Tecido Nervoso
1 INTRODUO
O tecido nervoso encontra-se distribudo pelo
organismo, mas est interligado, resultando no sistema
nervoso. Forma rgos como o encfalo e a medula
espinal, que compem o sistema nervoso central
(SNC). O tecido nervoso localizado alm do sistema
nervoso central denominado sistema nervoso
perifrico (SNP) e constitudo por aglomerados de
neurnios, os gnglios nervosos, e por feixes de
prolongamentos dos neurnios, os nervos.1
2 FUNES
O tecido nervoso recebe informaes do meio
ambiente atravs dos sentidos (viso, audio, olfato,
gosto e tato) e do meio interno, como temperatura,
estiramento e nveis de substncias. Processa essas
informaes e elabora uma resposta que pode resultar
em aes, como a contrao muscular e a secreo de
glndulas, em sensaes, como dor e prazer, ou em
informaes cognitivas, como o pensamento, o
aprendizado e a criatividade. Ele ainda capaz de
armazenar essas informaes para uso posterior: a
memria.
3 COMPONENTES
O tecido nervoso apresenta abundncia e
variedade de clulas, mas pobre em matriz
extracelular.2
Os neurnios so responsveis pela transmisso
da informao atravs da diferena de potencial
eltrico na sua membrana, enquanto as demais clulas,
as clulas da neurglia (ou glia), sustentam-nos e
podem participar da atividade neuronal ou da defesa.
No SNC, essas clulas so os astrcitos, os
oligodendrcitos, as clulas da micrglia e as clulas
1 11
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 150, 167-168.
2
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 121.
Captulo 4
ependimrias. No SNP, so as clulas-satlites e as
clulas de Schwann.3
A matriz extracelular deve constituir 10 a 20% do
volume do encfalo. No h fibras, mas h
glicosaminoglicanos (cido hialurnico, sulfato de
condroitina e sulfato de heparana), que conferem uma
estrutura de gel ao lquido tissular, permitindo a
difuso entre capilares e clulas.4
Em 1872, o anatomista italiano Camillo Golgi
(1843-1926) aceitou o emprego em um hospital como
cirurgio, mas, devido ao seu interesse pela pesquisa,
montou um laboratrio histolgico em sua cozinha, onde
trabalhava noite. Ele fixou fragmentos de tecido
nervoso em uma soluo de bicromato de potssio por
um longo perodo e depois os mergulhou em nitrato de
prata. A prata impregnou algumas clulas, destacando-as
contra um fundo claro. A sua reazione nera (reao
negra) corava adequadamente as clulas do tecido
nervoso, permitindo o seu estudo. Ele prprio descreveu
uma clula glial do cerebelo, um astrcito modificado
atualmente denominado clula do tipo radial de
Bergmann.5,6,7,8
O neuro-histologista espanhol Santiago Ramn y
Cajal (1852-1934), usando o mtodo de Golgi e o
mtodo de ouro-cloreto mercrico (ouro-sublimado),
detalhou a citoarquitetura do tecido nervoso: os
neurnios e os astrcitos. Pelo trabalho pioneiro no
sistema nervoso, Golgi e Cajal dividiram o Prmio Nobel
de Fisiologia ou Medicina em 1906.9,10,11,12
Estudante de Cajal, Pio del Rio Hortega (1882-1945)
desenvolveu sua prpria colorao. base de carbonato
de prata, corava seletivamente a glia, e ele descobriu os
3
4
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 150, 157-160.
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. p. 485.
5
BARRADAS, P. C.; CAVALCANTE, L. A.; GOMES, F. C. A.; LIMA,
F. R. S.; MOURA-NETO, V.; TRENTIN, A. G. As clulas da glia. In:
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 265.
6
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
7
JONES, E. G.; COWAN, W. M. Tecido nervoso. In: WEISS, L.;
GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981.
p. 269.
8
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
9
BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.
10
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
12
RAMN Y CAJAL, S. Histologie du systme nerveux de l`homme et
ds vertbrs. 1909-1911. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Cientificas, 1952, 1955.
85
TATIANA MONTANARI
oligodendrcitos e as clulas microgliais.13,14
3.1 Neurnios
Os neurnios possuem um corpo celular (5 a
150m) com o ncleo e outras organelas e do qual
partem os prolongamentos, que so os dendritos e o
axnio. A forma do corpo celular varia conforme a
localizao e a atividade funcional do neurnio,
podendo ser piramidal (Figura 4.1), estrelada,
fusiforme, piriforme (Figura 4.2) ou esfrica (Figura
4.3).15,16
T. Montanari
Figura 4.1 - Neurnios piramidais do crebro. Impregnao
pela prata pelo mtodo de Golgi. Objetiva de 40x (550x).
T. Montanari
Figura 4.2 - Clula de Purkinje do cerebelo. Mtodo de
Cajal-Castro. Objetiva de 40x (550x).
13
BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.
14
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
15
LENT, R.; UZIEL, D.; FURTADO, D. A. Neurnios. In: CARVALHO,
H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem
multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. pp. 232-234.
16
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 107, 120-121.
O ncleo grande, esfrico ou ovoide e claro, por
causa da cromatina frouxa, com um e, s vezes, dois
ou trs nuclolos proeminentes (Figura 4.3). Nos
neurnios do sexo feminino, pode ser observado,
associado ao nuclolo ou face interna da membrana
nuclear, um corpsculo que corresponde cromatina
sexual, ou seja, ao cromossomo X heterocromtico.
Como foi descrito primeiramente por Barr, tambm
denominado corpsculo de Barr.17
O retculo endoplasmtico rugoso bem
desenvolvido e h abundncia de ribossomos livres, o
que confere basofilia ao citoplasma, inclusive na
forma de grnulos. Antes do advento da microscopia
eletrnica e, portanto, da compreenso do que
significavam, esses grnulos basfilos foram
denominados corpsculos de Nissl (Figuras 4.3 e
4.4).18
T. Montanari
Figura 4.3 - Neurnio pseudounipolar do gnglio sensorial.
HE. Objetiva de 100x (851x).
A denominao de corpsculos de Nissl deve-se ao
neurologista alemo Franz Nissl, que os descreveu no
incio do sculo XX, usando os corantes de anilina no
estudo do sistema nervoso.19,20
O ncleo eucromtico, o nuclolo proeminente e a
abundncia de retculo endoplasmtico rugoso e
ribossomas esto relacionados com a intensa atividade
da clula na sntese proteica.21 Alm das protenas
necessrias para manter a sua estrutura e o seu
17
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
18
Ibid.
19
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 463.
20
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
21
Ibid.
86
 HISTOLOGIA

metabolismo, o neurnio produz neurotransmissores O citoesqueleto (Figura 4.4) constitudo por

peptdicos.22,23 filamentos de actina, filamentos intermedirios
(neurofilamentos), microtbulos e protenas motoras,
O Golgi, tambm implicado na sntese dessas
como a dinena e a cinesina. Ele bastante organizado
substncias e no seu acondicionamento, volumoso e
e mantm o formato da clula, sustenta os
localiza-se geralmente prximo ao ncleo (Figura
prolongamentos e permite o transporte de organelas e
4.4).24 O retculo endoplasmtico liso abundante e,
substncias.34,35
logo abaixo da membrana plasmtica, forma as
cisternas hipolemais que sequestam Ca2+ e contm
protenas.25 As mitocndrias, presentes por todo o
neurnio, esto relacionadas com a elevada
necessidade energtica, especialmente para os
gradientes eletroqumicos do impulso nervoso.26
Os lisossomos so numerosos devido intensa N C
renovao da membrana plasmtica e de outros
componentes celulares (Figura 4.4).27 Com o
envelhecimento, corpsculos residuais contendo
lipofuscina, um pigmento castanho-amarelado,
concentram-se, o que pode comprimir as organelas e o G
ncleo, afetando as suas atividades.28,29
Gotculas lipdicas podem ser encontradas e
representam uma reserva de energia ou, em grande L
nmero, podem ser decorrentes de uma falha no
metabolismo lipdico. Pigmentos contendo ferro
podem ser observados em certos neurnios do SNC e R
tambm se acumulam com a idade. Grnulos de
melanina de colorao marrom-escura a negra esto
presentes em certos neurnios do SNC e do SNP.30 Figura 4.4 - Eletromicrografia de neurnio pseudounipolar,
onde se observam parte do ncleo (N) e do citoplasma, com
retculo endoplamtico rugoso (R), Golgi (G), lisossomos
Como a diidroxifenilalanina (DOPA) precursora da (L) e citoesqueleto (C) bem desenvolvidos. Cortesia de
melanina e dos neurotransmissores dopamina e Patrcia do Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.
noradrenalina, tem sido sugerido que a melanina seja um
subproduto da sntese desses neurotransmissores. 31
A dopamina responsvel pela coordenao e Como as molculas de cinesina migram em direo
fluidez de movimentos. A destruio dos neurnios com extremidade positiva dos microtbulos, elas possibilitam
essa substncia (neurnios que contm melanina e o movimento de vesculas e organelas do corpo celular
constituem a substncia negra e os ncleos da base do para a extremidade do axnio (transporte antergrado),
crebro) resulta na doena de Parkinson, a qual se enquanto as dinenas, que migram para a extremidade
caracteriza por tremores, movimentos lentos e rigidez negativa dos microtbulos, realizam o transporte da
muscular.32,33 extremidade do axnio para o corpo celular (transporte
retrgrado). Dessa maneira, a toxina do ttano e os vrus
da raiva e do herpes simples so levados do axnio para
22
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires: o corpo do neurnio.36,37
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 269.
23
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 84.
24
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250. Os dendritos (do grego dendrites, referente a
25
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed. rvores)38 so as terminaes aferentes, isto ,
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 191.
26
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84.
recebem os estmulos do meio ambiente, de clulas
27
Ibid. epiteliais sensoriais ou de outros neurnios.39 Eles se
28
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 193.
29
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 465.
30 34
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 193. GENESER. Op. cit., pp. 261, 263, 265.
31 35
Ibid. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 85.
32 36
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 103. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 196-197.
33 37
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 62-63, 371-372.
38
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara GENESER. Op. cit., p. 260.
39
Koogan, 2012. p. 366. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 151.
87
TATIANA MONTANARI
ramificam, afilando at as extremidades e exibem
pequenas expanses bulbosas, as espculas
dendrticas, onde ocorre o contato com outros
neurnios (Figuras 4.5 e 4.6).40
Marcuzzo & Achaval
Figura 4.5 - Espculas dendrticas. Mtodo de Golgi. A
objetiva de 40x (416x); B objetiva de 100x (1040x).
Cortesia de Simone Marcuzzo e Matilde Achaval Elena,
UFRGS.
H uma perda de espculas dendrticas com a idade e
com a deficincia nutricional.41
O axnio (do grego axon, eixo)42 um
prolongamento eferente do neurnio. Ele conduz os
impulsos a outro neurnio, a clulas musculares ou
glandulares. Ele geralmente mais delgado e bem
mais longo que os dendritos e tem um dimetro
constante (Figura 4.6). Conforme o neurnio, o axnio
pode medir de 1 a 20m de dimetro e de 1mm a
1,5m de comprimento.43,44,45
A espessura do axnio est diretamente relacionada
velocidade de conduo. Isso pode ser explicado pela lei
40
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.
41
Ibid.
42
GENESER. Op. cit., p. 260.
43
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 465.
44
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 249, 257.
45
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 107.
de Ohm, que postula que a resistncia eltrica de um
condutor varia inversamente com seu dimetro.46
Ao longo do seu trajeto, o axnio pode emitir
ramos colaterais. A poro final do axnio o
telodendro. Ele se ramifica e se dilata nas
extremidades, onde h o contato com a clula seguinte
(botes sinpticos) (Figura 4.6).47
D Piazza, Meireles & Marcuzzo
D
D
A
Figura 4.6 - Microscopia confocal de neurnio piramidal
do crtex motor de rato, onde so indicados dendritos (D),
axnio (A), espculas dendrticas ( ) e botes sinpticos
( ). Dupla marcao fluorescente, com o DNA corado em
azul com DAPI (4',6-diamidino-2-phenylindole) (laser com
405nm de comprimento) e a membrana corada em
vermelho com DiIC18(3) (1,1'-dioctadecyl-3,3,3'3'-
tetramethylindocarbocyanine perchlorate) (laser com
555nm de comprimento). Objetiva de 60x e zoom de 2x.
Cortesia de Francele Valente Piazza, Andr Lus Ferreira de
Meireles e Simone Marcuzzo, UFRGS.
O axnio ainda distinguido dos dendritos por
no possuir retculo endoplasmtico rugoso, no
exibindo os grnulos basfilos. A regio do corpo
celular onde nasce o axnio, o cone de implantao,
tambm desprovida dos corpsculos de Nissl e rica
em microtbulos e neurofilamentos (Figura 4.7).48,49
No axnio, h a protena associada a microtbulos
MAP-3, enquanto, no corpo celular e nos dendritos, h
MAP-2.50
46
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 469.
47
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 258.
48
Ibid. pp. 245, 254.
49
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 366.
50
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.
88

Figura 4.7 - Eletromicrografia do cone de implantao (CI)
de neurnio pseudounipolar, onde possvel notar a
ausncia do retculo endoplasmtico rugoso e a abundncia
de neurofilamentos. Cortesia de Patrcia do Nascimento e
Matilde Achaval Elena, UFRGS.
Em alguns neurnios, o corpo celular e a
extremidade proximal do axnio podem possuir uma
capacidade sensorial, e, em outros, os dendritos
podem transmitir impulsos.51
No SNC, h uma segregao entre os corpos
celulares dos neurnios e os seus prolongamentos, de
modo que duas pores distintas sejam reconhecidas
macroscopicamente: a substncia cinzenta, onde se
situam os corpos celulares dos neurnios e parte dos
seus prolongamentos e as clulas da glia, e a
substncia branca, que contm somente os
prolongamentos dos neurnios e as clulas da glia
(Figuras 4.8 a 4.12). A presena da mielina, um
material lipdico esbranquiado que envolve o axnio,
responsvel pela colorao branca.52
De acordo com o nmero de prolongamentos, os
neurnios podem ser classificados em:
neurnios bipolares, que apresentam dois
prolongamentos, um dendrito e um axnio. Ocorrem,
por exemplo, na retina, na mucosa olfatria e nos
gnglios coclear e vestibular;53
neurnios pseudounipolares, os quais surgem na
vida embrionria como neurnios bipolares, mas os
dois prolongamentos fundem-se prximo ao corpo
celular. As arborizaes terminais do ramo perifrico
recebem estmulos, funcionando como dendritos, e
esses estmulos, sem passar pelo corpo celular,
51
Ibid. pp. 191, 194.
52
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 150.
53
Ibid. p. 151.
HISTOLOGIA
transitam pelo prolongamento que se dirige para o
SNC, funcionando como axnio. Ocorrem nos
gnglios sensoriais cranianos e espinais (Figuras 4.3 e
4.13);54
neurnios multipolares, que apresentam mais de
dois prolongamentos celulares. a maioria dos
neurnios. Esto presentes no crebro (Figuras 4.1 e
4.8), no cerebelo (Figuras 4.2 e 4.10) e na medula
espinal (Figuras 4.11 e 4.12).55
Segundo a sua funo, os neurnios so
classificados em:
neurnios sensoriais (aferentes), que recebem
estmulos sensoriais do meio ambiente e do prprio
organismo e os conduzem ao SNC para o
processamento.56,57 So neurnios pseudounipolares
(Figuras 4.3 e 4.13);58
interneurnios, que esto localizados no SNC e
estabelecem conexes entre os neurnios.59 Podem ser
neurnios bipolares60 ou multipolares.61
neurnios motores (eferentes), que se originam no
SNC e conduzem os impulsos para outros neurnios,
glndulas ou msculos. So neurnios multipolares
(Figuras 4.11 e 4.12).62
A esclerose lateral amiotrfica (ELA) uma doena
neuromuscular progressiva, causada pela morte dos
neurnios motores do crtex cerebral, do tronco
enceflico e da medula espinhal. A perda do controle
nervoso dos msculos esquelticos leva sua
degenerao e atrofia.63,64
Em certas regies do crebro, como o bulbo olfatrio
e o giro denteado do hipocampo, h clulas-tronco
neurais capazes de se dividir e de gerar novos neurnios,
repondo clulas danificadas. As clulas-tronco neurais
so caracterizadas pela expresso do filamento
intermedirio nestina, que utilizada para identific-las
por mtodos histoqumicos.65
54
Ibid.
55
Ibid. pp. 151-152, 154, 163.
56
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
57
58
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 151.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 84, 86.
59
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
60
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 84, 86.
61
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 362.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
63
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 86.
64
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 123.
65
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 364-365.
89
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
Figura 4.8 - O crtex do crebro de substncia cinzenta:
esto presentes os corpos dos neurnios, alm das clulas
da glia, como os astrcitos protoplasmticos ( ). Mtodo
de Golgi. Objetiva de 10x.
T. Montanari
G glandular ou uma clula muscular, so as sinapses (do
M
Figura 4.10 - O crtex do cerebelo de substncia cinzenta
e tem trs camadas: camada molecular (M), que a mais
externa e contm poucos neurnios; camada de clulas de
Purkinje ( ), as quais so neurnios multipolares, cujos
dendritos se projetam para a camada molecular, e camada
granulosa (G), com neurnios multipolares, os menores
neurnios do corpo. B - substncia branca. HE. Objetiva de
10x (137x).
T. Montanari
Figura 4.9 - A substncia branca, posicionada internamente
no crebro, no possui corpos de neurnios e tem astrcitos
fibrosos. Mtodo de Golgi. Objetiva de 10x.
A denominao clula de Purkinje em homenagem
ao fisiologista tcheco Johannes Purkinje que as descreveu
em 1837.66
Os neurnios formam uma rede de conexes capaz
de captar informaes dos receptores sensoriais,
processar essas informaes, originar uma memria e
gerar os sinais apropriados para as clulas efetoras.67
Os locais de contato entre dois neurnios ou entre
um neurnio e a clula efetora, como uma clula
grego synapsis, conexo). Quando o axnio de um
neurnio faz contato com o dendrito de outro
neurnio, tem-se a sinapse axodendrtica; quando o
axnio contacta o corpo celular, a sinapse
axossomtica, e, quando o contato entre axnios, a
sinapse axoaxnica (Figura 4.6). A sinapse entre um
66
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 478.
67
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84.
90
 HISTOLOGIA

neurnio e uma clula muscular a juno

neuromuscular (ou placa motora) (Figura 4.14). O
terminal pr-sinptico comumente o de um axnio,
mas pode ocorrer sinapse dendrodendrtica entre
dendritos, e sinapse dendrossomtica entre espculas
dendrticas e o corpo celular de outro neurnio.68,69

T. Montanari
D

T. Montanari
Figura 4.13 - Gnglio sensorial. Possui uma cpsula de
tecido conjuntivo denso no modelado ( ). Os corpos dos
neurnios pseudounipolares predominam na zona cortical, e
as fibras nervosas, formadas pelo prolongamento dos
V neurnios envolto pelas clulas de Schwann, situam-se na
zona medular. Elas captam estmulos dos ambientes interno
e externo e os enviam para o crebro pelos nervos cranianos
ou para a medula espinal pelos nervos espinais. HE.
Figura 4.11 - Na medula espinal, a substncia cinzenta Objetiva de 4x (34x).
localiza-se internamente, em forma de H ou borboleta. Nos
cornos dorsais (D) (ou posteriores), entram os axnios dos
neurnios situados nos gnglios sensoriais, que captam
estmulos do ambiente externo ou interno. Os cornos
ventrais (V) (ou anteriores) contm neurnios multipolares,
motores, cujos axnios conduzem os impulsos para os
msculos. No centro, h o canal medular (ou ependimrio).
HE. Objetiva de 4x (34x).

Figura 4.14 - Eletromicrografia de juno neuromuscular:

as vesculas do axnio (A) fusionam-se na fenda sinptica
( ), liberando os neurotransmissores para modular a
contrao da clula muscular (M). C - fibrilas colgenas.
32.000x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e
Matilde Achaval Elena, UFRGS.

T. Montanari As sinapses que envolvem a passagem de ons so

Figura 4.12 - Substncia cinzenta (C) e substncia branca
(B) da medula espinal. O neurnio volumoso para manter
o longo axnio. Alm do nuclolo proeminente, possvel
visualizar a cromatina sexual no ncleo. O citoplasma
rico na substncia de Nissl. Ncleos de astrcito ( )e
oligodendrcitos ( ) so indicados. A substncia branca
contm os axnios envoltos pela bainha de mielina
produzida pelos oligodendrcitos, resultando nas fibras
nervosas. HE. Objetiva de 40x (550x).
68
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 454, 474-476.
69
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 264-265.
ditas eltricas, e aquelas com a liberao de
mediadores qumicos so as sinapses qumicas.70
Nas sinapses eltricas, os ons so transmitidos de
uma clula outra por junes comunicantes. Essas
sinapses so comuns nos invertebrados, mas no em
mamferos. Elas esto presentes no crtex e no tronco
cerebrais e na retina.71,72
70
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 367-368.
71
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 205.
72
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 368.
91
TATIANA MONTANARI
Nas sinapses qumicas, quando a despolarizao
da membrana alcana a poro terminal do axnio, o
boto sinptico, canais de Ca2+ abrem-se, e a entrada
desses ons provoca a fuso das vesculas sinpticas
membrana celular (membrana pr-sinptica) e a
consequente exocitose dos neurotransmissores em um
pequeno espao (20 a 30nm) entre as duas clulas, a
fenda sinptica. Eles se difundem e se aderem a
receptores associados a canais inicos na membrana
da outra clula (membrana ps-sinptica). H a
abertura dos canais, e a passagem de certos ons
despolariza a membrana dessa clula. As molculas
sinalizadoras podem ainda se ligar a receptores
associados a protenas G ou receptores do tipo
quinases, que ativam um segundo mensageiro.73
Nos mamferos, a concentrao de K+ maior no
interior da clula, enquanto a de Na+ e de Cl- maior no
exterior. O on Na+, por ser osmoticamente ativo, no
deve se acumular na clula, e bombas de Na+K+ realizam
o transporte ativo de trs ons Na + para fora da clula,
enquanto dois ons K+ so levados para dentro. Os ons
K+ saem da clula pelos canais vazantes de K+, mas h
poucos canais de Na+ e Cl- abertos para o retorno desses
ons. Ento o exterior da clula mais positivo do que o
interior.74
Essa diferena de carga eltrica entre as faces interna
e externa da membrana plasmtica faz com que as
clulas sejam polarizadas eletricamente em -70mV
(potencial de repouso).75
Esse potencial atravs da membrana geralmente
constante na maioria das clulas, mas, nos neurnios e
nas clulas musculares, ele pode sofrer modificaes,
fazendo com que essas clulas sejam capazes de
conduzir um sinal eltrico.76
A estimulao de um neurnio causa a abertura de
canais de Na+ em uma pequena regio da membrana,
levando a um influxo de Na+ que despolariza a
membrana, isto , o interior torna-se mais positivo (+30
mV) do que o exterior (potencial de ao). Os canais de
Na+ fecham-se durante 1 a 2mseg e, nesse perodo, no
podem abrir: o perodo refratrio. Os canais de K+
controlados pela voltagem abrem-se, e, com a sada dos
ons K+, o potencial de repouso da membrana
recuperado. Eles ento se fecham, e o perodo refratrio
termina.77,78
A despolarizao da membrana, que ocorre graas
abertura dos canais de Na+, difunde-se passivamente por
uma curta distncia e dispara a abertura de canais
adjacentes. Dessa forma, a onda de despolarizao (o
impulso nervoso) conduzida ao longo do axnio.79
73
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 205, 208.
74
Ibid. p. 203.
75
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
76
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 203.
77
Ibid. pp. 203-204.
78
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
79
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 204.
Quando alcana a poro terminal, o boto sinptico,
promove a exocitose de mediadores qumicos, os
neurotransmissores.80
Os neurotransmissores podem ser aminas, como
acetilcolina, adrenalina (ou epinefrina), noradrenalina
(ou norepinefrina), dopamina e serotonina (ou 5-
hidroxitriptamina); aminocidos, como glutamato,
aspartato, cido -aminobutrico (GABA) e glicina;
peptdeos, como encefalina, -endorfina, neuropeptdeo
Y, dinorfina, substncia P e neurotensina; purinas, como
o ATP, e gases, como NO (e possivelmente CO). Os
peptdeos so sintetizados no retculo endoplasmtico
rugoso do corpo celular e chegam ao boto sinptico por
transporte antergrado. Os demais neurotransmissores
so sintetizados no terminal axnico. 81,82
Conforme o tipo de neurotransmissor liberado,
diferentes respostas ocorrem na clula-alvo. Por
exemplo, acetilcolina e glutamato despolarizam a clula
efetora ao se ligarem aos receptores e desencadearem a
abertura dos canais de Na+ (efeito excitatrio). GABA e
glicina abrem os canais de Cl- (ou de outros nions), de
modo que a membrana ps-sinptica fica mais negativa,
e essa hiperpolarizao inibe a despolarizao (efeito
inibitrio). Monoaminas, como dopamina e serotonina, e
pequenos neuropeptdios geram mensageiros
secundrios, como AMPc, que modificam a sensibilidade
da clula despolarizao (neuromodulao). Como os
axnios podem ser excitadores, inibidores ou
moduladores, o neurnio-alvo integra os estmulos para
gerar a resposta.83,84
Aps exercer sua funo, os neurotransmissores so
recapturados ou degradados por enzimas.85
3.2 Astrcitos
So as maiores e mais numerosas clulas da glia
do SNC. Apresentam uma morfologia estrelada,
devido aos prolongamentos, o que d origem ao seu
nome (do grego astron, estrela). Possuem um ncleo
grande, ovoide ou ligeiramente irregular, com
cromatina frouxa e nuclolo central (Figura 4.12). O
citoplasma contm a protena cida fibrilar glial
(GFAP de glial fibrillary acidic protein), um
filamento intermedirio exclusivo dessas clulas no
SNC. Os astrcitos comunicam-se uns com os outros
por junes gap. Exibem lmina basal.86,87,88
80
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 155-156.
81
GENESER. Op. cit., p. 269.
82
LENT et al. Op. cit., p. 241.
83
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 87, 89.
84
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 370.
85
Ibid. p. 371.
86
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 460.
87
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93, 102.
88
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 112-114.
92

A forma estrelada dos astrcitos no evidente nos
cortes corados por HE, sendo necessrio o uso de
mtodos especiais, como a impregnao por prata pelo
mtodo de Golgi ou a imunoperoxidase, mostrando a
GFAP.89,90
Segundo a quantidade e o comprimento dos
prolongamentos, os astrcitos so classificados em
protoplasmticos ou fibrosos. Os primeiros
apresentam muitos prolongamentos, mas curtos e
espessos, com poucos feixes de GFAP. Os segundos
exibem menos prolongamentos, os quais so mais
longos, ricos em GFAP. Trata-se de um nico tipo de
clula, com variaes morfolgicas determinadas pela
localizao: os astrcitos protoplasmticos so
encontrados na substncia cinzenta, e os astrcitos
fibrosos, na substncia branca (Figuras 4.8 a 4.9 e
4.15 a 4.16).91
Os astrcitos fornecem suporte fsico e metablico
aos neurnios do SNC e contribuem para a
manuteno da homeostase.92,93
Os astrcitos secretam interleucinas e fatores de
crescimento, como o fator de crescimento de fibroblastos
(FGF), o fator de crescimento epidrmico (EGF) e o fator
de necrose tumoral (TNF-), que so importantes para
a morfognese dos neurnios vizinhos, para a
diferenciao dos astrcitos e para a resposta dessas
clulas a eventos traumticos ou patolgicos.94
As extremidades dos prolongamentos dos
astrcitos circundam os vasos sanguneos como placas
achatadas, os ps vasculares (Figura 4.16). Atravs
deles, nutrientes so levados para os neurnios e
neurotransmissores e ons em excesso, como o K+
decorrente da intensa atividade neuronal, so retirados
do fluido extracelular.95 Os ps vasculares modificam
a estrutura do endotlio, tornando-o bastante
impermevel: praticamente no ocorre pinocitose, no
h poros e estabelecem-se junes de ocluso e uma
lmina basal contnua.96,97
O2, CO2, H2O e pequenas substncias lipossolveis,
89
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 266-269.
90
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93.
91
JONES & COWAN. Op. cit., p. 267.
92
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
93
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 376.
94
BARRADAS et al. Op. cit., p. 268.
95
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
96
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93, 97.
97
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 378, 394-395.
HISTOLOGIA
como lcool e esteroides, difundem-se pelas clulas
endoteliais ou entre elas. Glicose, aminocidos, certas
vitaminas, nucleosdeos e ons necessitam de protenas
transportadoras. Macromolculas (maiores de 500Da)
presentes no sangue so impedidas de entrar no tecido
nervoso pelos capilares envoltos pelos prolongamentos
dos astrcitos (barreira hematoenceflica).98,99
A glndula pineal, a hipfise posterior e partes do
hipotlamo no apresentam essa barreira e contm
capilares bastante permeveis.100
Na superfcie do crebro, os prolongamentos dos
astrcitos protoplasmticos formam uma camada, a
glia limitante, uma barreira relativamente
impermevel.101
3.3 Oligodendrcitos
Esto localizados na substncia cinzenta e na
substncia branca do SNC. So menores do que os
astrcitos e com poucos prolongamentos (Figura
4.15), o que est relacionado com a sua denominao
(do grego oligos, poucos).102 Ao microscpio
eletrnico, observam-se retculo endoplasmtico
rugoso, ribossomas e mitocndrias em abundncia e
ainda a presena de Golgi e de microtbulos, mas no
h filamentos intermedirios, nem lmina basal.103
Com HE, so reconhecidos pelo ncleo esfrico e
heterocromtico, com um halo claro ao redor (Figura
4.12), fruto da sua fragilidade pelos poucos elementos do
citoesqueleto. Com a impregnao pela prata, percebe-se
que so menores do que os astrcitos e possuem finos
prolongamentos (Figura 4.15). Pode ser realizada uma
colorao imunocitoqumica para protenas relacionadas
com a mielina, como a protena bsica da
mielina.104,105,106
98
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
99
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 395.
100
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 115.
101
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 378.
102
GENESER. Op. cit., p. 274.
103
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
104
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 267-268, 271-272.
105
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-94.
106
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
93
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
Figura 4.15 - Astrcito protoplasmtico fazendo contato
com os dendritos de um neurnio. Um oligodendrcito
apontado. Mtodo de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).
T. Montanari
Figura 4.16 - Dois astrcitos fibrosos, sendo que o
prolongamento de um deles envolve um vaso sanguneo
(V). Mtodo de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).
Na substncia cinzenta, os oligodendrcitos esto
prximos aos corpos celulares dos neurnios. H uma
interdependncia no metabolismo dessas clulas:
quando um estmulo provoca alterao qumica no
neurnio, modificaes qumicas tambm ocorrem no
oligodendrcito.107
Os oligodendrcitos ajudam a controlar o pH
extracelular atravs da enzima anidrase carbnica.108
Na substncia branca, os oligodendrcitos, atravs
de seus prolongamentos, envolvem segmentos de
vrios axnios (at 60).109 Quanto maior o calibre do
axnio, mais voltas do prolongamento so dadas. O
citoplasma empurrado para o corpo da clula,
ficando praticamente somente a membrana plasmtica
em torno do axnio. A camada envoltria a bainha
de mielina.110
A membrana plasmtica da bainha de mileina
constituda por 70% de lipdios e 30% de protenas,
enquanto as outras membranas possuem 35% de lipdios
e 65% de protenas. Os lipdios consistem em
fosfolipdios, glicolipdios (p. ex., galactocerebrosdio) e
principalmente colesterol. Entre as protenas, citam-se a
protena bsica da mielina, uma protena citoslica ligada
membrana, e a protena proteolipdica, uma protena
transmembrana especfica do SNC. A interao
homoflica da protena proteolipdica estabiliza as
membranas vizinhas.111,112,113,114
A mielina, devido ao contedo lipdico, dissolvida
pelos solventes usados no processamento histolgico,
mas pode ser preservada quando o material biolgico
fixado pelo tetrxido de smio.115,116
O axnio e a bainha envoltria constituem a fibra
nervosa. Axnios de pequeno dimetro so
envolvidos por uma nica dobra da clula da glia, sem
107
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica. 9.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 138.
108
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
109
Ibid.
110
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166.
111
KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 239.
112
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-91.
113
MARQUES, M. J. Clulas de Schwann. In: CARVALHO, H. F.;
COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar.
Barueri: Manole, 2005. pp. 250-251.
114
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 116.
115
GENESER. Op. cit., pp. 278-279.
116
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 124-125, 127.
94

a formao de mielina, e as fibras nervosas so ditas
amielnicas. Axnios mais calibrosos so circundados
por uma dobra da clula envoltria em espiral, a
bainha de mielina, e as fibras so mielnicas.117
O envolvimento por mielina no contnuo ao
longo do axnio. Ocorre em pequenos segmentos de 1
a 2mm. Entre estes, h uma rea nua do axnio, o
ndulo de Ranvier, de cerca de 1m, onde h uma alta
densidade de canais de Na+. O ndulo de Ranvier
coberto pelos ps terminais dos astrcitos, sem uma
lmina basal associada. A poro do axnio com
bainha de mielina entre dois ndulos o interndulo.
118,119
O ndulo de Ranvier foi reconhecido pelo mdico
francs Louis-Antoine Ranvier (1835-1922) em 1876,
denominando-o, na ocasio, estrangulamento anular do
tubo.120
Como a mielina funciona como um isolante, as
alteraes da polaridade da membrana acontecem
somente nos ndulos de Ranvier. Portanto, o impulso
salta de um ndulo de Ranvier para outro (conduo
saltatria), sendo extremamente rpida e gastando menos
energia. A conduo mais rpida nos axnios com
maior dimetro e com mais mielina.121
A esclerose mltipla uma doena autoimune, na
qual h uma suscetibilidade gentica e desencadeada
por uma infeco viral. 122 O principal alvo a protena
mielnica bsica, e h ainda a destruio dos
oligodendrcitos. A desmielinizao em regies do SNC
tem consequncias neurolgicas, como distrbios
visuais, perda da sensibilidade cutnea e da coordenao
muscular.123
As fibras nervosas agrupam-se em feixes,
resultando nos tratos no SNC.124
3.4 Clulas microgliais
So as menores clulas da glia. Esto presentes na
substncia cinzenta e na substncia branca do SNC.
117
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166.
118
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-92.
119
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 127.
120
Ibid.
121
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., pp. 140, 151.
122
BARRADAS et al. Op. cit., p. 275.
123
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 374.
124
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 166-167.
HISTOLOGIA
So macrfagos especializados: atuam como clulas
dendrticas apresentadoras de antgenos, secretam
citocinas e removem restos celulares. De modo
semelhante aos macrfagos, os seus precursores
(progenitores de granulcito/moncito) originam-se
na medula ssea.125,126
O corpo celular alongado, e h prolongamentos
ramificados e com espculas. O ncleo tem forma de
basto ou vrgula e cromatina condensada. Entre as
organelas, h uma predominncia de lisossomos.127,128
Com HE, possvel visualizar somente o ncleo,
sendo necessria a impregnao argntica, como o
mtodo do carbonato de prata fraco de del Rio Hortega,
ou a imunocitoqumica para a marcao da clula
microglial inteira.129,130
Como so as nicas clulas gliais de origem
mesenquimal, as clulas da micrglia possuem o
filamento intermedirio vimentina, o que pode ser til
para a identificao por mtodos imunocitoqumicos. 131
Prolongamentos dos neurnios podem ser
regenerados, mas leses no corpo celular provocam a
morte do neurnio. Como o neurnio exerce uma
influncia trfica sobre a clula com qual faz sinapse,
especialmente as clulas musculares e glandulares, a sua
morte pode levar a clula-efetora atrofia.132
A sobrevivncia do oligodendrcito depende de
sinais provenientes do axnio. Se perder o contato com o
axnio sofre apoptose.133
No SNC, quando os neurnios morrem, eles so
removidos pelas clulas microgliais e por macrfagos, e
a rea lesada reparada pela proliferao dos astrcitos
(glioses).134,135
Os circuitos neuronais so capazes de se reorganizar
aps uma leso, recuperando a atividade perdida
(plasticidade neuronal). Novas sinapses so
estabelecidas com o crescimento dos prolongamentos de
neurnios, estimulados por fatores de crescimento, as
neurotrofinas, produzidas por neurnios, pelas clulas da
glia e pelas clulas-alvo.136
125
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 200.
126
127
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 382-384.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 94, 102.
128
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
129
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 484.
130
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
131
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 384.
132
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
133
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 396.
134
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
135
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
136
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 223-224.
95
TATIANA MONTANARI
3.5 Clulas ependimrias
So clulas cbicas ou colunares, com microvilos
e, muitas delas, com clios. O ncleo ovoide, basal e
com cromatina condensada. Elas se colocam lado a
lado e unem-se por desmossomos, lembrando um
tecido epitelial, mas no se apiam sobre uma lmina
basal. Possuem prolongamentos que se colocam no
interior do tecido nervoso, mesclando-se com os
prolongamentos dos astrcitos subjacentes. O
epndima reveste as cavidades cerebrais (ventrculos)
e o canal central da medula espinal (Figuras 4.11 e
4.17).137
T. Montanari
Figura 4.17 - Clulas ependimrias. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).
As clulas ependimrias que revestem os
ventrculos so modificadas e formam o epitlio dos
plexos coroides. Elas possuem microvilos, pregas
basais, numerosas mitocndrias, znulas de ocluso e
lmina basal. Transportam gua, ons e protenas,
produzindo o lquido cerebrospinal.138,139
3.6 Clulas satlites e clulas de Schwann
Estas clulas esto localizadas no SNP.140
As clulas satlites esto ao redor dos corpos dos
neurnios nos gnglios nervosos (Figuras 4.3, 4.18 a
4.20). So pequenas, achatadas, com ncleo escuro,
heterocromtico. Possuem GFAP, junes gap e uma
lmina basal na face externa. Elas mantm um
microambiente controlado em torno do neurnio,
permitindo isolamento eltrico e uma via para trocas
metablicas. Aquelas dos gnglios autnomos do
intestino podem ainda participar na neurotransmisso
137
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-96, 103.
138
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 200, 217, 219-220.
139
GENESER. Op. cit., pp. 291-292.
140
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201.
e ajudar a coordenar as atividades dos sistemas
nervoso e imune.141,142
As clulas de Schwann so alongadas, com ncleo
tambm alongado, Golgi pouco desenvolvido e
poucas mitocndrias. Contm GFAP e so
circundadas pela lmina externa. No possuem
prolongamentos e com seu prprio corpo, dando at
mais de 50 voltas, envolvem o axnio e formam a
fibra nervosa mielnica (Figuras 4.18 e 4.21 a
4.23).143,144
T. Montanari
Figura 4.18 - Na zona cortical do gnglio sensorial, h os
corpos dos neurnios pseudounipolares circundados pelas
clulas satlites. Na zona medular, h as fibras nervosas, ou
seja, o prolongamento dos neurnios envolto pelas clulas
de Schwann. Entre os elementos nervosos, h fibroblastos e
fibras colgenas. HE. Objetiva de 10x.
Theodor Schwann (1810-1822), anatomista e
fisiologista alemo, foi professor de anatomia em
Louvain. Estabeleceu a teoria celular.145
Filogeneticamente a mielinizao pelas clulas de
Schwann um processo mais antigo que aquela realizada
pelos oligodendrcitos. Os peixes elasmobrnquios (p.
ex., tubares) foram os primeiros a apresentar bainha de
mielina primitiva. Subindo na escala filogentica, as
formas primitivas de mielinizao e as clulas que fazem
esse processo confinam-se ao SNP, e os oligodendrcitos
passam a ser as clulas mielinizantes no SNC. Como um
oligodendrcito mieliniza vrios axnios, a diminuio
no nmero de clulas necessrias para a mielinizao
levou a uma economia de espao fsico, importante para
o desenvolvimento de um sistema nervoso mais
complexo e verstil.146
141
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 129.
142
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 66, 376.
143
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 199, 202.
144
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 66.
145
MARQUES. Op. cit., p. 248.
146
Ibid. pp. 248-249.
96

Figura 4.19 - Neurnio pseudounipolar com clula satlite
adjacente na microscopia eletrnica. Cortesia de Patrcia do
Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.
T. Montanari
Figura 4.21 - Fibras nervosas de um nervo em corte
longitudinal. possvel observar os axnios envoltos pela
bainha de mielina, ncleos de clulas de Schwann e
ndulos de Ranvier ( ). HE. Objetiva de 100x (851x).
A mielina no SNP contm mais esfingolipdios e
menos cerebrosdeos, sulfatdeos e protena bsica da
mielina que aquela no SNC.147
A compactao da bainha de mielina promovida
pelas protenas transmembranas protena zero (P0) e
protena perifrica mielnica de 22KDa (PMP22). A
espessura da bainha regulada pelo fator de crescimento
neurregulina (Ngr1), uma protena transmembrana do
axnio que age sobre as clulas de Schwann. 148
147
Ibid. pp. 251, 254.
148
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 373-375.
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 4.20 - Gnglio intramural do intestino. Apresenta
neurnios multipolares e poucas clulas satlites. HE.
Objetiva de 100x (851x).
Figura 4.22 - Eletromicrografia da clula de Schwann
circundando o axnio (A), em corte transversal. Cortesia de
Patrcia do Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.
O aprisionamento de certa quantidade do
citoplasma das clulas de Schwann pela mielina forma
as incisuras de Schmidt-Lanterman. Ao microscpio
de luz, aparecem como fendas oblquas de formato
cnico na bainha de mielina de cada internodo.149
Enquanto, no SNC, os axnios esto expostos nos
ndulos de Ranvier, no SNP, eles esto parcialmente
revestidos por projees de citoplasma das clulas de
Schwann adjacentes.150
Os axnios de pequeno dimetro (menores que
1m)151 invaginam-se em recessos da clula de
149
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201.
150
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 92.
151
MARQUES. Op. cit., p. 256.
97
TATIANA MONTANARI
Schwann, e no h formao da bainha de mielina,
tendo-se as fibras nervosas amielnicas (Figura 4.23).
Neste caso, uma nica clula pode envolver mais de
um axnio.152 As clulas de Schwann unem-se
lateralmente, e no existem ndulos de Ranvier. Os
canais de Na+ e K+ esto distribudos uniformemente
ao longo do comprimento da fibra. O impulso nervoso
conduzido lentamente por uma onda progressiva de
alterao da permeabilidade da membrana.153,154
Figura 4.23 - Eletromicrografia de fibras nervosas de um
rato com diabetes induzido experimentalmente. Notam-se
fibras amielnicas (FA), fibras mielnicas (FM) e fibra
mielnica alterada. Cortesia de Patrcia do Nascimento e
Matilde Achaval Elena, UFRGS.
O agrupamento das fibras nervosas em feixes no
sistema nervoso perifrico denominado nervo.
Devido cor da mielina e ao colgeno, os nervos so
esbranquiados, exceto os raros nervos com somente
fibras amielnicas.155
Os nervos estabelecem comunicao entre os
centros nervosos, os rgos da sensibilidade e os
efetores, como msculos e glndulas. As fibras que
levam as informaes obtidas no meio ambiente e no
interior do corpo para o SNC so aferentes, e aquelas
que conduzem impulsos do SNC para os rgos
efetores so eferentes. Os nervos que possuem apenas
fibras aferentes so chamados de sensoriais, e aqueles
com fibras eferentes, motores. A maioria dos nervos,
152
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 202.
153
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 149.
154
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
155
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 167.
contudo, tem fibras dos dois tipos, e esses nervos so
mistos.156
Depois de um corte no nervo, os axnios e a mielina
degeneram e so fagocitados pelas clulas de Schwann e
por macrfagos. As clulas de Schwann proliferam,
formando um cordo celular. O axnio cresce e ramifica-
se. Somente aquele axnio que penetra o cordo de
clulas de Schwann tem sucesso e alcanar o rgo-
efetor. Quando grande o espao entre os cotos proximal
e distal ou quando este ltimo perdido, como ocorre na
amputao, os axnios crescem a esmo, resultando em
uma dilatao dolorosa, o neuroma de amputao.157,158
4 ENDONEURO, PERINEURO E EPINEURO
O endoneuro envolve cada fibra nervosa (Figura
4.24) e consiste em fibras reticulares, sintetizadas
pelas clulas de Schwann, fibrilas colgenas,
glicosaminoglicanos e fibroblastos esparsos. Podem
ser encontrados ainda macrfagos e mastcitos.159
O perineuro contorna cada fascculo (do latim
fasciculus, feixe) de fibras nervosas.160 formado por
vrias camadas concntricas de fibroblastos
modificados (Figura 4.24). Eles possuem lmina basal
e filamentos de actina associados membrana
plasmtica, possibilitando a sua contrao. Ligam-se
por junes de ocluso, o que protege os axnios de
agentes nocivos e de mudanas bruscas na
composio inica.161 Entre as clulas, h fibrilas
colgenas e elsticas esparsas.162
O epineuro a camada que reveste o nervo e
preenche os espaos entre os feixes de fibras nervosas.
constitudo por tecido conjuntivo denso no
modelado, cujas fibras colgenas esto orientadas para
suportar o estiramento do feixe nervoso, e tecido
conjuntivo frouxo, podendo incluir clulas adiposas e
a artria muscular principal, que irriga o tronco
nervoso (Figura 4.25).163,164
156
Ibid.
157
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 152.
158
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 385, 396.
159
Ibid. p. 385.
160
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 491.
161
KOMURO, T. Re-evaluation of fibroblasts and fibroblast-like cells.
Anatomy and Embryology, v. 182, n. 2, pp. 103-112, 1990.
162
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 210.
163
Ibid.
164
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 98-99.
98
 HISTOLOGIA

5 MENINGES

O SNC circundado por trs camadas protetoras

de tecido conjuntivo, as meninges (do grego meninx,
membrana), que so: a pia-mter, a aracnoide e a
dura-mter.165
A pia-mter (do latim, pia, macio; mater, me)166
a meninge mais interna, localizando-se sobre a glia
limitante, a camada de prolongamentos de astrcitos
que recobre o tecido nervoso.167 Como seu nome
sugere, uma membrana delicada.168 Ela consiste em
T. Montanari uma camada de clulas epiteliais pavimentosas de
origem mesenquimatosa, as clulas meningoteliais, e
Figura 4.24 - Corte transversal de um nervo mostrando o em tecido conjuntivo frouxo bastante vascularizado.
endoneuro (E) e o perineuro (P). HE. Objetiva de 100x Ela envolve os vasos sanguneos ao entrarem no
(851x). tecido nervoso, resultando nos espaos perivasculares,
mas desaparece antes que eles se transformem em
capilares.169,170 A pia-mter continua-se com o
perineuro dos fascculos nervosos.171 Pregas da pia-
mter revestidas pelo epndima formam os plexos
coroides do terceiro e do quarto ventrculos e dos
ventrculos laterais.172
A aracnoide (do grego, arachnoeides, semelhante
P a uma teia de aranha)173 composta por tecido
conjuntivo denso avascularizado (embora vasos
sanguneos a atravessem) e por clulas meningoteliais
nas superfcies. A regio vizinha pia-mter
E trabeculada, e as cavidades correspondem ao espao
subaracnideo, por onde entram e saem as principais
artrias e veias do crebro. A aracnoide apresenta, em
certos locais, expanses que perfuram a dura-mter e
vo terminar em seios venosos: so as vilosidades
aracnoideas.174,175
A dura-mter (do latim, dura, duro; mater,
me)176, a meninge mais externa, uma camada
espessa e resistente.177 No crnio, est adjacente ao
P peristeo e, na medula espinal, est separada do
peristeo das vrtebras pelo espao epidural, que
E contm tecido conjuntivo frouxo com clulas adiposas
P e um plexo venoso. constituda por tecido
conjuntivo denso modelado e pelas clulas
meningoteliais na superfcie interna e, no caso da

165
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 485.
166
Ibid. p. 486.
167
T. Montanari OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
168
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
169
Figura 4.25 - Corte transversal de um nervo, onde so JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 164.
170
indicados o perineuro (P), ao redor de fascculos nervosos, LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
171
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
e o epineuro (E), formando o envoltrio mais externo. No 172
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
centro, no epineuro, h a artria muscular principal. 173
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
Objetiva de 3,2x. 174
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.
175
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
176
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
177
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
99
TATIANA MONTANARI

coluna vertebral, tambm na superfcie

externa.178,179,180

O lquido cerebrospinal, produzido pelas clulas

ependimrias dos plexos coroides, circula pelos
ventrculos cerebrais, pelo espao subaracnideo, pelos
espaos perivasculares e pelo canal central da medula
espinal. Ele permite a difuso dos metablitos e protege
o SNC contra traumatismos ao formar uma camada
lquida no espao subaracnideo. reabsorvido pelas
clulas das vilosidades aracnideas e retorna corrente
sangunea, nos seios venosos da dura-mter. No SNC,
no h vasos linfticos.181

6 QUESTIONRIO

1) Quais so as funes do tecido nervoso?

2) Descreva as clulas do tecido nervoso quanto sua
morfologia, funo e localizao.
3) Como so formadas as fibras nervosas?
4) O que so e onde so encontrados os gnglios
nervosos?
5) Como se d a transmisso do impulso nervoso?

178
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.
179
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96.
180
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
181
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 165.
100