La reproduccin de las plantas superiores

En circunstancias normales, todos los seres vivos

se reproducen; es decir, dan origen a otros
individuos de caractersticas semejantes. Eso
hace posible la perpetuacin de cada especie
existente.

En las plantas superiores se observan dos formas

diferentes de reproduccin: la sexual y la asexual
o vegetativa, que tiene lugar en algunas especies
por divisin de matas, esquejes, etc.

La reproduccin sexual

La flor est dotada de un rgano femenino, el

gineceo y otro masculino, el androceo. Ambos
intervienen en la reproduccin sexual que da
origen a las semillas. En el androceo se
encuentran uno o ms estambres.

Cada estambre consiste en un filamento, en cuyo

extremo hay un abultamiento llamado antera.

Seccin En ella se ubican los sacos polnicos, que elaboran los granos de polen.
transversal Estos granos son partculas de muy pequeo tamao, que en las flores ms
de una antera comunes pueden ser observados como una suerte de polvillo amarillento o
coloreado.

Para que la fecundacin se produzca, los granos de polen deben llegar al

gineceo. La estructura de este ltimo est formada por hojas modificadas
llamadas carpelos; consta de tres partes: ovario, estilo y estigma.

En el ovario crecen vulos (que darn origen a la semilla). El estilo es una

En la antera se estructura en forma de tubo que conecta el ovario con el estigma, lugar
lleva a cabo la donde se posa el grano de polen en la fecundacin.
produccin de los
granos de polen.
El estigma secreta sustancias que retienen el grano de
polen y lo nutren para que pueda germinar.

Del grano se desprende entonces una prolongacin, el tubo polnico, que

atraviesa el estilo y penetra en el ovario. Por ese conducto emigra el ncleo
generativo, que se divide en dos gametos masculinos o clulas sexuales.
Cuando uno de stos se une a la oosfera - el gameto femenino, situado dentro
del vulo-, se produce la fecundacin y se comienza a diferenciar el embrin
de la semilla. La otra parte del ncleo generativo se fusiona con los ncleos
secundarios que posee el vulo para formar un tejido nutritivo que alimentar
el embrin.

DISTINTOS TIPOS DE ESTAMBRES Las flores no

son todas
iguales, en
cuanto a su
morfologa:
algunas son
completas o
hermafroditas; otras pueden
Cala Medinillo Arndano MadrooAcaciaCiclmen Pirola
carecer de gineceo (se las
denomina flores masculinas), o bien de androceo (flores femeninas). Tambin pueden faltar
ambos: en ese caso las flores reciben el nombre de neutras. ste es uno de los motivos por el cual
algunas flores no se autofecundan sino que realizan fecundacin cruzada (entre dos flores de la
misma especie). Este tipo de fecundacin responde tambin a mecanismos evolutivos que
privilegian la combinacin del material gentico. Es por ello que el polen puede penetrar en el
estigma de la misma flor o en el de otra flor de la misma planta, (autofecundacin). Sin embargo,
es muy frecuente la fecundacin cruzada, en que los granos de polen penetran en el estigma de
una flor situada en otra planta de la misma especie.

La polinizacin

Para que se produzca fecundacin

cruzada, el polen debe llegar hasta otra
planta. Para ello se vale del viento, el
agua, los insectos y las aves. En funcin
de esas caractersticas se distinguen tres
tipos de polinizacin: anemfila, hidrfila y
zofila.

En la polinizacin anemfila, los granos de

polen son transportados por el viento y
quedan dispersos en el aire. Al descender,
se posan sobre distintas superficies,
incluso flores, algunas de las cuales ser
la adecuada.

Las plantas polinizadas por el viento poseen flores muy sencillas y pequeas; pero sus estigmas
suelen ser grandes, plumosos y abundantes en jugos viscosos, a los que los granos de polen se
adhieren con facilidad. Se reproducen por medio de polinizacin anemfila las gramneas (trigo,
centeno, maz), las conferas (pinos, abetos) y las ortigas, entre
otras.

La polinizacin hidrfila es la que tiene lugar a travs del agua.

Slo se da en unas pocas especies vegetales acuticas. En

este caso el polen tiene aspecto filamentoso.

La polinizacin zofila se produce por la intervencin de

animales. Es ornitfila si intervienen aves y entomfila cuando
participan insectos. Para atraer a los animales, las flores
emplean variados recursos: colores vistosos, perfumes
deliciosos y la produccin de un jugo azucarado llamado
nctar.

Los insectos y aves, seducidos por esos recursos, se posan

sobre las flores o penetran en ellas, y se impregnan de polen
en distintas partes del cuerpo.

Ms tarde, al volar hacia otras plantas, depositan involuntaria-

mente en ellas los granos que han transportado.

Los perfumes que emanan las flores atraen a los insectos

desde varios metros de distancia; no siempre esas
emanaciones resultan agradables para el ser humano. Es notable el esfuerzo adaptativo de
muchas familias de plantas con flores, en relacin con los insectos polinizadores. As, algunas
flores emanan su perfume durante el da, para atraer a los insectos diurnos, y otras lo hacen por la
noche.
 TIPOS DE ESTIGMAS

Clchico Silene MilenramaTabacoRuibarboAzafrn Lino Acnito

Ciertas plantas slo admiten ser polinizadas por una determinada especie y otras retienen a los
insectos que vienen a libar su nctar, de modo que no abandonen la flor hasta estar bien
impregnados de polen.

El ovario puede ubicarse en tres posiciones. Cada una dar

origen a un tipo de grupo diferente.

POSICIONES DEL
OVARIO

Ovario nfero:
Ovario Spero:
Cuando est
Cuando el ovario
encerrado en el
est ubicado
receptculo, y
sobre los otros
ms abajo que las
verticilos florales Ovario medio:
Cuando est por otras partes de la
como en el
debajo de la unin de flor, como en el
eucalipto.
los verticilos florales, zapallo.
como en el
duraznero.
 Tema 23: Reproduccin y Polinizacin

23.3. Polinizacin

La polinizacin es el transporte de los granos de polen desde los sacos polnicos de las anteras hasta el
micrpilo de los vulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas.

La Biologa floral o ecologa floral es la ciencia que

se ocupa de investigar la variedad de fenmenos
que se producen en la polinizacin de los
espermatfitos.

Cleistogamia y casmogamia

La polinizacin puede producirse antes o despus de la antesis. El primer caso es la

cleistogamia, cuando la polinizacin se realiza ya en el capullo o botn floral, la autogamia o sea
la fecundacin con las gametas del propio polen, es obligada porque las flores no se abren.
Su ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un medio ms o menos
estable. Su desventaja es que por la autogamia, la especie presenta menor variabilidad
hereditaria, y pierde plasticidad evolutiva.
Hay plantas como el man, Arachis (Leguminosa), y la violeta, Viola odorata (Violaceae), que
presentan los dos tipos de flores: producen flores casmgamas, y al comienzo o al final de la
floracin presentan flores cleistgamas, de tamao, forma y color diferentes. En Viola odorata las
flores cleistgamas tienen ptalos rudimentarios, y las anteras son ms pequeas, con menor
cantidad de polen.

Viola odorata, violeta

Flor casmgama, vistas lateral y frontal Estambre

Flor cleistgama, vista lateral y con los spalos abiertos Estambre

La casmogamia es el proceso que ocurre despus de la antesis, en flores abiertas. En las flores
casmgamas puede tener lugar la autogamia o la alogamia, polinizacin cruzada.

POLINIZACION DIRECTA - AUTOGAMIA

Cuando el transporte de polen, y por ende, la fecundacin, ocurre entre flores del mismo individuo,
el proceso se denomina autogamia. Est muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras y
las especies insulares, que necesitan la fructificacin de individuos aislados. En especies
autgamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor
cantidad de polen, sin fragancia y sin nctar.

Lilium martagon: estilo mvil

En las flores monoclinas o perfectas o

cosexuales, es posible la autofecundacin, ya
sea por la accin de diversos dispositivos florales
o por la intervencin de un polinizador.

En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente

erecto, se mueve curvndose para ponerse en
contacto con los estambres para autopolinizarse.

Foto de Spencer C.H.Barrett

En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protndricas, es decir que el androceo madura
primero; el estilo al crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinizacin cruzada
por medio de insectos, las ramas estigmticas se alargan y se curvan sobre s mismas, poniendo
en contacto su superficie receptiva interna con el propio polen.

Autopolinizacin en Cichorium intybus, achicoria

Esquemas modificados de Valla 1979

En Turnera orientalis, con flores Turnera orientalis, flor homostila Flor marchita
homostilas, cuando no hay
polinizacin cruzada por medio de
insectos, ocurre la autogamia al
marchitarse la corola, porque los
ptalos se juntan y retuercen
poniendo en contacto anteras y
estigmas. Se forman frutos en
ausencia de polinizadores.

En flores erectas, disciformes y cncavas, como las de Ranunculus, el agua de lluvia puede
provocar la autopolinizacin o, por salpicadura, la alogamia.

Cuando la polinizacin ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de geitonogamia,
situacin comn en especies con floracin masiva, como el lapacho (Tabebuia heptaphylla), el
ibir-pit (Peltophorum dubium), el palo borracho (Ceiba speciosa). Genticamente es equivalente
a la autogamia.
Si la planta es monoica, como la de maz, por ejemplo, la geitonogamia es obligada.

Peltophorum dubium, ibir-pit Tabebuia heptaphylla, lapacho Delonix regia, chivato

23.4. POLINIZACIN CRUZADA - ALOGAMIA

Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinizacin cruzada, y
por ende, fecundacin cruzada o alogamia.

En muchas especies es obligada, a veces las flores, an cuando sean cosexuales (hemafroditas),
son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genticas y fisiolgicas que impiden la
germinacin del propio polen o el desarrollo del tubo polnico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporoftica o gametoftica:

La incompatibilidad esporoftica depende de la pared del grano de polen, que es de origen

esporoftico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que
ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las protenas de reconocimiento que se
encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
La incompatibilidad gametoftica depende de la constitucin gentica del gametofito
masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polnico es detenido despus
de su penetracin en el estilo. Esta incompatibilidad est ligada a la presencia de enzimas
(ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los genes.

Autoincompatibilidad esporoftica Autoincompatibilidad gametoftica

Imgenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm

Las ventajas de la alogamia radican en la produccin de nuevas combinaciones genticas en la

poblacin, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de
sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas
adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separacin espacial y
temporal de los sexos y otras variaciones como la presentacin secundaria de polen.

Las flores de las plantas que poseen un slo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y
pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.

DICOGAMIA (separacin temporal).

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la
polinizacin. Si los estambres maduran antes, las flores son protndricas, la flor funciona primero
como flor masculina y luego como flor femenina. La protandria favorece la alogamia , y es el caso
ms frecuente en especies con dicogamia intrafloral.

Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Flores en estado
Inflorescencia Inflorescencia parcial Flores protndricas
femenino
www.infojardin.com/

Protoginia en Magnolia grandiflora

Cuando el gineceo madura antes que el

androceo, las flores son proteroginas o
protoginas (Magnolia grandiflora, Plantago,
especies de Leguminosas). En este caso,
la flor funciona primero como flor femenina y
luego como flor masculina. Es menos
frecuente.
Frecuentemente la protoginia intrafloral
est asociada con autocompatibilidad, as
que este proceso parecera un recurso
evolutivo para asegurar la produccin de
frutos y semillas (Bertin & Newman, 1993).

Imgenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu

Cucurbita maxima, flor

C. maxima, flor masculina
femenina
La dicogamia puede ocurrir tanto en
plantas con flores monoclinas (intrafloral)
como en plantas monoicas con flores
diclinas (interfloral). Por ejemplo, en
Cucurbita maxima var. zapallito, el
zapallito tronco, con flores diclinas,
primero aparecen las flores masculinas y
unas dos semanas despus, las flores
femeninas.
 La fecundacin

Para tener ms claro cmo se producen la formacin y desarrollo de la semilla y el fruto se dar
una pequea explicacin.

Todas las plantas con flor poseen estructuras

reproductivas de ambos sexos. La parte masculina est
compuesta por los granos de polen contenidos en las
anteras y la femenina por el vulo que se encuentra en el
interior del ovario de la flor.

La fecundacin es la unin de la gameta masculina,

llamada anterozoide, con la gameta femenina,
denominada osfera, la cual se encuentra en el ovario de
la flor. Como estas dos clulas son haploides, su unin
dar origen a un embrin diploide que se encuentra
dentro de la semilla.

Pero, en las plantas, la fecundacin es algo ms

compleja, ya que este embrin -como los de todos los
organismos- necesita de sustancias de reserva para
desarrollarse. Pero, diferencia de los animales, las
sustancias de reserva que lo nutren no provienen de la Esquema de las estructuras masculinas y femeninas de la
"madre" sino que debern estar contenidas en la misma flor.
semilla.

Entonces cmo es el proceso de fecundacin?

En las plantas con flor, podemos reconocer estructuras masculinas y femeninas. El grano de polen
(que se encuentra e las anteras de las flores) posee las gametas masculinas. Estas gametas
debern llegar hasta las estructuras femeninas de la misma u de otra flor para dar lugar al embrin.
 Para alcanzar la gameta femenina (osfera), el grano de polen primero se
deposita en el estigma y luego avanza hasta la parte inferior del carpelo (a
travs de un tubo que l mismo genera llamado tubo polnico) hasta llegar
a la osfera.

En el grano de polen existen dos tipos de clulas: la vegetativa, cuyo

ncleo gobernar el crecimiento del tubo polnico, y otra muy pequea, la
generativa, la cual se dividir para producir dos gametas masculinas. El
tubo polnico crece atravesando el estigma y el estilo, llevando en su
extremidad el ncleo de la clula vegetativa, seguido por el ncleo de la
clula generativa.

El crecimiento del tubo contina por el estilo, nutrindose a expensas de

sus tejidos, y dirigindose al ovario. Luego prosigue por las paredes del
ovario hasta llegar al vulo.

En las plantas, el vulo est formado por siete clulas, de

las cuales las ms importantes son la gameta femenina
(osfera) y otra clula de mayor tamao que contiene dos
ncleos llamados ncleos polares. (FOTO ovario)

Cuando el tubo polnico llega hasta el vulo, uno de los

gametos masculinos se fusiona con la osfera para dar la
cigota (diploide), a partir de la cual se formar luego el
embrin por sucesivas mitosis; mientras que el otro gameto
se une con los ncleos polares para dar la clula madre
del endosperma (triploide). A partir de esta clula, tambin
por mitosis, se formar el endosperma, tejido que
almacena las sustancias de reserva de la semilla.

El resultado final de la fecundacin en las plantas es la obtencin de la semilla, la cual contiene al

embrin y a las sustancias de reserva. Si quers saber como sigue consult la pgina de la semilla
y el embrin de mono y dicotiledneas...
 LA GERMINACION DE LAS SEMILLAS

Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez
fecundados y maduros (Figura 17.1). Su funcin es la de dar lugar a un nuevo individuo,
perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un
embrin (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisin de
reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo)
o en el propio embrin, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura 17.2).

Figura 17.1 Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos
protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal,
rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundacin de
las Angiospermas genera un ncleo secundario (a partir de los ncleos polares y un gameto
masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en
algunas semillas. En cada caso se indica la dotacin cromosmica: n, haploide; 2n, diploide; 3n,
triploide. [Figura modificada a partir de Prez Garca, F. y Martnez-Laborde, J.B. (1994).
"Introduccin a la Fisiologa Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]
Figura 17.2 Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus
communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de
juda (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo
antes de la germinacin. (Abajo) En el maz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el
nico cotiledn que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo.
[Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

Las semillas son la unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la funcin de
multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Adems, es uno de los elementos ms
eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la
semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrin se transforme en una plntula, que sea
capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende
una serie de procesos metablicos y morfogenticos cuyo resultado final es la germinacin de las
semillas.

Proceso de Germinacin

Para que el proceso de germinacin, es decir, la recuperacin de la actividad biolgica por parte
de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales
favorables como son: un sustrato hmedo, suficiente disponibilidad de oxgeno que permita la
respiracin aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metablicos y para el
desarrollo de la plntula.

La absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metablicos, que
incluyen la respiracin, la sntesis proteica y la movilizacin de reservas. A su vez la divisin y el
alargamiento celular en el embrin provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente
se produce por la emergencia de la radcula.
Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se
encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado
de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinacin, la semilla
se mantendr latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un
momento, pierda su capacidad de germinar.
Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayora de las especies,
despus de la rehidratacin de los diferentes tejidos es la radcula. En aquellas semillas, en las que
la radcula no es el primer acontecimiento morfolgico, se consideran otros criterios para definir la
germinacin como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtencin de plantas
normales; o el aumento de la actividad enzimtica, tras la rehidratacin de los tejidos.

En el proceso de germinacin podemos distinguir tres fases (Figura 17.3):

Fase de hidratacin: La absorcin de agua es el primer paso de la germinacin, sin el cual el

proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorcin de agua por parte
de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompaado de un aumento
proporcional en la actividad respiratoria.
Fase de germinacin: Representa el verdadero proceso de la germinacin. En ella se
producen las transformaciones metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula.
En esta fase la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: Es la ltima fase de la germinacin y se asocia con la emergencia de la
radcula (cambio morfolgico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorcin de agua vuelve
a aumentar, as como la actividad respiratoria.

Figura 17.3 Esquema de las fases de la imbibicin de agua por una semilla, medida mediante el
incremento en peso fresco durante el proceso de germinacin (Figura modificada de Azcn-Bieto,
J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill. ).

La duracin de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como
su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno.
Estas fases tambin estn afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las
caractersticas y composicin del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la
relacin de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en
semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metablica de la semilla. Sin
embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratacin. La segunda fase
constituye un perodo de metabolismo activo previo a la germinacin en las semillas viables o de
inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce slo en las semillas que germinan y
obviamente se asocia a una fuerte actividad metablica que comprende el inicio del crecimiento de
la plntula y la movilizacin de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el
metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la ltima fase.
En las dos primeras fases de la germinacin los procesos son reversibles, a partir de la fase de
crecimiento se entra en una situacin fisiolgica irreversible. La semilla que haya superado la fase
de germinacin tendr que pasar a la fase de crecimiento y originar una plntula, o por el contrario
morir.

Factores que afectan a la germinacin.

Los factores que afectan a la germinacin los podemos dividir en dos tipos:
Factores internos (intrnsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
Factores externos (extrnsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.

Factores internos.

Entre los factores internos que afectan a la germinacin estudiaremos la madurez que
presentan las semillas y la viabilidad de las mismas.
Madurez de las semillas.
Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el
punto de vista morfolgico como fisiolgico.
La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han
completado su desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin ha alcanzado su mximo
desarrollo. Tambin, se la relaciona con la deshidratacin de los diferentes tejidos que forman la
semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas
especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de
Ginkgo biloba o de muchas orqudeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas
diferenciados.
Aunque la semilla sea morfolgicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo
incapaces de germinar porque necesitan experimentar an una serie de transformaciones
fisiolgicas. Lo normal es que requieran la prdida de sustancias inhibidoras de la germinacin o la
acumulacin de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal
de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas.
La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfolgica, como en la mayora de
las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta aos entre
ambas.

Viabilidad de las semillas.

La viabilidad de las semillas es el perodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su
capacidad para germinar. Es un perodo variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones
de almacenamiento.
Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen
viables, pueden haber semillas que germinan, todava, despus de decenas o centenas de aos;
se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso ms extremo de
retencin de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con
una antigedad de unos 250 a 400 aos.
En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven ms que algunos das o meses, como es
el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad
en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos.
 Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podramos pensar que mueren
porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es as, sino que conservan la mayor parte de las
mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
Una semilla ser ms longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina
una serie de productos txicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales
para el embrin. Para evitar la acumulacin de esas sustancias bastar disminuir an ms su
metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el
metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas
temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho ms lento, por lo que las semillas conservadas en
esas condiciones viven ms tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La
deshidratacin, tambin alarga la vida de las semillas, ms que si se conservan con su humedad
normal. Pero la desecacin tiene unos lmites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada
el agua de constitucin de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar ms tiempo la vida de una semilla, sta debe
conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos lmites; temperaturas
bajas y, reducir al mnimo la presencia de oxgeno en el medio de conservacin.

Factores externos.

Entre los factores ambientales ms importantes que inciden en el proceso de germinacin

destacamos: humedad, temperatura y gases.

Humedad.
La absorcin de agua es el primer paso, y el ms importante, que tiene lugar durante la
germinacin; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratacin de
sus tejidos.
La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de
potencial hdrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial
hdrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la
radcula, el agua llega al embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre
a favor de un gradiente de potencial hdrico.
Aunque es necesaria el agua para la rehidratacin de las semillas, un exceso de la misma
actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al embrin.

Temperatura.
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinacin, ya que influye sobre las
enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus
de la rehidratacin. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un mximo y un mnimo de
temperatura, existiendo un ptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinacin
pueden establecerse unos lmites similares. Por ello, las semillas slo germinan dentro de un cierto
margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminacin no tiene lugar
aunque las dems condiciones sean favorables.
La temperatura mnima sera aquella por debajo de la cual la germinacin no se produce, y la
mxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura ptima,
intermedia entre ambas, puede definirse como la ms adecuada para conseguir el mayor
porcentaje de germinacin en el menor tiempo posible (Figura 17.4).
Figura 17.4 Efecto de la temperatura sobre la germinacin de granos de trigo (Triticum sativum)
Figura modificada de Prez Garca; F. y Martnez-Laborde., J.B., 1994. Introduccin a la
Fisiologa Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa).

Las temperaturas compatibles con la germinacin varan mucho de unas especies a otras. Sus
lmites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hbitats muy concretos, y
ms amplios en semillas de especies de amplia distribucin.
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores
a 25 C. Las mximas temperaturas estn entre 40 C y 50 C (Cucumis sativus, pepino, 48 C).
Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas,
entre 5 C y 15 C. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trbol), y las
especies alpinas, que pueden germinar a 0 C. En la regin mediterrnea, las temperaturas ms
adecuadas para la germinacin son entre 15 C y 20 C.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan
positivamente sobre las etapas de la germinacin. Por lo que el ptimo trmico de la fase de
germinacin y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. As, unas temperaturas
estimularan la fase de germinacin y otras la fase de crecimiento.

Gases.
La mayor parte de las semillas requieren para su germinacin un medio suficientemente aireado
que permita una adecuada disponibilidad de O 2 y CO2. De esta forma el embrin obtiene la energa
imprescindible para mantener sus actividades metablicas.
La mayora de las semillas germinan bien en atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de
CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinacin al
disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia
(espadaa) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O 2. Se
trata de especies que viven en medios acuticos o encharcados, donde la concentracin de este
gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se
aumenta la concentracin de CO2.
Para que la germinacin tenga xito, el O2 disuelto en el agua de imbibicin debe poder llegar
hasta el embrin. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos
fenlicos, capas de muclago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinacin de la
semilla por que reducen la difusin del O2 desde el exterior hacia el embrin.
Adems, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O 2 que llega al embrin disminuye a
medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que aadir que la temperatura modifica la solubilidad del O 2 en el agua
que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.

Metabolismo de la Germinacin.
Los procesos metablicos relacionados con la germinacin que han sido ms estudiados son la
respiracin y la movilizacin de las sustancias de reserva.
Respiracin.
Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales
en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una serie de compuestos intermediarios del
metabolismo vegetal, as como considerables cantidades de energa y poder reductor. El objetivo
principal del proceso respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios para la
intensa actividad metablica que tiene lugar durante la germinacin.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O 2,
despus de iniciada la imbibicin. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas
puede dividirse en cuatro fases (Figura 17.5):
Fase I: Se caracteriza por un rpido incremento en la respiracin, que generalmente se produce
antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibicin. El aumento en la actividad respiratoria
es proporcional al incremento de la hidratacin de los tejidos de la semilla. El principal sustrato
utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibicin.
Probablemente las cubiertas seminales, que todava permanecen intactas, limitan la entrada de O 2.
La eliminacin de la testa puede acortar o anular esta fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la
mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la
emergencia de la radcula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las
mitocondrias, recientemente sintetizadas en las clulas del eje embrionario.
Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una acusada disminucin de la respiracin, que coincide
con la desintegracin de los cotiledones, despus de que han exportado las reservas
almacenadas.
Figura 17.5 Evolucin de la actividad respiratoria durante la germinacin de las semillas de
guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Azcn-Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y
Bioqumica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill.)

Movilizacin de sustancias de reserva.

Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que
permitirn el crecimiento y el desarrollo de la plntula hasta que sta sea capaz de alimentarse por
s misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que
contienen lpidos, protenas, carbohidratos y compuestos inorgnicos. (Tabla 17.1)
Segn el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. As,
en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidn, aunque tambin
contienen protenas y lpidos. En muchas semillas de importancia agrcola (avellana, almendro,
ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lpidos (triglicridos) como compuestos
de reserva. Adems, estas semillas suelen tener un alto contenido en protenas. Un tercer grupo
de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan protenas junto con
cantidades considerables de almidn, siendo en stas los lpidos muy escasos.

Porcentaje de peso seco

Especie
Carbohidratos Protenas Lpidos
Zea mays 70 11 5
Avena sativa 66 13 8
Triticum aestivum 75 12 2
Linum usitatissimum 24 24 36
Ricinus communis trazas 18 64
Brassica napus 27 28 34
Pisum sativum 52 24 6
Cicer arietinum 67 17 6
Lens culinaris 60 23 2

Tabla 17.1: Composicin qumica de algunas semillas (Tomada de Barcel, J. et al. 1984.
Fisiologa Vegetal. Ediciones Pirmide, S.A.)

Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrin (cotiledones) o en tejidos

extraembrionarios, principalmente en el endospermo.
Al iniciarse la germinacin de las semillas, y cuando las clulas estn suficientemente
hidratadas, se produce una activacin de la sntesis proteica y, por lo tanto, la formacin de
enzimas hidrolticas que son las que promueven la movilizacin de las sustancias de reserva.
La movilizacin de las reservas requiere un proceso previo de hidrlisis para liberar los
compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de
la plntula. Adems, en muchos casos, los productos de la hidrlisis sufren una serie de
transformaciones metablicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo.
Carbohidratos: El hidrato de carbono ms extendido en las semillas, como principal reserva
energtica, es el almidn. Est formando por los denominados granos de almidn (corpsculos
intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia caracterstica en cada especie, pudiendo
tener formas esfricas, elpticas, poligonales, etc. En la hidrlisis del almidn sus componentes (la
amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la -amilasa y la -amilasa para dar glucosa. La
degradacin del almidn se incrementa progresivamente durante el proceso de germinacin,
primero lentamente, y luego de una forma ms rpida que termina con la prctica desaparicin del
polisacrido.(Figura 17.6)
Figura 17.6 Variaciones en el contenido de almidn de los cotiledones en la germinacin de
semillas. [Figura modificada de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal. Ediciones Pirmide,
S.A.]

Lpidos: Los lpidos constituyen un grupo de sustancias qumicamente heterogneas que tienen
en comn su solubilidad en disolventes orgnicos (ter de petrleo, hexano o cloroformo). Los
lpidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicridos. En la movilizacin y
metabolismo de las reservas lipdicas estn implicados tres tipos de orgnulos: las vesculas que
contienen aceites almacenados (cuerpos lipdicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La
degradacin y metabolismo de los lpidos se produce en varias fases (Figura 17.7):
Liplisis de los triglicridos para producir cidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos
lipdicos por accin de las lipasas que rompen los enlaces ster.
Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA y posterior formacin de succinato en los
glioxisomas.
Conversin de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.
Formacin de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.
Figura17.7 Cambio en el contenido en lpidos en los cotiledones de ctricos durante la
germinacin.

[Figura modificada de Azcn-Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal.

Interamericana/ McGraw-Hill.]

Protenas: La hidrlisis de las protenas de reserva est catalizada por diferentes tipos de
enzimas proteolticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la
germinacin, las fracciones protenicas de reserva se transforman en otras de menor peso
molecular, especialmente pequeos pptidos y aminocidos. Los aminocidos liberados pueden
ser utilizados en la sntesis de nuevas protenas en la plntula en desarrollo o para proporcionar
energa mediante la oxidacin de su esqueleto carbonado. En los cereales las protenas se
almacenan en los grnulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las
semillas de dicotiledneas la degradacin de las protenas de reserva se corresponde,
generalmente, con una acumulacin de aminocidos libres en los cotiledones. (Figura 17.8)
Figura 17.8 Acumulacin de aminocidos libres (A) y degradacin de las protenas de reserva (B)
durante la germinacin de semillas de Lens culinaris .

[Figura modificada de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal. Ediciones Pirmide, S.A.]
 cidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicacin del ADN es un fenmeno
relativamente tardo en la germinacin, inicindose despus de que tenga lugar una sntesis
considerable de protenas. Sin duda, en la codificacin de stas ha intervenido un ADN
preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduracin de la semilla. Por lo que
respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las
leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya funcin es la de degradar el ARN en
nucletidos que son transportados al embrin para la sntesis de sus ARNs propios. Sin embargo,
se ha demostrado que los nucletidos que llegan al embrin no son suficientes para mantener su
crecimiento, por lo que en los embriones debe haber tambin una sntesis de nucletidos,
utilizando probablemente el nitrgeno de las reservas proteicas.

Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas,
sobre todo en las especies cultivadas de inters industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los
granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricacin de la cerveza; que mediante la
activacin de las enzimas hidrolticas se produce la hidrlisis de las sustancias de reserva del
endospermo.

Metabolismo de la germinacin en cereales.

En los frutos de los cereales, la cubierta seminal est soldada al pericarpo. Debajo del mismo,
se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de clulas rectangulares de
pequeo tamao y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de
aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en l se almacenan las reservas de
almidn, principalmente. Las clulas de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla
madura, mientras que las del endospermo son clulas muertas. El embrin est conectado con el
endospermo a travs del escutelo, el cual deriva de la transformacin de su nico cotiledn.
(Figura 17.9)

Figura 17.9 Estructura de una semilla: (a) monocotilednea, trigo (Triticum sativum) y (b)
dicotilednea, juda (Phaseolus vulgaris). [Figura modificada de Azcn-Bieto, J. y Taln, M. 1993.
Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill.]
 Los acontecimientos metablicos ms relevantes en el proceso de germinacin de los cereales
son los que a continuacin se detallan en la figura 17.10 (ver animacin 17.1).
El embrin rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a travs del
escutelo.
Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las clulas de la capa de aleurona,
inducen la produccin de enzimas hidrolticos.
Entre los enzimas hidrolticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el
endospermo para hidrolizar los granos de almidn a glucosa.
Las molculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrin como fuente de energa (ATP),
las cuales llegan hasta el mismo por difusin.
Los otros enzimas hidrolticos sintetizados degradan las restantes reservas: protenas, lpidos, y
cidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a molculas ms sencillas, es decir, a
aminocidos, cidos grasos y glicerol, y nucletidos, respectivamente.
Ahora, el embrin ya dispone de las molculas estructurales y de la energa necesarias para
iniciar la sntesis de sus propias molculas.
Finalmente, el embrin, despus de diferenciarse y crecer, se convertir en una joven plntula.

Figura 17.10 Acontecimientos metablicos ms relevantes en el proceso de la germinacin de los

cereales.

Tipos de Germinacin.
Los cambios fisiolgicos y metablicos que se producen en las semillas, no latentes, despus
de la imbibicin de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plntula. Como se ha indicado
anteriormente, este proceso comienza por la radcula, que es el primer rgano que emerge a
travs de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipoctilo.
Las semillas, atendiendo a la posicin de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato,
pueden diferenciarse en la forma de germinar. As, podemos distinguir dos tipos deferentes de
germinacin: epigea y hipogea.
 Germinacin epigea.
En las plntulas denominadas epigeas (Figura 17.11), los cotiledones emergen del suelo debido
de un considerable crecimiento del hipoctilo (porcin comprendida entre la radcula y el punto de
insercin de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos,
transformndolos en rganos fotosintticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente,
comienza el desarrollo del epictilo (porcin del eje comprendida entre el punto de insercin de los
cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinacin las semillas de cebolla,
ricino, juda, lechuga, mostaza blanca, etc.

Figura 17.11 Germinacin epigea de la juda (Phaseolus vulgaris). (Figura modificada de Rost, Th.
et al. 1997. Plant Biology. Wadsworth Publishing Company.)

Germinacin hipogea.
En las plntulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; nicamente la plmula
atraviesa el suelo. El hipoctilo es muy corto, prcticamente nulo. A continuacin, el epictilo se
alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros rganos
fotosintetizadores de la plntula (Figura 17.12). Este tipo de germinacin lo presentan las semillas
de los cereales (trigo, maz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.
Figura 17.12 Germinacin hipogea del guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Rost, Th.
et al. 1997. Plant Biology. Wadsworth Publishing Company.