tmoins mais un entranement supplmentaire leur permet finalement de russir
la tche en utilisant une stratgie comportementale alternative. Dans tous les cas,
il est important de souligner que seule une partie du registre comportemental
permettant de sorienter dans lespace est atteint chez les animaux transgniques.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 369

10. MMOIRE SPATIALE ET CONTROLE DU MOUVEMENT

10.1. LINFLUENCE DUN CONFLIT SENSORIMOTEUR DISTRACTEUR


SUR LA MMORISATION DES TRAJETS EN SITUATION DE CONFLIT
P. PANAGIOTAKI, S. LAMBREY, A. BERTHOZ
Dans la prsente tude, notre hypothse est que, au cours dune navigation
dans un environnement virtuel, les sujets seraient capables de mmoriser la
trajectoire dun couloir virtuel (couloir exprimental) en fonction du conflit intro-
duit pendant la navigation et non en fonction dun conflit introduit lors de la
navigation dans un autre couloir (couloir distracteur ). Pendant lexprience,
les sujets devaient naviguer de manire semi-active dans des couloirs virtuels
tout en mmorisant leur trajet. Ensuite, les sujets naviguaient dans un couloir
distracteur sans le mmoriser. Deux gains 1 de conflit sensoriel taient intro-
duits alatoirement entre des informations visuelles et non visuelles pendant la
navigation dans chaque couloir. Finalement, les sujets devaient reproduire le
trajet mmoris avec les yeux ferms. A la fin de lexprience, il tait demand
chaque sujet sil avait trouv quelque chose dinhabituel durant la naviga-
tion. Selon les rponses, les sujets taient classs en trois groupes ; groupe 1
(aucune prise de conscience du conflit) ; groupe 2 (ils ont entirement compris
le conflit sensoriel) ; et groupe 3 (ils ont senti quelque chose de bizarre , mais
ne pouvaient pas le caractriser). Les rsultats indiquent que la prise de
conscience du conflit influenait significativement la reproduction du trajet
mmoris ; les sujets du groupe 1 et du groupe 2 produisaient significativement
moins derreurs que les sujets du groupe 3. De plus, les rsultats montrent que
pour les premiers deux groupes la reproduction de la trajectoire ntait pas
influence par le conflit sensoriel non associ avec la navigation ni son enco-
dage ; cependant, pour le groupe 3 la reproduction du trajet tait influence par
le conflit sensoriel associ au couloir distracteur . Ces rsultats suggrent
lexistence dune slection dinformations sensorielles stockes dans la mmoire
spatiale concernant la reproduction des trajets ; mais fournissent, en mme temps,
des indices sur le rle important des mcanismes cognitifs de la conscience la
gestion du conflit sensoriel.

10.2. INFLUENCE DUN CONFLIT SENSORIEL SUR LA MMORISATION


DUN TRAJET PARCOURU EN RALIT VIRTUELLE
S. LAMBREY, P. PANAGIOTAKI, A. BERTHOZ
Le guidage de la navigation exige que le cerveau puisse raliser une intgration
multisensorielle et construire une perception cohrente des relations entre le corps
et lespace partir des informations donnes par les capteurs visuels, propriocep-
tifs et vestibulaires. Afin dtudier le rle respectif de ces diffrentes informations
dans la mmoire des trajets, nous utilisons un paradigme de navigation en ralit

1. Note venir.
370 ALAIN BERTHOZ

virtuelle dans lequel les sujets doivent mmoriser puis reproduire un trajet. Le
dispositif exprimental permet de crer artificiellement un conflit sensoriel entre
les informations visuelles et non-visuelles lors des rotations actives du corps
entier. Lorsque les sujets arrivent au niveau dun virage dans le couloir virtuel,
ils doivent tourner leur corps dun angle soit suprieur langle virtuel, soit
infrieur, en fonction du type de conflit gnr. Dans une tude utilisant ce
paradigme (1, 2), nous avons suggr que lutilisation des informations conflic-
tuelles pour raliser la tche demande dpend de lindividu, certains sujets
utilisant prfrentiellement les informations visuelles tandis que dautres se
basent essentiellement sur les informations non-visuelles. En outre, la prise de
conscience de lexistence du conflit sensoriel semble renforcer la diffrence entre
ces deux types de sujets. Dans une autre tude (3), nous avons montr que la
reproduction dun trajet est influence par le conflit sensoriel existant pendant
la navigation le long de ce trajet, mais pas par le conflit existant pendant la
navigation le long dun trajet distracteur, parcouru juste avant la reproduction.

10.3. ADAPTATION AUX CONFLITS SENSORIMOTEURS EN RALIT VIRTUELLE.


ROLE DU RETOUR MOTEUR
I. DUMONTHEIL, A. BERTHOZ
Dans des conditions naturelles, il existe parfois des situations ou les informa-
tions sensorielles apportes par diffrents systmes sont en conflit, cest le cas
notamment lorsque les gens ressentent le mal de mer. Ces situations peuvent
tre reproduites exprimentalement. Ltude des rarrangements sensoriels permet
alors daborder lintgration sensorielle et les phnomnes dadaptation. Lors de
la navigation, des informations sur les mouvements du sujet sont donnes par
diffrents systmes sensoriels : la vision, le systme vestibulaire et la propriocep-
tion principalement. La ralit virtuelle est un outil qui permet, chez lhomme,
de mettre en conflit le systme visuel et les autres systmes sensoriels.
Il a t montr que ladaptation et la radaptation des rarrangements senso-
riels taient facilites lorsque les diffrentes situations taient alternes assez
rapidement (quelques minutes) plutt quexposes aux sujets sur de longues
priodes. Ce phnomne a t appel adaptation double ( dual adaptation ), et
il ncessite la prsentation dindices sensoriels ou moteurs qui permettent de
distinguer les situations de rarrangement sensoriel.
Le but de cette exprience est dune part dtudier les capacits dadaptation
de sujets sains des situations de conflits sensoriels en ralit virtuelle, et donc
de stockage de paramtres facilitant la radaptation, et dautre part dtudier les
informations ncessaires au choix des bons paramtres en fonction du contexte
sensoriel et moteur. Les indices de lenvironnement suffisent-ils faire ce choix
ou est-il ncessaire davoir un premier retour moteur ?
Le protocole consiste en la navigation de deux groupes de sujets dans des
couloirs virtuels comportant 9 virages de 45,90 ou 135o. La translation est pas-
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 371

sive, cest--dire que la vitesse de translation est constante et impose par le


systme. La rotation est active, les sujets doivent tourner leur corps pour avoir
limpression de tourner dans le couloir virtuel. Un capteur magntique de position
est pos sur le casque de ralit virtuelle. Les sujets du groupe contrle doivent
tourner de 90o lorsquils voient un virage virtuel de 90o et parcourent 12 couloirs.
Les autres sujets sont exposs, en alternance sur 24 couloirs, des situations de
gain 1,5 o ils doivent tourner 1,5 fois plus que dans le monde rel, et de gain
0,5 o la rotation doit tre rduite de moiti. Au total la navigation dure une
heure. Lanalyse des donnes porte essentiellement sur les profils de vitesse
angulaire lors des rotations dans les virages. Les rsultats semblent montrer que
les sujets sadaptent ces situations de conflits, mais des expriences complmen-
taires sont ncessaires pour dterminer le rle du premier retour moteur.

10.4. INFLUENCE DES CADRES DE RFRENCE SUR LA MMOIRE SPATIALE DE TRAJETS


EN TROIS DIMENSIONS
M. VIDAL, A. BERTHOZ, M.A. AMORIN, J. MCINTYRE
Les recherches exprimentales dans le domaine de la navigation concernent
principalement les dplacements sur des surfaces simples au cours desquels seule
la rotation en lacet doit tre intgre. Nous avons tudi ladquation des fonc-
tions cognitives et sensorielles humaines des situations plus complexes, notam-
ment lors de la navigation dans des structures 3D de type btiment plusieurs
tages, et lors de dplacement incluant toutes les rotations de lespace. La ralit
virtuelle nous a permis de simuler ces dplacements dans des environnements
de nature plus ou moins complexe. Les rsultats exprimentaux que nous avons
obtenus sont cohrents avec lhypothse de base sur la rsolution de problmes
spatiaux tridimensionnels. Dune part nos capacits sont adaptes une naviga-
tion naturelle, et dautre part le traitement spatial de structures plus complexes
est possible avec un dplacement naturel, bien que moins facile que pour une
structure 2D. En effet, le traitement par le cerveau de la dimension verticale de
lenvironnement prsente des caractristiques distinctes de celles dans le plan
horizontal. Finalement, les cadres de rfrence impliqus pour la mmorisation
3D indiquent une prfrence pour la cohrence des rotations des dplacements
avec laxe corporel, et non avec laxe gravitaire.

10.5. IMPLICATION DES STRUCTURES MDIANES DU LOBE TEMPORAL DANS LA MMOIRE


DES ROUTES
S. LAMBREY, A. BERTHOZ (LPPA) ; en coopration avec S. SAMSON,
C. LANCELOT, S. DUPONT, M. BAULAC (Service de Neurologie Hpital Piti-
Salptrire)
Deux faons de se reprsenter lespace sont classiquement distingues : 1) la
reprsentation de type route qui consiste mmoriser une squence de repres
auxquels sont associes des dcisions de mouvement et 2) la reprsentation de
type survol qui consiste en une vue de dessus de lenvironnement et permet la
372 ALAIN BERTHOZ

ralisation dinfrences spatiales (e.g. utiliser des raccourcis). Des tudes sugg-
rent que les structures mdianes du lobe temporal droit (en particulier lhippo-
campe droit) sont impliques dans la reprsentation de type survol. En revanche,
le rle prcis des structures homologues gauche reste peu clair. Dans une tude
de navigation en ralit virtuelle (1), nous avons test la mmoire de type route
chez des patients neurologiques ayant subi une rsection des structures mdianes
du lobe temporal soit droite soit gauche. Il sest avr que seuls les patients
oprs gauche taient significativement moins prcis que les sujets contrles
lors du rappel de la squence des repres le long du trajet parcouru, ainsi que
lors du rappel de lassociation entre un repre et la dcision de mouvement
correspondante. Au vu de ces rsultats et des donnes rapportes dans dautres
tudes, nous avons suggr une latralisation fonctionnelle des structures
mdianes du lobe temporal, au-del de leur implication dans la mmoire spatiale :
les structures gauches seraient impliques dans la mmoire des relations entre
des items (e.g. squence, association...) alors que les structures droites seraient
plutt impliques dans tous les types de mmoire infrentielle (e.g. infrence
transitive, infrence spatiale...).

10.6. RELATION ENTRE LA VITESSE DE MARCHE ET LA COURBURE DE LA TRAJECTOIRE


POUR DES TRAJETS LOCOMOTEURS COMPLEXES
H. HICHEUR, S. VIEILLEDENT, T. DUCOURANT (INSEP), A. BERTHOZ (LPPA) ;
en collaboration avec la Socit ATOPOS
Pour des actions de dessin, une loi liant la cinmatique du mouvement de la
main aux paramtres gomtriques de la trajectoire de leffecteur a t mise en
vidence. Cette loi sexprime sous la forme dune relation linaire, dite loi de
puissance 1/3 qui lie la vitesse tangentielle du mouvement de la main au rayon
de courbure de sa trajectoire. La validit de cette loi a t conforte par diverses
tudes dans des paradigmes de perception visuelle du mouvement, de mouve-
ments de la main dans lespace en condition isomtrique, et rcemment, il a t
montr quune telle relation entre cinmatique du mouvement et gomtrie de la
trajectoire pouvait tre corrle avec lactivit de certaines populations de neu-
rones dans le cortex moteur et pr-moteur. Une approche convergente entre la
loi de puissance 1/3 et le modle du minimum jerk a t propos : dans cette
tude, des formes gomtriques complexes ont t tudies (limaon et feuille
de trfle).
Dans le domaine de la locomotion humaine considre ici comme le dplace-
ment du corps entier dans lenvironnement, si plusieurs tudes ont permis dap-
porter des informations quant aux comportements moteurs spcifiques (anticipa-
tion de la direction venir par la tte, par exemple) lors de la marche, peu
dtudes ont permis de tester des lois de mouvement liant la vitesse de dplace-
ment du corps entier et la gomtrie de sa trajectoire. Rcemment, nous avons
montr que la porte de la loi de puissance 1/3 au mouvement du corps entier
lors de la marche sur des trajets elliptiques. Ces dernires observations tendraient
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 373

renforcer lide dune loi perue comme un principe organisateur important


dans le contrle du mouvement chez lhomme. Nous avons prouv ces rsultats
en utilisant des formes plus complexes (limaon et feuille de trfle) dj tudies
pour des mouvements de la main. Les sujets devaient marcher le long dune de
ces deux formes traces au sol et qui avaient un primtre de 20 mtres chacune.
Le mouvement des sujets tait enregistr dans cet espace de grande dimension
laide dun systme VICON quip de 24 camras. Nos rsultats montrent le
mme type de relation linaire entre vitesse de marche et courbure de la trajec-
toire. Cependant cette relation ne rpond pas strictement une loi de puissance
1/3 puisque cette valeur na t observe que pour lune des deux formes de
trajets (0.31 pour la feuille de trfle et 0.2 pour le limaon). Si nos travaux
montrent clairement que les contraintes gomtriques du trajet locomoteur
influent sur la cinmatique du mouvement du corps, la nature et le type de
relation liant la gomtrie du trajet la vitesse de dplacement restent encore
dterminer.

10.7. PHNOMNOLOGIE DES KINESTHSES


J.-L. PETIT, A. BERTHOZ

Venu auprs dA. Berthoz la suite dune longue collaboration avec lui pour
lorganisation dAteliers de philosophie de laction et neurosciences Strasbourg,
lInstitut Biomdical des Cordeliers, et la Fondation Hugot du Collge de
France, J.-L. Petit a organis sur le mme thme au Collge de France une srie
de Journes interdisciplinaires dont les travaux vont paratre en un volume double
publis sous sa direction de la revue Intellectica en octobre prochain. Parallle-
ment ces activits orientes vers la modification du contexte pistmologique
des sciences cognitives en fonction des rsultats rcents en neurosciences. Le
projet de recherche est centr sur une interprtation de la nouvelle physiologie
de laction et de lanticipation dans une perspective philosophique dont les res-
sources ont t regrettablement mconnues en faveur dautres traditions par les
sciences cognitives. Cette perspective est la phnomnologie, plus prcisment
la thorie de la constitution du monde vcu sur la base du systme kinesthsique,
thorie dont le philosophe Husserl a jet les bases dans la dernire partie de son
uvre. Procdant lextraction des intuitions empiriquement testables partir
des transcriptions de manuscrits indits de ce philosophe, J.-L. Petit a tent
une premire mise lpreuve de ces intuitions dans la discussion avec les
neurophysiologistes. Les enregistrements de nos dialogues ont donn un fort
volume de 400 pages. Soumis lditeur, ce volume a t retenu en tant que
base pour un ouvrage de philosophie de la physiologie qui, une fois rlabor
et recibl pour un lectorat plus large que la communaut des spcialistes de
philosophie phnomnologique et de sciences du cerveau, pourrait dvelopper
des ides nouvelles sur lanticipation et devrait replacer ces thmes sur la toile
de fond dune phnomnologie des kinesthses.
374 ALAIN BERTHOZ

SMINAIRES

Sminaires organiss par le laboratoire

2002
11 janvier 2002 : Pr C. BLAKEMORE (Universit dOxford, Royaume-Uni),
The genetic basis of cortical plasticity .
23 janvier 2002 : Pr M. GLUCK (Neuroscience Dept. Rutgers Univ. Newark,
USA), Apprentissage et gnralisation chez les sujets amnsiques, Parkinsoniens
ou souffrant de la maladie dAlzheimer : Rsultats et discussion des simulations
dun modle des ganglions de la base et de lhippocampe.
10 juin 2002 : Pr L. ZUPAN (JenksVestibular Physiology Laboratory, Massa-
chusetts Eye and Ear Infirmary, Boston, MA, USA), Influence of rotational
cues on the neural processing of gravito-inertial force .

2003
27 janvier 2003 : Dr M. BARBU-ROTH (LPBD, EPHE, Paris) et Dr David
Y. Anderson (UC Berkeley, San Francisco), Locomotion autonome et son rle
sur la structuration de lespace chez le bb .
14 fvrier 2003 : Dr N. CATZ (Department of cognitive neurology, Univer-
sit de Tbingen, Allemagne), Saccadic adaptation, an example of motor lear-
ning : biological meaning and neuronal substrate .
10 mars 2003 : Dr B. RIECKE (Max Planck Institt, Tbingen, Allemagne),
How far can we get with just visual information ? Path integration and spatial
updating studies in Virtual Reality .
11 mars 2003 : Pr A.H. WERTHEIM (Dept of Psychonomics, Universit
dUtrecht, Pays-Bas), An attempt to explain the freezing illusion and the Pavard
and Berthoz effect as similar phenomenae .
14 mars 2003 : Dr A. MARTINELLI (Swiss Federal Institute of Technology,
Lausanne EPFL), Theories of map representation in robotics navigation .
1er avril 2003 : Dr C. KOIKE (INRIA, Paris), Bayesian Robot Program-
ming : experiments for BIBA .
10 avril 2003 : Dr G. OLIVIER (Laboratoire de Psychologie Exprimentale
et Quantitative LPEQ, Nice, Sophia Antipolis), Limage mentale ment-elle ? .
12 mai 2003 : Pr H. DAMASIO (Professeur lUniversit dIowa, USA),
Neural Correlates of Language Processing .
3 juin 2003 : Dr L.H. ZUPAN (Research Associate, Massachusetts Eye and
Ear Infirmary Instructor, Department of Otology and Laryngology, Harvard
Medical School Affiliate Faculty, Harvard/MIT Division of Health Science
and Technology, Boston, MA, USA), Using post-illusory tilt rotation to study
how the cns estimates gravity and linear acceleration .
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 375

10 juin 2003 : Pr K. CULLEN (McGill University, Montral Dept. Physio-


logy/Aerospace Medical Research Unit, Canada), Signal Interactions in the
Vestibular Nuclei during Natural Behaviors .
29 juin-4 juillet 2003 : Pr A. BERTHOZ et J. DROULEZ (Laboratoire de
Physiologie pour la Perception et de lAction LPPA, Collge de France,
Paris), Biba Summer Shool 2003, Chichilianne, France, Models of Perception
and Action : Pr. A. BERTHOZ : Neural basis of cognitive strategies and reference
frames during navigation ; J. DROULEZ : Bayesian modelling and matching :
an example of exteroceptive and proprioceptive data fusion .
1er juillet 2003 : Pr T. ISA (Dept. of Integrative Physiology, National Insti-
tute of Physiological Sciences, Okazaki, Japon), Dynamic modulation of signal
transmission in the local circuits of the superior colliculus .

PUBLICATIONS

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BIBA Summer School, Chichilianne.
LECOQ, C. & ISRAEL, I. : Orientation spatiale : mmoires go- et exo-
centre . 6e Colloque de la Socit des Neurosciences, Rouen.
MCINTYRE, J., SENOT, P., PRVOST, P., ZAGO, M., LACQUANITI, F. &
BERTHOZ, A. : The Use Of On-Line Perceptual Invariants Versus Cognitive
Internal Models For The Predictive Control Of Movement And Action . Procee-
dings of the 1st International IEEE EMBS Conference on Neural Engineering,
Capri, Italie.
PANAGIOTAKI, P., LAMBREY, S. & BERTHOZ, A. : Can a sensorimotor
conflict influence the memorisation of traveled paths non-associated with it ? .
9th European Workshop on Imagery and Cognition, Pavie, Italie.
PETIT, J.-L. : Les images du corps : codage cartographique et plasticit .
Colloque de lADRM et du Centre G. BACHELARD de Recherches sur lImaginaire
et la Rationalit : Les mtaphores du corps . Universit de Bourgogne, Dijon.
PETIT, J.-L. : A functional neurodynamics for the constitution of the own
body . International Workshop Body Image and Body Schema. (Neuro)pheno-
menology, (Neuro)psychoanalysis and Neuroscientific Perspectives . Universiteit
Gent, Belgique.
RONDI-REIG, L., PETIT, G., TOBIN, C., TONEGAWA, S., MARIANI, J., BERTHOZ,
A. : Le starmaze : un nouveau test pour dissocier les stratgies dorientation
spatiale. Analyse comportementale des souris CA1-NR1 knock-out , 6e Col-
loque de la socit des Neurosciences, Rouen.
SENOT, P., LESEACH, A., PRVOST, P & MCINTYRE, J. : Comment une
trajectoire montante ou descendante influence-t-elle le timing de la rponse
motrice dans une tche de capture de balle en ralit virtuelle , 6e Colloque de
la socit des Neurosciences, Rouen.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 389

TOFFIN, D., KEMENY, A., REYMOND, G. : Influence of steering wheel


torque feedback in dynamic driving simulator . Proceedings of the Driving
Simulation, Conference North America, Dearborne Michigan, USA.
TOFFIN, D., KEMENY, A., DROULEZ, J., MCINTYRE, J. : Transfert Visio-
Haptique . Sminaire Images Virtuelles, CTS (Renault)/LPPA (Collge de France-
CNRS), Paris.
VALLET, M., PAILLE, D., MONOT, A., KEMENY, A. : Ecological model of
glittering texture . Proc. SPIE Vol. 5007, Santa Clara, pp. 310-320.
Organisations de Runions
2002
BERTHOZ, A. :
cole dt du programme de lACI de Neurosciences Intgratives et
Computationnelles, Concarneau, aot 2002.
GRAF, W. :
Runion EUROKINESIS. Collge de France.
ISRAEL, I. :
Top-down processes in spatial orientation and navigation, symposium 43
(F. Mast, A. Berthoz & I. Isral) of the 3rd Forum of European Neuroscience.
KAPOULA, Z. :
Organisation de sminaires pour latelier de loculomotricit, Rseau des
Sciences Cognitives Ile de France. Intervenants trangers, Europens ou Ameri-
cains (10 sminaires, voir liste au site RISC).
Atelier Oculomotricit , Rseau Ile de France Sciences Cognitives. Ate-
lier renouvel en 2002, Co-responsables F. VITU & M.P. BUCCI.
Organisation des Journes Didactiques Dyslexie, troubles dapprentissage
et dattention et problmes oculomoteurs , avec BUCCI M.P., VITU F., organis
par le Club dOculomotricit, Rseau Ile de France Sciences Cognitives.
KEMENY, A. :
DSC2002 Driving Simulation Conference : Confrence internationale
sur la simulation de conduite, Carr des Sciences, Paris.
Sminaire : Images Virtuelle, Collge de France, Paris.
WIENER, S.I. :
Confrence internationale Brain basis of spatial orientation , Fondation
des Treilles.
2003
BERTHOZ, A. :
Symposium Autisme, Cerveau et Dveloppement : de la recherche la
pratique , Bases neurales du regard , Collge de France, Paris.
390 ALAIN BERTHOZ

GRAF, W. :
European Science Foundation-European Research Conferences (Conference
series : Three-Dimensional Sensory and Motor Space : 97-110). IV : Computatio-
nal Mechanisms for the Generation and Perception of Action in 3D Space.
Aquafredda di Maratea. 5-10 avril, 2003.
Runion EUROKINESIS. Collge de France.

Enseignement
ARLEO, A. :
Module de lcole dt Lasticit neuronale et adaptation fonctionnelle ,
organise par lACI Neurosciences Intgratives et Computationnelles, Station de
Biologie Marine (Collge de France), Concarneau, France.
Module de lcole doctorale Neurosciences comportamentales et cogni-
tives , Universit de Genve, Suisse.
BERTHOZ, A. :
DEA de Neurosciences, Paris VI.
DEA de Sciences Cognitives, EHESS, Paris VI.
BUCCI, M.-P. :
Responsable de stage pratique aux lves dOptomtrie, (Orsay, Paris XI).
COUBARD, O. :
Moniteur de Psychologie exprimentale : mthodologie, perception,
mmoire, langage. Univ. Paris V.
TP doptomtrie. Univ. Paris XI (Orsay).
DROULEZ, J. :
DEA de Sciences Cognitives, Universit Paris VI.
DEA Neurosciences, Paris VI.
Magistre de Biologie de lENS (option sciences cognitives).
GRAF, W. :
Animation de stage pour deux tudiants de lcole Nationale Vtrinaire
de Toulouse (Traage transneuronal avec le virus de la rage).
KAPOULA, Z. :
Matrise de Sciences et Techniques dOptique Physiologique, Optique de
Contact et Optomtrie, Universit de Paris-Sud, Centre Scientifique dOrsay.
Diplme Universitaire des Sciences de la Vision, Universit Paris XI.
Diplme Universitaire Posture & Vision, Universit Paris VI.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 391

LAURENS, J. :
Enseignement de Statistiques et Informatique en DEUG Jussieu (monitorat).
RONDI-REIG, L. et ARLEO, A. :
THIERRY, S., DESS comptences complmentaires en informatique.
PETIT, G., DEA Biologie du Vieillissement, Universit Paris VII Les
dysfonctionnements de la mmoire spatiale : tudes comportementales et molcu-
laires chez des souris transgniques et ges .
DGRIS, T., DEA Intelligence Artificielle, Reconnaissance des Formes et
Applications (IARFA), Universit Paris VI.
DELCASSO S., DEA Sciences Cognitives, Universit Paris Sud-Orsay.
MCINTYRE, J. :
DEA de Physiologie et Biomcanique de la Performance Motrice, Option
Biomcanique et Physiologie du Mouvement .
cole doctorale BMIC et DEA de Neurosciences-Lyon 1 Organisation
Sensorimotrice.
MILLERET, C. (2002-2003) :
Universit Paris VI : Cours magistraux de Matrise. Module de Neuros-
ciences des Systmes Intgrs Mcanismes neurobiologiques de la perception
visuelle .
Universit Paris XI (Orsay). Matrise & Diplme dUniversit dOptomtrie
Cours magistraux portant sur Les substitutions sensorielles et reconstruction
de lespace chez les aveugles et les malvoyants profonds et sur Lorganisation
anatomo-fonctionnelle du cortex visuel chez les mammifres .
Centre hospitalier rgional et universitaire de Nantes : cours magistraux
dans le cadre du diplme universitaire de Strabologie (DU) Le systme visuel
des Primates et Le dveloppement du systme visuel .
Hpital des Quinze-Vingts : Cours magistral dans le cadre du diplme
Interuniversitaire de Posturologie Clinique Troubles oculomoteurs, corps cal-
leux et posture Cours magistral en 3e anne dOrthoptie portant sur Les
fondements anatomo-fonctionnels de lamblyopie strabique .
PETIT, J.-L. :
Somatotopie et plasticit : les bases neurales de lexprience corporelle.
Journe de Confrences du DEA Cognition, Dveloppement, Comporte-
ment & Cerveau . Facult des Lettres, Universit de Tours.
WIENER, S.I. :
Module de lcole dt Plasticit neuronale et adaptation fonctionnelle
(organise par lACI Neurosciences Intgratives et Computationnelles), Station
de Biologie Marine (Collge de France), Concarneau, France.
392 ALAIN BERTHOZ

Participation lorganisation de la recherche


BERTHOZ, A. :
Membre du Conseil scientifique de lcole Normale Suprieure.
Membre du Conseil scientifique du Dpartement des Sciences de la Vie
du CNRS.
Directeur de lACI Neurosciences intgratives et computationnelles, Minis-
tre de la Recherche.
DROULEZ, J. :
Responsable du rseau Ralit virtuelle , CNRS Dpartement STIC.
GRAF, W. :
Membre du Comit dthique sur lExprimentation chez les Animaux, Ile
de France-Paris I.
Rapporteur et expert pour lvaluation du SFB Tbingen (Deutsche
Forschungsgemeinschaft). 19-20 septembre 2002.
Jury de thse : Sonia GABEL. Universit de Nijmegen. 29 novembre 2002.
MCINTYRE, J. :
Co-responsable de latelier Club Mouvement , Ile de France.
Comit de pilotage, RTP 15 Interfaces mdiatises et Ralit Virtuelle .
MILLERET, C. :
Membre lu du Comit National des Universits (Section 69) (1998-2003).
Membre nomm de la Commission de Spcialistes dtablissement du
Collge de France (CSE).
Membre titulaire reprsentante de lAdministration du Collge de France
aux Commissions paritaires dtablissement (CPE) pour la catgorie B des per-
sonnels de recherche et formation.
Membre copte des experts de lINSERM, 2002-2006.
Membre expert nomm du jury du Concours Externe CNRS no 60 BAP A
daccs au corps des Techniciens (juin 2003).
WIENER, S.I. :
Supplant de la Commission dvaluation des candidats pour les postes
dATER, Collge de France.
Membre Conseil dtablissement du Collge de France.

Collaboration avec lIndustrie


DROULEZ, J. :
Programme dtudes de la segmentation de nuages de points 3D en collabo-
ration avec EDF et Mensi.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 393

KAPOULA, Z. :
Contrat de Recherche du Ministre de la Recherche : Exploration occulu-
motrice pendant la conduite automobile. PSA Peugeot.
Contrat daccompagnement, bourse CIFRE avec PSA PEUGEOT CITROEN
(thse S. Paris-Donnet).
2002-03 : Contrat de recherche externe ESSILOR sur Le contrle binocu-
laire moteur chez lenfant myope . Co-responsable M.P. BUCCI.
KEMENY, A. DROULEZ, J., BERTHOZ, A. :
Projet EUREKA CARDS (LPPA avec Renault, Autosim (N), Hydraudyne
(NL), Infotron (T), SEOS (UK) et TNO (NL)). tude dun simulateur de conduite
de recherche avec casque de ralit virtuelle et tude de la coordination visuo-
vestibulaire en environnement virtuel.
Projet VALSID/Predit (LPPA avec Renault, Renault VI et INRETS), tude
dun simulateur dynamique et de la perception visuelle la nuit en situation de
conduite ; ainsi que la perception de distance en convoi de vhicules Poids Lourds.
Projet EUREKA ULTIMATE (LPPA avec Renault, Hydraudyne (NL) et
SEOS (UK), tude dun simulateur de recherche grand mouvement systme
visuel embarqu (casque ou cran). tude de la perception du mouvement en
situation de conduite.
Projet CLARESCO (LPPA avec Renault, Autosim (N), Hella (G), Oktal (F),
SGI-Trademco (Gr), Sintef (N), TRL (UK), Volvo 3P (F)), tude de nouvelles
technologies dclairage et de la perception visuelle laide doutils de simulation.
LEBOUCHER, P. :
Contrat Rseau National des Technologies de la Sant (RNTS) du Ministre
de la Recherche et de la Technologie. Projet NOIRM : tude dun oculomtre
nouvelle technologie pour lIRMf, Collaboration avec la socit BEV.
MCINTYRE, J. :
Dveloppement dun systme opto-inertiel de mesure des mouvements avec
la socit InterSense (Boston, USA), Charnwood Dynamics (Leicester, UK) et
le CNES (Toulouse).
WEXLER, M. :
Contrat de recherche ESSILOR (2001-2002). Sujet : Mouvement volontaire
et involontaire dans la vision spatiale.

Contrats de recherche et cooprations internationales


BERTHOZ, A. :
Co-Directeur Laboratoire Europen Laboratoire de neurosciences de lAc-
tion avec la Fondation Santa Lucia Rome.
Contrat europen BIBA, Bayesian Inference for Brains and Artifacts ,
(2001-2004).
394 ALAIN BERTHOZ

Contrat Trajectoires , Action Cognitique du Ministre de la Recherche.


PHRC Ralit virtuelle et agoraphobie en coopration avec Espaces
civils de Lyon et lHpital Piti-Salptrire.
DROULEZ, J. :
2 contrats de recherche (2002-2003)
Contrat europen BIBA, Bayesian Inference for Brains and Artifacts
(2001-2004).
Contrat Modles internes et anticipation sensorimotrice , Programme
interdisciplinaire Cognition et Traitement dInformation, CNRS.
Contrat avec le CNES : Cadres et rfrence et Modle interne .
GRAF, W. :
Contrat Biotechnology, CEE. Biotechnology research and technological
development (Biotechnology 2).
Coordinateur du programme EUROKINESIS CEE 5e PCRD EC-5th FP
(QLRT-2001-00151) : Oculomotor function and self-motion perception in the
elderly.
GRANTYN, A. :
Participation au programme europen Biotechnology research and techno-
logical development . Projet : Transneuronal tracing reveals modular building
blocks of the nervous system , (coordinatrice : Dr. G. UGOLINI, Laboratoire de
Gntique des Virus, Gif-sur-Yvette).
ISRAEL, I. :
Rotation : Expression chorgraphique. Programme Cognitique Art et
Cognition (2000-2002).
ISRAEL, I. et al. : Temporal & spatial memory of self-motion in human .
ACI Neurosciences intgratives et computationnelles du Ministre de la
Recherche et de la Technologie.
ISRAEL, I. MAST, F. (2002) : Perception et estimation du temps pendant
le mouvement propre rel et imagin. Programme dactions intgres (Europe)
Germaine DE STAEL 2003-2005 (Paris-Zrich).
KAPOULA, Z. :
Responsable dune coopration bilatrale entre le CNRS (DRI/PECO) et
Universit de Technologie de Siauliai, Lithuanie.
Responsable dune coopration bilatrale entre le CNRS (DRI) et la Grce
(programme PLATON), Pr. EVDOKIMIDIS, Laboratoire dElectro-Nystagmogra-
phie, Clinique Neurologique, Universit Nationale dAthnes. Projet PI.
2002-2005 : Contrat Europen Eurokinesis coordonn par W. GRAF
EUROKINESIS .
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 395

MCINTYRE, J. :
Modles internes et anticipation sensorimotrice , CNRS : Programme
interdisciplinaire cognition et traitement dinformation, (2002-2003).
Cadres de rfrence et Modle interne , Contrat CNES (2002-2003).
Laboratoire Europen de Neurosciences de lAction avec la Fondation
Santa Lucia, Rome.
Projet VOILA (Visuo-Optical Interactions for Long-term Astronauts), avec
le CNES, la NASA et le Center for Space Research, MIT, USA.
Projet NeuroCOG , collaboration bord de la station internationale avec
le CNES, lESA et lUniversit Libre de Bruxelles.
ACI Cognition et Traitement dInformation : Modles internes et anticipa-
tion sensorimotrice .
MILLERET, C. :
Contrat du programme Cognitique du Ministre de la Recherche (2002-
2003), avec JOUEN, F. (coordinateur) & VITAL-DURANT, F., EHESS.
ACI Neurosciences Intgratives et Computationnelles : Temps et Cer-
veau . Pr-projet (2002-2003) avec U.T EYSEL, Z. KISVARDAY & J. DROULEZ
(C. MILLERET : coordinatrice).
ACI Programme interdisciplinaire du CNRS : Cognition et Traitement
de lInformation. Projet (2002-2004) avec U.T. EYSEL, Z. KISVARDAY & J. DROU-
LEZ (C. MILLERET : coordinatrice).

RONDI-REIG, L. :
GIS Longvit, Institut de la Longvit : Analyse des troubles de lorien-
tation spatiale au cours du vieillissement .
WIENER, S.I. :
Projet Psikharpax vers la synthse dun rat artificiel , programme inter-
disciplinaire de recherche du CNRS, robotique et entits artificielles ROBEA
au LIP6.

Thses et Diplmes
DEA :
BURGUIRE, E. (2002), DEA de Sciences Cognitives, Universit Paris VI.
CAPELLI, A. (2003), DEA Sciences Cognitives, Universit Paris XI.
CHAPPUIS, C. (2002), DEA de Neuropsychologie, Universit Paris VI.
DOAN, T.B. (2003), DEA de Sciences Cognitives, EHESS.
HERBEZ, O. (2002), DEA de Sciences Cognitives, Universit Paris VI.
LAURENS, J. (2002), DEA dInformatique, Universit de Marne la Valle.
LECOQ, C. (2003), DEA UFR-STAPS Paris V.
396 ALAIN BERTHOZ

LE SEACH, A. (2003), DEA Physiologie et Biomcanique de lhomme en


mouvement , Universit Paris VI.
MORVAN, C. (2002), DEA de Sciences Cognitives, Universit Paris VI.
PANAGIOTAKI, P. (2002), DEA de Sciences Cognitives, Universit Paris XI.
PREVOSTO, V. (2003), DEA de Neurosciences, Changements de rfrentiel et
organisation dans lespace des champs rcepteurs visuels du cortex parital chez
le macaque vigile : mcanismes de la reprsentation de lespace, Universit
Paris VI.
VAN BOXTEL, J. (2003), DEA de Sciences Cognitives, Universit Paris VI.
Thses
PRVOST, P. (2002) : Thse de Physiologie et Biomcanique du Mouvement :
Stratgies danticipation du rle du contexte dans les tches visuo-motrices ,
soutenue le 10 dcembre 2002, Universit Paris XI Orsay. Direction Pr. A. BERTHOZ
et J. MCINTYRE.
VIDAL, M. (2002) : Thse de Sciences Cognitives : Influence des cadres de
rfrence sur la mmoire spatiale de trajets en trois dimensions , soutenue le
16 dcembre 2002, Universit Paris VI. Direction Pr. A. BERTHOZ.
KLAM, F. (2003) : Thse de Neurosciences : tude de la reprsentation de
lespace dans le cortex parital travers lanalyse des signaux neuronaux relatifs
au mouvement de la tte : une approche lectrophysiologique chez le macaque
vigile , soutenue le 4 avril 2003, Universit Paris VI. Direction W. GRAF.
MILEA, D. (2003) : Thse de Neurosciences : Le lobe frontal dans le contrle
de la motricit oculaire , soutenue le 29 avril 2003, (Collge de France, Piti-
Salptrire), Universit Paris VI. Direction Pr. A. BERTHOZ et C.P. DESEILLIGNY.
PARIS-DONNET, S. (2003) : Thse de Psychologie Cognitive : Contrle des
saccades vers des cibles dans lespace tridimensionnel : tudes en laboratoire et
en situation naturelle de conduite automobile , soutenue le 12 mai 2003, Univer-
sit Ren Descartes, Paris V. Direction Z. KAPOULA.

Distinctions
A. BERTHOZ : lection lAcadmie Amricaine des Sciences et des Arts.
W. GRAF : Prix Lacassagne du Collge de France.