Anatoma del sistema nervioso central (SNC)

El SNC se puede subdividir anatmicamente:

La mdula espinal se encuentra en el canal vertebral,
mientras que el cerebro se encuentra en la cavidad craneal.
El cerebro se subdivide en el tronco cerebral, que constituye
la continuacin ascendente de la mdula espinal, el cerebelo
("pequeo cerebro") y el cerebro o hemisferios cerebrales.
La mdula espinal se compone de una regin central con
materia gris rodeada de materia blanca.
La sustancia gris contiene neuronas que pueden
subdividirse en funcin de dnde envan sus axones.
Las neuronas motoras envan sus axones fuera del
cordn para alcanzar los msculos y las glndulas.
Las neuronas sensoriales reciben seales de los
rganos de los sentidos en el cuerpo y transmiten esta
informacin al cerebro.
Las interneuronas espinales o las neuronas propio-
espinal aseguran la comunicacin entre las neuronas de
la mdula espinal.
La sustancia blanca contiene los tractos ascendentes
que llevan seales a los niveles ms altos, y los tractos
descendentes permitiendo que el cerebro controle
neuronas de la mdula espinal (por ejemplo, neuronas
de motor). Adems, muchos axones propriospinal
interconectan las neuronas en diferentes partes de la
mdula.
El cordn se compone de segmentos, cada uno dando
lugar a un par de nervios espinales. Los nervios
espinales y sus ramas perifricas transmiten seales
sensoriales de los tejidos del cuerpo y las seales del
motor a los msculos y las glndulas. Cada nervio
espinal se conecta con el cordn a travs de una raz
dorsal y ventral. Las races dorsales portan slo fibras
nerviosas sensoriales, y los cuerpos celulares de las
neuronas sensoriales de cada raz forman un ganglio
 espinal, que aparece como una ampliacin ovoide de la
raz dorsal. Funcionalmente, el cordn permite
respuestas rpidas y automticas a las seales del
cuerpo (por ejemplo, retirada de la mano de un objeto
caliente). Sin embargo, la mayora de las tareas llevadas
a cabo por el cordn son controladas o moduladas por
niveles ms altos del SNC.

El tronco cerebral es una continuacin rostral de la mdula

espinal pero tiene una organizacin interna ms compleja.
Sobre una base puramente anatmica, el tronco enceflico se
divide (comenzando caudalmente) en la mdula oblonga, la
protuberancia, el mesencfalo y el diencfalo.
Doce nervios craneales emanan del tronco enceflico,
numerndose desde rostral a caudal.
El primer nervio craneal
1. El nervio olfativo
2. El nervio ptico transmite seales desde la retina.
3. El nervios oculomotor
4. El nervio troclear
5. El nervio trigmino emana de la protuberancia y trae
seales sensoriales de la cara, as como las seales del
motor a los msculos masticatorios.
6. El nervio abducens controlan los movimientos de la
bola del ojo.
7. El nervio facial, inerva los msculos mmicos de la cara.
8. El nervio vestibulococlear lleva seales desde el
aparato vestibular (registro de movimientos y posiciones
de la cabeza en el espacio) y la cclea (grabacin de
ondas sonoras).
9. El nervio glosofarngeo, se ocupa principalmente de
las sensaciones y movimientos de la faringe, incluidos
los impulsos gustativos de la parte posterior de la
lengua.
 10. El nervio vago, participa en la inervacin de la faringe,
pero adems inerva la laringe y enva seales motrices
(autnomas) al corazn, a los pulmones ya la mayor
parte del tracto gastrointestinal.
11. El nervio accesorio, inerva dos msculos del cuello
(el trapecio y el esternocleidomastoideo).
12. El nervio hipogloso, es el nervio motor de la lengua.
Los nervios craneales surgen en los ncleos de los nervios
craneales; Algunas de las cuales son sensoriales, otras son
motoras. Colecciones difusas de neuronas entre los ncleos
de los nervios craneales se denominan colectivamente la
formacin reticular. La formacin reticular consiste en grupos
neuronales con diferentes tareas. Algunos grupos se ocupan
del control de la circulacin y de la respiracin; Algunos
regulan el sueo y la vigilia, mientras que otros controlan los
movimientos oculares.

Divisiones del diencfalo

El tlamo es una gran coleccin de ncleos en forma de
huevo en el centro de los hemisferios cerebrales. Los
ncleos talmicos transmiten informacin sensorial (de
todo tipo excepto el olfato) a la corteza cerebral.
Adems, los ncleos talmicos transmiten informacin a
la corteza cerebral a partir de regiones motoras
subcorticales, especialmente los ganglios basales y el
cerebelo.
El hipotlamo se refiere principalmente al control de las
funciones autonmicas y endocrinas que sirven para
mantener la homeostasis corporal (por ejemplo,
circulacin, digestin y control de la temperatura).

La corteza cerebral es una hoja doblada de materia gris que

cubre los hemisferios cerebrales. Consta de seis capas de
neuronas, cada capa caracterizada por la morfologa y la
conectividad de sus neuronas. Adems, el manto cortical se
divide en muchas reas, diferencindose con respecto, entre
otras cosas, a sus conexiones talmicas. Aunque cada rea
est especializada en cierta medida, la mayora de las
tareas de la corteza cerebral -sea motoras, sensitivas o
cognitivas- son llevadas a cabo por redes distribuidas que
interconectan neuronas en muchas reas de la corteza
cerebral. Entre los muchos tractos descendentes de la
corteza cerebral, el tracto piramidal se dirige a las neuronas
motoras en la mdula espinal y el tronco enceflico. El cuerpo
calloso, que consiste en fibras comisurales, permite la
cooperacin entre los dos hemisferios cerebrales.

Los ganglios basales consisten en varios ncleos grandes

en el interior de los hemisferios cerebrales.
El estriado se compone de putamen y el ncleo
caudado, y recibe sus aferentes principales de la corteza
cerebral. El estriado enva efferentes al globus pallidus y
la substantia nigra. De stos, las seales se dirigen al
tronco del cerebro, y de nuevo a la corteza cerebral va
el tlamo. Al influir en los grupos neuronales motores en
el lbulo frontal de la corteza cerebral (y en el tronco
cerebral), los ganglios basales contribuyen al control de
los movimientos. Las conexiones con otras reas
frontales en la corteza cerebral (y ciertos ncleos
subcorticales) permiten que los ganglios basales influyan
en las funciones cognitivas. El cerebelo, situado dorsal al
tronco enceflico en la fosa craneal posterior, consiste
en una delgada capa de materia gris altamente doblada
y un grupo de ncleos cerebelosos profundos situados
en el centro.
El cerebelo se divide anatmicamente en una estrecha parte
media llamada el vermis, y ms voluminosas partes laterales
llamadas los hemisferios cerebelosos. Adems, una fisura
profunda divide el cerebelo en un lbulo anterior y un lbulo
posterior. Estas subdivisiones anatmicas corresponden en
gran parte a las diferencias con respecto a las conexiones.
As, el vermis tiene conexiones recprocas con la mdula
espinal y los ncleos motores en el tronco cerebral, mientras
que los hemisferios cerebelosos estn conectados
recprocamente con la corteza cerebral. Estas conexiones
permiten que el cerebelo juegue un papel decisivo en la
coordinacin de los movimientos voluntarios actuando sobre
las neuronas motoras en la corteza cerebral, el tronco
cerebral y la mdula espinal.

Medial: hacia la lnea media

Lateral: lejos de la lnea media
Craneal (o rostral): hacia la cabeza o la nariz
Caudales: hacia la cola
El anterior (frontal): ventral
El posterior (trasero): dorsal
Prosencfalo humano, donde anterior significa hacia la nariz y
ventral significa hacia la base del crneo.

LA MEDULA ESPINAL

En los seres humanos, la mdula espinal es un cilindro de 40

a 45 cm de longitud de tejido nervioso de aproximadamente el
mismo grosor que un dedo meique. Se extiende desde el
extremo inferior del tronco cerebral (a nivel del extremo
superior de la primera vrtebra cervical) por el canal vertebral
hasta el margen superior de la segunda vrtebra lumbar (L2).
Aqu el cordn tiene un extremo en forma de cua llamado
conus medular (o simplemente conus). En los nios, la
mdula espinal se extiende ms caudalmente, sin embargo, y
llega a la tercera vrtebra lumbar en el recin nacido. La
mdula espinal est algo aplastada en la direccin
anteroposterior y no es igualmente gruesa a lo largo de su
longitud. En general, el grosor disminuye caudalmente, pero
hay dos intumescencias marcadas las ampliaciones cervical y
lumbar (intumescentia cervicalis y lumbalis). Las
intumescencias suministran a las extremidades nervios
sensoriales y motores, de ah el aumento de espesor.
En la lnea media a lo largo de la cara anterior del cordn, hay
un surco longitudinal o fisura, la fisura mediana anterior
(ventral). Algunos de los vasos del cordn entran por esta
fisura y penetran profundamente en la sustancia del cordn.
En el aspecto posterior del cordn, hay un surco
correspondiente, pero ms superficial, en la lnea media, la
fisura mediana posterior (dorsal). Adems, a cada lado hay
sulcos superficiales y longitudinales anterior y posterior- los
surcos laterales anterior y posterior.

Estos lateralmente colocado sulci marca donde los nervios

espinales se conectan con el cordn. El color de la mdula
espinal es blanquecino porque la parte externa consiste en
axones, muchos de los cuales son mielinizados. La
consistencia del cordn, al igual que el resto del SNC, es
suave y gelatinosa.

Los nervios espinales conectan la mdula espinal con el

cuerpo
Los axones que intervienen en la comunicacin entre el SNC
y otras partes del cuerpo forman los nervios perifricos. Los
axones (fibras nerviosas) salen y entran en el cordn en
pequeos haces llamados radculas. Varias races
adyacentes se unen a una hebra ms gruesa, llamada raz o
raz nerviosa. De esta manera, se forman hileras de races a
lo largo de los aspectos dorsal y ventral de la mdula:
Las races ventral (anterior), constan de fibras eferentes
(motoras).
Las races dorsal (posterior), constan de fibras aferentes
(sensoriales).
Cada raz dorsal tiene una hinchazn, el ganglio espinal, que
contiene los cuerpos celulares de los axones sensoriales que
entran en el cordn a travs de la raz dorsal.
Una dorsal y una raz ventral se unen para formar un nervio
espinal.

El ganglio espinal se encuentra en el agujero intervertebral

justo donde se unen las races dorsal y ventral.
En total, 31 nervios espinales estn presentes en cada lado,
formando pares simtricos.
Los nervios espinales estn numerados (como regla general)
de acuerdo con el nmero de vrtebras por encima del nervio.
Por lo tanto, tenemos 12 pares de nervios torcicos, 5 pares
de nervios lumbares y 5 pares de nervios sacros.
En los seres humanos, slo hay un par de nervios coccgeos.
Hay siete vrtebras cervicales pero 8 pares de nervios
cervicales porque el primer nervio cervical sale del canal
vertebral por encima de la primera vrtebra cervical. Por lo
tanto, la numeracin de los nervios cervicales difiere de la
numeracin de los otros nervios espinales. La mdula espinal
se extiende caudalmente hasta el nivel entre la primera y la
segunda vrtebra lumbar. Mientras que los nervios espinales
superiores pasan aproximadamente horizontalmente de la
mdula al agujero intervertebral, los inferiores tienen que
correr oblicuamente hacia abajo en el canal vertebral para
alcanzar el correspondiente agujero intervertebral, y la
distancia entre el sitio de salida del cordn y el sitio de La
salida del canal aumenta constantemente (Fig. 6.3). Debajo
del cono, el canal vertebral contiene slo las races nerviosas
espinales que discurren longitudinalmente. Esta coleccin de
races dorsales y ventrales se llama la cauda equina (la cola
de caballo).

La mdula espinal se divide en segmentos

La parte de la mdula espinal que da origen a un par de
nervios espinales se llama segmento espinal. Existen,
Por lo tanto, tantos segmentos como pares de nervios
espinales. Se numeran en consecuencia, el primer segmento
cervical que da origen a los primeros nervios cervicales, y as
sucesivamente.
El aumento cervical (intumescencia) corresponde al cuarto
segmento cervical (C4) a travs del segundo segmento
torcico (T2), el alargamiento lumbar al primer segmento
lumbar (L1) a travs del segundo segmento sacra (S2).
La diferencia en el nivel rostrocaudal entre los segmentos
espinales y la salida del canal vertebral de los nervios
espinales es de importancia prctica. As, los sntomas
idnticos pueden ser provocados por un proceso cercano a la
mdula a un nivel y por uno cercano al agujero intervertebral
a un nivel considerablemente inferior (como se desprende de
la descripcin precedente, sin embargo, esto no afecta a los
nervios en el Regin cervical).

La mdula espinal consiste en materia gris y blanca.

Cuando se corta transversalmente, se puede ver que la

mdula espinal fresca consta de una zona externa de materia
blanca y una regin central en forma de H de materia gris.
Los brazos del H, que se extienden dorsalmente y
ventralmente, se llaman el cuerno dorsal y el cuerno ventral,
respectivamente.
La sustancia gris se extiende como una columna a travs de
la longitud de la mdula espinal. El canal central es visto
como una estrecha abertura en el centro del cordn. El canal
central termina ciegamente en el extremo caudal del cordn,
mientras que contina rostralmente en el sistema ventricular
del cerebro.
La sustancia blanca del cordn contiene axones que
discurren longitudinalmente. Algunos de estos axones
transmiten seales desde el cordn a niveles ms altos del
SNC; Otros, desde niveles ms altos hasta la mdula.
Finalmente, una gran proporcin de las fibras sirve al trfico
de seales, y por lo tanto a la cooperacin, entre los
segmentos de la cuerda. Debido a que los dos primeros
grupos de axones se hacen sucesivamente ms numerosos
en
La direccin rostral, la proporcin de materia blanca a gris
aumenta de caudal a rostral. La materia blanca se divide en
funculos, o columnas, trazando lneas en el plano transversal
desde los surcos de la superficie del cordn hasta el centro
(Fig. 6.4). As, en cada mitad del cordn, la sustancia blanca
se divide en un funculo ventral o anterior (funiculo), un
funculo lateral y un funculo dorsal o posterior. Para este
ltimo, el trmino columna dorsal se usa con mayor
frecuencia.

La materia gris espinal contiene tres tipos principales de

neuronas
Entre las neuronas en la materia gris de la mdula espinal,
hay diferencias morfolgicas y funcionales. Se pueden
identificar tres tipos principales segn donde envan sus
axones:

1. Neuronas que envan sus axones fuera del SNC

2. Neuronas que envan sus axones a niveles ms altos

del SNC (como el tronco enceflico)

3. Neuronas que envan sus axones a otras partes de la

mdula espinal

A menudo las neuronas de la misma clase se encuentran

juntas en la materia gris de la cuerda.
Fibras eferentes del cordn Control de los msculos y
glndulas

Los cuerpos celulares de la primera clase de neurona

enumerados anteriormente estn situados en el cuerno
ventral y en la transicin entre los cuernos dorsal y ventral.
Las neuronas motoras somticas o motoneuronas tienen
grandes cuerpos de clulas multipolar y se localizan en el
cuerno ventral adecuado. Las dendritas se extienden por una
distancia considerable en la materia gris. Los axones dejan el
cordn a travs de la raz ventral, siguen los nervios
espinales y terminan en msculos esquelticos (msculos
controlados voluntariamente). Tambin hay otro grupo de
neuronas que enva sus axones fuera del cordn a travs de
la raz ventral, las neuronas motoras autonmicas. Estos
suministran msculos lisos y glndulas con seales de motor.
Pertenecen al sistema nervioso autnomo, que controla los
msculos lisos vasculares y los rganos viscerales en todo el
cuerpo. Estas neuronas se denominan preganglionares
porque envan sus axones a un ganglio. Los cuerpos
celulares se encuentran en el cuerno lateral. La mayora de
ellos forman una columna larga y esbelta, la columna celular
intermedia. Esta columna est presente slo en los
segmentos lumbares torcicos y superiores de la mdula y
pertenece a la parte simptica del sistema nervioso
autnomo. Un grupo menor de neuronas est presente en el
cordn sacral (S3-S4) y pertenece a la parte parasimptica
del sistema nervioso autnomo. Tanto las neuronas motoras
somticas como las autonmicas estn bajo influencia
sinptica de los niveles ms altos del SNC.

Las neuronas sensoriales en el cordn se influencian de

las races dorsales y transmiten las seales al cerebro
 El segundo tipo principal de neurona espinal enva axones a
niveles ms altos del SNC. Sus cuerpos celulares se
encuentran principalmente en el cuerno dorsal y en la zona
de transicin entre el cuerno dorsal y ventral. Su trabajo es
informar al cerebro de las actividades de la mdula espinal, y
especialmente sobre lo que est sucediendo en el cuerpo.
Para cumplir esta ltima tarea, las neuronas deben recibir
seales de los rganos de los sentidos-receptores- en varias
partes del cuerpo (en la piel, los msculos, las vsceras, etc.).
Las fibras nerviosas sensoriales o aferentes que conducen
los impulsos de los receptores entran en la mdula espinal a
travs de las races dorsales y se ramifican, formando
terminales en la materia gris del cordn. Las neuronas
sensoriales tienen sus cuerpos celulares en los ganglios
espinales y por lo tanto se denominan clulas ganglionares
espinales. Estos son morfolgicamente especiales, ya que
slo tienen un proceso que se divide poco despus de salir
del cuerpo celular: un proceso perifrico se conecta con los
rganos de los sentidos y el otro se extiende centralmente y
entra en la mdula espinal (neurona pseudounipolar). De
acuerdo con la definicin habitual de Axones y dendritas, el
proceso perifrico (que conduce hacia el cuerpo celular) debe
llamarse dendrita, mientras que el proceso central es un
axn. Ambos procesos son, sin embargo, morfolgicamente y
funcionalmente axones (por ejemplo, mediante la realizacin
de potenciales de accin y por ser mielinizado). Las fibras de
la raz dorsal forman contactos sinpticos, en parte
directamente, en parte indirectamente a travs de las
interneuronas, con neuronas de la mdula espinal, enviando
sus axones a varias partes del cerebro. Tales axones,
destinados a un objetivo comn en el cerebro, se agrupan en
la sustancia blanca espinal, formando tractos (latn: tractus).
Dichos tractos reciben el nombre de la ubicacin de los
cuerpos celulares y despus del rgano diana. Un tracto que
va desde la mdula espinal hasta el cerebelo, por ejemplo,
recibe el nombre de "tracto espinocerebelar" (tractus
spinocerebellaris).

Los interneurones permiten la cooperacin entre los

diferentes grupos celulares en la mdula espinal

Los axones del tercer tipo de neurona espinal no salen de la

mdula espinal. Por lo general, los axones se ramifican
extensamente y establecen contactos sinpticos con muchas
otras neuronas en el cordn, dentro del segmento en el que
se localiza el cuerpo celular y en segmentos por encima y por
debajo. Estas neuronas se llaman interneuronas espinales,
para enfatizar que se intercalan entre otras neuronas. Muchas
interneuronas espinales se encuentran en una zona
intermedia entre los cuernos dorsal y ventral, donde reciben
importantes aportaciones sinpticas de las fibras sensoriales
en las races dorsales. Muchas de estas interneuronas
establecen contactos sinpticos con motoneuronas en el
cuerno ventral, mediando as las respuestas motrices a los
estmulos sensoriales. La mayora de las interneuronas, sin
embargo, reciben aportes adicionales fuertes de otras
interneuronas espinales y del cerebro. Como se ha
mencionado, las interneuronas espinales tambin envan
colaterales para terminar en segmentos de la mdula distinta
de la que se encuentran en su cuerpo celular y ramificaciones
locales. Estos colaterales entran en la sustancia blanca,
corren all durante cierta distancia y vuelven a entrar en el
cordn a otro nivel segmentario, para ramificar y establecer
contactos sinpticos en la materia gris. Los axones de este
tipo en la sustancia blanca se llaman fibras propriospinales
(es decir, fibras "que pertenecen" a la propia mdula espinal)
para distinguirlas de las largas fibras ascendentes y
descendentes que conectan el cordn con el cerebro.
Por lo tanto, la neurona propriospinal es otro trmino utilizado
para una interneurona espinal. Las fibras propriospina
proporcionan oportunidades para la cooperacin entre los
segmentos espinales. La mayora de los movimientos
requieren una estrecha coordinacin de la actividad en
muchos segmentos, cada uno controlando diferentes grupos
de msculos. Algunas conexiones propio-espinales son muy
largas e interconectan segmentos en las partes cervical y
lumbar de la mdula que controlan los msculos de la
extremidad anterior y posterior, respectivamente. La
cooperacin entre los miembros delanteros y las
extremidades posteriores es necesaria, por ejemplo, durante
la marcha.

La materia gris espinal se puede dividir en zonas

llamadas Laminas de Rexed

Las neuronas con caractersticas morfolgicas comunes se

recogen en bandas o zonas orientadas transversalmente. Lo
que aparecen como bandas en el plano transversal son,
tridimensionalmente, placas longitudinales o lminas. Este
patrn laminar es ms claro en el cuerno dorsal, mientras que
en el cuerno ventral las neuronas se recogen en regiones que
forman columnas longitudinales en lugar de placas. Sin
embargo, las columnas en el cuerno ventral, as como las
losas en el cuerno dorsal, se denominan lminas.
Las lminas I-VI constituyen el cuerno dorsal, mientras
que la lmina IX est formada por columnas de
motoneuronas en el cuerno ventral.
La Lamina II (sustancia gelatinosa, es de particular
importancia para el control de las seales de los
receptores del dolor y, por tanto, cunto dao sufre un
estmulo doloroso.
Lamina VII constituye la transicin entre los cuernos
dorsal y ventral y contiene principalmente interneuronas.
 Lamina VIII, localizada medialmente en el cuerno
ventral, contiene muchas neuronas que envan axones al
otro lado del cordn (fibras comisurales).

Aunque los cuerpos celulares estn dispuestos en lminas,

las dendritas se extienden mucho ms anchas. As, una
neurona que pertenece a una lmina particular recibe
entradas sinpticas de las terminales nerviosas en las
lminas vecinas.

Los nervios espinales se dividen en ramas

Las races dorsales (sensoriales) y ventrales (motoras) se

unen para formar los nervios espinales.
Cada nervio espinal se divide en varias ramas (rami) justo
fuera del agujero intervertebral. La ms gruesa, la rama
ventral (ramus ventralis), pasa ventralmente. Una rama ms
delgada, la rama dorsal (ramus dorsalis), se curva en la
direccin dorsal. En contraste con las races espinales, las
ramas ventral y dorsal contienen fibras sensoriales y motoras.
Esto es causado por la mezcla de fibras de las races dorsal y
ventral a medida que continan en los nervios espinales. Los
ramos dorsales inervan los msculos y la piel en la espalda,
mientras que los ramin ventral inervan la piel y los msculos
en el aspecto ventral del tronco y el cuello y, adems, en las
extremidades. Por lo tanto, los rami ventral inervan partes
mucho ms grandes del cuerpo que las dorsales, lo que
explica por qu las ramas ventrales contienen ms fibras
nerviosas y son considerablemente ms gruesas que las
dorsales. Algunas de las ramas ventrales se unen para formar
plexos. Cada nervio espinal tambin enva una pequea
rama, la rama menngea, que pasa de nuevo a travs del
agujero intervertebral para volver a entrar en el canal
vertebral. Estas ramas suministran a las meninges de la
mdula espinal fibras sensoriales y autonmicas (simpticas).
La mdula espinal se compone de subunidades que se
controlan desde el cerebro
Cada segmento de la mdula espinal es en cierta medida una
unidad funcional, ya que, como veremos en el captulo 13, un
par de nervios espinales se relaciona con un "segmento"
particular del cuerpo.Un segmento espinal puede ser
considerado como el "gobierno local" de una parte del cuerpo:
recibe informacin sensorial de su propio distrito, procesa
esta informacin y emite rdenes a travs de nervios motores
a msculos y glndulas para asegurar respuestas adecuadas.
Sin embargo, al igual que los rganos de gobierno locales en
nuestra sociedad deben tomar rdenes de los ms altos (por
ejemplo, el condado frente a los gobiernos nacionales), los
segmentos espinales tienen slo una independencia limitada.
Muchas de las tareas funcionales de la mdula espinal estn
bajo estricto control y supervisin de los niveles ms altos del
SNC. Este control est mediado por fibras del tronco cerebral
y la corteza cerebral, que descienden en la sustancia blanca
de la mdula y terminan en la materia gris de los segmentos
espinales que deben ser influenciados. El cerebro tambin
asegura que la actividad de los diversos segmentos espinales
est coordinada, de modo que sirve al cuerpo como un todo y
no slo a una pequea parte. Para poder llevar a cabo esta
coordinacin, el cerebro debe recibir continuamente
informacin sobre las condiciones en todos los "distritos
locales" del cuerpo y en los segmentos espinales
relacionados con ellos. Esta informacin est mediada por
fibras largas y ascendentes (que forman varios tractos) en la
sustancia blanca del cordn que termina en el tronco
enceflico. La cooperacin local entre los segmentos
espinales es atendida por las numerosas fibras propriospina
procedentes de interneuronas espinales.
EL CEREBRO

El tronco cerebral representa la continuacin ascendente

(rostral, craneal) de la mdula espinal. Consta de varias
porciones con, en parte, bordes de superficie clara entre
ellos. Mientras que la parte ms baja (caudal) del tronco
enceflico es estructuralmente similar a la mdula espinal, las
partes superiores son ms complicadas.
Las subdivisiones del tronco enceflico son las siguientes (de
caudal a rostral):
La mdula oblongata (a menudo llamada simplemente
medula)
El puente (puente).
El mesencfalo (el mesencfalo)
El diencfalo.

Por lo general, sin embargo, a menudo usamos una definicin

ms restringida que incluye slo las partes que se extruyen
desde la base del cerebro: la mdula, la protuberancia y el
mesencfalo.

El tronco enceflico contiene el tercer y cuarto

ventrculos

Una cavidad continua llena de lquido que vara en dimetro

se extiende a travs del tronco enceflico. Es la continuacin
ascendente del canal central delgado de la mdula espinal y
contina rostralmente en las cavidades del cerebro. Juntas,
estas cavidades constituyen el sistema ventricular del cerebro
y la mdula espinal. La cavidad en el tronco enceflico tiene
dos partes dilatadas: una, el cuarto ventrculo, est al nivel de
la mdula y la protuberancia, mientras que el tercer ventrculo
est situado en el diencfalo.
Los Nervios Craneales

El examen de la estructura interna del tronco enceflico

muestra que es ms complicado que el de la mdula espinal.
A pesar de que la materia gris se localiza generalmente en el
centro, rodeada por una zona de materia blanca tanto en el
tronco enceflico como en el cordn, la materia gris del tronco
enceflico se subdivide en varias regiones separadas por
hebras de materia blanca. La sustancia blanca del tronco
enceflico consiste en fibras mielinizadas, como en otras
partes del SNC. Las regiones con materia gris contienen
varios ncleos, o grupos de neuronas con tareas comunes.
Muchos de los ncleos pertenecen a los nervios craneales.
En total, hay 12 pares de nervios craneales, los cuales, con la
excepcin del primero, emergen del tronco cerebral.
Corresponden a los nervios espinales pero muestran una
organizacin ms compleja y menos regular. Por lo tanto, no
existe una clara separacin de las races sensoriales
(dorsales) y motoras (ventrales). Los nervios craneales estn
numerados de rostral a caudal, de acuerdo con donde
emergen en la superficie del tallo cerebral. Muchos de los
nervios craneales contienen fibras que conducen impulsos
fuera del tronco enceflico; Es decir, las fibras son eferentes o
motoras. Estas fibras pertenecen a las neuronas con sus
cuerpos celulares en los ncleos que se llaman ncleos del
nervio craneal motor. Corresponden a los grupos (columnas)
de neuronas en los cuernos ventrales y laterales de la mdula
espinal. Los nervios craneales, al igual que los nervios
espinales, tambin contienen fibras sensoriales, aferentes
que traen impulsos de los rganos de los sentidos. Los
grupos de clulas madre cerebrales en los que estas fibras
aferentes terminan son, en consecuencia, llamados ncleos
sensoriales del nervio craneal; Corresponden a las lminas
del cuerno dorsal espinal. Las fibras sensoriales que entran
en el tronco cerebral tienen sus cuerpos celulares en los
ganglios justo fuera del tronco cerebral, los ganglios del
nervio craneal, que corresponden a los ganglios espinales de
los nervios espinales. La mayora de los nervios craneales
estn mezclados, es decir, contienen tanto fibras motoras
como sensitivas, pero algunas son puramente sensoriales o
puramente motoras. El nico nervio craneal que no sale del
tronco enceflico es el primer nervio craneal, el nervio
olfatorio (nervus olfactorius). ste consiste en axones cortos
procedentes de clulas sensoriales del techo de la cavidad
nasal que, inmediatamente despus de penetrar en la base
del crneo, terminan en el bulbo olfatorio (bulbus olfactorius).

La formacin reticular se extiende a travs de partes

centrales del tronco cerebral

Entre los ncleos de los nervios craneales y otros grupos

celulares claramente delimitados, hay ms colecciones
difusas de neuronas. Sin embargo, la formacin reticular no
es una estructura homognea, sino un conglomerado de
grupos celulares con diferentes conexiones y tareas
funcionales. Por ejemplo, algunas partes de la formacin
reticular se ocupan principalmente del control de la circulacin
y la respiracin; Otras partes regulan el sueo y la vigilia. Sin
embargo, el trmino colectivo, la formacin reticular, sigue
siendo de uso comn, y puede ser prctico retenerlo para
denotar partes del tronco enceflico con ciertas
caractersticas anatmicas comunes, sin implicar que tengan
tareas funcionales comunes.

La mdula oblongata
Ventralmente en la lnea media, la mdula tiene un surco
longitudinal, que es una continuacin de la fisura mediana
ventral de la mdula. El surco termina abruptamente en el
extremo inferior de la protuberancia. Las llamadas pirmides
Sobresalen a cada lado del surco longitudinal. Cada pirmide
est formada por un grueso haz de axones pertenecientes al
tracto piramidal, que transmite seales de la corteza cerebral
a la mdula espinal y es esencial para nuestro control de los
movimientos voluntarios. Cerca del extremo inferior de la
mdula, en la transicin al cordn, se observa que los haces
de fibras cruzan la lnea media, formando la decusacin
piramidal. Lateral a la pirmide es una protrusin oval (la
oliva), que est formada por un ncleo grande, el ncleo
olivar inferior (aceituna inferior), que enva sus eferentes al
cerebelo. Entre la aceituna y la pirmide hay una hilera de
pequeos haces de fibras nerviosas, que son las races del
nervio hipogloso (el duodcimo nervio craneal, nervio
hipogloso). Este nervio suministra los msculos estriados de
la lengua con fibras motoras. Lateral a la aceituna, las races
de los nervios glosofarngeo y vago (noveno y dcimo nervios
craneales, nervio glossofarngeo y nervus vago) abandonan
el tronco enceflico. Estos dos nervios alimentan la faringe, la
laringe y la mayora de las vsceras con fibras motoras y
sensitivas. El nervio accesorio (undcimo nervio craneal,
nervio accessorius) corre cranealmente a lo largo de la cara
lateral de la mdula. La mayora de sus fibras provienen de
los segmentos espinales cervicales superiores pero entran en
la cavidad craneal para dejar el crneo junto con los nervios
glosofarngeo y vago. El nervio accesorio suministra dos
msculos en el cuello con fibras motoras.
La seccin est manchada de modo que las regiones con
materia blanca (los tractos de fibras mielinizadas) son
oscuras, mientras que la materia gris (los ncleos) aparece
ligera. El haz de fibras transversales situado en posicin
ventral es el tracto piramidal, que forma la pirmide y contiene
aproximadamente 1 milln de fibras. Dorsal a la pirmide se
encuentra una banda altamente convoluted de materia gris, el
ncleo olivar inferior. Los ncleos de la columna dorsal, el
gracile y el cuneate (ncleo gracilis y el ncleo cuneatus), se
localizan dorsalmente en la mdula. Las fibras eferentes de
estos ncleos se arquean ventralmente y ocupan una
posicin cercana a la lnea media dorsal a la Pirmides,
donde forman un rea triangular de fibras cruzadas. Se trata
de un importante tracto sensorial, el lemnisco mediano
(lemniscus medialis), que conduce de las neuronas en los
ncleos de la columna dorsal a los ncleos del diencfalo.
Los ncleos de la columna dorsal reciben fibras aferentes que
ascienden en las columnas dorsales (o funiculares dorsales) y
transmiten impulsos de los rganos de los sentidos en la piel
y los msculos y alrededor de las articulaciones. Cerca de la
lnea media, justo ventral al canal central, se encuentra el
ncleo hipogloso, que consiste en los cuerpos celulares de
las fibras motoras que forman el nervio hipogloso. Las fibras
eferentes del ncleo hipogloso pasan ventralmente y dejan la
mdula en el borde lateral de la pirmide. Lateral a los
ncleos del nervio craneal motor se encuentran varios
ncleos sensoriales del nervio craneal, entre ellos el ncleo
sensible del trigmino que recibe impulsos sensoriales de la
cara, llevado en el nervio trigmino (el quinto nervio craneal,
el nervio trigeminus). Obsrvese cmo los ncleos que
transmiten los impulsos sensoriales de la pierna, el brazo y la
cara se distribuyen de medial a lateral en la parte dorsal de la
mdula.
Una seccin transversal a travs de la parte superior de la
mdula muestra en parte los mismos tramos de fibras y
ncleos que la seccin a un nivel inferior. Adems, podemos
notar los grandes ncleos vestibulares situados dorsalmente
y lateralmente bajo el suelo del cuarto ventrculo (estos
ncleos tambin se extienden cranealmente hacia la
protuberancia. Reciben impulsos sensoriales del aparato
vestibular en el odo interno a travs del nervio vestibular (el
octavo nervio craneal). Una de las vas eferentes principales
de los ncleos vestibulares forma un tracto distinto, el
fascculo longitudinal medial (fasciculus longitudinalis
medialis), cerca de la lnea media bajo el suelo del cuarto
ventrculo. Este tracto termina en los ncleos motores de los
nervios craneales que suministran los msculos oculares,
transmitiendo as influencias sobre los movimientos oculares
de los receptores para el equilibrio.

El Pons
La protuberancia forma una protrusin bulbosa en el aspecto
ventral del tronco enceflico, con haces de fibras cortadas
transversalmente. Est muy delimitada tanto caudalmente
como cranealmente. Los haces de fibras transversales estn
formados por fibras procedentes de grandes grupos celulares
en el ncleo, los ncleos pontinos y terminan en el cerebelo.
Los haces de fibras se unen en la cara lateral de la
protuberancia para formar el pednculo cerebeloso medio
(brachium pontis). Varios nervios craneales dejan el tallo
cerebral en el aspecto ventral de la protuberancia. En el
borde inferior (caudal), apenas lateral a la lnea media, un
nervio fino emerge en cada lado. Este es el nervio abducens
(el sexto nervio craneal, nervo abducens) que lleva fibras
motoras a uno de los msculos externos del ojo (gira el ojo
lateralmente). An en el borde inferior de la protuberancia,
pero ms lateralmente, otros dos nervios craneales
abandonan el tronco enceflico. La mayora se encuentra
ventralmente en el nervio facial (sptimo nervio craneal,
nervio facial), que trae impulsos motores a los msculos
mimticos de la cara. Detrs del nervio facial se encuentra el
nervio vestibulococlear (el octavo nervio craneal, nervus
vestibulococlearis), que transporta impulsos sensoriales de
los rganos de los sentidos para el equilibrio y el odo en el
odo interno. El nervio trigmino (el quinto nervio craneal,
nervo trigeminus) deja el tronco enceflico lateralmente en los
niveles medios de la protuberancia. La porcin ms grande
del nervio consiste en fibras sensitivas de la cara, mientras
que una porcin ms pequea (medial) contiene las fibras del
motor destinadas para los msculos masticatory. En una
seccin transversal a travs del puente, los ncleos pontinos
grandes se pueden ver fcilmente. Como se ha mencionado,
las neuronas de los ncleos pontinos envan sus axones al
cerebelo. Debido a que sus principales conexiones aferentes
provienen de la corteza cerebral, los ncleos pontinos median
informacin desde la corteza cerebral hasta el cerebelo. El
lemnisco mediano bordea los ncleos pontinos dorsalmente y
se ha vuelto y se ha movido lateralmente en comparacin con
su localizacin en la mdula. En la parte inferior de la
protuberancia, el ncleo del nervio abducente, el ncleo
abducente, se localiza dorsalmente y medialmente, mientras
que el ncleo facial se encuentra ms ventral y lateralmente.
Fibras eferentes de los abducens y ncleos faciales,
formando el sexto y sptimo nervios craneales,
respectivamente).
Medial al ncleo sensorial se encuentra el ncleo motor
trigeminal (los msculos masticatorios), pero este ncleo est
presente slo en el pn.

La mdula y el pn se ven desde el lado dorsal

En el lado dorsal de la mdula oblonga, a nivel caudal, hay

dos protrusiones longitudinales, los tubrculos gracile y
cuneato. Estos estn formados por los ncleos de la columna
dorsal, mencionados anteriormente (son estaciones
retransmisoras en vas de informacin sensorial desde el
cuerpo hasta la corteza cerebral). La parte ms mediana de
estos ncleos, el ncleo gracile, recibe impulsos de la pierna
y parte inferior del tronco, mientras que el ncleo cuneado
situado lateralmente recibe impulsos del brazo y parte
superior del tronco. Adems lateralmente, otra protrusin
oblonga (tuberculum cinereum) est formada por el ncleo
trigeminal sensorial, la estacin retransmisora de impulsos
sensoriales de la cara. Rostral al extremo superior de los
ncleos de la columna dorsal, hay un rea aplanada en forma
de diamante, la fosa romboide, extendindose rostralmente
sobre la cara posterior de la protuberancia. Esto constituye el
"suelo" del cuarto ventrculo. Lateralmente y rostralmente, los
pednculos cerebelosos delimitan la fosa romboide. Algunos
de los ncleos del nervio craneal y algunos tramos de fibra
forman pequeas protuberancias medialmente en el suelo del
cuarto ventrculo-notablemente el ncleo hipogloso (trgono
hipogloso), el ncleo vago (trgono vagal) y ms rostralmente
las fibras radicales del nervio facial Formando posteriormente
el colculo facial.

Mesencfalo (Mesencfalo)

La parte del tronco cerebral rostral a la protuberancia, el

mesencfalo, es relativamente corta. Ventrally, una protrusin
casi mitad-cilndrica est presente en cada lado de la lnea
media - el crus cerebri, o pednculo cerebral. Crus cerebri
consiste en fibras nerviosas que descienden de la corteza
cerebral al tronco del cerebro ya la espina dorsal cable; Entre
estas fibras estn las del tracto piramidal. Las fibras
continan en la proa, donde se dispersan en varios haces
ms pequeos entre los ncleos pontinos.
En el surco entre los dos crura, surge el nervio oculomotor
(tercer nervio craneal, nervio oculomotorius). Como su
nombre indica, el nervio lleva impulsos motores a los
msculos que mueven el ojo. El nervio oculomotor inerva
cuatro de los seis msculos extraoculares (estriados) y,
adems, dos msculos internos lisos que regulan el dimetro
de la pupila y la curvatura de la lente. En el lado dorsal del
mesencfalo, hay una formacin caracterstica de cuatro
pequeas protrusiones redondeadas, dos a cada lado de la
lnea media. Estos se llaman los colliculi (corpora
quadrigemina) y consisten en, a cada lado, el colliculus
superior y el colliculus inferior. El colliculus superior consiste
en grupos celulares que controlan los movimientos reflejos de
los ojos y la cabeza, mientras que el colliculus inferior es una
estacin retransmisora en los caminos que llevan los
impulsos auditivos a la conciencia. Un haz de fibras finas, el
nervio troclear (cuarto nervio craneal, nervio trochlearis),
emerge en cada lado debajo del colculo inferior. Este es el
nico nervio craneal que emerge en el lado dorsal del tronco
enceflico. Suministra uno de los msculos extraoculares con
fibras motoras. En una seccin transversal del mesencfalo,
el crus cerebri puede ser reconocido ventralmente, y el
colliculus superior dorsalmente. En la lnea media justo
ventral a los colliculi hay un pequeo agujero, que es una
seccin transversal del acueducto (aquaeductus cerebri), un
estrecho Canal que interconecta el tercer y cuarto ventrculos.
Alrededor del acueducto se encuentra una regin de materia
gris llamada sustancia gris periaqueductal (substantia grisea
centralis), que coordina las respuestas conductuales a los
eventos estresantes e influye en la percepcin del dolor.
Ventral al gris periaqueductal, cerca de la lnea media,
encontramos el ncleo oculomotor (o ncleo del nervio
oculomotor). Ms adelante se encuentra el gran ncleo rojo
(ncleo ruber), as llamado debido a su color ligeramente
rojizo. Slo dorsal a la cruz y ventral al ncleo rojo es la
substantia nigra (la sustancia negra). Las neuronas de la
sustancia negra contienen un pigmento oscuro, haciendo que
el ncleo sea claramente visible macroscpicamente. El
ncleo rojo y la sustancia negra son importantes tanto para el
control de los movimientos.
El diencfalo contiene el tlamo y el hipotlamo

Ni rostralmente el diencfalo est claramente delimitado

porque en la vida embrionaria temprana se fusiona con el
primordio de los hemisferios cerebrales. El nervio ptico (el
segundo nervio craneal, nervus ptico) que lleva fibras
aferentes de la retina termina en el diencfalo.

La mayor parte del diencfalo est ocupada por el tlamo,

situado a cada lado del tercer ventrculo. El tlamo consiste
en muchos ncleos ms pequeos y es una estacin de
retransmisin para casi toda la informacin transmitida desde
las partes bajas del SNC a la corteza cerebral (notablemente
la mayora de los tipos de informacin sensorial). Cada
tlamo tiene aproximadamente forma de huevo con un lado
aplanado hacia el tercer ventrculo. Lateral al tlamo se
encuentra una gruesa lmina de materia blanca, la cpsula
interna (cpsula interna). Consiste principalmente en tramos
de fibras que conectan la corteza cerebral con el tlamo, el
tronco enceflico y la mdula espinal, entre ellos el tracto
piramidal. El crus cerebri es una continuacin caudal de las
fibras de la cpsula interna. En una seccin frontal del
cerebro el tlamo est subdividido por estrechas bandas de
materia blanca que forman una Y, llamada la lmina medular
interna.
Esto divide la materia gris talmica en tres partes principales:
1. Un grupo nuclear anterior (o complejo)
2. Un grupo nuclear medial
3. Una parte lateral o regin formada por un grupo nuclear
dorsal y ventral.

El pulvinar, continuo con el lateral Parte, constituye la mayor

parte de la parte posterior del tlamo. Adems, la parte
posterior del tlamo incluye dos ncleos parcialmente
cubiertos por el pulvinar, el cuerpo geniculado lateral (corpus
geniculatum laterale) y el cuerpo geniculado mediano (corpus
geniculatum mediale). Cada uno de los ncleos talmicos se
conecta a diferentes partes de la corteza cerebral. Por
ejemplo, los cuerpos geniculados laterales y medianos son
estaciones retransmisoras para impulsos visuales y auditivos,
respectivamente. As, las fibras del nervio ptico terminan en
el cuerpo geniculado lateral mientras que las fibras del
colculo inferior terminan en el cuerpo geniculado medial.

Los nervios pticos de los dos ojos se unen justo por debajo
del diencfalo para formar el quiasma ptico (chiasma
opticum o simplemente chiasma), en el que hay un cruce
parcial de las fibras nerviosas pticas. En su curso posterior
desde el quiasma ptico hasta el cuerpo geniculado lateral,
las fibras forman el tracto ptico. Las fibras del cuerpo
geniculado lateral a la corteza visual forman la radiacin
ptica. Anterior e inferior al tlamo se encuentra el
hipotlamo, que ejerce el control central del sistema nervioso
autnomo, es decir, con el control de los rganos viscerales y
los vasos. El hipotlamo forma la pared lateral de la parte
anterior del tercer ventrculo. El borde entre el tlamo y el
hipotlamo est marcado por el surco hipotalmico
superficial. El cuerpo mamilar (corpus mammillare), una parte
especial del hipotlamo, sobresale hacia abajo desde su
parte posterior. El fornix es un haz de fibras gruesas y
arqueadas que se originan en la corteza cerebral (en la
denominada regin del hipocampo en el lbulo temporal) y
terminan en los cuerpos mamilares. La principal va eferente
del cuerpo mamilar se dirige al tlamo, formando un haz de
fibras distinto, el tracto mamilotalmico (fasciculus
mammillothalamicus). Frente a los cuerpos mamilares, el
suelo del tercer ventrculo se hincha hacia abajo como un
embudo y forma el tallo de la glndula pituitaria, el
infundbulo. La regin entre los cuerpos mamilares y el
infundbulo se denomina tuber cinereum. Contiene grupos
neuronales que influyen en la actividad de la glndula
pituitaria. La hipfisis consiste en un lbulo posterior,
desarrollado a partir del SNC, y un lbulo anterior,
desarrollado a partir del epitelio en el techo de la boca. El
lbulo anterior, que secreta varias hormonas que controlan
importantes funciones corporales, est bajo el control del
hipotlamo.

Epithalamus y el cuerpo pineal

El diencfalo tambin incluye una pequea rea llamada

epithalamus, situada posteriormente en el techo del tercer
ventrculo. Adems de un ncleo pequeo, el eptalo contiene
el cuerpo o glndula pineal. Esta peculiar estructura se
encuentra en la lnea media (no apareada) y est formada por
una evaginacin del techo del tercer ventrculo. Contiene
clulas glandulares, pinealocitos, que producen la hormona
melatonina (y varios neuropptidos). Tambin contiene
grandes cantidades de serotonina, que es un precursor de la
melatonina. La melatonina influye en varios parmetros
fisiolgicos, especialmente los que
Muestran una variacin cclica. La habenula se encuentra
justo debajo del cuerpo pineal (uno a cada lado). Este
pequeo ncleo (compuesto de varios subncleos) recibe
aferentes del hipotlamo y los ncleos septal, entre otras
fuentes. Sus principales efferentes van a los ncleos del
mesencfalo. El papel funcional del habenula no se conoce,
pero el camino desde el hipotlamo a travs del habenula
hasta el mesencfalo puede estar involucrado en las
expresiones corporales de las emociones fuertes -por
ejemplo, la rabia o el miedo. El habenula es uno entre varios
grupos neuronales que se alteran en la depresin severa.

EL CEREBRUM
El cerebro tiene forma ovoide y llena la mayor parte de la
cavidad craneal. Mientras que su convexidad, es decir, sus
superficies superior y lateral, estn uniformemente curvadas,
la superficie basal es desigual. En el centro de la superficie
basal, surge el tronco cerebral. El cerebro est casi
completamente dividido en dos por una hendidura vertical, la
fisura longitudinal cerebral (fissura longitudinalis cerebralis),
de manera que consta de dos semi-esferas o hemisferios
cerebrales aproximados. Cada uno de los hemisferios
cerebrales contiene una cavidad central, el ventrculo lateral.
Los ventrculos laterales son continuos, con el tercer
ventrculo a travs de una pequea abertura, el agujero
interventricular.
Los ventrculos laterales estn rodeados por masas de
materia blanca con algunos ncleos incrustados. La superficie
del hemisferio est cubierta por una capa de sustancia gris de
3 a 5 mm de espesor, la corteza cerebral (cortex cerebri).
Las neuronas de la corteza cerebral reciben impulsos de
partes inferiores del SNC, la mayora de los cuales son
retransmitidos a travs del tlamo. Adems, existen
numerosas fibras de asociacin, es decir, fibras que se
interconectan Neuronas en varias partes de la corteza
cerebral de un hemisferio. Finalmente, un gran nmero de
fibras comisurales interconectan neuronas en los dos
hemisferios. La mayora de las fibras comisurales se recogen
en una placa gruesa de materia blanca, el cuerpo calloso, que
une los dos hemisferios a travs de la lnea media. Las fibras
del cuerpo calloso permiten que los impulsos se desplacen de
un hemisferio al otro y as aseguran que los hemisferios
derecho e izquierdo pueden cooperar. Unas pocas fibras
comissurales pasan en la comisura anterior (comisura
anterior).
La superficie del hemisferio es altamente convoluta y las
formas Gyri y Sulci

Durante el desarrollo embrionario, los hemisferios cerebrales

se pliegan a medida que crecen en tamao. Esto conduce a
un gran aumento en su rea superficial y por lo tanto en la
cantidad de corteza con respecto a su volumen (slo
aproximadamente un tercio de la superficie cortical total est
expuesta). El aspecto surcado de nogal de los hemisferios
cerebrales de los seres humanos y algunos mamferos
superiores es muy caracterstico. El plegamiento del
hemisferio produce fisuras profundas y surcos ms
superficiales. Entre los surcos, la superficie de la corteza
forma giros redondeados. Aparte de la fisura que divide los
dos hemisferios a lo largo de la lnea media, la fisura cerebral
longitudinal, la fisura ms grande en cada hemisferio es el
surco cerebral lateral (fisura) o la fisura de Sylvio. Esta fisura
sigue un curso hacia arriba y hacia atrs y se extiende
profundamente en el hemisferio. El pequeo gyri en la parte
inferior del surco lateral forma la insula (la isla). El patrn de
las fisuras y los surcos ms grandes en el cerebro humano es
bastante constante. Sin embargo, las variaciones son lo
suficientemente grandes como para hacer imposible saber
exactamente donde un cierto surco se encuentra slo de
puntos de referencia en el exterior del crneo. Los sulci y gyri
ms pequeos estn sujetos a variaciones individuales
considerables.

El hemisferio se puede dividir en cuatro lbulos

Con bordes ms o menos definidos (formados por fisuras y

surcos), se pueden distinguir cuatro lbulos de los
hemisferios cerebrales. Se nombran de acuerdo con el hueso
del crneo en el que se encuentran. El lbulo frontal (lobus
frontalis) se encuentra en la fosa craneal anterior por encima
de la rbita. El lbulo frontal est separado del lbulo parietal
(lobus parietalis) por el surco central, que se extiende desde
el borde medial del hemisferio lateralmente hasta el surco
lateral. Debajo del surco lateral se encuentra el lbulo
temporal (lobus temporal). Ni el lbulo parietal ni el lbulo
temporal tienen un borde definido claramente posterior hacia
el lbulo occipital. El lbulo occipital se encuentra por encima
del cerebelo, que se localiza en la fosa craneal posterior. En
el aspecto medial del hemisferio, el borde entre el lbulo
parietal y el occipital est marcado por el surco parieto-
occipital (sulcus parietooccipitalis).

Algunas subdivisiones funcionales de la corteza cerebral

Anatmica y funcionalmente, dividimos la corteza cerebral en

diferentes regiones, que, sin embargo, no coinciden con los
diferentes lbulos. Aqu, slo se mencionan algunos puntos.
El giro frente al surco central, el giro precentral (giro
precentral), coincide con la corteza motora (MI), que tiene un
significado especial para la ejecucin de los movimientos
voluntarios. La destruccin de este giro en un hemisferio,
causa parias en el lado opuesto del cuerpo. Muchas de las
fibras en el tracto piramidal provienen del giro precentral y,
como se mencion, la mayora de estas fibras atraviesan la
lnea media en su camino hacia la mdula espinal. El giro
postcentral, situado justo despus del surco central, es la
principal regin receptora de los impulsos sensoriales de la
piel, el sistema musculoesqueltico y las vsceras. Esta
regin se llama la corteza somatosensorial (SI). Tambin se
cruzan los tractos que conducen impulsos de los rganos de
los sentidos a la corteza. As, la destruccin del giro
postcentral en un lado conduce a una sensibilidad disminuida
(por ejemplo, de la piel) en el lado opuesto del cuerpo. Hemos
mencionado previamente el lemnisco medial, que es parte
de los caminos de los rganos de los sentidos al giro
postcentral. Las fibras del lemnisco mediano terminan en una
subdivisin del ncleo talmico lateral, y las neuronas all
envan sus axones al giro postcentral.

La corteza visual la regin cortical principal que recibe

informacin de los ojos- se localiza en el lbulo occipital
alrededor de un surco profundo (fisura), el surco calcarino
(sulcus calcarinus). Los impulsos comienzan en la retina y se
llevan a cabo en el nervio ptico y el tracto ptico al cuerpo
geniculado lateral, y desde all a la corteza visual. La
corteza visual se puede distinguir de las partes circundantes
de la corteza en secciones perpendiculares a la superficie:
contiene una delgada franja blanquecina que discurre
paralela a la superficie (causada por un gran nmero de fibras
mielinizadas.

La corteza auditiva la regin cortical que recibe los impulsos

de la cclea en el odo interno- se localiza en el giro temporal
superior del lbulo temporal. La va para los impulsos
auditivos se interrumpe sinpticamente en el cuerpo
geniculado medial.

La corteza olfativa es una pequea regin en la parte medial

del hemisferio cerca de la punta del lbulo temporal. Es parte
del llamado uncus y se extiende un poco sobre el giro
parahippocampal adyacente. La corteza olfatoria recibe
fibras del bulbo olfatorio (bulbus olfactorius) a travs del
tracto olfatorio (tractus olfactorius). La corteza del giro
parahipocampal se extiende hacia el surco del hipocampo
(fisura), formando una elevacin longitudinal, el hipocampo.
El hipocampo pertenece a las partes filogenticamente ms
antiguas de la corteza cerebral y tiene una estructura ms
simple que las partes ms nuevas. El hipocampo y las
regiones corticales adyacentes en la parte medial del lbulo
temporal son de particular inters con respecto al aprendizaje
y la memoria.

La corteza cerebral consta de seis capas de clulas

El examen de una seccin microscpica cortada

perpendicularmente a la superficie de la corteza cerebral
muestra que los cuerpos celulares neuronales no estn
distribuidos aleatoriamente (vanse las figuras 34.1 y 34.2).
Estn dispuestas en capas o lminas paralelas a la superficie.
Cada capa se caracteriza por una cierta forma, tamao y
densidad de empaste de los cuerpos celulares (comparar con
las lminas de Rexed de la mdula espinal). Nosotros
numeramos las capas desde la superficie hacia adentro hasta
la sustancia blanca. La capa 1 es pobre en clulas y consiste
en gran parte de dendritas de neuronas con cuerpos celulares
en capas ms profundas y de axones con terminales que
hacen sinapsis en las dendritas. Las capas 2 y 4 estn
formadas por clulas predominantemente pequeas y
redondeadas, por lo que se denominan capa granular externa
e interna, respectivamente. Estas dos capas tienen en comn
que tienen en gran parte una funcin receptora: muchas de
las fibras aferentes a la corteza cerebral terminan y forman
sinapsis en las capas 2 y 4. Las fibras que transportan
informacin sensorial desde niveles inferiores del SNC
terminan predominantemente en la capa 4, Por lo tanto esta
capa est particularmente bien desarrollada en las regiones
corticales sensoriales mencionadas anteriormente. Las capas
3 y 5 contienen clulas que son ms grandes que las de las
capas 2 y 4, y los cuerpos celulares tienden a ser de forma
piramidal, de ah el nombre de clulas piramidales. Muchas
de las clulas piramidales en la capa 5 envan sus axones al
tronco cerebral ya la mdula espinal, donde influyen en las
neuronas motoras. Por lo tanto, la capa 5 est especialmente
desarrollada en la corteza motora en el giro precentral. Las
neuronas piramidales de la capa 3 envan sus axones
principalmente a otras partes de la corteza cerebral, ya sea
en el mismo hemisferio (fibras de asociacin) oa la corteza en
el hemisferio del otro lado (fibras comisurales). Los cuerpos
celulares de la capa 6 son ms pequeos y tienen ms forma
de huso que los de la capa 5. Muchas de las neuronas envan
sus axones al tlamo, permitiendo que la corteza cerebral
influya en el trfico de impulsos desde el tlamo hasta la
corteza (conexiones de retroalimentacin). Tambin hay
numerosas interneuronas en la corteza cerebral, lo que
proporciona una oportunidad para la cooperacin entre las
distintas capas (interneuronas con axones orientados
verticalmente) y entre neuronas en diferentes partes de una
capa (interneuronas con axones orientados horizontalmente).
Evidentemente, las capas no son unidades independientes.

La corteza cerebral se puede dividir en muchas reas sobre

una base citoarquitectnica

Mencionamos que algunas capas estn particularmente bien

desarrolladas en ciertas regiones de la corteza, por ejemplo,
la capa 4 en las reas de recepcin sensorial y la capa 5 en
la corteza motora. Hay muchas ms diferencias
Cuando se comparan sistemticamente todas las capas de
todo el crtex. Tales diferencias citoarquitectnicas (es decir,
diferencias en tamao, forma y densidad de
empaquetamiento de los cuerpos celulares) forman la base
de una parcelacin de la corteza cerebral de cada hemisferio
en aproximadamente 50 reas corticales (areae). El
anatomista alemn Brodmann public el mapa ms utilizado.
Tales reas citoarquitectnicamente definidas han sido
mostradas posteriormente, en muchos casos, para diferir
tambin con respecto a conexiones y propiedades
funcionales. La numeracin de las reas corticales puede
parecer ilgica. Por ejemplo, la corteza motora en el giro
precentral corresponde al rea 4 de Brodmann. Esto limita
posteriormente en el rea 3 pero en el rea 6 anterior. El rea
3 bordea el rea 1, que bordea el rea 2, y as sucesivamente
(vase la figura 34.3). Sin embargo, no es necesario conocer
la posicin de ms de unas cuantas reas corticales, las
cuales sern tratadas en relacin con los diversos sistemas
funcionales de las Partes II a VI de este volumen.

El Ganglia Basal

El interior de los hemisferios contiene grandes masas de

sustancia gris. Aqu se mencionan slo algunos puntos
principales con respecto a la anatoma de los ganglios
basales. Los ganglios basales reciben conexiones aferentes
masivas desde la corteza cerebral y actan, a travs de sus
fibras eferentes, principalmente en las regiones motoras de la
corteza. Las secciones a travs de los hemisferios muestran
que los ganglios basales constan de dos partes principales.
En una seccin horizontal una parte grande se encuentra
lateral a la cpsula interna, y una parte ms pequea se
encuentra medial a la cpsula interna y anterior al tlamo. La
parte ms grande se llama el ncleo lentiforme (ncleo
lentiformis) debido a su forma. Consiste en dos partes
estrechamente cerradas: la parte lateral o externa es el
putamen, y la parte medial o interna es el globus pallidus. La
parte de los ganglios basales situada en la parte media de la
cpsula interna es el ncleo caudado (ncleo caudatus). El
nombre describe su forma: una gran parte del ncleo forma
una "cola" larga y curvada. El putamen y el ncleo caudado
juntos se llaman striatum (o neostriatum). El ncleo caudado
consiste en una parte anterior voluminosa, el caput (cabeza),
y una cauda progresivamente ms delgada (cola). La cauda
se extiende primero hacia atrs y luego hacia abajo y hacia
adelante en el lbulo temporal, situado en la pared del
ventrculo lateral. El claustrum forma una hoja de materia gris
lateral al putamen. Tiene conexiones recprocas la mayor
parte de la corteza cerebral. Una hiptesis propone que en
virtud de su potencial integrador, claustrum puede estar
vinculado con la formacin de percepciones conscientes.

EL CEREBELO

El cerebelo (el "pequeo cerebro") es ante todo de

importancia para la ejecucin de los movimientos; Como los
ganglios basales, pertenece al sistema motor. El cerebelo se
localiza en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco
enceflico. Est conectada con el tronco enceflico anterior
por medio de tres tallos de materia blanca de cada lado: los
pednculos cerebelosos inferior, medio y superior. En
general, el pednculo cerebeloso inferior, o cuerpo restiforme
(corpus restiforme), contiene fibras que transportan impulsos
desde la mdula espinal hasta el cerebelo, mientras que el
pednculo cerebeloso medio, o braquio pontis, transmite
informacin de la corteza cerebral. El pednculo cerebeloso
superior, o el braquio conjuntival, contiene la mayor parte de
las fibras que transportan impulsos fuera del cerebelo, es
decir, las fibras eferentes cerebelosas. Al igual que el cerebro,
el cerebelo est cubierto por una capa de sustancia gris, la
corteza cerebelosa (cortex cerebelli), con materia blanca
subyacente. En la sustancia blanca se encuentran zonas de
materia gris, los ncleos cerebelosos centrales (profundos).
De las neuronas en estos ncleos vienen la mayora de las
fibras eferentes que transmiten informacin desde el cerebelo
a otras partes del SNC (la corteza cerebral, varios ncleos del
tronco enceflico y la mdula espinal).
La superficie cerebelosa se pliega extensamente, formando
numerosas hojas estrechas, o folias, que estn orientadas
predominantemente transversalmente. Las fisuras y los
sulcos entre los folios son en parte muy profundos; Los ms
profundos entre ellos dividen el cerebelo en lbulos. Adems,
el cerebelo puede subdividirse macroscpicamente sobre otra
base. En la parte posterior del cerebelo, una regin media
estrecha se encuentra ms profunda que las partes laterales
mucho ms grandes. Esta parte central del cerebelo se llama
vermis (gusano) y est presente tambin en la parte anterior
del cerebelo, aunque no se distingue claramente de las partes
laterales como posterior. Las partes laterales se llaman los
hemisferios cerebelosos. Una parte bulbosa pequea en cada
uno se conecta medial con un tallo fino al vermis. Esta parte
se llama flculo y se encuentra cerca del pednculo
cerebeloso medio, justo despus del sptimo y octavo nervios
craneales. Una seccin midsagittal a travs del cerebelo
muestra claramente los sulcos profundos y las fisuras. La
sustancia blanca forma una Estructura de arbol llamado el
rbol vitae (el rbol de la vida, que no es muy apropiado ya
que el cerebelo no es necesario para la vida). El cuarto
ventrculo, que se extiende hacia el cerebelo como el pice
de una tienda de campaa, tambin es evidente en la seccin
midsagittal.

CAPITULO 7

Los revestimientos del cerebro y del sistema ventricular

VISIN DE CONJUNTO
 El sistema nervioso central (SNC) est bien protegido contra
las fuerzas externas, ya que se encuentra dentro del crneo y
el canal vertebral. Adems de esta proteccin sea, el SNC
est envuelto en tres membranas de tejido conectivo -las
meninges- con espacios llenos de lquido entre las
membranas. De hecho, est flojamente suspendido en un
recipiente lleno de lquido.
La membrana ms interna -pia- es delgada y se adhiere a la
superficie del cerebro en todos los lugares.
La membrana ms externa-dura-es gruesa y fibrosa y cubre
el interior del crneo y el canal espinal.
La aracnoides es una delgada membrana unida al interior de
la duramadre.
El espacio subaracnoideo es con lquido cefalorraqudeo
(LCR) y se encuentra entre la pia y la aracnoidea. El sistema
ventricular consiste en cavidades de forma irregular, llenas de
lquido dentro del SNC. Hay cuatro dilataciones o ventrculos.
Los dos ventrculos laterales son los ms grandes y se
localizan en los hemisferios cerebrales. Se comunican con el
tercer ventrculo situado entre los dos tlamos. El tercer
ventrculo, situado entre el cerebelo y el tronco enceflico, se
comunica con el cuarto ventrculo a travs del estrecho
acueducto cerebral. Los plexos coroideos vasculares en los
ventrculos producen alrededor de 0,5 litros de LCR por da.
El LCR deja el sistema ventricular a travs de aberturas en el
cuarto ventrculo y entra en el espacio subaracnoideo. El
drenaje del LCR ocurre a travs de pequeas evaginaciones -
vellosidades aracnoides - del aracnoideo que se vierte en los
senos venosos ya lo largo de las races nerviosas craneales y
espinales y luego a los vasos linfticos extracraneales. El
LCR tiene una funcin protectora, minimiza la acumulacin de
sustancias nocivas en el tejido nervioso, y probablemente
sirve como va de seal.

LOS MENINGES
La Piamadre, la Aracnoides y el Espacio Subaracnoideo

La ms interna es la pia-madre vascular (generalmente

llamada pia). Sigue de cerca la superficie del cerebro y la
mdula espinal y se extiende a todos los surcos y
depresiones de la superficie. Vasos delgados pasan del pia a
la sustancia del cerebro y suministran a las partes externas,
como la corteza cerebral, sangre (las partes ms profundas
del cerebro son suministradas por los vasos que entran en el
cerebro en su superficie basal). La siguiente membrana, la
aracnoidea, no sigue la superficie desigual del cerebro, sino
que se extiende a travs de depresiones, fisuras y surcos.
Entre el pia y la arachnoide existe un espacio estrecho, el
espacio subaracnoideo, que est lleno de CSF. Numerosos
hilos finos de tejido conectivo conectan la pia con la
aracnoidea, extendiendo as el espacio subaracnoideo. La
profundidad del espacio subaracnoideo vara de un lugar a
otro porque la aracnoides, como se ha mencionado, no sigue
la superficie del cerebro. Cuando cruza depresiones ms
grandes, el espacio subaracnoideo se ampla
considerablemente, formando las llamadas cisternas llenas
de CSF. Varias cisternas se encuentran alrededor del tronco
enceflico, pero la ms grande, la cisterna magna, o cisterna
cerebelomedular, se localiza posterior a la mdula debajo del
cerebelo. El LCR entra en la cisterna magna desde el cuarto
ventrculo. El espacio subaracnoideo es continuo alrededor
de todo el SNC. Por lo tanto, las sustancias liberadas en el
espacio subaracnoideo en un lugar se esparcieron
rpidamente. Una hemorragia subaracnoidea, por ejemplo,
causada ms a menudo por ruptura de un vaso en la base del
cerebro, conduce rpidamente a la mezcla del LCR con
sangre. Por lo tanto, una muestra de LCR extrada del saco
dural a niveles lumbares ser sangrienta.
La Dura madre

La membrana ms externa, la duramadre (generalmente

llamada dura), es gruesa y fuerte porque consiste en un tejido
conectivo denso. La duramadre cubre estrechamente el
interior del crneo, y sus capas ms externas constituyen el
periostio. La aracnoides sigue de cerca el interior de la
duramadre de tal manera que slo existe un espacio muy
estrecho entre estas dos meninges, el espacio subdural. La
duramadre se extiende hacia abajo en el canal vertebral para
encerrar la mdula espinal. Se extiende ms abajo que el
cordn, sin embargo, formando un saco alrededor de las
races de los nervios espinales inferiores (la cauda equina).
Este saco dural se extiende hasta el nivel de la segunda
tercera vrtebra sacra. As, por debajo del nivel de la primera
y segunda vrtebras lumbares (el extremo inferior del
cordn), el saco dural slo contiene las races nerviosas
espinales y el LCR. Este es un lugar seguro para realizar una
puncin lumbar, es decir, entrar en el espacio subaracnoideo
con una aguja para tomar muestras del LCR, ya que no hay
peligro de daar el cordn.

Anclaje del Cerebro y la Mdula Espinal

En algunos lugares, la duramadre forma fuertes infiltraciones,

que sirven para restringir los movimientos del cerebro dentro
del crneo. Los grandes movimientos pueden estirar y daar
los vasos y los nervios que conectan el cerebro con el crneo
(uno de los posibles efectos de lesiones en la cabeza). Desde
la lnea media, el falx cerebri se extiende entre los dos
hemisferios. Posteriormente, el falx se divide en dos partes
que se extienden lateralmente sobre la cara superior del
cerebelo y se unen a la pirmide temporal. Estos dos pliegues
se encuentran en la lnea media y forman el tentorio
cerebeloso. En la parte anterior del tentorio hay una abertura
alargada para el tronco enceflico. Si la presin en el crneo
por encima del tentorio aumenta (debido a sangrado, tumor o
edema cerebral), parte del lbulo temporal puede ser
presionada o herniada entre el tentorio y el tronco enceflico,
daando temporalmente o permanentemente el tronco
enceflico. La mdula espinal est anclada a las meninges en
parte por los nervios espinales y en parte por dos delgadas
bandas, los ligamentos denticulados, que se extienden
lateralmente desde el cordn hasta la aracnoides y la
duramadre (no es un ligamento continuo sino uno que Forma
21 extensiones laterales de la cuerda a la duramadre). Sin
embargo, la mdula espinal se mueve considerablemente
hacia arriba y hacia abajo en el saco dural con movimientos
de la columna vertebral (la longitud del canal vertebral vara
casi 10 cm desde la flexin mxima, cuando es ms larga,
hasta la extensin mxima).

Las meninges y rigidez del cuello

Infeccin de las meninges, meningitis, por lo general produce

rigidez del cuello. Cada intento de doblar el cuello o la
espalda hacia adelante evoca una inmediata resistencia
muscular reflexiva. Cuando el mdico trata de levantar la
cabeza del paciente de la almohada, el cuello se mantiene
recto. La infeccin causa inflamacin de las meninges, que
tambin se extiende sobre los vasos y las races nerviosas en
el espacio subaracnoideo. La flexin delantera de la columna
vertebral alarga el canal espinal, como se ha mencionado, y
que estira las meninges, los vasos y las races nerviosas. Lo
ms probable es que esto explica el dolor intenso asociado
con cualquier esfuerzo para flexionar la espalda o el cuello
(similar al dolor que se siente al estirar una zona inflamada de
la piel o una cpsula articular). Estirar o toser tambin causa
dolor en pacientes con meningitis. Sin embargo, otros medios
que las infecciones por bacterias y virus pueden producir tal
irritacin de las meninges. Por ejemplo, un fuerte irritante es
la sangre en el espacio subaracnoideo. Por lo tanto, la rigidez
del cuello es por s solo un signo de irritacin menngea y no
indica una causa especfica. La irritacin menngea
generalmente causa un fuerte dolor de cabeza. Esto ocurre
ms dramticamente con la hemorragia subaracnoidea, en la
cual un intenso dolor de cabeza comienza abruptamente en el
momento en que comienza el sangrado y la sangre fluye
hacia el espacio subaracnoideo. En estos casos, la causa
suele ser la ruptura espontnea de un aneurisma (una
dilatacin tipo saco) en una de las arterias en la base del
crneo.

LOS VENTRICULOS CEREBRALES Y EL FLUIDO

CEREBROSPINAL

Aqu consideramos el sistema ventricular como un todo, junto

con el LCR.

La ubicacin y forma de los ventrculos

El delgado canal central del cordn contina hacia arriba en

el tronco cerebral. All el conducto se ensancha para formar el
cuarto ventrculo en la cara posterior de la mdula y la
protuberancia. El ventrculo tiene una forma de tienda de
campaa con el pice que se proyecta en el cerebelo y dos
recesos laterales (recessus lateralis). La fosa romboidal en
forma de diamante en la parte dorsal del tronco enceflico
forma el "piso" del cuarto ventrculo, mientras que los
pednculos cerebelosos forman las paredes laterales. El
tercer ventrculo es una habitacin delgada como una rendija
entre los dos tlamos. Durante el desarrollo embrionario, los
primordios de los hemisferios se unen estrechamente al
diencfalo. Las masas sueltas de tejido conectivo entre los
hemisferios forman una placa aproximadamente horizontal
que constituye el techo del tercer ventrculo. El plexo coroideo
se fija al interior del techo. Los dos ventrculos laterales
representan el primer y segundo ventrculos, pero estos
trminos no se utilizan. Desde una parte central del lbulo
parietal, los ventrculos laterales tienen procesos llamados
cuernos en los otros tres lbulos: un cuerno anterior (frontal),
un cuerno posterior (occipital) y un cuerno inferior (temporal)
que se extienden hacia abajo y hacia atrs en el temporal
Lbulo. El cuerno anterior es el ms grande y est bordeado
medialmente por el septum pellucidum, mientras que la
cabeza del ncleo caudado se inclina hacia l desde el lado
lateral. La parte central del ventrculo se encuentra justo por
encima del tlamo. El cuerno inferior comienza en la
transicin entre la parte central y el cuerno posterior y sigue el
lbulo temporal casi hasta su punta. Medialmente en el
cuerno inferior hay una elevacin alargada, el hipocampo,
formado por invaginacin de la pared ventricular desde el
lado medial por la fisura del hipocampo. La forma curvada de
los ventrculos laterales se puede entender en base al
desarrollo embrionario del cerebro. Tanto los ventrculos
laterales como el tejido nervioso en sus paredes (como el
ncleo caudado y el hipocampo) eventualmente obtienen una
forma curvada.

El lquido cefalorraqudeo es producido por los plexos

vasculares en los ventrculos
Todos los ventrculos se llenan con un lquido acuoso claro, el
LCR. La mayor parte del fluido es producida por los
mechones vasculares, el plexo coroideo. Esto est presente
en los cuatro ventrculos, pero la mayor cantidad de plexo
coroideo est en los ventrculos laterales. Los plexos surgen
en la vida embrionaria temprana por invaginaciones de la
membrana ms interna (pia mater) en sitios donde la pared
del tubo neural es muy delgada. Aqu surge una elaborada
estructura de protuberancias delgadas, ramificadas o
vellosidades. Los plexos coroides se unen a la pared de los
ventrculos con un tallo delgado (tela choroidea). La superficie
de las vellosidades est cubierta por un epitelio cuboide
simple (que es continuo con el ependyma que cubre el interior
de los ventrculos). Las clulas epiteliales tienen
microvellosidades que aumentan su superficie en contacto
con el LCR. El interior de las vellosidades se compone de
tejido conjuntivo suelto con numerosos capilares del tipo
fenestrado, que son bastante permeables. Por lo tanto, la
presin hidrosttica dentro de los capilares produce un flujo
neto de agua con solutos (y una cantidad justa de protenas)
en el espacio intersticial de las vellosidades. Este lquido rico
en protenas no puede dejar las vellosidades directamente,
sin embargo, debido a que las clulas epiteliales que cubren
las vellosidades se unen entre s con uniones estrechas. El
transporte de agua a travs del epitelio es causado por el
transporte activo de sodio. Por lo tanto, el bombeo de sodio
produce un gradiente osmtico de modo que el agua se
difunde desde el interior de las vellosidades hacia los
ventrculos. Otros iones, tales como cloruro y bicarbonato,
siguen el agua pasivamente. Las clulas epiteliales del plexo
coroideo estn equipadas con canales de agua o acuaporinas
(AQP1) sobre la superficie apical (es decir, frente al LCR).
Presumiblemente, las acuaporinas son importantes para el
transporte rpido de agua. De hecho, la tasa de secrecin de
LCR por el plexo coroideo (0,2 ml / min / g de tejido) es
mucho mayor que en otros epitelios secretores del cuerpo. El
epitelio del plexo coroideo representa una barrera entre la
sangre y el LCR, la barrera sangre-LCR. As, muchas
sustancias que pueden salir de los capilares del plexo
coroideo no pueden entrar en el LCR. Esto es obviamente
importante, porque las neuronas son extremadamente
sensibles a los cambios en la composicin de su entorno.
Ms adelante describiremos una barrera similar pero an ms
importante entre la sangre en los capilares cerebrales y el
lquido intersticial cerebral.
Composicin y funciones del lquido cefalorraqudeo

La concentracin de sodio, potasio y varios otros iones es

aproximadamente la misma en el LCR que en la sangre (hay
algunas diferencias menores, sin embargo). La concentracin
de glucosa es alrededor de dos tercios que en la sangre. Una
diferencia importante se refiere a las protenas: normalmente
hay muy poca protena en el LCR (menos del 0,5% de la
concentracin de protenas plasmticas). El agua y las
sustancias solubles son libremente intercambiables entre el
LCR y el lquido intersticial del tejido nervioso porque el
ependyma es libremente permeable al agua e incluso a
pequeas molculas de protenas. No es sorprendente, por lo
tanto, que muchos neurotransmisores, pptidos y otras
sustancias neuroactivas ocurran en el LCR, y su presencia
all no significa por s misma un papel funcional. Sin embargo,
algunas sustancias, en particular las hormonas sintetizadas
en la pituitaria anterior, son aparentemente secretadas
activamente en el LCR, no aceptadas simplemente por
difusin pasiva. Algunas otras sustancias parecen utilizar el
LCR como medio para alcanzar receptores especficos
cercanos a los ventrculos.
El LCR tiene una funcin protectora importante porque el
cerebro casi flota en ella. Por lo tanto, la flotabilidad terica
reduce el peso del cerebro a unos 50 g, lo que significa
menos traccin en los vasos y nervios conectados al SNC.
Adems, el efecto en el cerebro de los golpes a la cabeza se
humedece porque el agua tiene que ser presionado antes de
que el cerebro golpea su duro entorno (el crneo). Otro
posible papel funcional del LCR puede deducirse del hecho,
mencionado anteriormente, que el agua y los solutos pasan
libremente entre l y el fluido extracelular (intersticio) del
tejido nervioso. Esto significa que la difusin en el LCR puede
minimizar la acumulacin de sustancias nocivas en el tejido
nervioso (como los iones de potasio durante perodos
prolongados de intensa actividad neuronal). Sin embargo,
esto sera importante slo para neuronas que estn bastante
cerca de los ventrculos, ya que la difusin de molculas en el
intersticio cerebral tipo laberinto es lenta (mucho ms lenta
que en el agua libre). Por lo tanto, despus de inyectar
sustancias representativas en el cerebro, la concentracin se
reduce en un 90% a una distancia de 1 a 3 mm del lugar de
inyeccin. Independientemente de las funciones normales de
las sustancias en el LCR, el examen de la composicin del
LCR proporciona informacin valiosa del lquido extracelular
del cerebro. Este compartimiento de fluido es difcil de
examinar directamente, pero debido a que el ependyma es
libremente permeable, se puede asumir con seguridad que la
composicin del CSF coincide bastante bien con el entorno
de las neuronas.

Lquido cefalorraqudeo como va de sealizacin

La concentracin de la hormona melatonina (que influye en

las funciones sexuales y los ritmos circadianos al unirse a los
receptores del hipotlamo) es dos veces mayor en el tercer
ventrculo que en los ventrculos laterales y 100 veces mayor
que en las arterias cerebrales. Esto sugiere que la melatonina
se secreta en el LCR y lo utiliza como su principal medio de
transporte, mientras que el torrente sanguneo es de menor
importancia. Algunos estudios indican que las sustancias en
el LCR pueden ser importantes para el sueo. Por lo tanto,
mediante la transferencia de CSF de un animal privado de
sueo, el receptor se vuelve somnoliento. La sustancia
responsable no ha sido identificada pero la interleuquina 1
(IL-1) es un candidato probable. Por lo tanto, su
concentracin en el LCR aumenta por la privacin de sueo y
tambin se ha demostrado que induce el sueo. La va de
seal adicional de IL-1 de CSF a las neuronas relevantes no
se conoce, pero finalmente influye en las neuronas en la
formacin reticular que son responsables de la regulacin del
sueo y la vigilia. Varios factores de crecimiento son
sintetizados y secretados por el plexo coroideo. Aunque el
epitelio del plexo coroideo expresa receptores para tales
factores de crecimiento -que sugieren una funcin autcrina-
tambin se puede esperar que acten sobre el tejido nervioso
cerca de los ventrculos.

Circulacin y drenaje del lquido cefalorraqudeo

Alrededor de medio litro de lquido cefalorraqudeo se

produce cada da, sin embargo, el volumen total de lquido en
los ventrculos y el espacio subaracnoideo es de slo 130 a
140 ml (aproximadamente 20 ml en los ventrculos) Adems,
aproximadamente 75 ml rodean la mdula espinal. As, la
cantidad total se renueva varias veces al da. Esto significa
que deben existir medios eficaces de drenaje. El fluido
producido en los ventrculos laterales fluye hacia el tercer
ventrculo a travs del agujero interventricular (de Monro).
Desde all el fluido fluye a travs del estrecho acueducto
cerebral hasta el cuarto ventrculo. Los plexos coroides en el
tercer y cuarto ventrculos agregan ms lquido. El lquido
sale del sistema ventricular y entra en el espacio
subaracnoideo (ms especficamente, la cisterna magna) a
travs de tres aberturas en el cuarto ventrculo: una en la
lnea media posterior (el agujero de Magendie) y dos
lateralmente (los huecos laterales o agujeros de Luschka). El
lquido entonces se extiende sobre toda la superficie del
cerebro y la mdula espinal. Desde la base del cerebro, hay
una corriente hacia arriba a lo largo de los aspectos laterales
de los hemisferios hacia la lnea media. Sin embargo, la
velocidad del flujo es desigual, como se muestra siguiendo la
propagacin de las sustancias inyectadas. Despus de la
inyeccin en los ventrculos laterales, las sustancias
marcadas son detectables despus de unos minutos en el
espacio subaracnoideo, pero luego se mueven muy
lentamente sobre los hemisferios cerebrales (varias horas) y
bajan a la cisterna lumbar (una hora). Las vas de drenaje del
LCR no se conocen completamente, aunque se suele
suponer que el vaciado en senos venosos por vellosidades
aracnoides constituye la ruta principal. Las vellosidades
aracnoides son pequeas evaginaciones de la aracnoidea.
Varias vellos juntos forman protrusiones macroscpicamente
visibles llamadas granulaciones aracnoides, que son
particularmente prominentes a lo largo del seno sagital
superior. El paso de fluido desde el espacio subaracnoideo a
los senos venosos es presumiblemente causado por una
diferencia en la presin hidrosttica, siendo la presin ms
alta en el espacio subaracnoideo (aproximadamente 15 cm
de H2O) que en los senos (7-8 cm de H2O). Sin embargo, en
realidad no sabemos cunto del CSF que se drena de esta
manera.
Otra va de drenaje, quizs cuantitativamente ms importante,
es a lo largo de las races nerviosas craneales y espinales y
luego en vasos linfticos extracraneales (el tejido nervioso no
contiene linfticos).
CAPITULO 8

El Suministro de Sangre del SNC

VISIN DE CONJUNTO

De todos los tipos de clulas del cuerpo, las neuronas son las
ms sensibles a la interrupcin de su suministro de oxgeno
(anoxia). Slo unos minutos de detencin en el flujo
sanguneo puede causar la muerte neuronal. El consumo de
oxgeno del cerebro es alto incluso en reposo. Por lo tanto, el
suministro de sangre del sistema nervioso central (SNC) es
amplio, y el cerebro recibe alrededor del 15% del gasto
cardaco en reposo. Los mecanismos reguladores aseguran
que el cerebro reciba lo que necesita-si es necesario, a
expensas de todos los dems rganos. Las arterias del
cerebro se encuentran dentro de la cavidad craneal y estn
mayormente desprovistas de anastomosis (conexiones) con
arterias fuera del crneo. Por lo tanto, otras arterias no
pueden tomar el control si las intracraneales se estrechan o
se ocluyen. El flujo sanguneo cerebral est controlado en
gran medida por las condiciones locales en el tejido nervioso,
es decir, existe un alto grado de autorregulacin. Los cambios
locales en las concentraciones de iones, oxgeno, dixido de
carbono y diversas sustancias de seal determinan la
resistencia ofrecida por las arteriolas. Los vasos cerebrales
reciben inervacin sensorial desde el nervio trigmino. En la
mayora de los rganos, las molculas de molculas
pequeas pasan por la pared capilar, y su concentracin es,
por tanto, similar en el plasma sanguneo y en el lquido
intersticial. La barrera hematoenceflica (existe una barrera
similar entre la sangre y el lquido cefalorraqudeo [LCR]) se
debe principalmente a las propiedades especiales y
selectivas de los capilares cerebrales. En algunas pequeas
regiones adyacentes a los ventrculos, los capilares estn
fenestrados y por lo tanto permiten que las sustancias de la
sangre pasen fcilmente. En tales lugares, las neuronas
estn expuestas a sustancias de la sangre que no entran en
otras partes del cerebro. Estas regiones se llaman los
rganos circumventricular. En trminos generales, la arteria
cartida interna suministra la mayor parte de los hemisferios
cerebrales, mientras que la arteria vertebral suministra el
tronco cerebral y el cerebelo. Las arterias comunicantes en la
base del crneo establecen anastomosis entre las
circulaciones cerebral posterior (vertebral) y anterior (cartida
interna).

MICROCIRCULACIN CEREBRAL Y LA BARRERA

SANGRE-CEREBRO

El cerebro tiene una densidad muy alta de capilares, y las

neuronas rara vez son ms de 10 m de la Capilar ms
cercano. La longitud total de todos los capilares en el cerebro
se dice que son 400 millas, y su superficie total ms de 20
m2. Sin embargo, para entender las propiedades normales y
las respuestas a la enfermedad de los capilares cerebrales,
no se pueden estudiar aisladamente. El trmino unidad
neurovascular sirve para enfatizar la estrecha relacin
estructural y funcional entre las neuronas, las clulas gliales,
las clulas capilares-endoteliales asociadas, la lmina basal y
los pericitos.

Regulacin de la Circulacin Cerebral

La regulacin del flujo sanguneo es uno de los varios

factores que rigen la composicin del medio extracelular del
cerebro, es decir, la concentracin de iones, sustancias
neuroactivas, nutrientes y agua (osmolaridad). El control de
las propiedades de los astrocitos y la barrera
hematoenceflica son otros factores importantes. La
circulacin cerebral presenta un alto grado de autoregulacin,
es decir, las condiciones en el propio cerebro determinan el
flujo sanguneo. Si la presin arterial baja, las arterias se
dilatan. Esto reduce la resistencia vascular de modo que el
flujo sanguneo se mantiene. Si la presin arterial aumenta,
sucede lo contrario: las arterias se contraen. Este es un
importante mecanismo de control, ya que el aumento de la
presin hidrosttica capilar puede causar edema cerebral. El
cerebro mantiene un flujo sanguneo casi constante siempre y
cuando la presin sistlica est entre 60 y 160 mm Hg. Sin
embargo, si la presin cae por debajo de los 60 mm, el flujo
cae abruptamente y la persona queda inconsciente. Entre los
muchos factores que controlan el flujo sanguneo cerebral, los
cambios locales en el entorno inmediato de las neuronas
tienen un papel importante. Estos son cambios en las
concentraciones de iones (entre ellos iones H +), CO2 y O2.
La hipoxia (concentracin anormalmente baja de O2) y la
hipercapnia (concentracin de CO2 por encima de la normal)
causan vasodilatacin marcada y aumento del flujo
sanguneo cerebral. El aumento del flujo sanguneo local est
estrechamente unido al aumento de la actividad neuronal, y
este fenmeno se utiliza en estudios de correlaciones entre
los cambios en la actividad cerebral y el comportamiento (ver
"Flujo sanguneo cerebral regional y actividad neuronal"). El
control circulatorio autonmico parece desempear una parte
menor en el cerebro (en contraste con la mayora de los otros
rganos), aunque las fibras simpticas inervan los vasos
cerebrales. Tales fibras liberan norepinefrina, neuropptido Y
(NPY) y posiblemente ATP, y la estimulacin causa
vasoconstriccin.
Sin embargo, en condiciones normales, la actividad de las
fibras simpticas parece tener slo efectos marginales en el
flujo sanguneo. As, aunque la actividad simptica puede
constreir las grandes arterias cerebrales, los pequeos
vasos perifricos se dilatan (probablemente debido al control
local). Las arterias cerebrales tambin son suministradas por
fibras serotoninrgicas que surgen en los ncleos del rafe del
tronco enceflico y que, por estimulacin, causan
principalmente vasoconstriccin. Finalmente, las arterias
cerebrales reciben inervacin sensorial desde el nervio
trigmino. Estas fibras contienen la sustancia P, el pptido
relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP) y la
neuroquinina. La estimulacin elctrica de tales fibras
sensoriales provoca vasodilatacin, presumiblemente por
liberacin perifrica de neuropptidos. La inervacin arterial
trigeminal, junto con los receptores vasculares de serotonina,
es un factor importante en el dolor de los ataques de migraa.
Por lo tanto, los frmacos ms eficaces para prevenir el dolor
de la migraa son agonistas de los receptores de la
serotonina. Los medicamentos son
Pensado para actuar, al menos en parte, evitando la
liberacin de neuropptidos de las terminaciones nerviosas
vasculares del trigmino, reduciendo de este modo la
inflamacin perivascular.
Por qu necesitamos una barrera hematoenceflica?

En la mayora de los rganos de nuestro cuerpo, las

molculas de molculas pequeas pasan la pared capilar con
relativa facilidad, y su concentracin es, por tanto, similar en
el plasma sanguneo y en el lquido intersticial. En contraste,
el SNC ejerce un estricto control de "inmigracin". La barrera
hematoenceflica (hemos mencionado previamente una
barrera similar entre la sangre y el LCR) se debe
principalmente a las propiedades especiales y selectivas de
los capilares cerebrales. En consecuencia, la composicin del
fluido intersticial (extracelular) del cerebro difiere de la de la
mayora de los otros rganos. La necesidad de tal barrera
puede parecer obvia: sustancias que perturbaran el delicado
equilibrio de las neuronas
La excitabilidad debe mantenerse fuera. Muchas sustancias
neuroactivas (tales como glutamato, monoaminas y muchos
neuropptidos) se producen tambin en tejidos perifricos y
estn presentes en el plasma sanguneo en concentraciones
variables. La excitabilidad neuronal no puede estar sujeta a
variaciones incidentales en el plasma sanguneo de
sustancias neuroactivas. Sin embargo, hay que destacar que
no slo existe una barrera intercalada entre la sangre y el
cerebro, sino tambin mecanismos de transporte especficos
para ciertas sustancias que el cerebro necesita.
Propiedades fisiolgicas de la barrera hematoenceflica
Varios factores juntos constituyen la barrera
hematoenceflica, que es ms que una barrera ya que
algunas sustancias son transportadas activamente al cerebro:
1. Los capilares cerebrales son mucho menos permeables
que los capilares en la mayora de los otros tejidos Que
incluso muchas molculas pequeas no pueden pasar
la pared capilar. Esto se debe principalmente a uniones
estrechas muy extensas entre las clulas endoteliales.
Por lo tanto, las sustancias tienen que pasar a travs de
la membrana plasmtica de los capilares para entrar en
el intersticio del cerebro. (En las paredes capilares de la
mayora de los otros rganos, hay hendiduras -como
resultado de uniones estrechas menos extensas entre
las clulas endoteliales- donde puede fluir el agua). As,
las sustancias solubles en agua se evitan efectivamente
de pasar (excepto a travs de mecanismos de
absorcin especficos) , Mientras que pequeas
molculas liposolubles pueden pasar la membrana
plasmtica con facilidad. De hecho, todos los frmacos
utilizados para tratar enfermedades del SNC son de
este tipo.
2. Hay muy pocas vesculas endocitticas (pinocitticas)
en el citoplasma de clulas endoteliales en el SNC (en
contraste con, por ejemplo, capilares musculares). Se
cree que tales vesculas transportan molculas
pequeas y grandes a travs de la pared endotelial.

3. Las clulas endoteliales cerebrales estn equipadas

con molculas transportadoras (glicoprotena P) que
expulsan activamente molculas liposolubles, es decir,
que entran por difusin pasiva a travs de la membrana
plasmtica. Los ratones knockout que carecen del gen
de la glicoprotena P ilustran su importancia: muestran
mayor sensibilidad a los frmacos y toxinas en el
plasma sanguneo. De hecho, la glicoprotena P
transporta muchos frmacos fuera del cerebro.

4. Las clulas endoteliales cerebrales parecen ser

capaces de bombear de forma activa iones que estn
presentes en diferentes concentraciones en el lquido
extracelular cerebral y en el plasma sanguneo (Na +, K
+, Ca2 + y otros).

5. Los cidos orgnicos son bombeados activamente del

cerebro por un transportador especfico (expresado
principalmente en el plexo coroideo).

6. Las sustancias solubles en agua, como la glucosa y

algunos aminocidos, son absorbidas por el transporte
activo despus de la unin a receptores especficos en
la membrana endotelial (transporte mediado por el
portador). La glucosa es un ejemplo de una sustancia
con alta solubilidad en agua que, sin embargo, alcanza
altas concentraciones en el cerebro (esto es necesario
 porque las neuronas dependen casi exclusivamente de
la glucosa como fuente de energa). El transportador de
glucosa GLUT1 es especfico de los capilares
cerebrales.

7. Las macromolculas, como algunos factores de

crecimiento y citoquinas, se transmiten de forma
limitada desde el plasma sanguneo al cerebro,
probablemente por medio del transporte mediado por
receptores. Las propiedades de la barrera
hematoenceflica son importantes para determinar si un
frmaco puede tener acceso al cerebro; Por regla
general, slo los frmacos liposolubles pueden alcanzar
concentraciones teraputicas en el cerebro. Ciertos
frmacos tales como los barbitricos usados para la
induccin de la anestesia son altamente liposolubles y
actan rpidamente. Otros frmacos, como la penicilina,
tienen baja solubilidad lipdica y slo pasan la barrera
hematoenceflica con dificultad. En las infecciones
graves del SNC, la penicilina (u otro frmaco con baja
solubilidad lipdica) debe inyectarse directamente en el
LCR, usualmente en la cisterna magna. El frmaco
entra fcilmente en el tejido cerebral porque no hay
barrera entre el LCR y el lquido intersticial cerebral.

Induccin y mantenimiento de la barrera

hematoenceflica

Las propiedades estructurales y funcionales especiales de los

capilares cerebrales dependen principalmente de la influencia
de los elementos circundantes. Si el tejido perifrico es
trasplantado al cerebro, los capilares en crecimiento alcanzan
las propiedades caractersticas del tejido perifrico: es decir,
no se forma barrera hematoenceflica. Lo contrario sucede si
el tejido cerebral es trasplantado a otro rgano. Los procesos
astrocticos que rodean a todos los capilares cerebrales en el
adulto son ciertamente importantes para mantener varias
caractersticas de la barrera hematoenceflica. Su papel
exacto no est claro, sin embargo, en parte debido a los
datos contradictorios. Por ejemplo, los experimentos
demuestran que los astrocitos pueden inducir uniones
estrechas en las clulas endoteliales cerebrales. Sin
embargo, otros tipos celulares (probablemente clulas
progenitoras neuronales) parecen ser responsables de la
primera formacin de uniones estrechas en el desarrollo
embrionario, como ocurre antes de la aparicin de astrocitos.
Algunas partes del cerebro carecen de una barrera
hematoenceflica

En algunas pequeas regiones adyacentes a los ventrculos,

los capilares estn fenestrados y por lo tanto permiten que las
sustancias de la sangre pasen fcilmente. En tales lugares,
las neuronas estn expuestas a sustancias de la sangre que
no entran en otras partes del cerebro. Estas regiones se
llaman los rganos circumventricular (Fig. 8.2). Entre estos, el
rea postrema se encuentra en el extremo inferior del cuarto
ventrculo, mientras que el rgano subfornical se encuentra
en el techo del tercer ventrculo justo debajo del frnix cerca
del agujero interventricular. Tanto el rea postrema como el
rgano subfornical contienen muchas neuronas que envan
sus axones a otras partes del SNC y pueden as mediar
diversas influencias especficas sobre el sistema nervioso.
Las neuronas en el rea postrema estn involucradas en el
reflejo vmico cuando esto es provocado por sustancias
txicas de la sangre (vase tambin el captulo 27, bajo "El
Reflejo del Vmito"). Las neuronas en el rgano subfornical
supervisan la concentracin de la sal de la sangre. Envan
seales al hipotlamo que pueden iniciar las respuestas
necesarias para mantener el equilibrio del fluido del cuerpo.
Adems, las neuronas en el rgano subfornical responden a
los pptidos circulantes implicados en la regulacin del
equilibrio de la energa (vase el captulo 30, bajo "regulacin
de la digestin y de la alimentacin.") El rgano subfornical y
otras partes de los rganos circumventricular son
probablemente tambin blancos de las sustancias en la
sangre Que inducen fiebre y otros sntomas de infecciones
(vea el Captulo 30, "Las neuronas hipotalmicas estn
influenciadas por hormonas y fiebre"). La eminencia mediana
(eminentia mediana) en el hipotlamo (vase la figura 30.6C)
tambin carece de una barrera hematoenceflica. Esta regin
no contiene cuerpos de clulas neuronales pero recibe fibras
nerviosas de otras partes del hipotlamo. Las hormonas
liberadas de las terminales nerviosas en la eminencia
mediana son transportadas
Flujo sanguneo a la hipfisis anterior (vase el Captulo 30,
bajo "La Influencia del Hipotlamo en la Pituitaria Anterior").
Las dos glndulas endocrinas que son del cerebro, la
pituitaria posterior y el cuerpo pineal, tambin carecen de una
barrera hematoenceflica. Al igual que con la eminencia
mediana, esto se relaciona con su liberacin de hormonas
directamente en el torrente sanguneo.

SISTEMA ARTERIAL

El Cerebro Recibe Sangre Arterial de la Cartida Interna y

las Arterias Vertebrales

Hablando en trminos generales, la arteria cartida interna

suministra la mayor parte de los hemisferios cerebrales,
mientras que la arteria vertebral suministra el tronco
enceflico y el cerebelo. La arteria cartida interna entra en la
cavidad craneal a travs de un canal en la base del crneo (el
canal carotdeo en el hueso temporal) y luego se divide en
tres ramas:
1. La arteria oftlmica pasa a La rbita a travs del canal
ptico y por lo tanto no suministra el cerebro mismo
(aunque, estrictamente hablando, la retina es parte del
SNC). La arteria central de la retina (a. Centralis retinae)
entra en el ojo a travs del nervio ptico y suministra la
retina.
2. La arteria cerebral anterior corre hacia adelante sobre el
nervio ptico ya lo largo de la cara medial del hemisferio.
Suministra la mayor parte de la corteza en la parte
medial del hemisferio (excepto las partes ms
posteriores y la parte inferior del lbulo temporal). Sus
ramas alcanzan slo una corta distancia sobre la
convexidad de los hemisferios, suministrando las
representaciones de las patas de las reas motora y
somatosensorial. Poco despus de su origen, la arteria
cerebral anterior desprende delgadas ramas que
penetran en la base del hemisferio para abastecer las
porciones anteriores de los ganglios basales y el
hipotlamo.
3. La arteria cerebral media es la rama ms grande. Se
curva lateralmente en la fisura cerebral lateral y sigue
hacia atrs y hacia arriba. En su camino, se desprenden
numerosas ramas que suministran la mayor parte de la
corteza cerebral a la convexidad de los hemisferios,
notablemente las reas corticales motoras y
somatosensoriales, con excepcin de sus partes ms
medianas (con grupos neuronales relacionados con las
funciones motora y sensorial del Piernas), que son
suministrados por la arteria cerebral anterior. Las partes
profundas del cerebro, como la mayora de los ganglios
basales y la cpsula interna, reciben sus propias ramas
de la arteria cerebral media, las arterias lenticulostriadas
 y por una rama separada de la arteria cartida interna
Arteria coroidea.

La arteria vertebral entra en la fosa posterior despus de

ascender a travs de los agujeros transversales de las
vrtebras cervicales. Al pasar del atlas a travs del agujero
magno, la arteria es altamente convoluta, lo que le permite
seguir los grandes movimientos en las articulaciones
cervicales superiores sin ser sobrecargado o comprimido. Sin
embargo, los movimientos extremos -particularmente en las
personas mayores con arterias esclerticas- pueden obstruir
temporalmente la arteria vertebral. Esto puede conducir a la
prdida de conciencia debido a la falta de suministro de
sangre al tronco cerebral. La flexin hacia atrs de la cabeza
combinada con la rotacin es particularmente apta para
comprimir la arteria vertebral. Adems, las arterias vertebrales
suministran las siguientes ramas:
1. La arteria basilar surge cuando las arterias vertebrales
de los dos lados se unen en el nivel inferior de la
protuberancia para formar.
2. Las arterias vertebrales y la arteria basilar despiden
numerosas ramas para suministrar la mdula Oblongata,
el pn, el mesencfalo y el cerebelo. Las ramas ms
grandes son el cerebelo posterior inferior, el cerebelo
inferior anterior y las arterias cerebelosas superiores:
A. La arteria cerebelosa posterior inferior suministra la
parte lateral de la mdula y las partes inferiores de los
hemisferios cerebelosos. Por lo general, se origina de
la porcin extracraneal de la arteria vertebral; Ms
raramente de la arteria basilar.
B. La arteria cerebelosa inferior anterior suministra las
partes laterales de la protuberancia y las partes del
cerebelo.
 C. La arteria cerebelosa superior suministra la cara
dorsal del cerebelo y partes de la protuberancia y el
mesencfalo.
D. La arteria laberntica es una pequea rama de la
arteria cerebelosa anterior inferior (o, menos
frecuentemente, de la arteria basilar). Suministra el
laberinto en el odo interno (su oclusin por lo tanto
causar sordera en el lado de la oclusin y el vrtigo).
E. Varias ramas finas-llamadas arterias perforadoras-
penetran en el tronco enceflico de la arteria basilar a
lo largo de su curso. Algunos surgen de la cara dorsal
de la arteria basilar y las estructuras de la lnea media
de suministro en el pn y el mesencfalo. Otros se
desplazan lateralmente durante una distancia variable
antes de que penetren el tronco enceflico.

3. Las arterias cerebrales posteriores son las dos ramas

terminales de la arteria basilar y surgen en el extremo
superior de la protuberancia. La arteria cerebral posterior
se curva posteriormente alrededor del mesencfalo y
contina en el lado medial del hemisferio hasta el lbulo
occipital. La arteria cerebral posterior proporciona
grandes partes del lbulo occipital, especialmente la
corteza visual, y la parte inferior del lbulo temporal que
contiene reas de asociacin visual ms altas (por
ejemplo, necesarias para el reconocimiento de objetos).
Las ramas perforantes dejan la primera parte de la
arteria cerebral posterior para suministrar el pednculo
cerebral (crus cerebri con tractos descendentes as
como ncleos dorsales a los crus, como el ncleo
oculomotor). Algunas ramas abastecen las partes
dorsales del mesencfalo y las partes posteriores del
diencfalo.

Comunicaciones entre las arterias cerebrales mayores

En la base del cerebro hay una conexin en cada lado entre
las arterias cerebrales media y posterior, la arteria
comunicante posterior (arteria communicans posterior). Esto
significa que, mientras la arteria comunicante est abierta, si
uno de los dos troncos arteriales principales (la cartida
interna o la arteria vertebral) se estrecha o incluso se ocluye,
el otro puede compensar la prdida. Tambin hay una arteria
comunicante correspondiente entre las dos arterias
cerebrales anteriores, llamada arteria comunicante anterior.
De esta manera se forma un crculo de arterias anastomosas
en la base del crneo, el crculo de Willis (circulus arteriosus
cerebri), que puede ser de gran importancia clnica. Explica,
por ejemplo, cmo algunas personas pueden tener una
arteria cartida interna totalmente ocluida en un lado sin
signos neurolgicos. Adems, las arterias comunicantes
pueden muy probablemente llegar a ser ms anchas cuando
la oclusin de la arteria cartida interna se desarrolla
lentamente a lo largo de los aos.

La mdula espinal recibe arterias en muchos niveles

En general, las arterias del cordn se disponen con una

arteria que discurre en la lnea media anterior, la arteria
espinal anterior y una a cada lado que discurre por las filas de
las races posteriores, las arterias espinales posteriores Fig.
8.6). Las tres arterias comienzan cranealmente como ramas
de las arterias vertebrales pero reciben contribuciones de las
pequeas arterias que entran en el canal vertebral junto con
los nervios espinales.

Variaciones individuales en el tamao y distribucin de

las arterias cerebrales tienen significacin clnica
Los sntomas producidos por la oclusin de una rama arterial
son variables debido a las diferencias individuales en el
tamao y la distribucin exacta de las diversas ramas
arteriales. Por lo tanto, si una arteria es pequea, otra que
suministra un territorio vecino suele ser grande. Las arterias
cerebelares anterior y posterior inferior son ejemplos de este
fenmeno: a veces uno de ellos abastece el territorio total
suministrado normalmente por ambos. Incluso las dos arterias
vertebrales a menudo difieren notablemente en tamao en
una persona, explicando por qu los sntomas causados por
la oclusin de la arteria pueden variar de mnimo a amenazar
la vida. Menos del 50% de la poblacin parece tener un
crculo "tpico" de Willis, es decir, las arterias comunicantes
son simtricas y con cierto dimetro de seccin transversal.
En algunas personas la arteria comunicante anterior es muy
delgada o falta; En otros esto puede referirse a la arteria
comunicante posterior en uno o ambos lados. Por lo tanto, se
espera que la capacidad de la arteria cartida de un lado para
compensar la prdida de la arteria correspondiente del otro
lado vare considerablemente entre individuos. Existen
variaciones individuales similares con respecto a la capacidad
de las circulaciones anterior (cartida) y posterior (vertebral)
para compensarse entre s.

SISTEMA VENOSO

La sangre venosa se recoge en los senos

Las venas cerebrales se pueden dividir en tipos profundos y

superficiales. Estos ltimos acompaan en parte las arterias
en la superficie del cerebro. Todas las venas se vacan en
grandes senos venosos que se forman por pliegues de la
duramadre. Las venas superficiales en las partes dorsales de
los hemisferios corren hacia arriba y medialmente y se vacan
en el gran seno sagital superior en el margen superior de la
falda cerebral. Cuando el falx cerebri se encuentra con el
tentorium cerebelli, el seno sagital superior se divide en dos
partes, los senos transversos, as nombrados porque siguen
un curso transversal lateralmente a lo largo de donde el
tentorio est unido al hueso occipital. El seno sigmoide, que
forma la continuacin directa del seno transverso, desemboca
en la vena yugular interna en el agujero yugular. La vena
yugular interna sale del crneo y contina hacia abajo en el
cuello.
La mayor parte de la sangre de las venas cerebrales
profundas se recoge en la gran vena cerebral de Galeno.
Esto sale del lado inferior del extremo posterior del cuerpo
calloso y desemboca en el seno recto (sinus rectus) en la
lnea media del tentorio. El seno recto drena en el seno
sagital superior en la regin de la confluencia, de la cual se
origina el seno transverso. A diferencia de las arterias, las
venas cerebrales tienen numerosas anastomosis. En algunos
lugares, tambin hay venas emisarias que forman conexiones
entre las venas intracraneal y extracraneal.

Puente de venas

Las venas que drenan en los senos paranasales desde el

espacio subaracnoideo, por ejemplo, a lo largo del seno
sagital superior, se llaman venas puente. Constituyen algunos
de los pocos apegos que existen entre la convexidad de los
hemisferios y el crneo. Las lesiones en la cabeza que
provocan un desplazamiento repentino del cerebro dentro del
crneo pueden provocar el desgarro de las venas puente, con
el consiguiente sangrado venoso. Esto da lugar a un
hematoma subdural crnico, que se expande muy lentamente
(debido a un efecto osmtico de la sangre en descomposicin
del hematoma). El nombre implica que la sangre se acumula
entre la dura y la aracnoide, en el espacio subdural. La
sangre permanece localizada, en contraste con lo que ocurre
cuando el sangrado ocurre en el espacio subaracnoideo. Los
sntomas derivados de un hematoma subdural pueden
deberse a la presin sobre las partes subyacentes del
cerebro (p. Ej., Paresia si el hematoma se superpone a la
corteza motora), o pueden deberse al aumento de la presin
intracraneal con sntomas ms inespecficos como dolor de
cabeza y Confusin.

El Seno Cavernoso Tiene Relaciones con los Nervios

Pituitario y Craneal

Uno de los senos en la base del crneo es el seno cavernoso

lateral a la glndula pituitaria. La sangre de la pituitaria (entre
otras estructuras) desemboca en el seno cavernoso y
contina posteriormente en el seno petroso inferior hasta la
vena yugular interna. Algunos nervios craneales,
particularmente aquellos que mueven el globo ocular, pasan a
travs del seno cavernoso en su camino hacia la rbita. Las
infecciones pueden ocasionalmente extenderse desde la cara
o los senos nasales hasta el seno cavernoso (a
Anastomosis venosas). En tales casos, se produce una
situacin dramtica y potencialmente mortal. Los sntomas
como dolor de cabeza, confusin y prdida de conciencia son
causados por una presin intracraneal elevada, mientras que
la visin doble (diplopa) y el dolor y la prdida de sensibilidad
en la cara se deben al afecto de los nervios craneales tercero,
cuarto, quinto y sexto.

Drenaje venoso de la mdula espinal

La sangre venosa se recoge en un plexo venoso en la

superficie del cordn. Este plexo se vaca en otro plexo ms
grande en la superficie de la duramadre, el plexo epidural.
Desde all la sangre se vaca en las venas fuera del canal
vertebral.