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Javier Barrio
Resumen
Palabras clave Anlisis de Viabilidad, ciervo andino, ecologa de venados, Manejo de fauna, Supervivencia
de venados
Introduccin
El taruka, Hippocamelus antisensis (D'Orbigny, 1834), es un ciervo de tamao mediano que vive en los Andes del
norte de Per hasta el norte de Argentina y Chile (Grimwood 1969; Thorn-back y Jenkins 1982; Merkt 1987).Tarukas
se encuentran generalmente en grupos por encima de la lnea de rboles, en laderas montaosas caracterizadas por
el rock y el cli afloramientos ff-como medio de vegetacin de pastizales con agua cerca de fuentes-generalmente
una pequea quebrada, laguna o pantano (Jungius de 1974, Roe y Rees, 1976; Merkt , 1987; APECO, 1996; Barrio,
2004).En Per, la taruka se clasifica como vulnerable en la lista de especies amenazadas (Per 2004). La Unin
Mundial para la Naturaleza - UICN tiene defi ne la taruka en su lista de especies en peligro de extincin como los
datos Defi ciente desde 1996 (UICN, 2007). Adems, la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies
Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) se enumeran en el Apndice 1 taruka (Nowak, 1991).
Taruka tiene una distribucin generalizada, sin embargo, tiene bajas densidades locales (Merkt, 1987; APECO, 1996;
Barrio, 1999, 2004). Densidades locales bajos hacen una especie rara en toda su rea de distribucin (Rabinowitz et al,
1986;.. Arita et al, 1990). La rareza de una especie se refiere a la probabilidad de su extincin (Terborgh y Winter, 1980;
Burke y Humphrey, 1987; Arita et al, 1990;. Thomas y Taylor, 1990). La situacin se agrava si las poblaciones estn
fragmentadas (Terborgh y Winter, 1980) como en taruka. En poblaciones muy fragmentadas de la vulnerabilidad a la
extincin
depende del nivel de aislamiento de cada sub-poblacin (McCullough, 1996a; Wiens, 1996). Mientras Taruka
poblaciones permanecen en varias porciones de los Andes que ya estaban fragmentados en la dcada de
1980 (Thornback y Jenkins, 1982; Cajal, 1983; Sielfeld et al, 1988;. Barrio, 1999, 2004).
La mayora de PVA se estiman actualmente por los modelos simulados de ordenador (Lacy 1993; Lindenmayer et
al, 1993; Lacy, 1993-4; Strier-1993 - 4;.. Song, 1996; Marmontel et al, 1997). PVA estima la probabilidad de extincin
mediante el uso de slo un pequeo nmero de parmetros, sin embargo, sus predicciones se han validado para ser
precisos para las poblaciones con estructura simple y en hbitats constantes (Brook et al, 2000.). Excluye variables
como determinantes sociales y ecolgicos de la dispersin, los procesos sociales complejos, y las interacciones con
otras especies (Lacy, 1993-4). Mientras PVA es especulativo y predictivo de forma probabilstica (Sha ff er, 1990),
es la herramienta ms til para
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en el rea. Otra posible catstrofe es una epidemia. Desde taruka han vivido junto a la ganadera desde hace cientos de
aos, una amenaza de epidemia de animales domsticos es baja. Sin embargo, el intercambio de animales entre regiones
podra iniciar una epidemia que se hara con un ff ect ganado y taruka local.Esta catstrofe an no ha ocurrido en la zona.
Los peores brotes de enfermedades registradas como resultado la muerte del 40% de los individuos de un grupo, pero a
nivel de poblacin, un mximo del 20% de las personas son una eja ff (Mackintosh, 1992).Estos valores son de los ciervos
de granja que son ms susceptibles a la enfermedad que las poblaciones van salvajes (Mackintosh y Beatson, 1985). En
condiciones naturales, los ciervos no son e ffi ciente a la enfermedad de propagacin y cuando se infectan, suelen ser
anfitriones fi nal (Mackintosh y Beatson, 1985).
Justificacin: Las grandes sequas ocurren aproximadamente cada 15 aos (datos del Servicio Meteorolgico del
Per, en Pelt, 1995). El correo ff ect de las sequas en la poblacin taruka se asume como 80% de supervivencia de
la poblacin y el 60% de la reproduccin normal.
Justificacin: Una mujer estaba embarazada de un ao a partir de observaciones de los animales en cautiverio en
la ciudad de Puno. Potros son uno de los individuos aos de edad, que es la clase de edad 2 en Vortex (clase de
edad 1 es desde recin nacidos hasta fi rst aos). Sin embargo, las mujeres darn a luz un ao de edad en el
momento en que pasan a la siguiente categora de edad. Modelos Vortex reproduccin a travs de la edad de la
senectud. Taruka parece an reproducirse a una edad avanzada. Una cautiva aos de edad, hembra de 9 estaba
embarazada en la ciudad de Puno.
Justificacin: aojos varones no se sabe que se reproducen en los crvidos (Clutton-Brock y Albon, 1989).
Se reproducen slo despus de dos aos de edad o grupo de edad 3 en Vortex.
Justificacin: Con base en datos del Zoo de Berln, a taruka cautiverio vivi ms de 10 aos (Nowak, 1991). El individuo
ms antiguo entre los cautivos en la ciudad de Puno fue un saludable 9 aos de edad, mujer embarazada. Para la
simulacin de la edad de la senectud es la poca en la que todos los animales mueren, por lo tanto, si algunos tarukas
pueden llegar a 11 aos la edad de la senectud seleccionado debe ser 12.
Justificacin: El autor ha visto a los gemelos Taruka slo una vez, en Ro Abiseo sierra, donde el clima hmedo
da mejor la inyeccin a las oportunidades durante todo el ao. Mientras Whitehead (1972) ya se ha mencionado que
los gemelos estn de vez en cuando nacen, los estudios durante todo el ao en taruka (Merkt, 1985;. Sielfeld et al,
1988) no han mostrado
evidencia de hermanamiento. Dada la puna seca que cubre la zona, es razonable pensar que los
gemelos sera un acontecimiento muy raro en la zona.
Justificacin: Tarukas no son conocidos por ser un ff ejada por densidad o por el tamao del grupo, pero los
estudios sobre esta especie no han sido de duracin suficientemente larga para probar dependencia de la
densidad.Los datos de Cervus elaphus hace dependencia de la densidad reproduccin espectculo (Clutton-Brock y
Albon 1989).No hay dependencia de la densidad se incluy en las simulaciones, porque la estructura de la poblacin
permite la emigracin antes de que se adopte una capacidad de carga. Asimismo, en la muestra de simulacin de
carreras Vortex, la poblacin taruka fue siempre por debajo de la mitad de la capacidad de carga.
Justificacin: Dos valores fueron seleccionados. Uno de ellos, el 96,5% de las mujeres que reproducen, se bas en 25%
fi rst supervivencia al ao y est respaldado por Sielfeld et al. (1988) Los hallazgos. El otro, el 31% hembras reproductoras,
se basaba en la proporcin de cras / mujeres durante el trabajo eld fi (9/29 o 31%). Los valores se eligen de modo que el
nmero de sobrevivir O FF resorte por hembra se correspondera con los nmeros que se haban observado en la fi ELD.El
nmero rst fi utilizado (96,5%) se basa en que se encontraron 7 aales, y si haba un 25% la mortalidad fi rst aos, entonces
28 mujeres (o 96,5% del total) dieron a luz. La temporada de nacimiento de cuatro meses antes de que se llev a cabo el
estudio, por lo tanto mucho mortalidad cervatillo se perdi. Eso aumentara el porcentaje de hembras reproductoras y
disminuir la supervivencia de los cervatillos. Algunas de las simulaciones se corrieron dos veces para comparar el e ff eja
generado por esta di ferencia ff.Uno con 96,5% hembras reproductoras y 25% de supervivencia fi rst aos, y otro con un
31% hembras reproductoras y la relacin de un ao / cervatillo observado (7/9, 0778 o 77,8%) como fi rst supervivencia
ao.
Justificacin: Dos valores fueron probados para la edad 0-1 mortalidad o mortalidad fi rst-ao. Un valor sigue un 75% la
mortalidad fi rst-ao en general (es decir, 25% de supervivencia; ver tambin ms arriba de 14 aos. Porcentaje de hembras
reproductoras). En primer lugar la mortalidad aos sera di ff erent para hombres y mujeres que asumen una relacin
hombre / mujer 01:01 en el nacimiento y despus del nmero de hembras y machos vacunos vacunos presentes en el
estudio (cuatro y tres).Reproductor y de los datos del censo de Sielfeld et al. (1988) sugieren un 75% la mortalidad fi rst ao,
un porcentaje tambin se menciona para el venado cola blanca (Asher y Langridge, 1992; Boulay, 1992). Suponiendo 28
cras nacieron (96,5% hembras reproductoras) al especfi cas de mortalidad para el ao fi rst femenina y masculina sera
71,4% y 78,6%, respectivamente. El otro valor de mortalidad por ao rst fi probado en las simulaciones, 22,2%, se basa en
la proporcin de primales / cervatillos encontrados durante el estudio (7/9 o 77,8% de supervivencia). Di ff cias en la
mortalidad especfi c femenina y masculina (20% y 25%) tambin se basan en una relacin hombre / mujer 01:01 en el
nacimiento y el nmero de vacunos
prohibir la sensibilidad a la fragmentacin, a la presencia de catstrofes y a una disminucin en la mortalidad fi primer ao.
La supervivencia ms alta de la poblacin, cuando se incluyeron ni la inmigracin ni la disminucin de la mortalidad fi rst
aos, fue del 78% y se produjo cuando se supone que la poblacin taruka en el rea de estudio como una poblacin en
continuo y no incluye ningn tipo de catstrofes.
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supervivencia de la poblacin fue de 21% en 100 aos para una poblacin no fragmentado y 0,2% en 90 aos para
una poblacin fragmentada en unidades de ci nco. Por baja fecundidad y baja mortalidad fi rst aos, la probabilidad
de supervivencia de la poblacin fue 4,1% en 100 aos para una poblacin no fragmentada y el 0,1% en 80 aos
para una poblacin fragmentada en unidades de ci nco (Figura 1 ). Taruka exhibi una alta sensibilidad a la
disminucin del 10 y el 20% en la mortalidad fi rst aos. Si se fragmenta la poblacin actual, una disminucin del
10% en la mortalidad cervatillo aumenta la probabilidad de supervivencia de la poblacin de extinguirse en 90 aos
al 41% de probabilidad de supervivencia en 100 aos. Una disminucin del 20% en la mortalidad cervatillo en una
poblacin fragmentada podra casi asegurar la supervivencia para los prximos 100 aos, lo que aumenta la
probabilidad de supervivencia en un 98%. En una poblacin no fragmentada una disminucin del 10% en la
mortalidad cervatillo aumenta la probabilidad de supervivencia de 94,2% en 100 aos. Si la disminucin de la
mortalidad cervatillo es 20%, la probabilidad de supervivencia de la poblacin se incrementa hasta 100%.
Tamaos de poblacin al final del cuarto ao 100, cuando se puso a prueba una disminucin del 20% en la mortalidad
cervatillo fueron las ms altas de todas las simulaciones para las poblaciones tanto fragmentados y no
fragmentados.Tamao de la poblacin oscilaba alrededor 175 cuando la poblacin se considera fragmentada y alrededor de
223, cuando la poblacin se considera continuo. En esta ltima simulacin, tamao de la poblacin aument
dramticamente a 220 en la primera fi de 30 aos, mientras que una poblacin fragmentada se necesitaron 50 aos para
llegar a 175 personas.
Taruka poblacin mostr sensibilidad a la presencia de las catstrofes. Sensibilidad a las catstrofes se analiz para una
poblacin no fragmentada o continua y para una poblacin fragmentada en unidades de ci nco. El anlisis incluy la
variacin ambiental 10% y no la inmigracin. Eventos catastrficos cada 15 aos se extinguir una poblacin fragmentada
en 80 aos. Cuando no estaba en la catstrofe-incluy, una fragmentacin de la poblacin resulta en 2,6% de probabilidad
de sobrevivir 100 aos. Los eventos catastrficos cada 15 aos disminuyen la probabilidad de que una poblacin no
fragmentada para sobrevivir 100 aos a 22%. Para una poblacin no fragmentado, un escenario sin catstrofes resultados
en 78% de probabilidad de sobrevivir 100 aos.
Poblacin Taruka no mostr sensibilidad a los cambios en la variacin ambiental. La variacin ambiental de 5, 10, y 20%
fueron probados incluyendo sequas como la nica catstrofe y sin incluso fuera de la migracin. Los resultados de los
niveles de di erent ff de la variacin ambiental se superponen entre s.Para una poblacin no fragmentado todos los niveles
de variacin ambiental dio lugar a valores de alrededor de 20% de probabilidad de sobrevivir 100 aos y para una poblacin
fragmentada dieron como resultado la extincin en 90 aos.
Del mismo modo, la poblacin taruka no mostr sensibilidad a un incremento del 20% en la capacidad de carga
de la zona. Los resultados de la establecieron (253 individuos) y el aumento de las capacidades de carga se
superponen entre s (fig. 2). Para una poblacin no fragmentado los dos niveles de la capacidad de carga resultaron
en valores en torno a 20% de probabilidad de sobrevivir 100 aos, y para una poblacin fragmentada como resultado
la extincin en 90 aos.
Poblaciones Taruka, fragmentada y no fragmentada, dem-onstrated alta sensibilidad a la inmigracin. Las simulaciones
no incluyen la emigracin, por lo tanto, el rea de estudio fue tratado como un fregadero. La probabilidad de supervivencia
de las poblaciones fragmentadas y no fragmentado en los dos escenarios (uno y tres inmigrantes por ao) fue del 100% en
100 aos. Sin embargo, tamao de la poblacin era notablemente di ss erent en todos los casos (Fig. 3).Taruka tamao de
la poblacin cay por debajo de la poblacin inicial cuando slo un inmigrante
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1 migr. (5) (1) 3 migr. (5) 3 migr. (1)
Figura 3. Taruka poblacin cambia de tamao en el ALRZ cuando inmigracin est incluido.Nota: Los
nmeros entre parntesis indican las unidades de fragmentacin, 5 para fragmentada y 1 para las poblaciones
no fragmentadas.
Simulacin de la cosecha ha sido probado en los escenarios que tenan por lo menos un 99% de probabilidad de
supervivencia durante 100 aos. Los escenarios que fulfi LLED estos requisitos fueron: (1) las poblaciones fragmentadas y
no fragmentada, donde se incluy a uno y tres inmigrantes por ao, y (2) las poblaciones no fragmentadas cerrados en los
que se incluy una disminucin del 20% en la mortalidad fi rst-ao. En todos los casos, la capacidad de carga se fij en 253,
la variacin ambiental ha sido del 10%, se incluyeron las sequas, y no la emigracin estaba incluido. Una restriccin de la
cosecha diez aos se incluy en el comienzo de las simulaciones. La cosecha esta vez hasta el fi nal tamao de la
poblacin cay por debajo de 50%
de la poblacin inicial (63 individuos) o probabilidad de supervivencia cay por debajo de 99%.
Una poblacin fragmentada con un inmigrante por ao se extingui al cosechar un macho adulto por ao. Una poblacin
no fragmentado con un migrante por ao todava tena el 100% de probabilidad de supervivencia si hasta tres machos
adultos fueron cazados por ao. Sin embargo, tamao de la poblacin se reducira a menos del 70% del tamao inicial
cuando la caza de dos machos adultos y a menos de un tercio en la caza tres. Caza cuando se supone que slo una
persona a emigrar disminuira lentamente la poblacin total (Fig. 4). Cuando se incluyeron tres inmigrantes por ao, una
poblacin fragmentada podra tolerar la recoleccin de hasta tres machos adultos, pero el tamao de la poblacin se
reducira a casi el 60% de la poblacin inicial (fig. 5). Una poblacin no fragmentada tolerara la recoleccin de hasta seis
machos adultos (Fig. 5).
La recoleccin de hasta dos individuos tambin era factible cuando se prueba una poblacin continua cerrada con una
disminucin del 20% en la mortalidad RST fi-ao. Tamao de la poblacin despus de 100 aos en las simulaciones no hizo
di ff er (alrededor de 220 individuos) cuando se compara con la simulacin sin recoleccin, pero la probabilidad de
supervivencia se redujo a 99,5% cuando dos individuos fueron cosechadas y de 98,8% con tres.
Niveles de heterocigosis bajaron en todas las simulaciones. Sin embargo, en las simulaciones que incluan
inmigrantes, heterocigosidad era siempre por encima de 90% del nivel inicial. Las simulaciones que incluyeron una
disminucin del 20% en la mortalidad fi rst-ao en una poblacin continua tambin mantuvieron un nivel de
heterocigosidad por encima del 90%.
Muchos de los valores de entrada se obtuvieron a partir de datos sobre otras especies de crvidos, y esta falta de
datos sobre la taruka podra ser una de las principales fuentes de incertidumbre en estos anlisis. Sin embargo, las
especies de crvidos ms sociales tienen datos de poblacin similares, y que es una buena razn para esperar que
los valores de taruka sern muy similares a los de otras especies que se han estudiado.
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Harv. 4 Harv. 6
Aos Harv. 3 (5) Harv. 3 (1) (1) Harv. 5 (1) (1)
Utilizando los datos disponibles, las simulaciones contienen la mayor parte de los procesos posibles que actan sobre la
poblacin taruka en el ALRZ y tambin algunas prcticas de manejo potenciales. Pruebas de sensibilidad PVA, como se
usa en el PHVA (Lacy, 1993-4), fue til para de-teger la infl uencia de cada factor en la probabilidad de supervivencia para
taruka. Fragmentacin de la poblacin, a pesar de que el hbitat disponible puede ser ms grande que el explotado por
taruka, demostr ser uno de los factores importantes en la supervivencia de taruka. La migracin desde una fuente externa
es desconocida, pero que result ser un factor importante para la supervivencia de la poblacin taruka. Migracin podra
depender de la distancia a las poblaciones Taruka fuera del ALRZ y ser un ff eja por la fragmentacin de los hbitats
utilizados por taruka fuera del ALRZ. Sin embargo, el factor ms crucial que un ff eja la supervivencia de la poblacin taruka
en las simulaciones fue la mortalidad fi rst-ao.Ser muy importante manejar los perros asilvestrados o cualquier otra causa
que disminuye la supervivencia fi rst-aos si se desea taruka supervivencia a largo plazo en el rea de estudio, la
disminucin de la mortalidad fi rst-aos aumenta considerablemente la probabilidad de supervivencia y las cifras de
poblacin, incluso cuando la poblacin taruka se prueba como fragmentado. Las sequas, fenmeno medioambiental, deben
incluirse en todas las pruebas de supervivencia, ya que son inevitables.
La poblacin taruka en el ALRZ, modelada como fragmentado en unidades de ci nco como se constat durante el
estudio, presenta una baja probabilidad de supervivencia. La poblacin estudiada taruka podra no presenta una estructura
de metapoblacin tpica donde el hbitat es estable y hay un equilibrio entre la extincin local y recolonizacin parche. A
pesar de la fragmentacin no es explcita en la poblacin taruka del ALRZ, los resultados de la ayuda PVA entender lo que
podra estar ocurriendo si la poblacin taruka est fragmentado o lo que puede suceder si los parches que se utilizan
actualmente por taruka estn aislados. Las conexiones a la poblacin fuera ms grande y movimientos entre los parches
pueden ayudar taruka de persistir en el ALRZ. Conectividad inducir parches para comportarse como un continuo de la
poblacin y aumenta la probabilidad de supervivencia (Wiens, 1996).
La disminucin de la mortalidad fi rst-aos fueron cruciales para la supervivencia a largo plazo de taruka en el ALRZ. La
alta mortalidad fi rst aos utilizado puede ser comn para la mayora de las poblaciones Taruka (ver Sielfeld et al., 1988),
pero se puede reducir si los factores no naturales a ff ecting fi rst-mortalidad aos son identifi caron y selectiva.El nico
factor que actualmente ff eja la supervivencia de las cras que fue reconocido por la poblacin local fue la presencia de
perros asilvestrados.Zorros andinos y perros pastor tambin pueden incluirse entre las causas de la alta mortalidad
cervatillo. Zorros andinos son depredadores nativos y no deben ser exterminados en favor de la supervivencia taruka
cervatillos.
Un aumento de la capacidad de carga no era crucial para la supervivencia de taruka. La capacidad de carga
probado era ms de cuatro veces la poblacin inicial y la zona para el uso potencial podra ser tanto como dos veces
el rea utilizada actualmente. Sin embargo, el uso del ganado taruka hbitat y podra competir con taruka
principalmente para
No se fomentan las prcticas de cosecha para esta poblacin pequea. Sin embargo, la cosecha puede ser
parte de la solucin para ayudar a la banda en vivo taruka a lado con los seres humanos. En las simulaciones
de la cosecha slo demostr ser exitoso en los mejores escenarios, cuando la mortalidad fi rst aos se redujo
y, cuando la poblacin era considerada como un sumidero de recepcin de inmigrantes, pero no permitir la
emigracin. El tamao actual de la poblacin taruka en el rea de estudio slo se permitir la recoleccin, si la
poblacin recibe inmigrantes. De lo contrario, la cosecha slo sera posible con las prcticas de gestin que
permitan a la poblacin taruka crezca.
Agradecimientos
El autor agradece el Parque Zoolgico Lincoln - Fondo Neotropical Scott y la Universidad del Centro de Florida
para Tinker fi eld subvenciones Estudios Latinoamericanos "para proporcionar fondos para la fi eld-trabajo. Richard
Bodmer ayudar mucho con sus consejos. Leonardo Borda fue invaluable en el fi eld como gua.
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