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Podemos agrupar a todas las clulas y organismos en dos clases principales, las
que se diferencian por el mecanismo que utilizan para obtener energa para su propio
metabolismo. En la primera clase, los llamados auttrofos, el CO2 y el H2O son
transformados por el proceso de fotosntesis en la molcula orgnica elemental, glucosa,
a partir de la cual se forman molculas ms complejas. La otra clase de clulas,
llamadas hetertrofas, obtiene energa de los diferentes elementos nutritivos (hidratos
de carbono, grasa y protena), sintetizados por organismos auttrofos. La energa que
contienen estas molculas orgnicas es liberada principalmente por combustin con el
O2 de la atmsfera, por un proceso denominado respiracin aerbica. La liberacin de
H2O y CO2 por los organismos heterotrficos complete este ciclo energtico.
La transformacin de energa en las clulas tienen lugar con la intervencin de dos
sistemas transductores principales (es decir, sistemas que producen transformaciones de
energa), representados por las mitocondrias y los cloroplastos. En cierto sentido estos
dos organoides actan en direccin contraria. Los cloroplastos, que nicamente se
encuentran en las clulas vegetales, estn adaptados especialmente para capturar la
energa lumnica y transformarla en energa qumica, la que es acumulada en uniones
covalentes entre los tomos de los diferentes elementos nutritivos, o molculas de
combustible. Por otro lado, las mitocondrias son las plantas energticas, las cuales,
por oxidacin, liberan la energa obtenida en las molculas de combustible y producen
otras formas de energa qumica. La funcin principal de los cloroplastos es la
fotosntesis, mientras que la de las mitocondrias es la fosforilacin oxidativa. En la tabla
adjunta se enumeran algunas de las diferencias entre estos dos sistemas transductores.
Advirtase que la fotosntesis es una reaccin endergnica, lo cual significa que captura
energa; la fosforilacin oxidativa es una reaccin exergnica, dado que libera energa.
Slo en las reacciones del primer grupo la energa proporcionada por las
sustancias alimenticias se transforma en uniones de qumicas de energa. En los otros
tipos de reacciones hay una transformacin de energa qumica en otras formas de
energa.
Entre todas estas transformaciones existe un eslabn comn, el compuesto
adenosintrifosfato (ATP). El ATP se encuentra en todas las clulas y tiene como
caracterstica qumica principal la de poseer dos uniones terminales con un potencial
energtico mucho ms alto que todas las otras uniones qumicas. El ATP est compuesto
por la base prica adenina, una ribosa (un azcar de 5 carbonos) y tres molculas de
cido fosfrico. (La adenina ms la ribosa forma el nuclesido adenosina). Los
compuestos ms importantes en la transformacin de energa son el ATP y la molcula
estrechamente relacionada de ADP (adenosindifosfato). Si representamos el fsforo con
una P, la frmula simplificada de ATP y su transformacin en ADP o AMP se expresa de
la siguiente manera:
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs, tambin denominado ciclo del cido tricarboxlico, tiene lugar
en la matriz mitocondrial. Sirve como primer paso de una va comn para la
degradacin de las molculas combustibles, tales como hidratos de carbono, cido
grasos y aminocidos. En el citoplasma celular estas sustancias son modificadas primero
metablicamente, produciendo grupos acetilo, que entran en la mitocondria y
experimentan la transformacin en dos etapas esquematizadas en las figuras adjuntas.
En la primera etapa los grupos acetilo, unidos a la acetil-coenzima A (CoA), son
incorporados al ciclo de Krebs. Entre los productos de este ciclo se encuentran las
molculas de CO2 y tomos de hidrgeno o protones (H+). En la segunda etapa, que
tiene lugar despus de este ciclo, los H + son captados por la cadena respiratoria y se
combinan con O2 para formar H2O. Este proceso genera tambin ATP por la
fosforilacin de ADP.
1 Si bien en la figura se habla de cidos, como estos estn en estado disociados, se habla de oxalacetato
en vez de cido oxalactico, de succinato en vez de cido succnico, etc.
Una consecuencia importante del ciclo de Krebs es que en cada vuelta se extraen
cuatro pares de tomos de hidrgeno de los intermediarios del sustrato, por
deshidrogenacin enzimtica. Estos tomos de hidrgeno (o pares de electrones
correspondientes) entran en la cadena respiratoria y son aceptados por la nicotinamida
adenina-dinucletido (NAD+) o la flavina adenina-dinucletido (FAD). Tres pares de
hidrgeno son aceptados por la NAD+, reducindola a NADH (nicotinamida adenina-
dinucletido reducida), y un par por la FAD, reducindola a FADH 2 (este ltimo par
proviene directamente de la reaccin succinato-deshidrogenasa). Dado que son
necesarias dos vueltas del ciclo para metabolizar las dos molculas de acetato
producidas por gluclisis a partir de una molcula de glucosa, en los puntos iniciales de
la cadena respiratoria se forma un total de seis molculas de NADH y dos de FADH2.