Biologa Celular Blgo.

Luis
Cartagena S.
CITOPLASMA

El Citoplasma es la regin comprendida entre la membrana plasmtica y el ncleo, presenta dos zonas bien delimitadas: el
ECTOPLASMA, angosta zona perifrica que est en contacto con la membrana plasmtica, es pobre en inclusiones y
organoides; y el ENDOPLASMA o zona interna, ms fluida donde se sitan los organoides e inclusiones celulares.

En la actualidad, usando tcnicas para la observacin de clulas in vivo, y tcnicas para la observacin en el microscopio
electrnico, se identifica una regin citoplasmtica; integrada por el hialoplasma y el morfoplasma.

Clula animal en M. E. de Transmisin Clula vegetal

1. HIALOPLASMA.
El hialoplasma; llamado matriz citoplasmtica, citoplasma fundamental o citosol, es una parte importante de la clula, de
consistencia acuosa, que llena todos los espacios delimitados por la membrana plasmtica y el sistema vacuolar.

El trmino hialoplasma, significa Plasma Transparente, por lo que puede definirse como la porcin acuosa o fase dispersante
coloidal que constituye el verdadero medio interno de la clula. Es la parte del citoplasma desprovista de estructuras, slo
contiene diversas molculas, imposibles de ser observadas con los microscopios fotnicos o electrnicos, empleando los
procedimientos actuales.

El anlisis bioqumico del hialoplasma revela que esta parte de la clula es muy rica en agua (85% de su masa), le sigue en
abundancia las protenas solubles en forma de enzimas que participan en las reacciones metablicas; presenta molculas de
cido ribonucleico (ARNm y ARNt) que representan el 10 al 20% del ARN total de la clula, se encuentra azcares (mono, di y
polisacridos), aminocidos, nuclesidos, nucletidos y sales minerales. La parte insoluble del hialoplasma la integran las
protenas que al polimerizarse adquieren gran tamao y forman la estructura fibrilar.

La existencia de macromolculas proticas de gran tamao le confiere al hialoplasma las propiedades fsicas semejantes a los
coloides. Las macromolculas proticas representan la fase dispersa de los coloides hialoplasmticos; el agua y las pequeas
molculas disueltas, la fase de dispersin (fase dispersante). Las macromolculas vecinas pueden ser mantenidas unas junto a
otras mediante fuerzas de varios tipos (fuerzas electrostticas, puente de hidrgeno, etc.); si las fuerzas que las mantienen
unidas son potentes, el coloide hialoplasmtico ser viscoso y poseer la consistencia de un gel, se habla de plasma gel; si las
fuerzas son dbiles, el coloide hialoplasmtico es un lquido, comparable a un sol, se habla de plasma sol.

En el hialoplasma se encuentran sumergidos el citoesqueleto, los organoides, las diferenciaciones e inclusiones citoplasmticas.
En las clulas procariotas (micoplasmas, bacterias y algas verde-azules) carentes de envoltura nuclear, el hialoplasma contiene
todos los elementos estructurales de la clula.
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Los organoides citoplasmticos, que se encuentran sumergidos en el hialoplasma, le extraen todas las sustancias necesarias
para su funcionamiento y le vierten sus desechos.

FUNCIONES DEL HIALOPLASMA:

El hialoplasma es la parte de la clula donde ocurre casi la totalidad de las reacciones del metabolismo de la clula en los
procesos de sntesis o anabolismo y degradacin o catabolismo.
a. METABOLISMO DE LOS GLCIDOS:
La Glucosa: es el principal glcido que emplea la clula, para ser utilizado; primero tiene que transformarse en glucosa-6-
fosfato mediante la intervencin del ATP y esto ocurre en el hialoplasma.
La glucosa-6-fosfato puede ser transformada en: glucgeno en la glucognesis, en esta forma es almacenado.
La Ribosa y Desoxirribosa, se metaboliza mediante la va de las pentosas.
Da energa, al degradarse la glucosa mediante la gluclisis productora de energa, se transforma en cido pirvico, cido
lctico y ATP. Esto ocurre por la va anaerbica, hialoplasmtica o ciclo de Embder Meyerhoff.
b. METABOLISMO DE LOS LPIDOS:
La sntesis de lpidos o lipognesis se realiza en el hialoplasma, siguiendo la va amitocondrial que conduce a la formacin
de cido palmtico.
c. METABOLISMO DE LAS PROTENAS:
La sntesis protica ocurre en el hialoplasma, puesto que los ribosomas van a participar en ella. Las protenas sintetizadas
son vertidas en el hialoplasma cuando van a ser usadas por la propia clula o depositadas en el retculo endoplasmticos
rugoso cuando van a ser exportadas fuera de la clula.
d. GENERACIN DE MOVIMIENTO:
El hialoplasma es el lugar donde ocurren las transformaciones generadoras de movimiento como: ciclosis o movimiento
intracitoplasmtico, movimiento ameboide y formacin del huso mittico.
En la matriz citoplasmtica o hialoplasma ocurren los cambios y transformaciones de viscosidad, permitiendo la
conservacin de la forma de la clula y la formacin de pseudpodos para el desplazamiento.
El hialoplasma sirve tambin, de asiento a las estructuras del morfoplasma, a las diferenciaciones citoplasmticas de las
clulas especializadas (fibras de queratina, plasmofilamentos, microtbulos, miofilamentos, etc.)
El concepto hialoplasma actualmente est definido muy vagamente, algunos autores como Brachet y Porter, incluyen en l,
al retculo endoplasmtico; otros como Berkaloff, asocian al concepto de hialoplasma formaciones microfibrilares y hasta
miofilamentos.

2. MORFOPLASMA.
El morfoplasma es la parte del citoplasma que presenta las estructuras figuradas capaces de ser observadas con el microscopio
ptico y/o con el microscopio electrnico y se pueden dividir arbitrariamente en: haloplasma, sistema vacuolar, organoides
citoplasmticos, paraplasma y diferenciaciones citoplasmticas.

a. HALOPLASMA. Comprende a los microtbulos y microfilamentos que se ordenan formando una trama travecular, llamada
citoesqueleto .
b. SISTEMA VACUOLAR. Es un complejo sistema de membranas que forman mltiples compartimientos y
subcompartimientos a manera de una red y est constituida por el Retculo Endoplasmtico y el Complejo de Golgi.
c. ORGANOIDES CITOPLASMTICOS. Son estructuras esenciales de las clulas, tienen tamao y forma caracterstica y
desempean un papel importante en la fisiologa de la clula.
d. PARAPLASMA. Esta formado por productos de la actividad y metabolismo de las clulas y se almacena en el citoplasma,
se le denomina tambin inclusiones citoplasmticas.
e. DIFERENCIACIONES CITOPLASMTICAS. Son los cambios o modificaciones relativamente estables que sufren las
estructuras del morfoplasma para cumplir una funcin especializada.

CITOESQUELETO: El nombre de
citoesqueleto fue creado hace muchos aos
(1928), pero luego se abandon, porque se le
consideraba como un artificio en el proceso de
la fijacin de la clula.

Las investigaciones experimentales en

morfologa y la observacin con el microscopio
electrnico efectuadas, han confirmado que la
mayora de las clulas eucariontes y
procariontes tienen una trama citoesqueltica
constituida por microtbulos y microfilamentos
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de variado tamao y muy finos, lo que motiv la dificultad para ser observados con el microscopio fotnico corriente; ahora, han
sido detectados por el microscopio electrnico, ratificando la existencia de esta armazn de la clula postulada por Koltzoff hace
ms de medio siglo, l, consider que la clula es un sistema de componentes lquidos y de estructuras rgidas que generan la
forma celular, la aparente inexistencia o ausencia en las clulas vivientes o fijadas significa que estas fibrillas son muy finas y que
el ndice de refraccin es idntico al de la solucin coloidal que las rodea.
Nuevas investigaciones en 1975, han confirmado la existencia de las estructuras postuladas por Koltzoff y se ha demostrado que
el citoplasma de las clulas est atravesado por una enrejada trama de haces de microtbulos y microfilamentos que van desde
la envoltura nuclear hasta la parte interna de la membrana plasmtica, comportndose como el sistema esqueltico de sostn
mecnico de la clula. Por tanto el esqueleto determina la forma de la clula y sus cambios.

Citoesqueleto, con microscopio de fluorescencia

1. MICROTBULOS. Las primeras observaciones de microtbulos las hizo D Robertis, en el exoplasma (citoplasma) de las
clulas nerviosas, posteriormente se han observado en una gran variedad de clulas y hoy se consideran como estructuras
universalmente presentes en el citoplasma de las clulas eucariontes.
Los microtbulos son estructuras muy lbiles, no resisten los efectos de agentes fijadores como el tetraxido de osmio. En 1963,
se introdujo un nuevo fijador para microscopa electrnica, el glutaraldehido, con el que se pudo intensificar el estudio de estas
estructuras microtubulares de las clulas.
LAS UNIDADES ESTRUCTURALES DE LOS MICROTBULOS, son
una protena TUBULINA. La tubulina es un dmero formado por molculas
cuyo peso oscila entre 110,000 y 120,000 Dalton. En la molcula de tubulina
pueden identificarse dos monmeros distintos (subunidades), la tubulina A y B,
que se diferencian por su peso molecular de 50,000 y 60,000 Dalton.
Cuando la tubulina A se une con la tubulina B, que son monmeros, se forma
un dmero de tubulina, pero como son distintos los monmeros se le
denomina HETERODMERO.
Si se unen dos monmeros de tubulina de un mismo tipo se formar un
dmero homlogo llamado HOMODMERO.
Para que los microtbulos empiecen a polimerizarse, es necesario:
- Que la tubulina se organice en dmeros.
- Que los dmeros formen PROTOFILAMENTOS.
Los microtbulos citoplasmticos aparecen como cilindros huecos, de tamao uniforme, su dimetro externo oscila en 250 . En
los cortes transversales presentan una configuracin en anillo, con una pared densa de 60 de espesor y un centro ms claro
por su baja densidad electrnica.
Las paredes densas de los microtbulos parecen estar formadas por protofilamentos que se disponen en forma lineal o espirales.
Estos protofilamentos estn compuestos a su vez por 13 subunidades globulares.
El montaje de los microtbulos a partir de dmeros de tubulina es un proceso orientado y programado. Dentro de una clula
existen centros de formacin de microtbulos como: centriolos, cuerpos parabasales de cilios y flagelos y centrmeros de los
cromosomas, a partir de los cuales se dirige de alguna forma la polimerizacin.

La sntesis de la tubulina, requiere que se forme dmeros, si no se logra este cometido tampoco se podrn formar microtbulos.
La formacin de microtbulos ha sido estudiada mediante el uso de alcaloides como la COLCHICINA, VIMBLASTINA y
COLCEMIDA; que por competencia bloquean la formacin de dmeros.
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Si se agregan al medio gran cantidad de alcaloides (colchicina, colcemida, vimblastina) con capacidad de unirse al monmero A,
el alcaloide comienza a competir con el monmero B y se une al monmero A, logrando bloquear a su receptor. Por lo tanto, los
monmeros A y B no se unen y de esta manera se impide que se forme el dmero, bloquendose la formacin de microtbulos.
La clula normalmente, y de acuerdo a las funciones que est cumpliendo, polimeriza (arma) y desmoraliza (desarma) sus
microtbulos; por lo tanto, los microtbulos no son estructuras permanentes en la clula y cuando ya no son necesarios, porque
ya cumplieron su funcin, comienzan a despolimerizarse usando caminos contrarios a los que usaron para armarse.
Experimentalmente los microtbulos se despolimerizan utilizando los siguientes factores:
- TEMPERATURA. Al disminuir la temperatura de 37C, los microtbulos se despolimerizan. Si a estas mismas clulas se le
sube gradualmente la temperatura, la tubulina nuevamente se polimeriza y forman microtbulos. Sin embargo, adems de la
temperatura es necesario el aporte de energa (ATP) y una concentracin adecuada de iones calcio (Ca++).
- PRESIN. Un aumento de presin despolimeriza a los microtbulos.
- IONES DE CALCIO. La disminucin de los iones de Calcio ocasiona la despolimerizacin de los microtbulos.
- DROGAS. Las drogas como la colchicina, colcemida y vimblastina impiden que se polimericen los microtbulos.

FUNCIONES DE LOS MICROTBULOS.

Diversas funciones son atribuidas a los microtbulos:
- MECNICA: forman el armazn del citoesqueleto de clulas eucariticas que presentan forma especfica y particular
(estrellada, cilndrica) y desprovistas de estructuras rgidas (pared celular) por fuera de la mengana plasmtica. La integridad de
los microtbulos es necesaria para el mantenimiento de la forma de las clulas.
- MORFOGENTICA: durante la diferenciacin celular, los microtbulos participan en dar forma a las clulas y a ciertas
estructuras celulares, por ejemplo el alargamiento del ncleo de las espermtides, ocurre simultneamente en la produccin de
microtbulos que se desarrolla en torno al ncleo.
- MOVIMIENTOS INTRACITOPLASMTICOS: los microtbulos estaran comprometidos en la formacin de canales o vas
para el desplazamiento de diferentes estructuras citoplasmticas en forma de partculas y que efectan movimientos
intracitoplasmticos definidos, por ejemplo:
a. las mitocondrias se desplazan de un sitio de la clula a otro, siguiendo un camino por el cual transitan. Si a estas clulas se
administra colchicina, la mitocondria deja de trasladarse y comienza a vagar en forma desordenada y al azar.
b. las vesculas de secrecin, se forman prximas al ncleo y tienden a desplazarse hacia la membrana plasmtica para
fisionarse y verter su contenido al medio extracelular; al agregar colchicina a stas clulas las vesculas de secrecin no llegan a
la membrana plasmtica.
c. los lisosomas, son organoides celulares que almacenan enzimas y se encargan de digerir partculas extraas que ingresan a
las clulas.
Cuando un cuerpo extrao ingresa en la clula, es rodeado por la membrana plasmtica, formando una bolsita el fagosoma que
es dirigido al lisosoma primario, con el que se fusiona al chocar, empezando la digestin del cuerpo extrao. Si durante ese
proceso, se agrega colchicina, el fagosoma no puede llegar al lisosoma primario. Estas y otras experiencias hacen suponer de la
intervencin de los microtbulos en la motilidad y desplazamiento direccional de las partculas intracitoplasmticas. Los
microtbulos pueden actuar como un sistema microcirculatorio formando canales en el citoplasma por donde se desplazan los
organoides. Si a stas clulas se les agrega colchicina, los organoides dejan de trasladarse y comienzan a vagar por el
citoplasma y no llegan a su destino.
Esto prueba que la va que utilizan los organoides para cumplir su funcin son los microtbulos ordenados en canales.
Tambin es probable que las macromolculas
se desplacen en el interior de los microtbulos.
- FORMACIN DEL HUSO ACROMTICO:
el huso acromtico es una estructura formada
por tubulina; sirve de gua a los cromosomas, en
su migracin hacia los polos de la clula,
durante la anafase de la mitosis; por lo tanto, el
movimiento anafsico de los cromosomas hijos
es dependiente de los microtbulos.
Una clula, antes de entrar en mitosis, tiene una
disposicin normal de microtbulos. Al entrar en
mitosis el citoesqueleto comienza a
despolimerizarse o desarmarse y en el
citoplasma se encuentra tubulina monomrica y
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dimrica, que luego se organiza y forma el huso acromtico o mittico. Durante la anafase este huso mittico sirve de riel a los
cromosomas en su migracin hacia los polos.
Cuando llega la telofase, se desarma el huso acromtico y se comienza a formar el citoesqueleto para dar una forma definida a
las clulas hijas.
Cambios en la disposicin de los microtbulos
La hiptesis de la probable participacin de los microtbulos en la
formacin del huso mittico, est reforzada por la observacin de que las drogas colchicina y vimblastina, se ligan firmemente a
los monmeros de tubulina impidiendo la formacin del referido huso.
Algunos disturbios en los microtbulos, hacen que la clula comience a dividirse, con periodos de interfase ms cortos que de
costumbre, sin sincrona y perdiendo su capacidad de formar citoesqueleto, esto hace que la clula adquiera forma redondeada y
se malignice.
Es muy probable que esta sincrona, y forma anormal de trabajo de los microtbulos, sea una de las causas de la formacin de
tumores.
Las drogas colchicina y vimblastina, actan impidiendo la mitosis, de ah que se califiquen como citoesquelticas, y debido a esta
capacidad, se les emplea en quimioterapia de tumores de crecimiento rpido, donde la mitosis son abundantes.
- EN FORMACIN DE CILIOS Y FLAGELOS: varias
estructuras celulares, tales como cilios, flagelos, cuerpos
parabasales y centriolos, pueden considerarse como
derivados de los microtbulos.
Estas estructuras celulares estn constituidas por una
armazn, el AXONEMA.
El AXONEMA, es una estructura formada por 9 dobletes
perifricos y un par central, cada doblete esta formado
por 2 microtbulos completo unido a otro microtbulo
incompleto, haciendo un total de 20 microtbulos por
axonema.
Diagrama de transcorte de flagelo con MET Diagrama de cuerpo basal

2.
MICROFILAMENTOS.
Son estructuras en
forma de hebras de
longitud indefinida y de
60 a 180 de grosor.
Los microfilamentos se
encuentran formando
haces densos por
debajo de la membrana
plasmtica y en la
regin del citoplasma
denominada
ectoplasma.
Probablemente los
microfilamentos se
encuentran en todas las clulas eucariontes, incluso amebas y clulas vegetales indiferenciadas.
Al microscopio electrnico de alto voltaje se observan en forma tridimensional como TRAMA MICROTRABECULAR de haces
de microfilamentos que atraviesan todo el citoplasma, justo por debajo de la membrana plasmtica hasta la envoltura nuclear.
Los microfilamentos representan un sistema contrctil involucrado en los movimientos de ciclosis, en la emisin de pseudpodos
y en todo tipo de actividad en la que participa la fuerza motriz, adems de formar parte del citoesqueleto de las clulas libres o
aisladas como por ejemplo los eritrocitos, en donde los microfilamentos estn unidos a la superficie interna de su plasmalema y
le da estabilidad a su forma de disco.
Los microfilamentos estn formados por protenas contrctiles: la ACTINA y
la MIOSINA, y otras como la TROPOMIOSINA y la TROPONINA que
desempean funcin reguladora de la actividad motriz y finalmente se
encuentra otra protena la ACTININA que une los microfilamentos de actina
entre s, o los une a la parte interna de la membrana plasmtica.
En el citoplasma la actina se encuentra bajo la forma de actina globular,
(actina G) y puede polimerizarse rpidamente para formar microfilamentos de
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actina fibrosa (actina F), esta transicin de actina G a F, parece constituir la base clsica de la transicin SOL GEL observada
en el citoplasma de las clulas en movimiento.
Algunos microfilamentos son sensibles a la CITOCALASINA B, un alcaloide que tambin deteriora numerosas actividades
celulares, como endocitosis, exocitosis, citocinesis, migracin celular, etc. en al alga NITELLA paraliza rpidamente la ciclosis,
efecto que es reversible.
La CITOCALASINA B, tambin altera la red de microfilamentos unida a la membrana plasmtica de las clulas en movimiento.
En general, se supone que los microfilamentos sensibles a la CITOCALASINA B constituyen la maquinaria contrctil de las
clulas no musculares.

FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS:

1. MOVIMIENTO DE LAS MICROVELLOSIDADES. Las microvellosidades son movidas por contracciones; producto de
uniones de Actina y Miosina.

2. EMISIN DE SEUDOPODOS. Una clula puede emitir seudpodos, por que hay unin de Actina y Miosina, que hacen que
se produzcan contracciones en determinados segmentos de la clula. Este movimiento es propio de microfilamentos, ya que los
microtbulos participan de manera secundaria.
Decimos de manera secundaria, por que si usamos Colchicina no se interrumpe el movimiento, pero si usamos Citocalasina B se
desarman los seudpodos.

3. CICLOSIS. La Ciclosis es un movimiento asociado a microfilamentos. En una clula vegetal, todos los cloroplastos se
desplazan por debajo de la membrana plasmtica, este movimiento que es cclico se denomina Ciclosis. Se a esta clula, se le
agrega Citocalasina B, vamos a encontrar todos los cloroplastos completamente desordenados. Esto corrobora el hecho de que
la Ciclosis es un movimiento asociado a microfilamentos.

4. MOVIMIENTOS MORFOGENTICOS. Estos movimientos son migraciones tempranas de grupos celulares durante el
desarrollo y dependen exclusivamente de los microfilamentos.