Tesis Doctorado Bécquer, Ubaldo

UNIVERSIDAD DE LA HABANA
CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS
HEREDABILIDAD Y CORRELACIONES GENETICAS Y

FENOTIPICAS PARA CARACTERES DE CRECIMIENTO
EN EL CAMARON BLANCO Litopenaeus schmitti
(Burkenroad, 1936), (Decapoda, Dendrobranchiata).
Tesis presentada en opcin al grado cientfico de Doctor en

Ciencias Biolgicas.
Autor: M.C. Ubaldo Bcquer Zuiga
Tutores: Dra. ANA MARIA IBARRA HUMPHRIES

Dra. GEORGINA ESPINOSA LOPEZ
CIUDAD DE LA HABANA
2005
A: Eloina, Laura y Niurka
AGRADECIMIENTOS
En estas "corridas" de ms de un quinquenio son muchos los dbitos por

agradecimientos, a continuacin tratar cronolgicamente no solo que se sientan
aludidos, si no expresarles mis ms sinceras gracias, por la ayuda recibida y el
compromiso de actuar consecuentemente con la confianza depositada, para el
vencimiento de este grado cientfico, y su aplicacin en nuestro pas.
Agradezco:
Mxico: a la Dra Ana Mara Ibarra Humphries, quien de acuerdo con nuestras
autoridades acadmicas me acogi tres veces en su lab, a su equipo de trabajo y
estudiantes eventuales de postgrado: Ing.Jos Luis Ramirez, biloga Susana, Macklys,
Gabriel y los hoy graduados: Fabiola, Carlos, Pedro, Chalo, Cesar, Martn, al resto
de la comunidad del CIBNOR, BCS.
A quien considero parte de mi familia y agradezco permitirme compartir con la de ellos,
la familia Ruiz-Beltrn: Csar, las Anas, el junior y el Ilde.
Yaguanabo, Cienfuegos: A los humildes trabajadores de este laboratorio que nos
acogieron como suyos: directivos, servicio, tcnicos, choferes, custodios y operadores
de mantenimiento; a mis genes paternos dispersos por Trinidad.
CIM-UH: ..a nuestra profesora de Zoologa III, hace muchos aos; la Dra Mara Elena
Ibarra Martn, nuestra directora actual, muchas gracias por apoyarnos con todos los
recursos a su alcance: para financiar viajes, dietas, salarios, compra de insumos
especficos, a mis colegas del CIM-UH.
Biologa: ..a nuestra profesora de Bioqumica I y II, hace muchos aos tambin, la Dra
Georgina Espinosa Lpez, por su ejemplo laboral, sus consejos, su paciencia, su
conduccin satisfactoria de toda esta aventura, gracias.
A los GEDECANES y el resto del MIP por permitir utilizar sus instalaciones y
apoyarnos en este experimento.
Mencin especial a mis amigos que contribuyeron con sus prstamos cibernticos a
mi promiscuidad para el anlisis de los datos y confeccin de los documentos
obligatorios:
Rogelio, Ariel Ruiz, Gabriel Mrquez, Arial Arias, Cesar-Ana, postgrado del CIBNOR,
Aidita, Tania-Laida, Erick PB, Yuriem, mis amigos del CNAP-CITMA, entre otros.
A los profesores Vicente Berovides Alvarez y Raquel Ponce de Len, as como el
Consejo Cientfico de la Facultad de Biologa e invitados del CIM-UH, por la oponencia
en la predefensa,
A todos, muchas gracias.
SINTESIS
En Cuba el cultivo de camarn marino Litopenaeus schmitti ha sido una actividad

priorizada por el Estado, por la cantidad de empleos que genera y los ingresos
obtenidos por la comercializacin del producto final. Trabajos previos indican el
conocimiento de la estructura gentica de las poblaciones de esta especie empleando
marcadores moleculares, existen estudios sobre reproduccin y nutricin. Finalmente,
el cierre del ciclo de cultivo en cautiverio sumado a la experiencia de casi dos dcadas
en esta actividad promueven la necesidad de comenzar el mejoramiento gentico de
L. schmitti por cras selectivas en el pas.
En este trabajo se describe una metodologa para la formacin de grupos genticos
por inseminacin artificial, colocando el producto sexual de cada macho a cuatro
hembras, obteniendo cuarenta y siete (47) grupos, con los que se evaluaron
parmetros genticos y correlaciones, en caracteres relacionados con el crecimiento
en los estadios de postlarvas tempranas, juveniles, preadultos y adultos, en el
camarn blanco L. schmitti.
Los efectos fijos "corrida", "dimorfismo sexual" y el "origen del macho" afectaron de
forma significativa los componentes de varianza, en el estimado de parmetros
genticos y correlaciones, teniendo que corregir stos en el modelo utilizado
(MTDFREML).
Los estimados de heredabilidad obtenidos en este trabajo para caracteres de
crecimiento en L.schmitti, se encuentran entre 0.21 0.107 a 0.56 0.161, indicando
la existencia de variacin gentica de moderada a media, suficiente para ser explotada
en este pie de cra. Se detect un incremento en los estimados de heredabilidad para
caracteres de crecimiento a travs del ciclo de vida hasta preadultos y una
disminucin en adultos, relacionado con el incremento del crecimiento esperado
durante el desarrollo hasta un mximo en que se ponen de manifiesto funciones
relacionadas con la supervivencia y reproduccin.
Las correlaciones genticas obtenidas entre los caracteres de crecimiento evaluados
son positivas permitiendo obtener mejoras en unos sin afectacin de los otros.
El carcter con la correlacin gentica ms alta con el peso total es el ancho de
cefalotrax (1.00) en preadultos y adultos, y ambos caracteres presentan
heredabilidades entre 0.38 (0.135) y (0.53 0.153).
Las correlaciones producto-momento de las medias por familia en la ontogenia de los caracteres
de crecimiento, fueron significativas en todos los estadios a partir de juveniles de L.schmitti,
permitiendo predecir desde el estadio juvenil lo que ocurrir en preadultos y adultos.
INDICE GENERAL
Introduccin.........................................................................................................1
Captulo 1. Revisin Bibliogrfica.........................................................................8

1.1 Gentica como herramienta en el Mejoramiento animal............................................8
1.2 Heredabilidad, Correlaciones y Estadstica..............................................................10
1.2.1 Estimacin de la heredabilidad..............................................................................10
1.2.2 Correlaciones.........................................................................................................12
1.2.3 Estadstica y Mejoramiento gentico......................................................................13
1.3 Camarn....................................................................................................................17
1.3.1 Programas de Mejoramiento gentico en camarones Peneidos............................20
1.3.2 Cuba: Potencialidades, situacin actual y perspectivas.........................................26
Captulo 2. Materiales y Mtodos.........................................................................31

2.1 Poblacin fundadora..................................................................................................31
2.2 Formacin de familias................................................................................................31
2.3 Cra de larvas.............................................................................................................35
2.4 Mantenimiento hasta talla de marcaje........................................................................36
2.5 Preadultos y adultos...................................................................................................38
2.6 Tratamiento de los datos originales y Estadstica......................................................41
Captulo 3. Resultados..........................................................................................45
3.1 Comparacin entre lotes fundadores..........................................................................45
3.2 Formacin de grupos genticos por inseminacin artificial........................................45
3.3 Variables morfomtricas en el ciclo de vida de L.schmitti...........................................46
3.4 Anlisis de significacin de efectos fijos y aleatorios..................................................47
3.5 Clculo de heredabilidades, correlaciones genticas y fenotpicas por
MTDFREML.............................................................................................................49
3.5.1 Varianzas y covarianzas fenotpicas........................................................................49
3.5.2 Varianzas y covarianzas genticas..........................................................................50
3.6 Correlaciones producto-momento...............................................................................53
Captulo 4. Discusin.............................................................................................55
4.1 Lotes fundadores.........................................................................................................55
4.2 Grupos genticos.............................................................................................. ..........57
4.3 Efectos, heredabilidades y correlaciones...............................................................62
4.3.1 Efectos......................................................................................................................62
4.3.2 Heredabilidades........................................................................................................64
4.3.3 Correlaciones............................................................................................................73
Conclusiones...........................................................................................................78
Recomendaciones...................................................................................................80
Referencias.............................................................................................................81
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Componentes de varianza para un diseo de medios hermanos paternos.
Tabla 2. Interpretacin de los componentes de varianza observados en un anlisis de parientes.
Tabla 3.Estimas de heredabilidad para caracteres de crecimiento con diferentes modelos en

dismiles especies de camarones
Tabla 4. Alimentacin, intercambio de agua diario y la salinidad para los diferentes estadios y
subestadios en la cra de larvas del camarn L. schmitti.
Tabla 5. Esquema de alimentacin en la cra hasta postlarvas (PL15) de L schmitti .

Tabla 6. Origen y poca en que se realizaron las diferentes corridas para la formacin de las
familias. Recorrido de las variables temperatura (0C) y oxgeno disuelto (p.p.m.) en la
superficie del agua del estanque en la fase de engorde.
Tabla 7. Descripcin del anlisis de varianza con salida univariada, fuente de variacin, grados de
libertad y cuadrados medios de los caracteres evaluados, en la morfometra de los
genitores procedentes de Tunas de Zaza y Cienfuegos, en el camarn Litopenaeus
schmitti.
Tabla 8. Resultados del post hoc Tukey (STATISTICA 6.0) en los lotes silvestres parentales.
Comparacin entre medias ( error estndar) de los caracteres evaluados.
Tabla 9. Razones sexuales empleadas en la formacin de grupos genticos en el camarn

camarn blanco Litopenaeus schmitti, tambin se incluye el nmero de desoves y la
cantidad de familias formadas.
Tabla 10. Cantidad y tipo de familias formadas por inseminacin artificial en el camarn blanco
Litopenaeus schmitti, tambin se incluye el nmero de reproductores y el nmero de la
corrida.
Tabla 11. Valores del cociente entre el nmero de familias de hermanos completos y el nmero de
machos en los diferentes estadios en la cra de grupos genticos en Litopenaeus schmitti.
Tabla 12. Anlisis de significacin de los efectos sobre los caracteres. Descomposicin del anlisis
de varianza, grados de libertad(g.l) y cuadrados medios en el estadio de postlarva, del
camarn blanco Litopenaeus schmitti.
Tabla 13. Comparacin entre el cuadrado de las medias utilizadas en los clculos, ( desviaciones
estndares de los valores originales) mediante post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los
caracteres medidos en el estadio de postlarva de L.schmitti.
de varianza en fuentes de variacin, grados de libertad(g.l) y cuadrados medios de los
caracteres medidos en el estadio de juveniles, del camarn blanco L.schmitti.
caracteres evaluados en las diferentes corridas en el estadio de juvenil, en L.schmitti.
Tabla 16. Anlisis de significacin de los efectos sobre los caracteres. Descomposicin de la
anlisis de varianza en fuentes de variacin, grados de libertad (g.l.) y cuadrados medios
de los caracteres medidos en el estadio de preadultos, del camarn blanco Litopenaeus
schmitti.
Tabla 17. Comparacin entre el cuadrado de las medias utilizadas en los clculos ( desviaciones
caracteres medidos por sexo y las diferentes corridas en el estadio de preadultos, en
Litopenaeus schmitti.
de varianza en fuentes de variacin, grados de libertad(g.l.) y cuadrados medios en el
estadio de adultos, del camarn blanco Litopenaeus schmitti.
caracteres evaluados por sexo y corridas en el estadio de adultos del camarn Litopenaeus
schmitti.
Tabla 20. Anlisis de significacin del efecto origen del macho (OM) sobre los caracteres, en la
corrida 3; descomposicin del anlisis de varianza en fuentes de variacin, grados de
libertad (g.l.) y cuadrados medios de los caracteres medidos en el estadio de postlarva del
camarn Litopenaeus schmitti.
Tabla 21. Anlisis de significacin del efecto origen del macho (OM) sobre los caracteres en la
libertad (g.l.) y cuadrados medios de los caracteres medidos en el estadio de juvenil, del
estndares de los valores originales) mediante Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los
caracteres en la corrida 3,. Anlisis del efecto origen del macho (OM) en los estadios de
PL y Juveniles, de L. schmitti.
libertad (g.l.) y cuadrados medios de los caracteres medidos en el estadio de preadultos, del
libertad (g.l.) y cuadrados medios de los caracteres medidos en el estadio de adultos, del
estndares de los valores originales) mediante Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los
caracteres en la corrida 3. Anlisis del efecto origen del macho (OM) en los estadios de
preadultos y adultos, de L. schmitti.
Tabla 26. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio juvenil de Litopenaeus

schmitti. Tomado del fichero de salida Mt-76 del programa MTDFREML.
Tabla 27. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio preadulto de Litopenaeus
Tabla 28. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio adulto de Litopenaeus

Tabla 29. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio de postlarvas de Litopenaeus

Tabla 30. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio juvenil de Litopenaeus

Tabla 31. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio preadulto de Litopenaeus

Tabla 32. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio adulto de Litopenaeus schmitti.
Tomado del fichero de salida Mt-76 del programa MTDFREML.
Tabla 33. Estimaciones de heredabilidad ( errores estndares) para los diferentes caracteres
morfomtricos evaluados, en la ontogenia de L.schmitti. Todos los datos.
morfomtricos evaluados, en la ontogenia de L.schmitti. Se extrajeron las familias donde el
origen del macho es diferente.
Tabla 35. Correlaciones genticas (rG error estndar, bajo la diagonal) y fenotpicas (rP sobre la
diagonal) en juveniles, preadultos y adultos de L.schmitti. Todas las observaciones
diagonal) en juveniles, preadultos y adultos de L.schmitti. Se extrajeron las familias donde
el origen del macho es diferente.
Tabla 37. Matriz de correlaciones del producto-momento de las medias por familia (N en postlarvas
y juveniles =39; preadultos y adultos = 33); y valores de significancia (p), para todos los
caracteres evaluados en la ontogenia de L.schmitti.
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Mapa del archipilago Cubano, mostrando las regiones de captura de la poblacin
silvestre de camarn y el laboratorio donde se efectuaron los experimentos.
Figura 2. Representacin esquemtica de las medidas morfomtricas en adultos de L.schmitti.
Figura 3. Foto de un abdomen de camarn, mostrando un elastmero de color azul en el ltimo

somite abdominal en la porcin dorsal derecha.
LISTA DE ABREVIATURAS
PT Peso total
LC Largo de cefalotrax
LT Largo total
AC Ancho del cefalotrax
H5S Altura del quinto somite abdominal
H6S Altura del sexto somite abdominal
2
h Heredabilidad
PL15 Postlarva con 15 das despus de la metamorfosis.
PL60 Postlarva con 60 das despus de la metamorfosis, juvenil.
rP Correlacin fenotpica
rG Correlacin gentica
Cf Baha de Cienfuegos
Tz Tunas de Zaza
Full sib Hermanos fraternos o completos
Half sib Medios hermanos
cov(FS) Covarianza de hermanos fraternos
cov(HS) Covarianza de medios hermanos
t Correlacin intraclase
VA Varianza gentica aditiva
VE Varianza ambiental
VP Varianza fenotpica
VD Varianza de dominancia
Ne Nmero efectivo poblacional
2W Varianza entre progenies, dentro de hembras.
2D Varianza dentro de hembras.
2S Varianza entre machos.
MTDFREML Mxima verosimilitud restringida libre de derivadas,
multicarcter, programa.
OM Origen del macho

INTRODUCCION
La acuicultura representa uno de los sectores con mayor crecimiento en la
economa mundial. Las capturas de las poblaciones silvestres en la mayora de las
especies acuticas estn por encima de sus rendimientos mximos sostenibles.
Los futuros incrementos productivos sern a travs de cras en cautiverio.
En contraste con organismos desarrollados en las diferentes ramas agropecuarias,
la mayora de las especies acuticas se encuentran en estadios incipientes de
domesticacin. Existen pocos estudios sobre seleccin gentica para aumentar
caracteres como crecimiento y resistencia a enfermedades, en programas
comerciales con especies explotadas por la acuicultura. La aplicacin de los
principios genticos en la acuicultura es un fenmeno relativamente reciente,
frecuentemente necesitan poblaciones silvestres para conformar sus
reproductores, tambin la mayora de las especies cultivadas de plantas y
animales acuticos son muy similares a sus formas silvestres (Lutz, 2001).
Gjedrem y Fimland (1995) plantean que un programa de cra selectiva de especies
acucolas exitoso puede ayudar a la industria en la oferta consistente de productos
de elevada calidad. La gentica puede aplicarse en la acuicultura buscando varios
objetivos, no solamente un aumento en la produccin, sino tambin se pueden
mejorar varios aspectos como: relaciones alomtricas diferentes, cambios en los
componentes bioqumicos del msculo, aumento de las adaptaciones a
condiciones de cultivo y la conservacin de los recursos naturales.
El desarrollo y mantenimiento de programas de cra para especies en acuicultura
requiere algunos pasos; entre ellos est la definicin del carcter a mejorar, la
eleccin de la poblacin inicial que va a ser utilizada como base para la seleccin,
estimacin de los parmetros genticos, escoger los mtodos de seleccin,
desarrollo de pruebas para la evaluacin constante de los cambios genticos y
una diseminacin eficiente de los animales mejorados en el universo productivo
(Tave, 1989).
Paralelo a todo lo anterior se pueden utilizar herramientas para acelerar el
mejoramiento gentico, logrando los objetivos de seleccin en menor tiempo,
como cruzamiento entre lneas, manipulacin de sexos, poliploidas, transferencia
y mapeo de genes entre otros(Lutz, 2001).
Gall (2003) analiza la necesidad de estimar los parmetros genticos para poder
decidir el mtodo apropiado de seleccin e identificar los caracteres que
maximicen el aumento del valor neto de la progenie de los animales
seleccionados. Usualmente estos estimados se toman de la literatura cientfica, o
se disean experiencias especficas en condiciones parecidas a las de la
produccin para obtenerlos.
Gjedrem (1999) consign que un buen diseo e implementacin de programas de
cra en acuicultura debe incrementar la productividad, con una reduccin de los
costos de produccin. Los primeros beneficios consisten en un incremento de la
tasa de crecimiento, reduccin de la mortalidad y una utilizacin ms eficiente del
alimento disponible. El establecimiento y desarrollo de los programas de cra
necesitan de una inversin de capital inicial, as como costos operacionales; pero
se amortizan muy rpido; en la industria del salmn del Atlntico en Noruega las
tasas costo / beneficio estn en el orden 1/15 (Gjedrem, 1999).
2
Los anlisis clsicos para el mejoramiento gentico de plantas y animales
terrestres pueden aplicarse a los organismos acuticos, adaptando en cada caso
las caractersticas biolgicas de la especie objeto de estudio. Los organismos
acuticos generalmente presentan elevadas fecundidades, ciclos de vida
complejos con fases larvarias y drsticos cambios morfolgicos, fisiolgicos y
etolgicos relacionados con variaciones en los ecosistemas de cra y en las
variables fsico-qumicas, con relativa complejidad para reproducirlas en
condiciones artificiales.
Se han realizado diferentes estudios en algunas especies con importancia para la
acuicultura que informan una elevada variacin gentica para la tasa de
crecimiento, entre los que se encuentran: el salmn del Atlntico (Gunnes y
Gjedrem, 1978), peces gatos (Dunham, 1987), trucha de arco iris (Gunnes y
Gjedrem, 1981), tilapia (Eknath et al. 1993) y ostras (Lannan, 1972). Este proceso
tambin alcanza, en estadios de desarrollo muy incipiente, a la industria del cultivo
de camarones Peneidos.
En Cuba el cultivo de camarn marino siempre ha sido una actividad priorizada
por el Estado, por la cantidad de empleos que genera y los ingresos obtenidos por
la comercializacin del producto final. Trabajos previos indican el conocimiento de
la estructura gentica de las poblaciones de esta especie empleando marcadores
moleculares (Espinosa et al. 2003; Borrell et al. 2003); existen estudios sobre
reproduccin y nutricin (Ramos 1990). Finalmente, el cierre del ciclo de cultivo en
cautiverio (Ramos et al. 1995), sumado a la experiencia de casi dos dcadas en
3
esta actividad promueven la necesidad de comenzar el mejoramiento gentico de
Litopenaeus schmitti por cras selectivas en el pas.
Tomando en consideracin lo planteado, la HIPTESIS de este trabajo fue la
siguiente: Existe variacin gentica suficiente (h2 > 0.20) en caracteres
relacionados con el crecimiento del camarn blanco Litopenaeus schmitti y stos
estn correlacionados genticamente (rG > 0.50 ).
A partir de esta hiptesis el OBJETIVO GENERAL de este trabajo fue:
Estimar la heredabilidad de caracteres relacionados con el crecimiento, as como
sus correlaciones genticas y fenotpicas, en la ontogenia del camarn blanco L.
schmitti, a travs de los grupos genticos formados.
Con el fin de dar cumplimiento a este objetivo se realizaron las siguientes
TAREAS:
Formacin y mantenimiento de grupos genticos para evaluar caracteres de
crecimiento.
Evaluacin de la significacin de los efectos fijos sobre los componentes de
varianza en el estimado de parmetros genticos y correlaciones.
Estimacin de parmetros genticos del crecimiento en el camarn blanco, L.
schmitti, mediante el uso de programas genticos especficos, (MTDFREML).
Estimacin de correlaciones genticas y fenotpicas entre los caracteres de
crecimiento en el camarn blanco L.schmitti, mediante el uso de programas
genticos especficos, (MTDFREML).
4
Evaluacin de la asociacin entre los caracteres de crecimiento y su
comportamiento en la ontogenia de L. schmitti, mediante el clculo de los
coeficientes de correlacin del producto-momento.
La tesis cuenta con sntesis, introduccin, cuatro captulos, las conclusiones,
recomendaciones, y la relacin de la bibliografa consultada.
En el primer captulo se describe la relacin de la gentica y la mejora de los
mritos productivos en plantas y animales; se explican los conceptos de
heredabilidad, correlaciones genticas y fenotpicas, as como se describe de
forma general el uso de los mtodos estadsticos en el mejoramiento gentico por
cras selectivas. Posteriormente se introduce la especie de camarn objeto de este
estudio, se desglosan los principales programas de mejoramiento gentico a nivel
mundial, culminando este captulo con las particularidades, situacin actual y
perspectivas de este tema en Cuba. El segundo captulo contiene los materiales,
mtodos y procedimientos que se emplearon en la realizacin de este trabajo,
haciendo nfasis en la metodologa para la formacin de grupos genticos,
marcaje y evaluacin de las variables morfomtricas en el ciclo de vida en
instalaciones artificiales. Los resultados se presentan en el tercer captulo,
organizados en la comparacin morfomtrica de las poblaciones que
contribuyeron a la formacin de familias, caractersticas de las variables
morfomtricas en las diferentes etapas del cultivo, posteriormente se evala la
significacin de los efectos que se introducen en el programa para el clculo de la
heredabilidad del crecimiento y correlaciones genticas y fenotpicas. Finalmente
se obtienen estos valores.
5
En el cuarto captulo se discuten los resultados y se analiza el aporte de cada uno
de ellos al cumplimiento del objetivo del trabajo. El trabajo cuenta con 3 figuras y
37 tablas. Se consultaron 121 citas bibliogrficas.
La NOVEDAD CIENTFICA del trabajo reside en que, por primera vez, para la
ciencia, se obtienen valores de heredabilidad para el crecimiento, y correlaciones
genticas en los diferentes estadios en el ciclo de vida del camarn blanco
L.schmitti y para un crustceo con explotacin comercial en Cuba. Tambin
resultan novedosas en la especie y en organismos acuticos en Cuba, la
aplicacin de tcnicas como obtencin, aislamiento y medicin de familias de
medios hermanos paternos, aplicacin de elastmeros para el marcaje de familias
y la utilizacin del programa MTDFREML para la estimacin de componentes de
varianza. La IMPORTANCIA TERICA de este trabajo descansa en sus aportes
al conocimiento de la gentica y de la gentica cuantitativa en particular de los
Peneidos y en especial de L. schmitti a travs de todo su ciclo de vida. La
IMPORTANCIA PRCTICA radica en que la metodologa utilizada se podr aplicar
al mejoramiento gentico de L. schmitti y a programas de mejoramiento gentico
con especies afines.
Algunos de estos resultados han sido premiados en los balances de investigacin
del Centro de Investigaciones Marinas-UH y en los Foros de Ciencia y Tcnica. La
pre-defensa de esta tesis se realiz frente al Consejo Cientfico de la Facultad de
Biologa y del Centro de Investigaciones Marinas.
Publicaciones relacionadas con la tesis
6
1. Increase in spawning quality of the Atlantic White Shrimp (Litopenaeus schmitti) by mating
control in first captive generation. U.Bcquer, G. Espinosa, N. Hernndez, C. Guerrero.
Rev.Inv. Mar. (en prensa).
2. Variacin gentica y morfolgica en poblaciones naturales y cautivas del Camarn Blanco

Litopenaeus schmitti en Cuba 2002 G.Espinosa Lpez, U.Bcquer Zuiga, Y.Borrell Pichs, J.
Romo Ramos, R.Daz Fernndez, J.Azanza Ricardo y R de Dios. Pub Electrnica CIVA 2002
(http://www.civa2002.org Pag 778-784
3. Estimacin de la heredabilidad para el crecimiento en postlarvas tempranas del Camarn

Litopenaeus schmitti por diseo de medios hermanos paternos. U. Bcquer y G. Espinosa.
Pub Electrnica CIVA 2002 (http://www.civa2002.org Pag 874-876.
4. La Gentica en el Cultivo de Camarn Penaeus schmitti en Cuba: Resultados y Perspectivas.

2002. U. Bcquer, R. Daz, N. Hernndez, J. Azanza, G. Espinosa, Y. Borrell, J. Romo C.
Guerrero. Revista Acuacultura del Ecuador. Pag 33-36. (El mismo trabajo sali en la Pg
web de la Cmara Nacional de Acuicultura de Ecuador. Noticias CNA.html)
5. El cultivo del camarn blanco Litopenaeus schmitti en Cuba. Algunas herramientas que
contribuyen a su optimizacin. Forum Iberoeka Santiago de Chile Octubre 16-21. 2003
Publicacin Electrnica http://www.cyted.com/forumiberoeka2003. Georgina Espinosa Lpez,
Ubaldo Bcquer Ziga, Yaisel Borrell Pichs, Tania Rodrguez Ramos y Vivian Gonzlez
Prez.
6. Anlisis poblacional del camarn blanco cubano (Litopenaeus schmitti) utilizando aloenzimas
como marcadores genticos. (2003) Georgina Espinosa Lpez, Rogelio Daz-Fernndez,
Ubaldo Bcquer Zuiga, Jorge Matos, Jess Romo Ramos y Yaisel Borrell Pichs. Rev. Inv.
Mar. 24 (1): 11-16
7. Patrones electroforticos de protenas durante el desarrollo del camarn blanco Litopenaeus

schmitti. D. Hernndez, U. Bcquer, M. Montalvn, y G. Espinosa. Rev. Inv. Mar. (en prensa).
Los resultados han sido presentados en 5 eventos cientficos internacionales y 3
nacionales, entre los que se destacan, el V Congreso Latinoamericano de
Acuicultura (Ecuador, 2001); Congreso Internacional de Gentica en Acuicultura
(Chile, 2003); ACUACUBA 2003 (C.Habana) y MARCUBA 2003 (C. Habana).
7
CAPITULO 1. REVISIN BIBLIOGRFICA
1.1 GENETICA COMO HERRAMIENTA EN EL MEJORAMIENTO.
La gentica es la ciencia que estudia la herencia de las caractersticas
observables en los individuos (g.Mendeliana), en las poblaciones silvestres
(g.poblacional) y en las poblaciones en cautiverio (g.cuantitativa). Constituyendo el
Mejoramiento Gentico el campo de aplicacin de la gentica cuantitativa, que
estudia la herencia de los caracteres fenotpicos relacionados con la produccin, y
establece sobre la base de esos estudios las mejores metodologas para
incrementarla, al mejorar genticamente la poblacin en cautiverio (Falconer,
1989; Falconer y Mackay,1996 ).
Los caracteres cuantitativos estn influenciados por la accin de mltiples genes
(poligenes), causando una continuidad en la distribucin de fenotipos en la
poblacin. Las caractersticas observables en los individuos constituyen su
fenotipo, que es determinado por su genotipo y la influencia ambiental. Utilizando
las metodologas adecuadas podemos definir que parte del fenotipo es el
resultado del genotipo del individuo, despus de delimitar los efectos ambientales.
Tambin se pueden aplicar herramientas que nos permitan incrementar la
veracidad al estimar qu tanto del fenotipo observado en un individuo es
heredable a su progenie.
La contribucin gentica de los caracteres productivos, o caracteres cuantitativos
como la talla o la tasa de crecimiento, se expresan generalmente como la
heredabilidad del carcter evaluado, representando qu proporcin de la varianza
8
fenotpica observada es debida a efectos genticos.(Becker,1984; Falconer, 1989;
Falconer y Mackay,1996; Lynch y Walsh,1998).
La heredabilidad de un carcter mtrico es una de sus propiedades ms
importantes, expresa la proporcin de la varianza total atribuible a las diferencias
de los valores de cra, y es la que determina el grado de semejanza entre
parientes, en sentido estrecho. La funcin ms importante de la heredabilidad en
los estudios genticos de los caracteres mtricos es su papel predictivo, expresa
la relacin del valor fenotpico como gua del valor de cra. Solo el valor fenotpico
de los individuos puede ser directamente medido, pero es el valor de cra quien
determina su influencia en la prxima generacin (Falconer, 1989; Falconer y
Mackay,1996).
La heredabilidad mide el grado de correspondencia entre el valor fenotpico y el
valor de cra. El intervalo de este parmetro es de 0 a 1, indicando cerca de cero
un fuerte componente ambiental, mientras que valores cercanos a la unidad
representan una elevada influencia gentica y un bajo componente ambiental. La
heredabilidad es una medida especfica de la poblacin y slo es vlida para el
ambiente donde se ha determinado.(Falconer y Mackay,1996). Uno de los
objetivos de un plan de seleccin puede ser obtener mayor beneficio con un
carcter de elevada heredabilidad (Gall, 1990; Gjedrem,1997; Ibarra, 2000), si se
utiliza como criterio de seleccin se puede esperar mayor progreso gentico por
generacin.
9
1.2 HEREDABILIDAD, CORRELACIONES y ESTADSTICA.
1.2.1 Estimacin de la Heredabilidad (h2).
Para obtener estimaciones de la heredabilidad, existen tres mtodos: (1) Por
anlisis de varianzas, (2) por anlisis de regresin , y (3) por medio de la
respuesta a la seleccin (Falconer y Mackay, 1996; Roff, 1997; Lynch y
Walsh,1998). En los primeros dos mtodos es necesaria la subdivisin de la
poblacin en estructura de familias de hermanos completos o medios hermanos,
ya que esto permite separar la varianza total del carcter en sus diferentes
componentes causales, y el conocimiento del grado de relacin o parentesco entre
los miembros de esas familias nos permite definir qu tanto de la variacin total
observada para el carcter se debe a variacin gentica. En un diseo entre
parientes para el anlisis de los descendientes, un nmero de machos se aparea
al azar con varias hembras. Se mide un nmero de descendientes por hembra,
adquiriendo de esta forma los datos. Las medidas individuales forman una
poblacin de familias de medios hermanos paternos y hermanos completos. Se
realiza un anlisis de varianza, en donde la varianza fenotpica se divide en sus
componentes observables atribuibles a las diferencias entre la progenie de
diferentes machos (entre machos, 2S), a las diferencias entre la progenie de
hembras copuladas con el mismo macho (entre hembras, un mismo macho, 2D); y
a las diferencias entre individuos descendientes de una hembra (entre progenie,
2W). Utilizando posteriormente las frmulas clsicas para la derivacin de las
varianzas genticas (Beckert, 1984; Falconer y Mackay, 1996).

10
Las tablas 1 y 2 muestran los componentes de varianza en un diseo de medios
hermanos paternos y su interpretacin para un anlisis entre parientes, obteniendo
los estimados del parmetro al aplicar las siguientes frmulas:
h2S = 4 2S / 2S + 2D + 2W
h2D = 4 2D / 2S + 2D + 2W
h2S + D = 2 ( 2S + 2D ) / 2S + 2D + 2W
Segn Falconer y Mackay (1996) se puede valorar la precisin de los estimados
de heredabilidad por el clculo de los errores estndares, es importante minimizar
los errores estndares. Cuando se planifican experimentos de heredabilidad, se
debe conocer qu nmero de observaciones se necesitan para cierto grado de
precisin; recomendando la mayor posible, dentro de las limitaciones impuestas
por la disponibilidad de instalaciones; la cuestin del diseo tambin depende del
nmero de individuos medidos por familia, limitado tambin por el espacio,
operarios y el costo, si se incrementa el nmero de individuos medidos por familia,
disminuye el nmero de familias criadas, el problema radica en encontrar el mejor
compromiso entre muchos animales medidos y muchas familias criadas, que
minimicen la varianza del muestreo.
En un anlisis entre parientes, al formar grupos genticos divididos en familias de
medios hermanos paternos y hermanos completos, si N es el nmero de familias,
n el nmero de individuos por familia, el nmero total de individuos medidos por
familias es : T = nN
Por lo tanto la correlacin intraclase es t, la varianza de muestreo de correlacin
intraclase es: 2 t = 2 [ 1 + (n 1) t ] 2 (1-t) 2

/ n(n 1) (N-1). La varianza de la
11
correlacin intraclase es mnima cuando n = 1 / t , asumiendo que las varianzas
por desviacin de dominancia y ambiente comn son bajas: t = h2 / 2 para
hermanos completos y t = h2 / 4 para medios hermanos, por lo tanto el diseo ms
eficiente es n = 2 / h2 para familias de hermanos completos y n = 4 / h2 para
diseos de medios hermanos.
En ganadera los parentales utilizados a veces son de un grupo seleccionado,
sobre la base del carcter donde se va a determinar la heredabilidad, o carcter
correlacionado con l; esta seleccin reduce la varianza entre parentales y
consecuentemente la covarianza entre parientes. Cuando el nmero de
descendientes y parentales medidos es semejante, la proporcin ptima de los
parentales seleccionados en cada grupo es alrededor del 5%.
1.2.2 Correlaciones
En los estudios genticos es necesario distinguir dos causas de correlaciones
entre caracteres: genticas y ambientales. La causa gentica de la correlacin es
principalmente la pleiotropa, y en otros casos el desequilibrio de ligamiento,
particularmente en poblaciones derivadas de cruces entre lotes divergentes.
La pleiotropa es la propiedad de un gen de afectar dos o ms caracteres, por
ejemplo genes que incrementan la tasa de crecimiento influyen en la talla y el
peso, existiendo correlacin entre estos caracteres, sin embargo genes que
afectan la acumulacin de grasas en el cuerpo influyen sobre el peso pero no
sobre la talla, por lo que no hay correlacin (Falconer y Mackay,1996). El primer
problema a considerar en la estimacin de las correlaciones entre caracteres es
12
como las correlaciones genticas y ambientales se combinan juntas para dar una
correlacin fenotpica directamente observable.
Si ambos caracteres tienen una baja heredabilidad, la correlacin fenotpica se
determina fundamentalmente por la correlacin ambiental, y si poseen una
elevada heredabilidad, la correlacin gentica es la ms importante (Roff y
Mousseau,1987). La forma de estimar las correlaciones genticas es anloga a la
estimacin de la heredabilidad, partiendo de la similitud entre parientes, pero en
este caso buscamos descomponer los componentes causales de covarianza entre
dos caracteres, mediante un anlisis de covarianza, el cual se realiza en el mismo
contexto que la heredabilidad, esto es, estructurando a la poblacin con un grado
de parentesco conocido que permita derivar las varianzas y covarianzas causadas
entre y dentro de familias para dos caracteres. (Beckert, 1984). Las correlaciones
genticas pueden ser estimadas mediante la siguiente ecuacin:
rG = COVG x,y / (VarG x * VarGy)1/2
donde: rG : correlacin gentica x,y; COVG x,y : covarianza gentica x, y; VarG x * VarGy:
producto de las varianzas genticas de X y Y.
1.2.3 Estadstica y Mejoramiento Gentico
Gianola (2002) expone que los programas de seleccin gentica en animales
intentan maximizar alguna funcin de mrito que se piensa tiene una base
gentica. Tpicamente, los animales con el mrito esperado ms alto se conservan
para ser los padres de la siguiente generacin, mientras que aquellos con el
mrito ms bajo son desechados. El mrito puede representarse formalmente
13
mediante una funcin lineal o no lineal de los valores genticos para varias
caractersticas que se consideran importantes desde el punto de vista de generar
ganancias econmicas o bien de aportar algn beneficio a la humanidad. El
componente gentico del mrito no puede ser observado, as que tiene que
inferirse a partir de las observaciones hechas en los candidatos a seleccin o en
sus parientes. Esto presenta al menos tres problemas estadsticos: 1) determinar
si las caractersticas que forman parte de la funcin de mrito tienen una base
gentica (estimacin de parmetros genticos); 2) obtener mtodos
razonablemente precisos para inferir el mrito (evaluacin gentica), y 3) decidir
qu hacer con los animales que tengan las mejores evaluaciones.
Muchas caractersticas observables (ya sean continuas o discretas) parecen tener
un modo de herencia polignico, y estn sometidas a influencias ambientales
considerables.
Las bases de datos de la zootecnia pueden ser muy grandes, multivariadas,
distribuirse a veces en forma gaussiana, definitivamente no-normal en otros. La
estructura de los datos puede ser de corte transversal o bien longitudinal,
extremadamente desbalanceadas, y posiblemente exhiba patrones de datos
faltantes no aleatorios. Dado todo lo anterior, no es de extraar que la estadstica
haya sido tan importante para la zootecnia.
Los modelos para el anlisis gentico cuantitativo empleados en la zootecnia
consisten de los siguientes componentes:
1. Una funcin matemtica que relaciona las observaciones con parmetros de
localizacin y efectos aleatorios. Los efectos aleatorios pueden incluir
14
componentes genticas, como pueden ser los valores genticos aditivos (Falconer
y Mackay, 1996), dominancia y desviaciones epistticas, as como efectos
ambientales permanentes. Todos estos factores contribuyen a las correlaciones
entre parientes o entre registros longitudinales de caracteres productivos, (formas
funcionales lineales).
2. Parmetros de dispersin gentica y ambiental, tales como componentes de
varianza y covarianza.
3. Supuestos sobre la forma de la distribucin conjunta de las observaciones y de
los efectos aleatorios (normalidad multivariada).
Fisher (1918) estableci las bases para el modelo infinitesimal y se ocup de las
consecuencias de la herencia Mendeliana a nivel fenotpico. El modelo que
plante es:
observacin = valor gentico + residual
y obtuvo un precursor del anlisis de varianza al proponer una particin de la
varianza gentica en componentes aditivos y de dominancia. A partir de stos
pueden obtenerse ms o menos inmediatamente las correlaciones esperadas
entre los distintos tipos de parientes.
Kempthorne (1954) expres la covarianza entre caractersticas medidas en
parientes en una poblacin que se aparea al azar en trminos de componentes
genticos de varianza y covarianza.
Otras extensiones adicionales de los modelos genticos estadsticos han incluido,
por ejemplo, efectos maternales (Falconer, 1965), herencia citoplsmica y de
clonacin (Kennedy y Schaeffer, 1990).
15
El sistema lineal puede ser de orden de varios millones de ecuaciones. Esto es
particularmente cierto para modelos, sean univariados o multivariados, en los
cuales un efecto gentico aditivo es ajustado para cada animal con un registro de
produccin, as como para animales sin registros en la genealoga, pero que
necesitan ser incluidos para reflejar adecuadamente la covarianza gentica entre
parientes.
Debido a que las series de datos en zootecnia pueden ser enormes,
desbalanceados, y que los modelos tienen un nmero considerable de parmetros
de localizacin parsitos, los mtodos sencillos similares al ANOVA rara vez
producen resultados satisfactorios. Henderson (1953) describi tres mtodos para
datos desbalanceados. El ms general de ellos, usa formas cuadrticas basadas
en un ajuste de mnimos cuadrados de varios submodelos, y produce estimadores
no-sesgados. Harvey (1970) incorpor este mtodo a un programa de estimacin
de componentes de varianza y covarianza, y fue usado ampliamente en la
zootecnia.
Las contribuciones subsecuentes incluyen la estimacin no-sesgada de la norma
mnima y su versin de varianza mnima (bajo normalidad) de Rao (1971) y La
Motte (1973), respectivamente, sin embargo la distribucin de muestreo de estos
estimadores genera valores negativos para los componentes de varianza, se
recurri por esto a la Mxima Verosimilitud. Puesto que el sesgo que tiene el
estimador de mxima verosimilitud de la varianza residual es bien conocido, el
mtodo es el de mxima verosimilitud restringida (con siglas en idioma ingls:
REML), este procedimiento estadstico puede acomodar cualquier estructura de
16
relacin gentica que posean los datos; utilizando toda la informacin disponible
adecuadamente sopesada; no requiere diseos balanceados, y tienen en
consideracin la cantidad de parentales seleccionados.
Misztal (1998) compara los distintos paquetes de cmputo, los ms ampliamente
usados para modelos lineales de efectos mixtos son DFREML (Mxima
Verosimilitud Restringida Libre de Derivadas, Meyer, 1991), DMU (Anlisis de
Modelos Mixtos Multivariados, Jensen y Madsen, 1994), MTDFREML (Modelo
Multivariado de Mxima Verosimilitud Restringida Libre de Derivadas, Kriese et al.,
1994), VCE (Paquete de Modelo Multivariado para la Estimacin de Componentes
de Varianza Covarianza, Groeneveld, 1994) y ASREML (Gilmour y Thompson,
1998).
1.3 CAMARN
Los camarones aunque poseen un alto valor todava no se han domesticado a
escala comercial. Una de las dificultades presentes es la seleccin de animales
para el incremento de caracteres productivos debido al elevado coeficiente de
variacin relacionado con una fuerte influencia ambiental sobre la expresin
fenotpica (Hedgecock et al.1982).
Epidemias recientes en algunas especies han demostrado la vulnerabilidad de
esta industria emergente. La necesidad, y oportunidad para el mejoramiento
gentico de estos organismos acuticos es grande.
Una condicin definitiva para la implementacin de un programa de cra selectiva
para camarones Peneidos es el control de todo el ciclo de vida en instalaciones
17
artificiales, incluyendo la reproduccin, evitando con la introduccin de organismos
silvestres la posibilidad de contacto con patgenos. El mantenimiento de
camarones domesticados es un elemento importante en el desarrollo de una
industria sostenible.
Gjedrem y Fimland (1995) revisan las potencialidades de las cras selectivas en
camarones y la comparan con la industria del salmn, planteando que el objetivo
para un programa de cra puede ser la produccin de animales ms eficientes ; la
seleccin de ejemplares ms favorables y adaptados al ambiente donde van a ser
criados. Puede combinarse la seleccin individual y familiar para caracteres con
baja heredabilidad (supervivencia, rendimiento), pronosticando una mayor
eficiencia. Las estimaciones de ganancia gentica para el crecimiento son altas
por la elevada fecundidad del camarn, la relativa amplia variabilidad gentica y el
corto intervalo entre generaciones.
Preston (et al. 1999) trabajando con Marsupenaeus japonicus, compararon lotes
seleccionados y no seleccionados, obtuvieron una ganancia en tercera generacin
de seleccin para el crecimiento del 14%, concluyen que es una implicacin
significativa para cras selectivas en esta especie.
Para implementar los mejores programas de mejoramiento gentico basados en la
seleccin, el conocimiento de parmetros, como la heredabilidad de la tasa de
crecimiento relativo y las correlaciones genticas entre caracteres de crecimiento
son fundamentales. El uso de los mtodos que se basan en el conocimiento de
estos parmetros permite obtener la mxima ganancia gentica por generacin. El
anlisis de datos productivos de varios laboratorios, que utilizan diferentes lotes
18
con distintas potencialidades productivas, indican que las diferencias genticas
son importantes en la determinacin de la talla y el crecimiento en camarones
Peneidos (Chow y Sandifer, 1991).
La heredabilidad para la tasa de crecimiento ha sido estimada para diferentes
camarones Peneidos, como Litopenaeus stylirostris, L. vannamei (Lester, 1988),
en esta ltima especie han realizado sus contribuciones, Lester y Lawson (1990);
Fjalestad et al. (1997); Carr et al. (1996); Moss et al (1999); Surez (et al,1999);
Argue et al (2002) en el Instituto Ocenico (HI, EUA); Prez-Rostro e Ibarra (2003
a y b) en el CIBNOR (Mxico); en Marsupenaeus japonicus se presentan los
trabajos de Hetzel et al. (2000) en CSIRO (Australia) y P.monodon (Benzie et al.
1997). Estudios recientes mostraron que la heredabilidad del crecimiento en
crustceos es similar a la encontrada en peces, estimaciones de heredabilidad en
especies de camarn han sido obtenidas por diversos autores (tabla 3); las
variaciones observadas pueden reflejar diferencias entre: (a)especies, (b) diseos
experimentales utilizados para estimar la heredabilidad, as como (c)condiciones
ambientales, en las (d)frecuencias genticas en las poblaciones evaluadas de una
sola especie, adems de la (e)edad de la evaluacin.
Con la implementacin de esta tecnologa se suministrar al sector comercial un
abastecimiento significativo de camarn cultivado proveniente de lotes mejorados,
sentando las bases para evaluar grupos genticos seleccionados en muestreos de
desafo a patgenos especficos, as como protocolos de prevencin y tratamiento
teraputico para enfrentar los retos venideros contra las pandemias de etiologa
viral que tanto han afectado a esta industria a nivel mundial.
19
Se deben establecer tecnologas de cuarentena y mantenimiento para proteger el
material gentico obtenido y su adecuada diseminacin al universo productivo.
La resistencia a enfermedades y el aumento de la tasa de crecimiento deben
constituir los caracteres prioritarios a mejorar al implementar un programa de
seleccin por cras selectivas.
La depresin de la diversidad gentica puede causar impactos negativos sobre los
caracteres productivos en camarones cultivados (Sbordoni et al. 1986 y 1987).
Para examinar los niveles de variacin gentica en cultivo se deben disear
muestreos frecuentes y estables a los diferentes lotes, estos muestreos se deben
establecer claramente en los programas de cra.
1.3.1 Programas de Mejoramiento Gentico en camarones Peneidos
Clifford III y Preston (2001) como parte de la Alianza Global para la Acuicultura
(GAA) escriben un informe preliminar sobre una encuesta denominada
International Global Shrimp OP:2001, sobre domesticacin y tcnicas de cras
selectivas en camarones; incluy a granjeros, operadores de centros de desove,
criadores de reproductores, e instituciones gubernamentales de investigacin. Se
obtuvieron 77 respuestas pertenecientes a 24 pases.
Con la excepcin de la Polinesia Francesa y Nueva Caledonia, los camaroneros
del continente americano utilizaron lotes domesticados, como reproductores, antes
de sus colegas asiticos.
El 64% de los encuestados forman la poblacin base de lneas cultivadas y el
resto de poblaciones silvestres, un por ciento menor combina ambos orgenes.
20
Con relacin a las generaciones mantenidas en cautiverio el 50% retiene en
cultivo hasta ms de 16 generaciones, las lneas ms viejas corresponden a
Brasil, Venezuela, Mxico y la Polinesia Francesa donde se informan hasta 30
generaciones de L.stylirostris.
En muchas empresas comerciales las cras selectivas se realizan como
componentes integrales del banco de reproductores, otros utilizan el mismo
sistema de cultivo para ambos objetivos, las instalaciones varan desde jaulas
hasta sistemas de canales rpidos.
Las estrategias de cras selectivas incluyen la seleccin masal / individual, familiar
y la seleccin intra familiar.
De forma general los programas de cras selectivas en Amrica, utilizan la
inseminacin artificial para obtener familias de medios hermanos (1 macho copula
con dos hembras), de cada desove se seleccionan nauplios que son criados hasta
postlarvas tempranas, cada familia se siembra individualmente en jaulas
colocadas en un estanque comn, despus de cinco semanas 100-150 juveniles
por familia se marcan con elastmeros, donde son colocados en otro estanque
por aproximadamente diez semanas, despus son pesados y medidos, las familias
son evaluadas para caracteres especficos, utilizando anlisis estadsticos (Modelo
Lineal General, ANOVA, Anlisis de Regresin). Alrededor del 5% de las familias
se segregan para la prxima generacin de cra selectiva. (Clifford III y Preston,
2001).
Entre otros aspectos y a manera de conclusin de esta encuesta se prev que las
investigaciones futuras se encaminen a elevar las tasas de mejoramiento gentico,
21
prevencin de enfermedades, incremento del nmero de caracteres y lneas
seleccionadas, bioseguridad, criopreservacin de gametos, anlisis de variabilidad
gentica por microsatlites, as como el desarrollo de lneas de camarones
seleccionadas para tolerar condiciones ambientales especficas.
Gjedrem (1999) refiere dos colaboraciones Noruegas en Amrica, en camarones
Peneidos, el Instituto Ocenico (Hawaii, EUA) en cooperacin con el Instituto
Noruego de Investigaciones en Acuicultura (AKVAFORSK), desarrollaron
experimentos de seleccin con L.vannamei durante 1994-1997. Los criterios de
seleccin fueron tasa de crecimiento y resistencia contra el Virus del Sndrome de
Taura (TSV). La variacin fenotpica para la tasa de crecimiento fue relativamente
baja, sin embargo los estimados de heredabilidad para este carcter fueron
elevados, 0.5 en medios hermanos maternos y 0.45 para hermanos completos.
Despus de una generacin de seleccin se calcul una ganancia gentica de
4.4% hasta el peso de cosecha y un 12.4% de ganancia para supervivencia
despus del muestreo de desafo ante el TSV.
En Colombia, se comenz un programa de seleccin en 1997, mediante un
convenio entre el Centro de Investigaciones de Acuicultura (CENIACUA) y
AKVAFORSK. Los objetivos fueron incrementar la resistencia en contra del TSV y
la tasa de crecimiento. Se evaluaron tres lotes de 52 a 70 familias anualmente, el
primero mostr una elevada variacin gentica (h2= 0.40) y una variacin media
para la supervivencia en los estanques (h2= 0.13), se encontr una correlacin
gentica significativa entre crecimiento y supervivencia.
22
Goyard et al. (1999), pertenecientes al Instituto Francs del Mar (IFREMER) han
estado relacionados con investigaciones sobre camarn desde que se cre el
Centro Oceanolgico del Pacfico en Tahit (AQUACOP). Los programas de cra
se iniciaron en 1992, se han domesticado varias lneas pertenecientes a
L.stylirostris (5), L.vannamei (1), Penaeus.monodon (1) y Fenneropenaeus indicus
(1), con diferentes orgenes, obteniendo hasta 24 generaciones en cautiverio.
Se llev a cabo una experiencia sobre seleccin masal para el incremento de la
tasa de crecimiento durante seis generaciones, las generaciones 4ta y 5ta
mostraron un incremento del crecimiento hasta la talla de cosecha de 18 y 21% al
compararlas con lneas control no seleccionadas. Actualmente el programa se
encuentra en una fase de optimizacin para determinar el mejor momento dentro
del ciclo de vida para seleccionar para crecimiento (Goyard,1999).
En el Instituto Ocenico (Hawaii,EUA), los investigadores Moss et al. (1999)
mantienen un ncleo central de cra selectiva para L.vannamei donde progenitores
libres de patgenos especficos (SPF) produjeron descendientes de 80 familias
genticamente diferentes dos veces por ao, el progenitor es seleccionado de
acuerdo a un valor de cra previamente asignado a la familia donde proviene, una
hembra de una familia especfica se aparea con un macho predeterminado por
inseminacin artificial, para minimizar los efectos deletreos de la consanguinidad.
Hasta la fecha se han evaluado alrededor de 500 familias para los caracteres
crecimiento y resistencia al TSV, la h2 para ganancia en peso fue de 0.40 0.06,
en contraste la media de la h2 para la resistencia al TSV fue solo de 0.09 0.03.
23
Crocos et al. (1999) describen este tema en Australia, planteando que la industria
del camarn en el pas-continente es relativamente nueva, aunque se han
obtenido avances liderados por CSIRO (Organizacin de Investigaciones
Industriales y Cientficas de la Comunidad de Naciones) en la domesticacin de
camarones y cras selectivas.
En Marsupenaeus japonicus, la industria tiene una fuerte dependencia de la
eficiencia productiva y de los precios en el mercado. Experiencias en ambiente
controlado dieron como resultado un 11% de incremento por generacin en el
crecimiento por cras selectivas, al compararlo con un lote no seleccionado hasta
talla comercial result en un incremento de 10-15%, que representa un aumento
entre un 21-34% del valor por tonelada de camarn cosechado. La otra especie de
inters para los cultivadores australianos es Penaeus monodon, se compar la
tasa de fecundidad entre reproductores cautivos y silvestres, se obtuvieron
200,000 huevos por desove, superiores a desovadoras silvestres de talla similar,
demostrando que la capacidad reproductiva de camarones cautivos puede ser un
carcter a considerar en programas de mejoramiento gentico. (Crocos et al.
1999).
McIntosh y Carpenter (1999) comentan sobre el trabajo en BAL (Belize
Aquaculture, limited) una empresa que tiene como objetico mantener animales que
resistan altas densidades de cra, altas cargas de nutrientes y cero intercambio de
agua. Los programas de cra se basan en una poblacin fundadora SPF, teniendo
gran cuidado en lo concerniente a bioseguridad, todos los lotes utilizados
24
provenan de Hawaii de la especie L.vannamei y un lote de L.stylirostris calificado
de Elevada Salud de una cepa de Ecuador.
La estrategia de los programas de cra selectiva ejecutados en esta empresa de
Belice siguen los protocolos desarrollados por IFREMER, por seleccin masal
obtuvieron tres lneas diferentes de L.vannamei, cruzndolas para evitar la
consanguinidad. La seleccin de los progenitores tiene lugar cuando los
camarones alcanzan una talla de 15g, el peso es el nico criterio de seleccin,
escogiendo el 10% de la poblacin, que es transferida hacia los estanques de
progenitores (McIntosh y Carpenter, 1999). Al comparar las dos especies en
relacin a las condiciones pre-determinadas, L.vannamei result mejor, el
crecimiento de L.stylirostris es muy sensible a elevadas densidades de siembra,
se trabaja en varias generaciones de esta especie para obtener mejoras por cras
selectivas de este carcter.
Tambin existen reportes del laboratorio de Gentica Acucola del Centro de
Investigaciones Biolgicas, B.C.S. Mxico, con la especie L.vannamei, los trabajos
relacionados con la estimacin de la heredabilidad y correlaciones genticas y
fenotpicas son los objetivos primarios de este equipo. Prez-Rostro et al. (1999),
encontraron en los estimados de heredabilidad un marcado efecto materno que
disminuye en estadios posteriores del ciclo de vida. Prez-Rostro e Ibarra (1999),
no encontraron interaccin genotipo-ambiente al criar familias replicadas en dos
ambientes diferentes, la h2 vari entre 0.14 y 0.23, tambin consignan varianzas
diferentes entre sexos, concluyendo que las intensidades de seleccin tendran
que ser diferentes, si se desea una misma respuesta. Este laboratorio mantiene un
25
programa de seleccin estable, basado en ndices para la mejora del crecimiento,
control de endogamia y transferencia al sector productivo de estas
investigaciones.
Adems de los resultados ya expuestos sobre el mejoramiento gentico en las
principales empresas mundiales, es muy probable que existan otras entidades y
grupos de investigaciones que no divulgan sus resultados, protegiendo sus
protocolos, en una actividad muy competitiva; otros mantienen solo un pequeo
nmero de familias para no estar a menos con la competencia, sin resultados
significativos.
1.3.2 Cuba: particularidades, situacin actual y perspectivas
Los pases latinoamericanos con costas al Ocano Atlntico desde Belice hasta
Brasil poseen en sus aguas someras la especie de camarn blanco Litopenaeus
schmitti, sin embargo han introducido la especie extica del Pacfico Americano,
Litopenaeus vannamei para realizar sus actividades de cultivo a escala comercial.
A diferencia de estas empresas, las autoridades de Cuba han cultivado el
L.schmitti por dcadas, esta especie segn Prez-Farfante y Kensley (1997)
pertenece al gnero Litopenaeus, formado por camarones de tlico abierto,
petasma con costa ventral pequea que no alcanza el margen distal del lbulo
lateral, surco y cresta adrostal pequeos, cresta gastrofrontal ausente y cresta
heptica prominente. A este gnero pertenecen adems especies como L.
vannamei, L. stylirostris, L. occidentalis y L. setiferus.
26
Los ejemplares de L. schmitti tienen un tamao mximo de 175 mm los machos y
235 mm las hembras. Presentan un surco y cresta rostral muy corta no
excediendo de la mitad anterior del carapacho, cresta gastrofrontal ausente, cresta
post-rostral bien definida anteriormente, pero no posteriormente. Las antenas
tienen entre 2.5 y 2.75 veces la longitud del cuerpo. Los lbulos laterales del
petasma son lisos en su porcin distal. El tlico sin placas laterales pero con dos
costillas subparalelas en la porcin anterior del esternite XIV, cada una seguida
posteriormente por una protuberancia redonda y rgida y el margen posterior del
esternite XII con dos pares de proyecciones relativamente largas. Su coloracin
varia entre azul translcido, blanco y gris, algunas veces con un matiz verdoso o
amarillento. Los adultos son frecuentemente blancos, translcidos con manchas
azules dispersas sobre todo el cuerpo.
Su clasificacin taxonmica es la siguiente:
Phylum Arthropoda
Subfilum Crustacea
Clase Malacostraca (Latreille 1806)
Subclase Eumalacostraca (Grobben 1892)
Cohorte Eucarida (Caimn 1904)
Orden Decapoda (Latreille 1803)
Suborden Dendrobranchiata (Bate 1888)
Superfamilia Peneoidea (Rafinesque 1815)
Gnero Litopenaeus (Perez-Farfante y Kensley, 1997)
Especie Litopenaeus schmitti (Burkenroad 1936)
La especie L. schmitti se distribuye en el Mar Caribe, incluyendo Cuba, Islas
Vrgenes y probablemente las Antillas Menores. En aguas continentales se
extienden desde Belice por toda la costa atlntica de Centro y Sur Amrica hasta
27
Lagunas, Brasil. Habitan a una profundidad de 2-47 m, siendo ms abundantes
entre los 15-30 m, en los fondos fangosos y algunas veces sobre arena. Los
juveniles se encuentran en reas estuarinas y los adultos son marinos.
Son omnvoros, se alimentan con algas, restos de plantas y varios tipos de
animales como gusanos, moluscos y pequeos crustceos. Los individuos de este
gnero son diurnos, ms activos al amanecer.
Esta especie en Cuba desova en la plataforma sur cerca de la costa, entre los 3 y
10 m de profundidad, en los meses de marzo a septiembre y la mayor intensidad
de hembras maduras se observan en el mes de julio. A partir del desove se
suceden 11 estadios larvales: 5 nauplios, 3 protozoeas y 3 mysis en el ocano.
Las postlarvas migran muy tempranamente a zonas estuarinas y se concentran en
aguas marginales y someras donde hay abundante vegetacin y materia orgnica.
Entonces cambian su hbito de vida, de planctnico a bentnico y se desarrollan
rpidamente hasta llegar a sub-adultos. Cuando llegan a la edad adulta, se dirigen
a las aguas ocenicas y en las zonas de desove las hembras maduras completan
el ciclo de vida.
Fonseca y Alaiza (2002), ambos directivos del Grupo Empresarial del Cultivo de
camarn en Cuba (GEDECAM; MIP), informaron la existencia de cuatro
camaroneras para el cultivo semi-intensivo del camarn marino Litopenaeus
schmitti , con un rea de espejo de agua de aproximadamente 2,100 hectreas en
los estanques. Nuestro pas posee tres centros de desove, una fbrica para la
produccin de balanceados y ocho plantas para el procesamiento del camarn y
otros mariscos. En el ao 2002, se estim una produccin de 2,300 toneladas de
28
camarn con talla comercial que significa un rendimiento de aproximadamente 1.1
toneladas por hectrea por ao. Los laboratorios deben producir 1,200 millones de
postlarvas (PL10), ms una pequea cantidad para reabastecer la pesquera
silvestre. Se planifica una re-estructuracin del laboratorio de Boca Ambuila,
provincia de Cienfuegos, dirigido por el Centro de Investigaciones Pesqueras
(MIP), para desarrollar estudios investigativos-comerciales en temas relacionados
con el mejoramiento gentico de especies acuticas de importancia, incluyendo la
especie fornea Litopenaeus vannamei.
El financiamiento para el desarrollo del cultivo del camarn en Cuba parti siempre
de una intencin gubernamental, tambin reforzada por la representacin de la
FAO en nuestro pas, a travs del Programa de Cooperacin Tcnica y el
Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo, especficamente el CUB/86/004
denominado Camarn, para el apoyo tcnico al Plan Nacional de Cultivo de
camarn, cuyo monto ascendi a un milln de dlares.
Desde el punto de vista tcnico se ha trabajado en la caracterizacin de las
especies cubanas de camarones Peneidos y especies relacionadas (Labacena et
al. 1994, Garca Machado et al. 1993 , Espinosa et al. 1996) y especialmente
estudios en el camarn blanco Litopenaeus schmitti, del cual se cuenta con
poblaciones silvestres y domesticadas. El objetivo fundamental ha sido la
caracterizacin de las poblaciones naturales con vistas a un mejoramiento
gentico perspectivo de la especie y poder fomentar bancos de reproductores con
control gentico de los mismos. El trabajo ha consistido en el empleo del
29
polimorfismo morfolgico y electroforesis de protenas (Espinosa et al. 1989; Daz
et al. 1995, Espinosa et al. 2003).
Al cerrar el ciclo de cultivo en cautiverio para el camarn blanco, L. schmitti
(Bueno,1990 ; Ramos et al. 1995) se sientan las bases para el mejoramiento
gentico del recurso , teniendo en consideracin tambin la caracterizacin
gentica-bioqumica de nuestras poblaciones silvestres.
Se han realizado trabajos conjuntos entre el Departamento de Bioqumica de la
Facultad de Biologa y el Centro de Investigaciones Marinas, ambos
pertenecientes a la Universidad de La Habana, han dirigido el esfuerzo a la
formacin de familias en las que se han estimado parmetros genticos, la
bsqueda y caracterizacin de marcadores microsatlites y de inmunidad innata,
potencialmente tiles en la caracterizacin de estas familias.
En Cuba existe un marcado inters por el sector productivo y las instituciones
acadmicas, para incorporar a escala comercial este tema, que sumado a la
infraestructura existente y a la experiencia prctica de casi dos dcadas,
garantizarn enfrentar con xito el mejoramiento de los bancos de reproductores,
produciendo descendientes con mritos productivos superiores a la poblacin
base.
Actualmente en Cuba ha comenzado la introduccin de Litopenaeus vannamei en
las estaciones de cultivo de camarn. Si el desarrollo de esta introduccin fuera
exitoso la experiencia adquirida en la especie autctona, permitir desarrollar
trabajos de mejoramiento gentico en esta especie tan explotada desde el punto
de vista comercial.
30
CAPITULO 2. MATERIALES y MTODOS
2.1 POBLACIN FUNDADORA
Se realizaron arrastres utilizando barcos camaroneros comerciales en aguas del
archipilago Cubano (230 10 34 y 190 9 32 latitud N, y 740 7 55 y 840 57 11
longitud W): especficamente en la Baha de Cienfuegos, y en aguas aledaas al
poblado de Tunas de Zaza, para capturar progenitores del camarn blanco
Litopenaeus schmitti. Despus se trasladaron a las instalaciones productivas del
Centro de Desove de Yaguanabo, Empresa de Produccin de larvas y primeras
postlarvas YAGUACAM, provincia de Cienfuegos (800LW y 220LN ) (Figura 1).
Estos lotes fueron muestreados, durante el proceso de aclimatacin, desde el
punto de vista morfolgico, registrando las siguientes medidas: peso total hmedo,
PT(gr) ; largo total, LT(mm); largo del cefalotrax, LC(mm); ancho del cefalotrax,
AC(mm); y altura del quinto y sexto somite abdominal, H5S y H6S(mm). Excepto
para el peso, que se realiz en una balanza Sartorius ( 0.01g), las dems
medidas se efectuaron con un Pie del Rey (0.1mm)(Figura 2).
2.2 FORMACIN DE FAMILIAS DE HERMANOS COMPLETOS Y MEDIOS

HERMANOS PATERNOS POR INSEMINACIN ARTIFICIAL.
Los reproductores fueron sometidos a la manipulacin comercial vigente contenida
en los Procedimientos Operativos de Trabajo (Prez-Jar y Jaime, 2002) con fines
de maduracin y reproduccin. De forma general, estas instalaciones son locales
cerrados, con tanques ovalados de fibra de vidrio pintados de negro en su interior,
fotoperodo controlado, se utiliza la tcnica de sexos separados, con alimentacin
31
mezclada consistente en un balanceado de alto contenido proteico y calamar. Se
mantienen los reproductores a una densidad mxima de 300 g/m2.
El diseo experimental empleado para la inferencia de parmetros genticos fue el
jerrquico o anidado (Falconer y Mackay, 1996). Para la obtencin de familias de
medios hermanos paternos y hermanos completos se utilizaron hembras maduras
que no copulaban de forma natural, siendo sometidas a la inseminacin artificial.
Entre las 19:30h-20:00h se revisaron las hembras colocadas en los tanques de
cpula natural durante la maana (11:00h-12:00h), las que no haban copulado se
trasladaron al local de desove donde se situaron en tanques de 100 litros a una
proporcin de hasta 4 hembras por recipiente, tambin se utilizaron ejemplares que
maduraron durante la tarde en los tanques de hembras debido a las altas
temperaturas (28-290C). El criterio de seleccin de la hembra para la inseminacin
artificial fue el grado de maduracin completa, estadio IV (Ramos y
Primavera,1986).
Para realizar las inseminaciones artificiales se emplearon los siguientes materiales:
dos pinzas; dos agujas con puntas romas, material para el contraste del
espermatforo y las clulas espermticas (polietileno negro); electroeyaculador (4-
6 voltios); marcas numeradas, metlicas y plsticas; jamos y baldes; libreta y
lpices; tijeras; gasas; placas Petri (2) y portaobjetos (2); tanquetas de 100 litros;
lnea de aire y soplador; agua de mar y agua dulce; un microscopio estereoscpico
o en su defecto una lupa para aumentar hasta 2 veces el campo visual en la
diseccin del espermatforo, todo el proceso bajo luz fluorescente (2).
32
Los machos que no tuvieron reaccin positiva al girar el espermatforo en el
mpula terminal con el estmulo elctrico eran rechazados, posteriormente se le
aplicaba una ligera presin para facilitar la expulsin del espermatforo, ste se
extrajo con la ayuda de las pinzas y se colocaba en una placa Petri con agua de
mar, despus se trasladaba a un portaobjeto donde se eliminaba el material
aglutinante y las alas, teniendo cuidado de cortar bien en la base para no perder
masa espermtica, despus se presionaba desde el extremo opuesto a las alas
para expulsar toda la masa espermtica. Realizado todo este proceso, se
mezclaron las masas espermticas de ambos espermatforos para evitar la no-
fertilizacin si exista un desarrollo asincrnico de la maduracin gonadal
masculina. Las porciones se separaban, y se adheran al extremo de una aguja y
se colocaban en una hembra entre las coxas del segundo y tercer par de
pereipodos (ms cercano al segundo), esta regin se sec con una gasa. Luego
de colocados los espermatforos, se doblaban los apndices y se liberaba el
ejemplar suavemente al tanque de desove correspondiente.
Para formar las familias de medios hermanos paternos se utilizaron las siguientes
variantes:
(a) el producto sexual de un macho se le coloca a dos hembras,
(b) el producto sexual de un macho se le coloca a tres hembras y
(c) el producto sexual de un macho se le coloca a cuatro hembras,
Para comparar las diferentes variantes en la formacin de grupos genticos se
emple un ndice propuesto por Arce et al. (2001), es el cociente entre el nmero
de familias de hermanos fraternos y el nmero de machos.
33
Las instalaciones de desove estn climatizadas de manera semiautomtica,
presentan sensores instalados en algunos tanques, actan sobre la temperatura
ambiente para calentar o extraer aire y mantener la temperatura de los reservorios
en 280C, los tanques son de fibra de vidrio de color negro, cilindro-cnicos de ms
de 200 L de capacidad, tienen acceso a agua de mar filtrada con cartucho (5m) y
tratada con luz ultravioleta y aire suministrado por un soplador.
En cada tanque de desove se colocaba una hembra inseminada.
Al da siguiente (07:00-08:00h) se anillaron las hembras desovadas y slo los
desoves de dos hembras con un macho comn como mnimo se trasladaban para
el rea de eclosin.
Los desoves viables que no contribuyeron a la formacin de familias se entregaban
a la produccin comercial.
El local de eclosin consta de tanques cilindro-cnicos de ms de 100 L de
capacidad cada uno, a los embriones sembrados se les somete a una fuerte
aireacin para evitar que se adhieran a las paredes del recipiente, tambin se
instalan en un nivel superior bancos de luces fluorescentes, y tapas con un orificio
central para la concentracin de los nauplios. Los desoves se mantienen
separados, conservndose la individualidad familiar, cuando eclosionan estos
huevos y su nmero es suficiente para las necesidades de cra larvaria, se forman
las familias.
34
2.3 CRA DE LARVAS
Se disearon instalaciones especficas para criar las larvas hasta las primeras
postlarvas, y mantener la separacin por familias. Se utilizaron tanquetas de fibra
de vidrio, con volumen de 110 L con aforo interno cada 10 L, comprados al Centro
de Proyectos Navales (CEPRONA) adjunto al Ministerio de la Industria Pesquera
de Cuba.
Los nauplios se sembraron en un volumen de 50 L, los recipientes fueron llenados
previamente con agua de mar filtrada hasta 5 m, se instalaron resistencias con
termostatos (150-300 watts, VISITHEM, Aquatic Ecosystem, Apopka, FL, EUA)
acoplados a cada unidad para mantener la temperatura a 280C(1).
La "siembra'' se ajust a 250 nauplios/L, las larvas fueron alimentadas con la
diatomea Chaetoceros muelleri a razn de 60-100 000 clulas/mL y la clorofcea
Tetraselmis suesica a una concentracin de 1000 clulas/mL. En protozoea 3 (p3)
se comienza a aadir de 0.5-2 nauplios de Artemia sp por mL, previamente
sacrificados por inmersin en agua de mar hirviendo para disminuir la energa que
pudieran gastar las larvas en su captura y un balanceado comercial (ABM,125m
Aquafauna, Biomarine larval diet, CL, EUA). A partir de este estadio se le aadi
durante toda la cra el alga seca Spirulina sp a una dosis de 0.001 g/L dos veces
al da.
Se intercambi un 50% del volumen del recipiente por da y se aument
progresivamente el nivel de las cubetas. La tabla 4 resume la alimentacin en los
diferentes estadios y subestadios de larvas, as como el por ciento de intercambio
diario de las cubetas por estadio y el ajuste a una disminucin progresiva de la
35
salinidad del agua de cultivo. La salinidad comenz a bajarse desde p-1, llegando
a mysis con 28 y a postlarvas con 20. La tabla 5 resume la alimentacin en
postlarvas.
El balanceado utilizado en postlarvas proceda de la misma compaa que el de
las larvas pero con un tamao de partcula de 400 m.
En la cra se realizaron dos pre-cosechas para la limpieza adecuada de los
reservorios y el conteo fsico de las larvas.
En PL15 se pesaron 50 ejemplares (PT) individualmente por unidad experimental
en una balanza analtica Sartorius (0.0001, Alemania), tambin se conservaron en
formaldehdo (4%) para los anlisis morfomtricos. En el Centro de
Investigaciones Marinas (CIM-UH) se midieron 50 ejemplares en PL15 por familia,
obteniendo el largo total (LT, extremo anterior rostrum hasta extremo posterior del
telson) utilizando un Microscopio Estreo MBC-9 (Rusia) con un ocular de 8x y un
aumento de 2, cada divisin del micrmetro ocular corresponde a 0.5 mm.
Las postlarvas fueron cosechadas y trasladadas a la siguiente fase entre PL17-19.
2.4 MANTENIMIENTO HASTA TALLA DE MARCAJE.
Por cada familia se "sembraron" 500 postlarvas en tanques de fibra de vidrio de
700L de capacidad, que tenan 1m2 de rea en el fondo. Estos reservorios
despus de leves modificaciones (vlvulas de entrada de agua y reboso para
mantener el volumen en 500L), constituyeron la instalacin definitiva para criar las
postlarvas. El agua de mar utilizada en esta fase provena de reservorios donde se
acumula para ser filtrada con arena (20m). El objetivo de esta etapa es que los
36
ejemplares arriben a una talla de marcaje (1-2g) para utilizar los elastmeros
(Godin et al.1996; fabricados por Northwest Marine Technology, Inc., Shaw Island,
Washington, EUA); cada animal fue marcado (Figura 3) para identificar su familia
con un implante visible. Este sistema de marcaje por elastmeros fluorescentes
implantados provee una marca interna visible externamente, se utiliza un producto
biocompatible, dos partes del material de elastmeros que contiene un color
fluorescente cuando se mezclan. El lquido se inyect en los primeros somites
abdominales utilizando una jeringa con aguja hipodrmica, este implante
polimeriz a las pocas horas en un producto slido. Se utiliz una combinacin de
4 colores con 2 sitios del animal (dorsal izquierdo y derecho) para identificar las
familias (A.M.Ibarra, comunicacin personal), los animales se liberaron en un
estanque comn para todas las familias. Se marcaron entre 80-100 juveniles por
familia, dependiendo de las corridas.
La alimentacin hasta juveniles consisti en un balanceado para postlarvas
(Aquafauna, Biomarine larval diet, ABM, 400m), posteriormente se aadi un
balanceado de fabricacin local para el inicio de engorde molido y tamizado,
tomando las partculas mayores de 600 m, tambin se adicionaron nauplios de
Artemia sp dos veces al da.
El biocriterio del sistema consisti en un intercambio de agua secuencial dividido
en 3 etapas de acuerdo al peso de los ejemplares, la primera correspondiente a un
33% del volumen del tanque por da, la segunda fase a un 50 % para terminar
despus del muestreo de juveniles con un intercambio de un 600% por da, con un
37
flujo de hasta 15 L por hora. A partir de la segunda fase es necesario colocar
mallas sobre los tanques para evitar las prdidas por salto.
Esta etapa se llev a cabo en locales interiores.
Cuando los ejemplares alcanzaron la edad de PL60, se muestrearon para compilar
los datos inherentes a la fase de juveniles del ciclo de vida, se compil el peso
total (PT) hmedo por juvenil en una balanza Sartorius ( 0.0001), el largo del
cefalotrax (LC) y el largo total (LT), ambos en milmetros con un Pie de Rey (0.1
mm).
2.5 OBTENCIN DE PRE-ADULTOS Y REPRODUCTORES EN ESTANQUES DE
TIERRA.
Para la cra de los ejemplares hasta preadultos y adultos se utilizaron tres
estanques en total, uno por cada ensayo realizado para completar el nmero de
familias. Los estanques poseen fondo de tierra, con paredes perimetrales
verticales de concreto y una ligera inclinacin hacia los pesqueros con un canal
interno central. Tienen un rea aproximada de 0.3 ha (3000 m2) cada estanque,
con una profundidad promedio de 1.0 m con zonas cercanas a la periferia de 0.3
m. Poseen tres estructuras de entrada y tres de salida donde se incluye un
pesquero central, el agua de suministro se traslada por un canal revestido de
concreto.
Se aplic la tecnologa de obtencin de reproductores en ciclo cerrado
estandarizada para esta especie por Ramos et al. (1995), criando los camarones
en estanques de tierra en el sistema de cultivo semi-intensivo.
38
Se invirtieron los primeros centmetros del fondo del estanque en las zonas ms
reducidas con una azada, despus se sec durante una semana para oxidar los
productos reducidos que son txicos y acelerar la descomposicin de la materia
orgnica excesiva producida en el ciclo de cultivo anterior.
Los charcos del estanque son tratados con hipoclorito de calcio (65% de cloro
activo) para eliminar los predadores potenciales. El estanque es llenado despus
de filtrar el agua con mallas de nylon de 700m. Se esperan alrededor de 7 das
hasta la siembra, para permitir desarrollar una adecuada poblacin de plancton y
bentos.
Se emplearon 60 Kg/ha de UREA (46-0-0) durante el llenado con bolsas manuales
fertilizando en las estructuras internas de las entradas de agua. Cuando el disco
Secchi exceda los 0.7 m de transparencia se aplicaba la mitad de la dosis inicial
diluida en baldes y distribuida sobre un bote por todo el estanque.
Los juveniles marcados por familia fueron contados individualmente para ajustar
una densidad final de 1 camarn/m2, cuando no era posible obtener esa cifra se
completaba con animales no marcados.
Los juveniles de todas las familias se trasladaron hasta el dique del estanque,
donde se mezclaron las aguas para homogeneizar las variables fsico-qumicas
entre el agua de traslado y del estanque, siendo liberados gradualmente.
Para el mantenimiento de la calidad del agua de cultivo, se fueron aadiendo
lentamente lminas de agua cuando estaban los animales, hasta alcanzar la
profundidad de cultivo del estanque en una semana. Despus de las 2 primeras
semanas comienza el drenaje del agua y su reemplazo diario. Se utiliz un
39
intercambio de agua del 10 % del volumen del estanque por da, ajustndose de
acuerdo a la regulacin de los estanques contiguos en produccin, se colocaron
tablas en las entradas para evitar que este intercambio aumentara, garantizando
que fuera siempre nocturno para compensar las prdidas de oxgeno. Para facilitar
un mejor intercambio de agua, las mallas de entrada y salida se limpiaron
diariamente. El agua siempre se dren del fondo del estanque, utilizando tablas
flotantes en la primera lnea de la esclusa. Se midieron diariamente los parmetros
de calidad del agua (oxgeno disuelto, transparencia y temperatura), si cambiaban
los parmetros se aumentaba el intercambio de agua.
El alimento adicional que se suministr a los camarones en el estanque, durante
todo el ciclo de crecimiento, fue un balanceado de fabricacin local con un 30% de
protena, en la fase de preparacin fisiolgica para la reproduccin se aadi
calamar (Loligo sp). Siempre se aliment dos veces al da, maana (60%) y tarde
(40%).
Se realiz el muestreo morfomtrico (PT, LT, LC, AC, y H6S H5S; figura 2) al
finalizar el engorde (fase de pre-adultos), cuando los animales arribaron a los 6
meses de edad despus del desove. Se emple un bote y una atarralla para
capturar los camarones, despus fueron clasificados, hasta completar 10 por
familia. En esta actividad no estimamos supervivencia, aunque si determinamos el
sexo por ejemplar.
El muestreo final, correspondi a los 240 das despus del desove, se realiz por
la cosecha total del estanque compilando los datos morfomtricos (PT, LT, LC,
40
AC, H5S y H6S; figura 2), sexando y obteniendo la supervivencia total por familia
con relacin a la siembra de juveniles.
El experimento se realiz en cuatro corridas hasta formar entre 20-30 familias de
medios hermanos paternos (Falconer y Mackay, 1996). La tabla 6 presenta la
composicin de las corridas con relacin al origen de los reproductores y la poca
en que se manipularon los diferentes lotes.
Se defini como corrida a cada uno de los ensayos realizados para completar el
nmero de familias necesarias en el experimento.
2.6 PROCESAMIENTO DE LOS DATOS y TRATAMIENTO ESTADSTICO
Se confeccionaron cuatro matrices con los datos originales correspondiendo a los
muestreos de biometras para los estadios de PL15, juveniles (PL60), preadultos
(180 das) y reproductores (240 das despus del desove), tambin se incluyeron
columnas informativas referentes al nmero correspondiente a cada organismo,
corrida, familia, y sexo, en planillas de clculos elaboradas en Microsoft EXCEL
2000 para Windows.
A los datos originales se le aplic la bsqueda de observaciones fuera del
intervalo media 2S (promedio del carcter el doble de la desviacin estndar),
eliminando las que no se encontraban en este recorrido.
Se aplic la prueba W de Shapiro-Wilk para evaluar la normalidad de las variables
medidas por estadio y por familia, y la prueba Levene para contrastar la
homogeneidad de varianzas. (StatSoft, Inc. (2001). STATISTICA, data analysis
software system, version 6. www.statsoft.com.) Para los clculos prospectivos de
41
los datos originales se utilizaron los procedimientos del Modelo Lineal General
(GLM) en un Modelo Mixto y un Anlisis de Varianza, con salida del programa de
resultados univariados por estadio y carcter; para evaluar la significacin de las
corridas, familia, sexo y las interacciones sobre las diferentes variables, se aplic
el modelo:
Efecto : corrida (C), 4 niveles

Efecto : familia (F), niveles varan con el estadio.
Efecto: sexo (S), 2 niveles y ausente en PL y juveniles
Yijkl = + Ci + Sj + Fk(Ci) + Ci*Sj + eijkl
Donde:
Yijkl es el crecimiento del individuo l de la k-sima familia en la i-sima corrida y el j-simo

sexo, es la media paramtrica comn; Fk es el efecto aleatorio de la k-sima familia; Ci
es el efecto fijo de la i-sima corrida y Sj es el efecto fijo del j-simo sexo. Fk(Ci) es el
efecto de anidar la k-sima familia en la i-sima corrida; Ci*Sj es el efecto fijo de
interaccin entre la i-sima corrida en el j-simo sexo y eijkl corresponde al error aleatorio
en el grupo l de los subgrupos ijk.
Definiendo como factores: familia, sexo y corrida, siendo el primero aleatorio y los
restantes fijos. Se anid familia en corrida, estimando las diferencias entre sexos
aplicando una prueba Tukey para comparar las medias.
En la Corrida 3 se analiz un efecto de origen del macho (OM), ya que en ella se
formaron 14 familias de hermanos completos, correspondiendo 10 a machos
provenientes de Tunas de Zaza con hembras de Cienfuegos, los restantes 4
grupos eran entre machos y hembras de Cienfuegos. Se compar el efecto de los
cruzamientos entre estos 10 grupos y los datos biomtricos del otro origen en esa
misma corrida.
42
Los estimados de heredabilidad en sentido estrecho, se calcularon aplicando el
paquete de programas MTDFREML (siglas en ingls de Modelo Animal
Multivariado de Mxima Verosimilitud Restringida Libre de Derivadas ; Meyer,
1991; Boldman et al. 1995), despus de introducir los efectos fijos antes
mencionados. MTDFREML es un paquete de programas para estimar
componentes de varianzas y co-varianzas utilizando un modelo animal. Pueden
utilizarse para caracteres univariados, bivariados y modelos animales
multivariados con medidas repetidas, incluyendo caracteres con expresin ligada
al sexo. Pueden obtenerse soluciones para efectos fijos, valores de cra, y efectos
aleatorios no correlacionados, varianzas del muestreo, y contrastes. Este paquete
de programas puede incorporar efectos genticos aditivos, no solo para datos
obtenidos en animales medidos, sino tambin para parentales, y otros parientes
no incluidos en el archivo de pedigr. Para cada carcter analizado se puede
utilizar un efecto aleatorio correlacionado y algunos efectos aleatorios no
correlacionados. Los efectos fijos, co-variables, y los efectos aleatorios no
correlacionados se presentan especificados separadamente para cada carcter.
Todos los programas estn escritos en FORTRAN 77 90.
Las correlaciones genticas entre los caracteres de crecimiento tambin fueron
estimadas aplicando MTDFREML despus de introducir los efectos de corrida y
sexo en el modelo.
Los errores estndares de los estimados de heredabilidad se calcularon siguiendo
la metodologa establecida por Falconer y Mackay (1996) as como Lynch y Walsh
(1998).
43
Los errores estndares de las correlaciones genticas se estimaron siguiendo a
Roff (1997). Las correlaciones fenotpicas fueron estimadas como correlaciones
siguiendo a Falconer y Mackay (1996), utilizando las varianzas y co-varianzas
obtenidas en MTDFREML.
rP = COVPx,y / SPx SPy
Los anlisis de varianza se realizaron utilizando el programa STATISTIC 6.0 para
Windows,( StatSoft, Inc. 2001,. STATISTICA ,data analysis software system,
version 6. www.statsoft.com.) y los parmetros genticos fueron estimados
siguiendo el manual de Boldman et al. (1995) para el uso de los programas
MTDFREML.
Para evaluar la asociacin entre los caracteres de crecimiento y su
comportamiento en la ontogenia de Litopenaeus schmitti, se calcularon los
coeficientes de correlacin del producto-momento, los cuales se obtuvieron al
computar las medias por familias para los caracteres, se evalu este
comportamiento entre: postlarvas-juveniles; postlarvas-preadultos, postlarvas-
adultos, juveniles- preadultos; juveniles-adultos y preadultos-adultos. La
correlacin se obtuvo utilizando el programa STATISTICA versin 6.0, tambin se
indican los valores de p. Los niveles de significacin estadstica se indican en cada
anlisis, variando en: p<0.0.5(*); p< 0.01(**) y p<0.001(***).
44
CAPITULO 3.RESULTADOS
3.1 COMPARACIN ENTRE LAS POBLACIONES FUNDADORAS
En las tablas 7 y 8 se observan los resultados del anlisis de varianza y de la
prueba Tukey, para comparar las medias de las variables morfomtricas PT, LT,
LC, AC, H5S y H6S de reproductores silvestres de la Baha de Cienfuegos (Cf) y
los provenientes de aguas aledaas al poblado de Tunas de Zaza (Tz);
presentando diferencias significativas. Los efectos origen y sexo difieren
significativamente entre las localidades muestreadas en todas las variables
evaluadas, excepto en el carcter H5S; no se encontr interaccin entre
origen*sexo sobre los caracteres evaluados.
Los machos provenientes de Tunas de Zaza presentaron los menores valores
para todos los caracteres evaluados; las hembras de Cienfuegos presentaron los
mayores valores en los caracteres medidos; al compararla con el sexo opuesto de
su misma localidad excepto para LT y H5S. Aunque los valores de ajuste al
Modelo Lineal General (GLM) expresados por R2 son inferiores a 0.5, lo caracteres
PT, LT y LC son los que se ajustan mejor.
3.2 FORMACIN DE GRUPOS GENTICOS POR INSEMINACIN ARTIFICIAL.
Los resultados de la estandarizacin de la metodologa de formacin de familias de
medios hermanos paternos y hermanos fraternos por inseminacin artificial se
muestran en la tabla 9. Como se observa la variante 1:2 no permiti formar
familias de medios hermanos paternos; aunque se obtuvieron desoves viables, no
correspondieron nunca a dos hembras con el mismo macho, las otras 2 variantes
45
(1:3 y 1:4) si permitieron la formacin de familias, aunque con la relacin
1:4, se utiliz menor nmero de reproductores. Multiplicando el nmero de
familias de medios hermanos paternos (MHP) por dos y dividindolo entre el
nmero de machos, obtenemos el valor del ndice propuesto por Arce et al. 2001,
que fue de 1.8, casi dos veces superior en la relacin sexual 1:4, por lo que
estimamos que es la mejor relacin sexual para formar grupos genticos.
Empleando la relacin 1:4 se obtuvieron hasta 360 000 huevos por desove, un
recorrido de la variable nauplios por hembra de 12 500 a 84 000, correspondiendo
este ltimo aproximadamente al 80 % de los obtenidos diariamente en las
instalaciones de produccin con cpulas naturales de este mismo lote. El mximo
de eclosin fue del 35%.
La tabla 10 muestra las caractersticas de las familias formadas para estimar los
parmetros genticos y las correlaciones. En total se formaron 23 familias de
medios hermanos paternos, y 47 familias de hermanos completos o fraternos en
PL15. Sin embargo arribaron al muestreo de juveniles (PL60) 20 familias de medios
hermanos paternos, (41 HC) y 16 en preadultos y adultos (33 HC).
El ndice propuesto por Argue et al. 2001, se presenta en la tabla 11, desglosado
por estadios en L.schmitti, en todos los estudios este ndice es superior a 2.00.
3.3 VARIABLES MORFOMTRICAS EN EL CICLO DE VIDA DE L.schmitti
No se encontr normalidad y homocedasticidad en algunas variables de
crecimiento en las familias, por lo que los datos fueron transformados a raz
46
cuadrada en todos los estadios evaluados y para todas las variables que miden el
crecimiento (Montgomery, 2002), en los resultados se presentan las medias al
cuadrado de todas las observaciones ( x2).
3.4 ANLISIS DE SIGNIFICACIN DE EFECTOS FIJOS.
En la tabla 12 , se observa que el efecto fijo corrida es significativo para PT y LT
en PL15, y las familias dentro de la misma corrida difieren significativamente
tambin, ajustndose en un 74 y 67 % respectivamente a un Modelo Lineal
General (GLM). En la tabla 13 se muestra el resultado de comparar las medias de
los caracteres evaluados en PL15, el peso total (PT) difiere de forma significativa
en todas las corridas excepto en la 1 y la 4; mientras que el largo total (LT) solo es
semejante en las corridas 2 y 4.
En la tabla 14, se observa que el efecto fijo corrida es significativo para PT, LT y
LC en el estadio de juveniles, y las familias dentro de la misma corrida difieren
significativamente tambin; ajustndose en un 64, 68 y 60% a un GLM; la tabla 15
muestra la comparacin entre las medias de los caracteres evaluados para este
estadio, para PT y LT difieren todas las corridas excepto la 1 y la 2; el LC difiere
en todas las corridas.
En el estadio de preadultos los efectos fijos corrida y sexo, mostraron influencia
significativa sobre las variables evaluadas, se encontr interaccin de los efectos
fijos de corrida * sexo para los caracteres PT, LT, LC y AC, y las familias dentro
de la misma corrida difieren significativamente tambin para todos los caracteres,
como se muestra en la tabla 16. En la tabla 17 se observa que se encontraron
47
diferencias entre las medias de todos los caracteres medidos entre los dos sexos
incluidos en cada corrida; como tendencia general las hembras de las corridas 1 y
2 no difieren, igual resultado se obtuvo al comparar los machos de las corridas 1 y
2; la corrida 3 fue diferente a las dems en ambos sexos.
Con relacin a los efectos fijos corrida y sexo influyen de forma significativa
sobre las variables medidas en el estadio de adulto, se encontr interaccin para
corrida*sexo, solo en el carcter LC (tabla 18); como en el resto de los estadios las
familias dentro de corrida difieren significativamente, en este estadio al comparar
las medias de los caracteres evaluados se encontraron diferencias entre los dos
sexos para todas las variables evaluadas en una misma corrida (tabla 19), las
hembras y machos de las corridas 1 y 2 no difieren para los caracteres PT, LT y
LC. Los ejemplares pertenecientes a la corrida 3 presentaron valores superiores y
diferentes a las corridas anteriores. Para el carcter AC y H5S ambos sexos son
diferentes en las tres corridas; en el caso de H6S las hembras de las tres corridas
son diferentes y los machos solo difieren en la corrida 3.
El efecto origen del macho (OM) en los diferentes estadios influye en los
resultados de la corrida 3, ya que en la misma, se formaron 10 familias donde el
progenitor macho provena de Tz (origen 2) y las hembras de Cf (origen 1). La
tabla 20 presenta los cuadrados medios y grados de libertad (g.l) del ANOVA en el
estadio de PL15 para evaluar el efecto fijo origen del macho, OM, este efecto
influye de manera significativa sobre PT y LT en este estadio, aunque el por ciento
de ajuste a un GLM es bajo, siendo de un 10 y 21% respectivamente para cada
carcter. La tabla 21 analiza el efecto OM sobre los caracteres medidos en
48
juveniles, aqu solo tiene influencia estadstica significativa sobre LC y explica solo
un 0.9% del modelo. De manera anloga al comparar las medias de los caracteres
evaluados en el estadio de PL15 y juveniles para valorar el efecto OM, obtenemos
que en postlarvas es significativo para PT y LT, y en juveniles se obtiene este
mismo resultado solo sobre LC, como se muestra en la tabla 22.
En la tabla 23 se observa el efecto OM en el estadio de preadulto, el efecto fijo
sexo influye de manera significativa sobre los caracteres medidos en la corrida 3;
el efecto fijo OM tiene influencia significativa sobre los caracteres LT, LC y H6S;
sin embargo no hay interaccin de los efectos sexo * OM; el ajuste al GLM
result en los siguientes por cientos de acuerdo al orden mantenido en los
caracteres evaluados: 71, 66, 79, 76, 41 y 53%. En la tabla 24 se analiza el efecto
OM sobre los caracteres evaluados en el estadio de adultos, solo influye
significativamente sobre el carcter LT; no hay interaccin sexo*OM; el ajuste al
GLM result en 69, 61, 76, 69, 46 y 58%; la prueba Tukey en ambos estadios se
presenta en la tabla 25, las hembras no difieren para ningn carcter evaluado
pues son del mismo origen (B. de Cienfuegos); en preadultos los machos difieren
solo para H6S.; en el estadio de adulto los machos solo difieren para el carcter
LT.
3.5 CLCULO DE HEREDABILIDADES Y CORRELACIONES GENTICAS POR
MTDFREML.
3.5.1 Varianzas y covarianzas fenotpicas
La tabla 26 presenta la matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas para el
estadio de juveniles, las covarianzas con el carcter LC son muy bajas debido a
49
imprecisiones en el muestreo, al medir con un pie del rey no se pudo discriminar
bien el largo del cefalotrax en juveniles, por el pequeo tamao de los animales,
debi emplearse un micrmetro ocular. En orden decreciente las varianzas
fenotpicas resultaron en LT, LC y PT respectivamente, esto tambin puede
generalizarse al comparar las covarianzas con el LC.
La tabla 27 muestra la matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio
de preadultos, en orden decreciente las varianzas fenotpicas resultaron: PT, LT,
LC, H5S, AC y H6S; los mayores valores encontrados entre las covarianzas
fueron: PT*LT, PT*LC y LT*LC. Este estadio present las mayores variaciones
fenotpicas.
En la tabla 28 se analiza este mismo aspecto para el estadio de adultos, con
relacin al estadio anterior hay una disminucin en las variaciones fenotpicas,
excepto en el carcter H6S, en orden decreciente las varianzas fenotpicas
resultaron: LT, H6S, AC, LC, H5S, el carcter con menor variacin fenotpica
result ser PT. Las mayores covarianzas se encontraron: PT*H5S, LT*H6S,
LT*AC, LC*AC, y PT*AC, las combinaciones con el carcter AC resultaron en las
mayores covarianzas fenotpicas.
3.5.2 Varianzas y covarianzas genticas
Con relacin a los resultados de las varianzas genticas, en la tabla 29 muestra la
matriz de varianzas y covarianzas genticas para el estadio de PL15, la varianza
gentica result mucho mayor en LT al compararla con PT.
50
En la tabla 30 se muestra la matriz de varianzas y covarianzas genticas en el
estadio de juveniles, en orden decreciente las varianzas resultaron: LT, PT y LC, al
igual que en el estadio de PL15 la varianza gentica (VG) en LT result mayor que
en PT; la mayor covarianza se encontr en PT*LT, hay un aumento de las
varianzas genticas con relacin al estadio anterior.
La tabla 31 muestra la matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio
de preadultos, hay un aumento considerable de estos valores al analizar los
mismos caracteres medidos en juveniles, el PT result el carcter con mayor
varianza gentica, siguiendo en orden decreciente: LT, LC, H6S, H5S y AC., las
mayores covarianzas se encontraron en PT*LT y PT*LC.
La matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio de adultos se
muestra en la tabla 32, se encontr una considerable disminucin en los valores
de varianzas y covarianzas genticas al comparar a este estadio con el anterior
excepto en la covarianza LT*AC y en la varianza de AC. La varianza de PT result
mayor siguiendo en orden decreciente: LC, LT, AC, H5S y H6S, las mayores
covarianzas se encontraron en LT*H6S y PT*LT.
La tabla 33 resume los valores de heredabilidad obtenidos para todos los estadios
y variables evaluadas, cuando se incluyen todos los datos no se observa una
tendencia general a travs de la ontogenia; sin embargo los valores de los
estimados cuando se extraen las familias provenientes del cruzamiento con
diferentes orgenes del macho (tabla 34) si muestran una tendencia al aumento del
valor de heredabilidad para los caracteres PT, LT y LC hasta pre adultos, para
disminuir en el estadio de adultos; en el resto de los caracteres medidos solo en
51
preadultos y adultos, se mantienen similares H5S y H6S, para aumentar en el
ancho del cefalotrax (AC) en los adultos. Al comparar los valores de
heredabilidad entre el PT y LT en la ontogenia, LT present mayores valores en
PL15 y juveniles, resultando mayor PT en preadultos y adultos; los caracteres
medidos solo en preadultos y adultos ( AC, H5S y H6S) presentaron valores de
heredabilidades medios (0.390.141 a 0.530.153).
En las tablas 33 y 34 tambin se pueden observar los errores estndares de los
estimados de heredabilidad, estos valores aumentan el doble al comparar
postlarvas y juveniles con preadultos y adultos; esto es debido a que se perdieron
14 familias, previo al marcaje, adems en ambas tablas el nmero de
observaciones en preadultos y adultos es bajo, segn el anlisis, aunque el
nmero de familias es aceptable para el clculo de heredabilidades, provoca
amplios errores estndares (0.11, 0.16), tambin contribuye al aumento de los
valores de los errores estndares haber encontrado valores de heredabilidad de
medios a altos.
Los resultados indican heredabilidades medias a altas para estos caracteres de
crecimiento (0.21-0.56).
Las correlaciones fenotpicas y genticas se estimaron a partir del estadio de
juveniles, ya que en las postlarvas no se muestre el mismo animal.
En las tablas 35 y 36 se presentan como resultados los valores obtenidos para las
correlaciones fenotpicas (rP) y genticas (rG) en los estadios evaluados. Como en
el anlisis de heredabilidad se trabaj con todos los datos y excluyendo las
familias en que el progenitor macho provena de Tz. Comparando ambas tablas
52
result que existe una ligera tendencia a aumentar las correlaciones al extraer las
cruzas.
En la tabla 36 se observa que las correlaciones fenotpicas (rP) en juveniles es
baja (-0.38) y negativa para el LC.
En el estadio de preadultos todas las rP son superiores a 0.60; en adultos las
correlaciones resultaron bajas para el PT, (0.12 y 0.17 para LT y LC), y medias
para H6S (0.33); la rP LT*LC result baja tambin (0.06). Los valores del resto de
las correlaciones fenotpicas estuvieron por encima de 0.50.
El carcter ms correlacionado con PT en el estadio de preadultos, analizando las
correlaciones fenotpicas fue H6S, siguiendo en orden decreciente: AC, LT, H5S y
LC; en el estadio adultos los caracteres ms relacionados con PT fueron H5S y
AC siguiendo H6S, LC y LT, aunque aqu las rP fueron bajas.
Las correlaciones genticas (rG) resultaron superiores a 0.60 en juveniles; se
encontraron tambin valores superiores a 0.60 en preadultos, aunque result baja
la rG LC*H6S y AC*H5S (0.37). Para los adultos la rG fue superior a 0.50 excepto
para los caracteres LT*AC y H5S*AC (0.37).
El carcter ms correlacionado con PT en el estadio de preadultos, analizando las
correlaciones genticas fueron AC y LC; siguiendo: H6S, LT y H5S; en el estadio
de adultos las rG ms altas con PT resultaron AC y H6S, siguiendo LT y LC.
3.6 Coeficiente de Correlacin producto-momento (Pearson).
En la tabla 37 se presentan los resultados del clculo de las correlaciones del
producto-momento de las medias por familias en la ontogenia de L.schmitti.
53
El estadio de PL15 no result en diferencias significativas al relacionarlo con los
estadios sucesivos en los caracteres PT y LT. La relacin preadulto-adulto para el
carcter H5S, tampoco result significativa (r= 0.46, P=0.1992). A partir del estadio
de juveniles existe una correlacin significativa en todos los estadios relacionados.
54
CAPITULO 4. DISCUSIN
4.1 LOTES FUNDADORES
Las diferencias observadas entre los reproductores silvestres provenientes de
Cienfuegos (Cf) y Tunas de Zaza (Tz), al compararlos desde el punto de vista
morfolgico coinciden con los obtenidos en un anlisis poblacional de Litopenaeus
schmitti realizado por Espinosa et al. (2003) utilizando 21 loci aloenzimticos, donde
se incluyen individuos de Cf y Tz. Estos autores concluyen que las poblaciones son
diferentes en cuanto al nmero medio de alelos por loci, proporcin de loci
polimrficos y la heterocigosidad esperada promedio por loci. La poblacin de Tz es
la ms variable genticamente y la ms diferenciada de las poblaciones del Golfo de
Ana Mara. Resultados similares obtienen Borrell et al. (2003) trabajando en esta
especie con muestras de reproductores de la plataforma sur de Cuba. Estos autores
evalan la variabilidad en loci tipo microsatlites, encontrando cuatro alelos
exclusivos en camarones provenientes de Cf y uno en Tz. En la primera localidad
hallan los mayores valores de heterocigosidad media observada (0.653). Tambin
plantean que los resultados obtenidos con enzimas y microsatlites indican cierta
homogeneidad entre las poblaciones cubanas en trminos de alelos y de
heterocigosidad, cualitativamente la forma en que esa variabilidad gentica existe es
diferente en cada una de las poblaciones, la causa de esta variacin pueden ser
restricciones en el flujo gentico (V.Berovides, comunicacin personal), aunque el
agente causal que acta sobre los mecanismos adaptativos es la seleccin natural
(Falconer y Mackay, 1996), debido al flujo gentico y posiblemente represente
adaptaciones locales
55
importantes para la supervivencia de la especie en cada rea geogrfica. Estas
poblaciones han sufrido peridicamente reducciones importantes en los nmeros de
individuos como consecuencia de prolongadas sequas, construccin de embalses e
intensa presin pesquera (Sosa, informe no publicado). Borrell et al. (2003)
atribuyen la diferenciacin de las poblaciones a que las corrientes marinas cerca de
nuestra plataforma insular no garantizan una adecuada homogenizacin de las
larvas o no contribuyen sustancialmente a los movimientos de los juveniles y adultos
hacia otras localidades. Este hecho puede deberse en primer lugar, a la ubicacin
cercana a la costa del camarn blanco L. schmitti; a la existencia de barreras
geogrficas en la plataforma sur cubana como pueden serlo la Fosa de Jagua,
ubicada a la salida de la Baha de Cienfuegos y con ms de 2000 m de profundidad
(Ibarra-Martn et al. 1978); y adems a la existencia de pequeos, pero persistentes
giros que ocurren cerca de la costa en toda la plataforma y que contribuiran a la
retencin de las larvas (Alfonso et al., 1991).
Las pequeas tallas de la poblacin silvestre encontrada en Tz (peso total promedio :
21g y 29g) en este trabajo pueden ser resultado de un mecanismo adaptativo de
los organismos, con una disminucin de la talla de primera maduracin ante el
represamiento del Ro Zaza (1 020 millones m3 de agua) y la intensa actividad
pesquera con la consecuente degradacin de los fondos marinos. Bcquer et al.
(1994) plantean que la descendencia de estos genitores criados en instalaciones
artificiales da lugar a organismos con mritos productivos superiores, se maximiza el
desempeo de los genotipos en condiciones de cultivo, con mejora ambiental
(control de predadores, estabilidad de las variables fsico-qumicas, alimento

56
balanceado), tambin en este caso la seleccin natural es el agente causal en los
cambios de los mecanismos adaptativos; otra hiptesis alternativa puede ser la
seleccin diferencial de diferentes normas de reacciones para diferentes condiciones
ambientales (V.Berovides, comunicacin personal). Dadas las diferencias gnicas y
genotpicas entre estas poblaciones, se puede esperar que al cruzarlas, ocurra una
mejora en los caracteres inherentes al crecimiento por la posible presencia de
heterosis, la cual ocurre cuando la progenie de dos poblaciones presenta un valor
medio superior al promedio de las poblaciones parentales, y se explica como una
consecuencia de la existencia de dominancia direccional en los genes que participan
en ese fenotipo en particular (van Vleck et al. 1968; Falconer y Mackay, 1996).
Tambin se puede esperar que el cruce entre poblaciones genticas extremas pueda
derivar en una depresin por out-breeding, obteniendo descendientes con mritos
productivos inferiores a sus genitores.
4.2 GRUPOS GENETICOS
Durante las evaluaciones previas a la conformacin de los grupos genticos con el
fin de establecer la mejor metodologa de inseminacin artificial, se observ que la
relacin 1:4 fue la ms segura, ya que se obtuvo la descendencia en nauplios
de hasta cuatro hembras fertilizadas por un solo macho. Es posible ampliar el
nmero de fertilizaciones de un solo macho hasta seis hembras, aunque esto
depende entre otros factores de la calidad espermtica presente en los machos
(Ramos, comunicacin personal).
57
Arce et al. (2001) trabajando con L. vannamei, plantean que uno de los objetivos en la
formacin de grupos genticos debe ser el obtener cocientes entre el nmero de
familias de hermanos fraternos y el nmero de machos superiores a 2.00. Estos
autores expresan que se debe aumentar el nmero de familias de medios hermanos
paternos para lograr mayor precisin en los estimados genticos. Una vez
estandarizada la variante ms adecuada de formacin de familias por inseminacin
artificial (IA), se obtienen los cocientes de este ndice, que se muestran en la tabla 11,
fueron todos superiores a 2.00. Obtuvimos una familia en la segunda corrida donde
se aparearon 3 hembras con el producto sexual de un mismo macho, criando su
descendencia hasta el estadio de adultos. Se obtuvo un intervalo de la variable
nauplios por hembra de 12 500 a 84 000, correspondiendo este ltimo
aproximadamente al 80 % de los obtenidos diariamente en las instalaciones de
produccin con cpulas naturales de este mismo lote. La calidad de los desoves se
mantuvo baja, obtenindose un promedio de fertilizacin de solamente el 11% de los
ovocitos. Ramos (1990) estandariza la tcnica de fecundacin artificial para esta
especie con fines productivos, obteniendo hasta 27 700 nauplios por desove con un
19% de fertilizacin. Esta autora compara la respuesta reproductiva de genitores
provenientes de varias zonas silvestres, aludiendo resultados diferentes de acuerdo a
este factor, tambin plante que estos promedios pueden mejorarse con el aumento
de la habilidad de los tcnicos.
El hecho de que el parental comn sea el macho, quien se aparea con diferentes
hembras presenta una ventaja sobre la variante de que el progenitor comn sea la
hembra, ya que en este caso la progenie tendra que criarse separadamente en el
58
tiempo introduciendo un efecto adicional de parto o nacimiento, que se aade a un
efecto ambiental diferente en cada crianza, adems el parental macho solo dona su
esperma sin afectar el ambiente de sus descendientes (Kearsey y Pooni, 1998).
Lutz (2001) plantea reconsiderar el empleo de las tcnicas de inseminacin artificial
en la acuicultura para el control de los apareamientos, debido a las siguientes
ventajas: (a) aumento del mrito gentico por la produccin de descendientes
provenientes de reproductores superiores, (b) reduccin de la prdida gentica, (c)
reduccin de los costos de produccin, (d) incremento de la precisin en la seleccin
y (e) la posibilidad de utilizar sistemas de cruzamiento complejos. En L.vannamei
Arce et al. (2001) establecen programas de cras selectivas en el Instituto Ocenico
en Hawai, en las primeras experiencias formaban familias de medios hermanos
maternos inseminando a una hembra con dos machos diferentes, mediando dos
semanas entre los desoves sucesivos. Proponindose aumentar el nmero de
familias de medios hermanos y reducir el tiempo de formacin de las familias,
experimentaron algunas variantes de inseminacin para producir familias de medios
hermanos paternos, llegando a la misma metodologa aplicada por nosotros en este
proyecto de tesis, logrando aumentar los desoves (84%) y los nauplios viables por
desove (24 400). Es importante sealar que para optimizar este procedimiento, la
masa espermtica de los dos espermatforos individuales por macho deben
mezclarse para evitar disminuir la fertilidad si existe desarrollo asincrnico de la
gnada, patologa que se acenta en cautiverio, descrita por Chow y Sandifer
(1991a) en L.setiferus y L.vannamei.

59
El diseo ms simple para las evaluaciones genticas utilizando parientes, es el de
familias de hermanos fraternos (full sib), pero las medidas de las varianzas no son un
buen estimado de la varianza gentica aditiva (VA); porque tambin incluye al
calcular la varianza entre familias, componentes de valores de varianza no-aditivos,
como los efectos maternos y la varianza de dominancia, que pueden sobreestimar el
valor de la heredabilidad del carcter evaluado,(Falconer y Mackay, 1996). La
correlacin intraclase de hermanos fraternos lo que hace es establecer el lmite
superior de la heredabilidad. El mejor mtodo para estimar VA y h2 empleando
parientes lo constituye aquel cuya covarianza entre los individuos emparentados es
la menos probable de ser aumentada por un componente ambiental, y desde este
punto de vista, la correlacin de medios hermanos obtenida a travs de un anlisis
de varianza jerrquico se encuentra entre las ms confiables (Lynch y Walsh, 1998).
En este diseo una muestra aleatoria de machos (sire), se aparea cada uno con dos
mas hembras (dams), y se obtienen medidas fenotpicas del carcter de inters en
una muestra de la descendencia por cada hembra. Los descendientes por cada
hembra representan familias de hermanos fraternos (full-sibs) porque tienen el
mismo padre y la misma madre, y se encuentran relacionados con familias de
medios hermanos, porque todos los descendientes poseen el mismo padre. De esta
manera se establece una estructura jerrquica entre madres apareadas con un
mismo macho. La varianza entre familias de medios hermanos (entre padres o sires)
se utiliza para estimar la VA, siendo esta varianza un buen estimador de la VA, ya que
cuando se utilizan familias de medios hermanos paternos se eliminan los efectos
maternos en el
60
estimado. Es importante que tan pronto como los organismos puedan ser marcados
para identificarlos por su familia, todos ellos se encuentren distribuidos al azar en el
(o los) medios ambientes donde crecern, buscando abarcar todo el recorrido de la
variacin ambiental, de manera que las variaciones ambientales a que se someten
los descendientes por cada padre (sire) no difieran de un promedio. Con este
procedimiento se elimina la varianza ambiental (VE) de la varianza entre familias de
medios hermanos Falconer y Mackay (1996).
Prez-Rostro e Ibarra (2003 a y b), trabajando en L. vannamei sobre la inferencia de
parmetros genticos para caracteres de crecimiento utilizaron un diseo de
hermanos completos ya que este permite iniciar el programa de mejoramiento
gentico por cras selectivas con un mayor nmero efectivo poblacional (Ne), y por
tanto con mayor variabilidad gentica. De haber utilizado un diseo de medios
hermanos paternos el Ne disminuira en un 33% en la poblacin fundadora. Con este
trabajo se evalan por primera vez en la especie de camarn que se cultiva en Cuba,
los parmetros genticos y las correlaciones entre caracteres del crecimiento
utilizando el diseo ms preciso (medios-hermanos), ejecutado entre otras razones
por el dominio de la reproduccin y del proceso tecnolgico del cultivo del camarn
que ha logrado este grupo de trabajo. Tambin, gracias a una colaboracin con el
grupo de gentica del CIBNOR, B.C.S. en Mxico, se desarroll el protocolo de este
trabajo, desde la formacin de la poblacin base para los estudios cuantitativos,
hasta la aplicacin e interpretacin de los programas estadsticos ms actuales en
este tema.
61
Falconer y Mackay (1996) plantean que la cantidad de individuos medidos por familia
y el nmero de familias formadas estn limitadas por la magnitud del experimento.
Generalmente en un anlisis de medios hermanos se deben formar un mnimo de 20
y 30 familias si no existen resultados previos sobre h2 en el carcter evaluado. En
nuestro caso se formaron 23 familias de medios hermanos paternos y 47 familias de
hermanos completos, nuestros resultados se encuentran entre los lmites
recomendados por estos autores.
4.3 EFECTOS, HEREDABILIDADES Y CORRELACIONES
4.3.1 Efectos
En el anlisis estadstico de los datos, se asume un modelo mixto para explicar las
observaciones, distinguiendo los efectos fijos (corrida y sexo), que determinan el
nivel de las observaciones y el efecto aleatorio (familia) que determina las
varianzas.
Cada efecto significativo se incluye en el programa MTDFREML, que permite llevar a
cabo la correccin simultnea de los efectos fijos al estimar los componentes de
varianza para caracteres de crecimiento.
Para alcanzar el nmero adecuado de familias el experimento se dividi en 4
corridas. Este efecto de corrida influy sobre las variables de crecimiento, pudiendo
incluirse en VE; la varianza de las desviaciones ambientales (VE) es una fuente de
variacin adicional en la estimacin de parmetros genticos y correlaciones,
conceptualmente incluye a toda la variacin de origen no-gentico (Falconer y
Mackay, 1996); es una fuente de error que afecta la precisin y debe ser objetivo del
62
investigador reducirla tanto como sea posible; las ms comunes se deben a efectos
nutrimentales, maternos, climticos y errores en las mediciones. En este trabajo
aunque existe una diferencia en poca por corridas, las fases de cra hasta PL15 y su
posterior crecimiento hasta talla de marcaje (juveniles) se efectu en interiores,
siendo las fases de engorde y cra hasta talla de reproductor las menos controlables
por llevarse a cabo en estanques de tierra a la intemperie. La tabla 6 muestra el
recorrido de la temperatura y el oxgeno disuelto, medidos en la superficie del
estanque en la fase de engorde, de forma general esta fase fue muy similar para las
corridas 1 y 2, presentando diferencias ambientales para la corrida 3, que se realiz
en los meses de verano (29.3-30.80C).
Se han realizado diversos estimados de parmetros genticos en camarones:
Benzie, et al. (1997); Jarayabahand et al. (1998); Hetzel et al. (1997, 2000). De
Donato et al. (2001); Moss et al. (2001); Argue et al. ( 2002); y Prez-Rostro e Ibarra
(2003 a, b). Sin embargo, con excepcin de De Donato et al. (2001) y Prez-Rostro e
Ibarra (2003 a, b) ninguno de ellos indic que introdujo el sexo como un efecto fijo
para corregir los anlisis.
En el presente trabajo el efecto sexo influy sobre las variables de crecimiento a
partir del estadio de preadultos, cuando las hembras fueron ms grandes que los
machos. Este dimorfismo sexual tambin ha sido observado en varias especies de
camarones (Chow y Sandifer 1991; Primavera et al.1998), y fue reportado por
primera vez en estudios de heredabilidad por Prez-Rostro et al.(1999). En los
programas de mejoramiento gentico la seleccin de individuos ms grandes, sin
tener en consideracin el sexo, podra resultar en la seleccin de solo hembras, y
63
por tanto en intensidades de seleccin diferentes entre sexos, con efectos sobre la
variacin disponible para la siguiente generacin (Prez-Rostro et al.,2002). Conocer
el dimorfismo sexual (consecuencia de una mayor ganancia en peso en hembras por
ciclo de muda de acuerdo con Hansford y Hewitt, (1994), es importante para
introducir correcciones antes de realizar los clculos de los parmetros genticos.
El efecto origen del macho(OM), no se introdujo en el modelo, por ocurrrir solo en la
corrida 3, result persistente en los estimados de heredabilidad. El aumento de h2 en
el anlisis sin cruzamiento puede estar reflejando el hecho de que, de existir, las
varianzas de dominancia y epistasia ya no contribuyen en la varianza total, y por
tanto su denominador es menor, por lo que la heredabilidad resulta en un valor
mayor. Cuando se incluyen todas las familias en el anlisis irrespectivo si son de
origen del cruzamiento o no, disminuye la heredabilidad. En la siguiente ecuacin: h

2
= VA / Vp + VD + VE. puede observarse el efecto que tendra un componente de
varianza de dominancia en la estimacin de heredabilidad.
Lester (1998) concluye que muchos factores genticos y ambientales pueden
modificar las varianzas del carcter evaluado, siendo muy sensible a estas
fluctuaciones los estimados de parmetros genticos derivados de estos clculos.
4.3.2 Heredabilidades
La heredabilidad en sentido estrecho de un carcter mide el grado de diferencias
entre los organismos debido al efecto aditivo de los genes. Este estimado puede
estar limitado por efectos de la seleccin natural o artificial, as como puede diferir
64
en un rango de ambientes. En este trabajo los estimados de heredabilidad para
diferentes edades y caracteres variaron de 0.21 hasta 0.56 (tabla 34), lo cual puede
ser explicado por diferencias en las varianzas genticas aditivas y genotpicas entre
edades y caracteres. Altos valores de heredabilidad sugieren que es posible la
obtencin de una ganancia relativamente rpida para esos caracteres si la intensidad
de seleccin es alta (Roff, 1997).
Con relacin a las heredabilidades en postlarvas, efectos maternos, de ambiente
comn y de origen del macho pueden estar afectando las heredabilidades obtenidas.
La causa no-gentica ms importante del parecido entre progenies de un mismo
parental es el efecto materno, debido a que las madres trasmiten profundos efectos a
sus descendientes a travs del aprovisionamiento energtico a los huevos. En
mamferos, la gestacin y lactacin, o el cuidado directo de los animales jvenes en
muchas especies de animales resulta en que el fenotipo de los individuos est
parcialmente dado por efectos maternos (Mousseau y Dingle, 1991). La mejor
manera de obtener estimados de varianza aditiva y heredabilidad que no se
encuentren afectados por efectos maternos es usar datos de las progenies obtenidas
de los parentales machos solamente, por ejemplo; regresin padre-descendiente.
Los valores obtenidos en los estimados de heredabilidad en postlarvas tempranas en
este trabajo (0.25 0.059 para PT y 0.47 0.091 en LT) son inferiores a los
informados por otros autores con otros diseos y en otras especies de camarn, Por
ejemplo, Lester (1988) reporta valores superiores a 1 para crecimiento en larvas de
L. stylirostris, y valores similares son obtenidos por Lester y Lawson (1990) en larvas
de L.vannamei con un diseo de hermanos fraternos. Ms recientemente en esta
65
misma especie, y con el mismo diseo que los autores anteriores, Prez-Rostro et
al.(1999), trabajando con postlarvas de 20 das de edad y con 3 corridas, obtienen
valores de 1.14 (0.14); 0.62 (0.21) y 0.86 (0.20) para el LT y 1.11 (0.15); 0.63
(0.17) y 0.86 (0.19) para PT. De forma general, estas altas heredabilidades se
deben a la presencia de un fuerte efecto materno, el cual fue demostrado a travs
del anlisis de la condicin fisiolgica de las larvas en cultivo (Palacios et al., 1999).
Benzie (1995) encontr estimados de heredabilidad en P.monodon mayores en los
componentes maternos al compararlos con los componentes paternos, indicando un
marcado efecto materno, aunque cuando el camarn incrementa en talla el efecto
materno decrece, siendo los efectos maternos menos evidentes; en adicin hay un
incremento en los estimados de heredabilidad cuando el camarn incrementa en
peso.
Para PL60 , determinada como el estadio de juveniles los estimados de crecimiento
obtenidos fueron : 0.38 (0.087) PT; 0.41 (0.091) LT y 0.25 (0.065) LC. En
P.monodon, Benzie et al. (1997) refieren con un diseo de medios hermanos
paternos estimados de 0.5-0.6 en juveniles; Prez-Rostro et al. (1999) obtienen en
edades parecidas heredabilidades de 0.67 0.17 en PT y 0.60 0.16 en LT,
trabajando con L. vannamei en un diseo de hermanos fraternos. Los resultados
obtenidos en este trabajo son inferiores a los presentados por los autores anteriores.
En los estimados de heredabilidad para caracteres de crecimiento obtenidos en el
estadio de juveniles, puede existir un efecto de ambiente comn, o
sea que los organismos son ms semejantes, no necesariamente por causas
genticas, sino por mantenerse juntos por familia en contenedores individuales.

66
Debido a diferencias en densidad, competencia, e ingestin diferencial, cada familia-
tanque presenta diferencias ambientales con las otras familias-tanque. Sin embargo,
este procedimiento es inevitable a pesar del posible sesgo en estimados de
heredabilidad, ya que se necesita que los organismos alcancen una talla mnima
para marcarlos y mantener la estructura familiar identificada. Este mismo efecto de
medio ambiente comn afecta a las heredabilidades determinadas en estadios de
postlarvas, por lo que los estimados de heredabilidad antes de estadios donde los
organismos no pueden ser mezclados en un solo ambiente deben de ser
considerados con precaucin. Adicionalmente, la seleccin de organismos
generalmente se lleva a cabo en estadios de talla comercial, por lo que la utilidad de
los reportes de heredabilidad en estadios tempranos es en el entendimiento de
posibles efectos a edades tempranas, como es por ejemplo la estimacin del
porcentaje de la varianza no-aditiva (varianza de origen materno, de dominancia, de
epistasis) incluida en la varianza fenotpica total.
Durante la cra hasta talla de marcaje tambin se debe analizar el factor
competencia, relacionando supervivencia versus densidad; los animales que
crecieron ms puede deberse a que haban menos juveniles en el tanque-familia.
Hay un aumento de las diferencias entre individuos, no por causas genticas, si no
por una competencia diferencial por alimento, espacio, ambiente entre las diferentes
familias, teniendo como corolario una supervivencia tambin diferencial. Este efecto
fue demostrado en camarn por Prez-Rostro e Ibarra (2003b).
67
En el estadio de preadultos los ejemplares ya estn marcados y libres en un
estanque comn para todas las familias. Durante la toma de datos result de gran
dificultad capturar representantes de todas las familias, pues el muestreo se realiza
con atarraya. Tambin se observ que algunas familias en preadultos no presentan
la proporcin sexual de 1:1, obtenindose sesgos en la toma de los datos por una
disminucin del tamao de muestra. En esta fase, correspondiente a la talla de
cosecha comercial, los resultados de los estimados de heredabilidad para las
variables de crecimiento, presentados en la tabla 34, indican un intervalo de valores
para las heredabilidades de diferentes caracteres de 0.37 a 0.56 cuando no se
incluyen los cruzamientos. Por la importancia econmica de este estadio, se
consignan varios resultados en otras especies y con varios diseos. Siguiendo un
orden cronolgico, se encuentra el trabajo de Carr et al.(1996) en L. vannamei con
un estimado de 0.42; los informados por Fjalestad et al.(1997) en esta especie,
obteniendo en un diseo de hermanos completos un estimado de 0.45 0.10 y en un
diseo de medios hermanos maternos 0.50 0.13; Hetzel et al.(1997) trabajando en
Marsupenaeus japonicus, consigna para ese estadio valores de h2 de 0.28 0.08
obtenidos por regresin progenie versus media de los progenitores y 0.30 , como
resultado de respuesta a la seleccin; Surez et al.(1999) informan resultados de
0.40 0.09 para L. vannamei en diseo de hermanos fraternos; ms adelante el
equipo de Hetzel et al.(2000), trabajando con M. japonicus obtienen 0.23 mediante
heredabilidad realizada y 0.27 por medio de regresin padres-hijos; Goyard et
al.(2002) reportan un estimado de 0.11 obtenido por seleccin masal en L. stylirostris
y Argue et al.( 2002) obtienen 1.19 (0.59) por hermanos fraternos y 0.70 (0.15)
68
por medios hermanos en L. vannamei; Prez-Rostro e Ibarra (2003a), trabajando en
un ambiente controlado obtienen estimados de h2 de 0.28 (0.18) y 0.34 (0.18)
para longitud y peso, respectivamente; Prez-Rostro e Ibarra (2003b) obtienen
estimados de h2 por MTDFREML para L. vannamei, despus de introducir efectos
fijos de sexo y ambiente, de 0.17 0.06 para LC, 0.17 0.06 en PT. De forma
general es muy difcil comparar los resultados del presente trabajo con los
precedentes, debido a que, como Falconer y Mackay (1996) establecen, la
heredabilidad estimada para un carcter y una poblacin especfica refleja tanto las
frecuencias allicas de la poblacin especfica como las condiciones ambientales
donde esta se encuentra.
Con relacin al estadio de adultos, este trabajo obtiene estimados de heredabilidad
para los diferentes caracteres evaluados desde 0.21 0.107 a 0.53 0.153 cuando no
se incluyen los cruzamientos. En el caso del peso total, la heredabilidad estimada fue
de 0.38 0.135, indicando que la respuesta a la seleccin en este estadio de vida
producir una respuesta positiva en L. schmitti. Existen pocos trabajos en
camarones donde se han estudiado los estimados de parmetros genticos en talla
de reproductor. De hecho, el nico que se encuentra ya publicado es el de Arcos et
al.(2004) donde estos autores informan valores de heredabilidad para peso total de
0.47 0.25 en L. vannamei.
El aumento de los estimados de heredabilidad para PT, LT y LC en la ontogenia
hasta preadultos, y su posterior disminucin en adultos, puede deberse a que
diferentes grupos de genes en diferentes estadios controlan el crecimiento.
Diferencias en patrones de expresin gnica han sido demostrados en la ortogenia

69
de estadios tempranos de L. vannamei por Lester y Cook (1987), quienes
demostraron utilizando aloenzimas, que cada estadio del camarn tiene un patrn
nico de actividad gnica, y sugiere que las diferencias en los estadios del desarrollo
pueden explicarse por los cambios en el nmero y la identidad de los genes que
estn activos en cada estadio. Resultados similares se obtuvieron en L. schmitti por
Hernndez et al.(en prensa) cuando se evaluaron postlarvas y adultos. Aunque una
correlacin directa de estos genes con los que regulan e intervienen en el control del
crecimiento no es fcilmente demostrable, puede ser que otras clases de genes
muestren el mismo comportamiento. Est bien documentado en la literatura (Lewin,
2003) que los genes se encuentran en dos estados: la heterocromatina o forma
inactiva y la eucromatina, el estado activo, en esta forma, se encuentran solamente
en las clulas donde y en el momento en que ellos son expresados. Se conoce que
la acetilacin reversible de histonas activa la expresin de los genes, de forma
contraria, stos pueden quedar inactivados definitivamente por metilacin irreversible
de estas protenas (Bell y Felsenfeld, 2000). A travs de factores de transcripcin y
su regulacin mediante gradientes de concentracin y cascadas reguladoras se
controla el crecimiento y desarrollo de un organismo. Los crustceos presentan una
gran diversidad y los genes que controlan su desarrollo han sido muy estudiados, en
particular la expresin de los genes hometicos (Deutsch y Mouchel-Vielh, 2003).
Partiendo de estas consideraciones, se puede proponer que un cambio de la
heredabilidad a travs de la ontogenia, independientemente de efectos epigenticos
y ambientales, estar en buena parte determinado por la expresin diferencial de los
genes que regulan el crecimiento.
70
La disminucin del valor de los estimados de heredabilidad para los caracteres
relacionados con el crecimiento en el estadio de adultos, puede deberse a que
disminuye en ms de la mitad la varianza gentica aditiva con relacin al estadio de
preadultos (tablas 31 y 32). Por otra parte en el estadio de adultos, se destina una
parte de la energa para la gametognesis, y el crecimiento disminuye, nos
encontramos as con individuos ms homogneos en tallas (tablas 27 y 28). Monteiro
y Falconer (1996) y Atchley (1984) trabajando con ratones encontraron que la
varianza fenotpica para el peso, alcanza un mximo en 4 semanas, declinando
hasta la semana 7; punto donde se obtiene la madurez sexual, obtenindose una
disminucin de la varianza fenotpica. Analizando los componentes de la
heredabilidad en los resultados del presente trabajo se comprueba esta disminucin
de la varianza fenotpica en los adultos, disminucin que producira un aumento de la
heredabilidad. Entonces la disminucin de la heredabilidad en este estadio se debe
a la disminucin de la varianza aditiva. En este caso pudiramos especular que ya
los animales alcanzaron el crecimiento completo, los genes que controlan el
crecimiento pudieran desactivarse y activarse en su lugar los que activan la
reproduccin, lo cual no puede ser detectado en el presente trabajo donde medimos
exclusivamente la heredabilidad del crecimiento.
Otra hiptesis para justificar la disminucin de la heredabilidad es la seleccin
natural. Para existir una poblacin debe estar de manera constante adaptndose a
su ambiente. En el estanque donde se encuentran las familias desde el juvenil de
1g se pondr sin duda de manifiesto tambin la accin de la seleccin natural Segn
Berovides y Alfonso (1995) la seleccin natural tiene tres modos principales de

71
accin: la estabilizante que mantiene el valor promedio del carcter seleccionado, la
direccional que cambia dicho valor a un valor nico y la diversificadora lo diferencia
en varios valores. El fenmeno que observamos es que de preadultos a adultos
disminuye la varianza aditiva y con ello la heredabilidad del carcter. El primer modo
de accin de la seleccin natural justificara esta disminucin. La seleccin
estabilizadora eliminara los fenotipos-genotipos seleccionando un genotipo nico
seguramente el ms canalizado. Aunque no se han encontrado trabajos comparables
en la ortogenia (de estadios larvarios a adultos) de alguna especie de peneidos, si
existen reportes de heredabilidades en mltiples caracteres de crecimiento a edades
diferentes. Entre ellos Hertzel et al. (1997) informan de un aumento de la
heredabilidad del peso en Marsupenaeus japonicus en animales de 22 y 26
semanas, desde 0.25 a 0.43. Perez-Rostro et al., 1999 encuentran un incremento de
la heredabilidad entre las 17 y 23 semanas en LT, LC y peso de la cola un poco
menor a un 50% del estimado inicial. Sin embargo a las 29 semanas los estimados
de heredabilidad disminuyen en los 3 caracteres, posiblemente a causa de una
disminucin de los efectos de ambiente comn, ya que en ese estudio las familias
fueron crecidas en jaulas. Mas recientemente, Prez-Rostro e Ibarra (2003a)
observan un incremento en la heredabilidad de la longitud total, la longitud de
abdomen, el peso total y el ancho del primer segmento abdominal de L.vannamei
cuando evalan estos caracteres a las 17 semanas, 23 semanas y 29 semanas de
engorde. Los organismos evaluados a las 3 edades fueron los mismos, ya que esos
autores utilizaron el marcaje individual (elastmeros alfa-numricos) con fines de
evaluar adicionalmente la heredabilidad de tasas de crecimiento.
72
En la tabla 34 se pueden observar los errores estndares de los estimados de
heredabilidad en el presente trabajo. Estos valores de error aumentaron el doble al
comparar postlarvas y juveniles con preadultos y adultos, debido a que se perdieron
14 familias previo al marcaje, por lo que el nmero efectivo evaluado en tallas de
preadulto y adulto disminuy.
Lester (1988) obtiene estimados de heredabilidad para el tamao en L.vannamei
desde 0 hasta 0.64; Lester y Lawson (1990) obtienen heredabilidades para la tasa de
crecimiento de 0.05 hasta 0.53 para juveniles tempranos. Despus de este anlisis
podemos inferir que los caracteres evaluados para medir la variacin gentica del
crecimiento son altamente heredables en camarones Peneidos.
4.3.3 Correlaciones
Las correlaciones genticas son importantes para predecir los cambios en el fenotipo
resultantes de la seleccin. La heredabilidad, como componente aditivo de la
variacin polignica, dicta la tasa en que los cambios genticos van a ocurrir,
mientras que las covarianzas genticas determinan cmo un carcter cambia en
relacin con otros caracteres (Roff y Mousseau, 1987). Elevadas correlaciones
genticas entre los caracteres sugieren pleiotropa, ligamiento y/o desequilibrio por
ligamiento, entre los genes para la ganancia en peso y peso final, y la seleccin para
cada carcter puede producir una respuesta correlacionada en el otro. Sin embargo,
la seleccin natural puede poner un lmite a los cambios que se pudieran alcanzar
73
por la seleccin artificial de un carcter (aptitud), y la respuesta correlacionada de
otro carcter (Falconer,1989).
En los camarones, muchos caracteres se correlacionan con el peso del abdomen, el
carcter ms importante a mejorar, que no puede medirse en el organismo vivo. Esto
es importante en casi toda la industria del camarn, excepto en Cuba, ya que el
principal mercado es la Unin Europea (Daz-Prez, comunicacin personal), donde
se comercializa camarn entero, destinndose solo una pequea proporcin de cola
de camarn a Canad. Como directriz de la empresa estatal cubana, el principal
carcter a mejorar es el peso total, y esto ser aplicable tambin a L. vannamei si se
introduce definitivamente en Cuba. Otro aspecto a tener en cuenta para decidir qu
carcter elegir como el mejor carcter correlacionado con el peso total, es el
conocimiento de sus heredabilidades ya que se conoce que caracteres con bajas
heredabilidades pero alta correlacin con otro carcter con alta heredabilidad
muestran una mejor repuesta a la seleccin a travs de la respuesta indirecta a la
seleccin (Falconer y Mackay 1996).
En el presente trabajo no se establecieron correlaciones en PL15, ya que los
organismos en los que se evalu peso total no fueron los mismos en los que se
evalu longitud total.
Lynch y Walsh (1998) proponen que uno de los objetivos centrales de la gentica
cuantitativa es descifrar la contribucin diferencial de los factores genticos y
74
ambientales en las correlaciones fenotpicas, aunque para ello se requieren tamaos
de muestras grandes, plantean adems que el solo conocimiento del signo de la
correlacin gentica entre caracteres puede ser de utilidad. En este trabajo las
tendencias de los estimados de correlaciones genticas al comparar los datos totales
con los anlisis en donde no se incluyen las cruzas tienden a aumentar (tablas 35 y
36). El anlisis comparativo de las correlaciones genticas estimadas cuando se
incluyen y cuando no se incluyen las cruzas podra ser un indicativo de la presencia
de desequilibrio de ligamiento estando presente en los anlisis donde se incluyeron
las cruzas.
Comparando las correlaciones en la ortogenia del camarn, se puede observar que
en juveniles las correlaciones genticas fueron mayores (0.64-0.77) que las
fenotpicas, donde los 3 caracteres mtricos utilizados dieron resultados bajos e
incluso negativos (-0.03), para la correlacin fenotpica entre PT*LC y LT*LC. Es
posible que esto se deba a que la longitud total y la longitud del cefalotrax fueron
medidos con un pie de rey (vernier), en el caso del camarn podra introducir errores
debido a que el ajuste del pie de rey es difcil entre la escotadura post-orbital y el
punto medio posterior del cefalotrax en este estadio. En preadultos, los caracteres
ms correlacionados genticamente con el PT fueron la H5S y el AC. En adultos la
ms alta correlacin con el PT fue el AC, la H6S y la LT. En la tabla 34 podemos
observar que la h2 es superior en el carcter AC (0.53), por lo que podra proponerse
que la seleccin se realice sobre este carcter buscando obtener una respuesta
correlacionada con el peso, sin embargo el riesgo de producir camarones cabezones
es muy alto, teniendo que mantener un estricto control de las correlaciones genticas
75
generacionalmente. En las tablas 35 y 36 tambin podemos comparar las
correlaciones genotpicas con las fenotpicas. En general se observan valores
superiores de las correlaciones genotpicas, pero estos valores son del mismo signo
y no muy diferentes en magnitud, situacin que, de acuerdo a Falconer y Mackay
(1996), es lo ms comn.
Se encontraron tres trabajos de correlaciones genticas en camarones; el de Daz et
al. (2001) en Farfantepenaeus duorarum y los de Prez-Rostro e Ibarra (2003 a y b)
en L. vannamei. En el estudio de 2003a, estos autores encontraron correlaciones
consistentes a las 17, 23 y 29 semanas, observndose que las correlaciones
genticas fueron mayores o iguales a las fenotpicas. En el segundo estudio (2003b),
las correlaciones genticas entre caracteres de crecimiento fueron menores que las
fenotpicas, aunque todas fueron significativas. Las correlaciones genticas ms
bajas se observaron para el carcter longitud del cefalotrax con todos los otros
caracteres evaluados.
Se han consignado correlaciones no genticas en diferentes caracteres
morfomtricos y mersticos para L. vannamei, L. stylirostris, Fenneropenaeus
merguiensis, y Fenneropenaeus penicillatus (Horton, 1982; Lester, 1983; Goswami et
al., 1986; Huang et al., 1990). Fjalestad et al.(1997) estimaron correlaciones
fenotpicas en L.vannamei entre el peso inicial a la siembra y el peso final de 0.62;
entre el peso inicial de siembra y ganancia en peso de 0.43; entre peso inicial de
siembra y supervivencia de -0.28; entre peso final y crecimiento de 0.97.
Al igual que la heredabilidad se espera que cambie con el tiempo si se aplica la
seleccin, debido a que la varianza gentica / aditiva est siendo tericamente
76
reducida con la seleccin, las correlaciones genticas tambin cambian. Sin
embargo, estos estimados son importantes para predecir la biomasa final basada en
el crecimiento y la supervivencia, as como en programas de mejoramiento gentico
para caracteres mltiples. Falconer y Mackay (1996) plantean que las respuestas
correlacionadas pueden ser inconsistentes debido a errores en el muestreo,
seleccin y deriva gentica, por lo que el llevar a cabo un programa de seleccin
indirecto sin un monitoreo continuo de las correlaciones genticas es altamente
riesgoso.
En este trabajo, se observ que las correlaciones producto-momento de las medias
por familia (tabla 37) no fueron significativas slo cuando se relacionaron con el
estadio de PL15, pero s fueron significantes a partir de juveniles con la excepcin de
la correlacin entre H5S en preadultos y adultos. Esto podra indicar que la seleccin
por peso, por ejemplo, podra llevarse a cabo en juveniles, con una respuesta
correlacionada en peso en los estadios de preadultos y adultos. Sin embargo, dado
que las correlaciones entre edades estimadas en este trabajo no fueron las
correlaciones genticas, se recomienda profundizar en esos estudios en un futuro.
Prez-Rostro e Ibarra (2003a) son los nicos autores que han evaluado la
correlacin gentica entre caracteres a diferentes edades, encontrando que las
correlaciones entre caracteres cuando se evaluaron de las 17 a las 23 semanas
fueron menores (0.45 a 0.56) que cuando se evaluaron de las 23 a las 29 semanas
(0.75 a 0.80).
77
CONCLUSIONES
1. La metodologa descrita para la formacin de grupos genticos permiti la
obtencin de cuarenta y siete (47) grupos, con los que se evaluaron
parmetros genticos y correlaciones, en caracteres relacionados con el
crecimiento en los estadios de postlarvas tempranas, juveniles, preadultos y
adultos, en el camarn blanco L. schmitti.
2. Las corridas, el origen del macho y el dimorfismo sexual afectan de forma
significativa los componentes de varianza, en el estimado de parmetros
genticos y correlaciones, teniendo que corregir stos en los modelos
utilizados.
3. Los estimados de heredabilidad obtenidos en este trabajo para caracteres de
crecimiento en L.schmitti, se encuentran entre 0.21 0.107 a 0.56 0.161,
indicando la existencia de variacin gentica de moderada a media, suficiente
para ser explotada en este pie de cra.
4. Los incrementos en los estimados de heredabilidad para caracteres de
crecimiento a travs del ciclo de vida hasta preadultos y su disminucin en
adultos estn de acuerdo con el incremento del crecimiento esperado durante
el desarrollo hasta un mximo en que se ponen de manifiesto funciones
relacionadas con la supervivencia y reproduccin.
5. Las correlaciones genticas obtenidas entre los caracteres de crecimiento
evaluados son positivas permitiendo obtener mejoras en unos sin afectacin de
los otros.
78
6. El carcter con la correlacin gentica ms alta con el peso total es el ancho
de cefalotrax (1.00) en preadultos y adultos, y ambos caracteres presentan
heredabilidades entre 0.38 0.135 y 0.53 0.153.
7.- Las correlaciones producto-momento de las medias por familia en la ontogenia
de los caracteres de crecimiento, fueron significativas en todos los estadios a
partir de juveniles de L.schmitti, permitiendo predecir desde el estadio juvenil lo
que ocurrir en preadultos y adultos.
79
RECOMENDACIONES
1. Aplicar la metodologa descrita en este documento para el mejoramiento
gentico de L.schmitti u otra especie de Peneidae en Cuba.
2. Determinar estimados de parmetros genticos en otros caracteres de
importancia comercial como resistencia a patgenos y los relacionados con
la reproduccin.
3. Realizar estimas de heredabilidad y correlaciones en otras poblaciones y
bajo otros regmenes ambientales.
4. Desarrollar estudios con mtodos moleculares para definir la variacin
gentica en generaciones sucesivas en cautiverio
80
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
ALFONSO I; MP. FRIAS; J.BAISRE y A.CAMPOS (1991) Distribucin y abundancia de larvas de la

langosta Panulirus argus en aguas alrededor de Cuba. Rev. Inv. Mar. (12):519
ARCE,S.M; S.M.MOSS y B.J.ARGUE (2001): Artificial Insemination and Spawning of Pacifici White
Shrimp Litopenaeus vannamei: Implications for a Selective Breeding Program. UJNR
Technical Report No.28, Oceanic Institute,HI,USA.
ARCOS,F.G; I.S.RACOTTA y A.M.IBARRA (2004): Genetic parameter estimates for reproductive

traits and egg composition in Pacific white shrimp Penaeus (Litopenaeus) vannamei.
Aquaculture 236 :151-165.
ARGUE B.J; S.M.ARCE; J.M.LOTZ y S.M.MOSS (2002): Selective breeding of Pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei) for growth and resistance to Taura Syndrome Virus. Aquaculture
204:461-468.
ATCHLEY, W.R. (1984): Ontogeny, timing of development, and genetic variance-covariance

structure. Am.Nat.123:519-540.
BECKER, W.A (1984): Manual of Quantitative Genetics. Publishery by Academic Enterprises. USA
BECQUER,U; L.RAMOS y A.BETANCOURT (1994): Respuesta reproductive de Penaeus schmitti

a los siete y nueve meses de edad. Rev.Inv.Mar. 15 (3):256-261
BELL, A.C y FENSELFELD, G (2000): Methylation of a CTC-dependent boundary controls

imprinted expression of the Igf2 gene. Nature 405:482-485.
BENZIE ,H.A.J; M.KENWAY y L.TROTT (1997): Estimates for the heritabitily of size in juvenile
Penaeus monodon prawns from half-sib matings. Aquaculture.152:69-85.
BEROVIDES, V y M.A.ALFONSO (1995): Biologa Evolutiva Editorial Pueblo y Educacin. Cuidad

Habana, Cuba, 16 cap.407 pp.
BOLDMAN,K,G; L.A.KRIESE; L.D.VAN VLECK; C.P.VAN TASSELL and S.D.KACHMAN (1995) : A

Manual for Use of MTDFREML. A Set of Programs To Obtain Estimates of Variances and
Covariances (DRAFT). U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service.
BORRELL,Y; G.ESPINOSA; J.ROMO; G.BLANCO; E.VAZQUEZ y J.A.SNCHEZ (2003): DNA

microsatellite variability and genetic differentiation among natural populations of the Cuban
white shrimp Litopenaeus schmitti. Marine Biology DOI 10.1007/s00227-003-1198-1
BUENO,S.L.S (1990): Maturation and Spawning of the white shrimp Penaeus schmitti
Burkenroad,1936, Under large scale rearing conditions. Journal of the World Aquaculture
Society.21(3):170-179.
CARR ,W.H; K.T.FJALESTAD; D.M.GODIN; J.SWINGLE;J.N.SWEENEY y T.GJEDREM (1997):

Genetic variation in weight and survival in a population of specific pathogen free shrimp,
Penaeus vannamei. In: Book of Abstracts. World Aquaculture, Bangkok, Thailand,p.63.
CHOW, S y P.A.SANDIFER (1991): Differences in growth, morphometric traits, and male sexual
maturity among Pacific white shrimp, Penaeus vannamei, from different commercial
hatcheries. Aquaculture (92): 165-178.
81
CLARK,W.J;P.TALBOT;R.A.NEIL;C.R.MOCK y B.R.SALSER (1973): In vitro fertilization with non-
motile spermatozoa of the brown shrimp Penaeus aztecus. Marine Biology 22:353-354.
CLIFFORD III, H.C y N.P.PRESTON (2001): Global Shrimp OP:2001 Survey, Preliminary Report.
Genetic Improvement, Global Aquaculture Advocate pp 20-26
CROCOS,P;N.PRESTON y S.LEHNERT (1999) Genetic Improvement of Farmed Prawns in
Australia, Global Aquaculture Advocate pp 62-63.
CHOW, S y P.A. SANDIFER (1991a): Differences in growth, morphometric traits, and male sexual
maturity among Pacifici white shrimp, Penaeus vannamei, from different commercial
hatcheries. Aquaculture (92): 165-178.
CHOW,S.,W.J.DOUGHERTY y P.A.SANDIFER (1991b): Unusual testicular lobe system in the white

shrimps, Penaeus setiferus (Linnaeus,1761) and P.vannamei Boone, 1931
(Decapoda,Penaeidae); a new character for dendrobranchiata?.Crustaceana 60 (3):44-58.
De DONATO, M; S.CABRERA; R.RAMIREZ; R.MANRIQUEZ; R.MARKHAM; C-HOWELL;

C.LODEIROS y C.GRAZIANI (2001): Analysis of growth in families of Litopenaeus vannamei
under culture conditions, in Venezuela In: Book of Abstracts from Wolrd Aquaculture Society,
Aquaculture 2001-21-15.January 2001 (ed. By C.I.Browdy & D.D.E Jory) World Aquaculture
Society, Baton Rouge, LA, USA, Lake Buena Vista, FL, USA
De TOMAS K, A; J.F.TAYLOR; A.L.LAWRENCE; W.H.NEILL y S.K.DAVIS (1998): QUANTITATIVE

GENETIC ANLISIS OF GROWTH AND SURVIVAL IN Penaeus vannamei VERSUS
TEMPERATURE. Proceedings 1st Latin American Shrimp Culture Congress, Panama, oct. 6-
10.
DEUSTSCH, J.S y E.MOUCHEL-VIELH (2003): Hox genes and the crustacean body plan BioEssay
25:878-887.
DIAZ G.A;S.G.SMITH; J.E.SERATY y J.S.AULT (2001): Allometry of the growth of pink shrimp in a
subtropical bay. Trans American Fisheries Society.130:328-335.
DIAZ R; E,MARQUEZ; G.ESPINOSA y V.BEROVIDES (1995): Estudio Morfomtrico y

Electrofortico de tres Especies de Camarones Peneidos Comerciales en Cultivo.
Rev.Inv.Mar. 16(1):83-91
DUNHAM, R.A (1987): American catfish breeding programs. Proc.World Symp. On Selection,
Hybridization, and Genetic Engineering in Aquaculture, Bordeaux 27-30 May, 1986, Berlin.
Vol.II:407-416.
EKNATH, A.E; M.M.TAYAMEN; M.S.PALADA-de VERA; J.C.DANTING; R.A.REYES; E.E.DINISIO;

J.B.CAPILLI; H.L.BOLIVAR; T.A.ABELLA; A.V.CIRCA; H.B.BENTSEN y B.GJERDE (1993):
Genetic improvement of farmed tilapias: the growth performance of eigth strains of
Oreochromis niloticus tested in different farm environments. Aquaculture(111): 171-188.
ESPINOSA G., R. DAZ, J. PEZ, R.M PRATS, y M.E. LABACENA. (1996) Estudio gentico-
bioqumico de la poblacin de camarn rosado P. notialis de la Ensenada de la Broa. Cuba
Rev. Inv. Mar. 17 (1): 37-43.
ESPINOSA,G; R.DIAZ; U.BECQUER; J.MATOS; J.ROMO y Y.BORRELL (2003): Anlisis

poblacional del camarn blanco cubano (Litopenaeus schmitti) utilizando aloenzimas como
marcadores genticos. Rev. Inv. Mar. 24 (1).
82
ESPINOSA,G.,V.BEROVIDES y R.DAZ (1989) : Gentica bioqumica y morfometra del camarn
blanco Penaeus schmitti de Cuba, resultados preliminares. Rev.Inv..Mar., vol.X.no.2.pp.157-
162.
FALCONER, D. S. (1989): Introduction to quantitative genetics. 3rd Ed. Longman Sci. and Tech.
Harlow, U.K.,
FALCONER,D.S. y T.F.C.MACKAY (1996): Introduction to quantitative genetics. Logman, England,

464 pp.
FISHER, R. A. (1918): The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian

Inheritance, Royal Society (Edinburgh) Transactions, 52, 399-433.
FJALESTAD,K.T; W.H.CARR; W.H.LOTZ; J.N.SWEENEY y T.GJEDREM (1997): Genetic variation

and selection response in body weigth and disease resistance in Pacific white shrimp
(Penaeus vannamei).An abstract of the Six International Symposium on Genetics in
Aquaculture, 24-28 June 1997. Institute of Aquaculture. University of Sterling, Scotland.
FONSECA,F y R.F.ALAIZA (2002): Cuban Shrimp Enterprise In: Shrimp News International, World
Shrimp Farming 2003, Rosenberry,R (editor) http://www.shrimpnews.com
GALL,G.A.E (1990): Basis for evaluating breeding plans. Aquaculture (85):125-142.
GALL, G.A.E (2003): Designing Comprehensive Fish Breeding Programs In La Gentica aplicada
a la acuicultura, Puerto Varas, Chile,nov.8
GARCIA MACHADO, E, N. DENEBOUY, M. OLIVA, J.C. MOUNOLOU y M. MONNEROT

(1993).Mitochondrial 16S rRNA gene of two species shrimps. Sequence variability and
secundary structure. Crustaceana 65 (3):279-286
GARCIA-MACHADO,E; A.ROBAINAS; G.ESPINOSA; M.OLIVA; J.PAEZ; N.VERDECIA y

M.MONNEROT (2001): Allozyme and mitochondrial DNA variation in Cuban populations of
the shrimp Farfantepenaeus notialis (Crustacea, Decapoda) Mar.Biol.
GIANOLA, D. y FERNANDO, R. L. (1986): Bayesian Methods in Animal Breeding Theory,Journal

of Animal Science, 63, 217-244.
GIANOLA, D. (2002) :Los mtodos estadsticos en el mejoramiento gentico. pp. 61-90. In

Gentica Animal: contribuciones en homenaje al Profesor Ing. Agr. Jaime Rovira. Ricardo
Cardellino and Roberto Cardellino, Eds. Hemisferio Sur, Montevideo.
ISBN 9974-39-433-3
GILMOUR, A. R. y THOMPSON, R. (1998): Modelling Variance Parameters in ASREML for

Repeated Measures Data Proceedings of the Sixth World Congress on Genetics Applied to
Livestock Production, 27, 453-457, Armidale: Animal Genetics and Breeding Unit.
GJEDREM,T (1997): Selective Breeding to improve aquaculture production. World

Aquaculture.(march)33-45.
GJEDREM, T (1999): Aquaculture Needs Genetically Improved Animals. Global Aquaculture

Advocate pp 69-70
83
GJEDREM,T y E.FIMLAND (1995): Potential benefits from high health and genetically improved
shrimp stocks. Pages 60-65 in Proceeding of the Special Session on Shrimp Farming, the
World Aquaculture Society, Baton Rouge LA,USA
GODIN, D.M; W.H.CARR; G.HAGINO; F.SEGURA; J.N.SWEENEYy L.BLANKENSHIP(1996):

Evaluation of a fluorescent elastomer internal tag in juvenile and adult shrimp Penaeus
vannamei. Aquaculture 139:243-248.
GOSWANI, U; S.G.DALAD y S.C.GOSWANI (1986): Preliminary studies on prawn, Penaeus

merguensis, for selection of broodstock in genetic improvement programs. Aquaculture
53:41-48.
GOYARD,E; J.PATROIS; J.M.PEIGNON; V.VANAA; R.DUFOUR y E.BEDIER (1999): IFREMERs

shrimp genetics program. Global Aquaculture Advocate pp 26-28
GOYARD E; PATROIS J; PEIGNON J.M; VANAA V; DUFOUR R; VIALLON J and BEDIER, E
(2002): Selection for better growth of Penaeus stylirostris in Tahiti and New Caledonia.
Aquaculture 53:41-48.
GREY,D.L., W.DALL y A.BAKER (1983): A guide to the Australian penaeid prawns. Northen
territory government.Darwin,140 pp.
GROENEVELD, E. (1994): VCE- A Multivariate Multimodel REML (Co)variance Component

Estimation Package, Proceedings of the Fifth World Congress on Genetics Applied to
Livestock Production, 22, 47-48, Guelph: University of Guelph.
GUNNES,K y T.GJEDREM (1978): Selection experiments with salmon IV. Growth of Atlantic
salmon during two years in the sea. Aquaculture (15): 19-33.
GUNNES,K y T.GJEDREM (1981): A genetic analysis of body weight and length in rainbow trout
reared in seawater for 18 months. Aquaculture (24): 161-174.
HANSFORD, S.W y D.R.HEWITT (1994): Growth and nutrient digestibility by male and female
Penaeus monodon: evidence of sexual dimorphism. Aquaculture 125:147-154
HARVEY, W. R. (1970): Estimation of Variance and Covariance Components in the Mixed

Model, Biometrics, 26, 485-504.
HEDGECOCK,D., M.L.TRACEY y K.NELSON (1982): Biochemical genetics. In Biology of

Crustacea. Vol.2 (Lawrence Abele. Editors). Academic press.
HENDERSON, C. R. (1953): Estimation of Variance and Covariance Components, Biometrics, 9,

226-252.
HENDERSON, C. R. (1984): Application of Linear Models in Animal Breeding, Guelph: University

of Guelph.
HENDERSON, C. R. (1988): Progress in Statistical Methods Applied to Quantitative Genetics

Since 1976, Proceedings of the Second International Conference on Quantitative Genetics,
85-90 (Weir, B.S., Eisen, E. J., Goodman, M. M. y Namkoong, G., Eds.), Sunderland: Sinauer
HERNANDEZ,D; U.BECQUER; M.MONTALVAN; R.DIAZ y G.ESPINOSA (enviado Rev. Inv. Mar.)

Gentica-bioqumica en la ontogenia del camarn blanco Litopenaeus schmitti
84
HETZEL,D.J.S., CROCOS P. J.,DAVIS G.P., MOORE S.S and N.C PRESTON (1997): Response
to selection for growth in the Kuruma prawn, Penaeus japonicus. An abstract of the Sixth
International Symposium on Genetics in Aquaculture, 24-28 June 1997, Institute of
Aquaculture, University of Stirling, Scotland.
HETZEL, D.J S; P.J.CROCOS; G.P.DAVIS; S.S.MOORE y N.C.PRESTON (2000): Response to

selection and heritability fir growth in the Kuruma prawn, Penaeus japonicus. Aquaculture
181,215-223.
HORTON S.E (1982): Intraspecific variation in the marine shrmips Penaeus (Litopenaeus)
stylirostris and Penaeus (Litopenaeus)vannamei. Unpublish MSc.Thesi, Texas A&M
University, USA.
HUANG, C.M; M.YTSAI e I.C.LIAO (1990): Morphometric studies on choice broodstock for genetic
improvement in Penaeus penicillatus In: Hirano R; Hanuy I (eds). The Second Asian
Fisheries Forum. Asian Fisheries Society Manila, Philippines; pp 523-533.
IBARRA-MARTIN,C; R.VEGA; R.ESPINOSA; R.DOMNGUEZ y J.CARASA (1978): Atlas de Cuba.

Instituto de Geodesia y Cartografa. Habana. Cuba
IBARRA, H.A (2000): Domesticacin, mejoramiento gentico y OGMs en acuicultura. A que nos
lleva cada uno y la realidad en la acuacultura. Memorias del 3er Simposium Internacional de
acuacultura AquaMxico 2000 5-7 octubre. Culiacn Sinaloa, Mxico. Terramar.pp293-303.
JARAYABHAND, P; S.URAIWAN; S.KLINBUNGA; A.TASSABAKAJON; P.SRIMUKDA;

P.PATTANACHAN; R.PANAKULCAHIWIT y P.MENASVETA (1998): Estimated heritabilities
for early growth rate of the black tiger prawn, Penaeus monodon, Fabricius.In: Fleger TW
(eds) Advances in shrimp biothecnology. National Center for Genetic Engineering and
Biotechnology, Bangkok, Th.
JENSEN, J. y MADSEN, P. (1994): DMU: a Package for the Analysis of Multivariate Mixed
Models, Proceedings of the Fifth World Congress on Genetics Applied to Livestock
Production, 22, 45-46, Guelph: University of Guelph.
KEARSEY,M y H.S.POONI (1998): The General Analysis of Quantitative Traits. Chapman and Halls
(editors) Chapter 5. Half-sib mating designs. Pp 77-100
KEMPTHORNE, O. (1954): The Correlation Between Relatives in a Random Mating Population,

Royal Society (London) Proceedings, B143, 103-113.
KENNEDY, B. W. y SCHAEFFER, L. R. (1990) : Reproductive Technology and Genetic Evaluation,

Advances in Statistical Methods for Genetic Improvement of Livestock , 507-532 (Gianola, D.,
yHammond, K. Eds.), Heidelberg: Springer-Verlag.
KRIESE, L. A., BOLDMAN K. G., VAN VLECK, L. D., y KACHMAN, S. D. (1994): A Flexible Set of
Programs to Estimate (Co)variances for Messy Multiple Trait Animal Models Using Derivative
Free REML and Sparse Matrix Techniques, Proceedings of the Fifth World Congress on
Genetics Applied to Livestock Production, 22, 43-44, Guelph: University of Guelph.
.
LABACENA, M.E., M. TORRES y G. ESPINOSA (1994): Variabilidad y distancia gentica en
especies de Penaeus . Rev. Inv. Mar 15 (1) : 80-87.
LaM0TTE, L. R. (1973): Quadratic Estimation of Variance Components, Biometrics, 32, 793-804.
85
LANNAN, J.E (1972): Estimating heritability and predicting response to selection for the Pacific
oyster Crassostrea gigas. Procedures of the National Shellfish Association 62: 62-66.
LESTER, L; J (1983): Developing a selective breeding program for penaeid shrimp mariculture.
Aquaculture 33:41-50
LESTER, L,J y J.COOK (1987): Ontogenetic changes in isozyme patterns of Penaeus species.
Comparative Biochemistry and Physiology 868:253-258.
LESTER, J.L (1988) : Differences in larval growth among families of Penaeus stylirostris Stimpson
and P.vannamei Boone. Aquaculture Fish Management 19 : 243-251.
LESTER,L.J y K.S.LAWSON (1990): Inheritance of size as estimated by principal component

analysis at two temperatures in Penaeus vannamei. Genetics in Aquaculture-III
Gjedrem,T(editors).85(1-4): 323.
LESTER.L.J y M.J.R.PANTE (1992): Genetic of Penaeus species. Chapter III. Marine Shrimp
Culture. Principles and Practice. Arlo W. Fast and J.M.Lester editors
LEWIN,B (2003): Genes VIII, Molecular Biology. Oxford University Press.990 pp
LUTZ, G (2001): Practical Genetics for Aquaculture.Blackwell editors, 8 chapt. 320 pp.
LYNCH, M. and B.WALSH (1998): Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sinauer
Associates, Sunderland M.A. USA. 980 p
MALECHA,S.R (1977): Genetics and selective breeding of Macrobrachium rosenbergii.In

J.A.Hansen and H.L.Goodwin (editors). Shrimp and Prawn Farming in the Western
Hemisphere. Dowden Hutchinson and Ross, Stoudsberg,PA,pp.328-355.
MALECHA,S.R., S.MASUNO y D.ONIZUKA (1984): The heredability of growth pattern variation in

juveniles freshwater prawns Macrobrachium rosenbergii (De Man). Aquaculture 38 :347-363.
MARRERO C, J; G.ESPINOSA; M.E.ALONSO; U.BECQUER e Y.BORELL (2002): Efecto del LPS

de E.coli en el nmero de hemocitos y la produccin de Oxido Ntrico en el camarn blanco
Litopenaeus schmitti. Rev.Inv. Mar. 23(3): 221-228.
Mc INTOSH,R.P y N.CARPENTER (1999): Chanching Paradigms in Shrimp Farming: II Breeding

for Performance. Global Aquaculture Advocate pp 36-39
MEYER, K. (1991): Estimating Variances and Covariances for Multivariate Animal Models by
Restricted Maximum Likelihood, Genetics, Selection, Evolution, 23, 67-83.
MISZTAL, I. (1998): Comparison of Software Packages in Animal Breeding, Proceedings of the

Sixth World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, 22, 3-10, Armidale:
Animal Genetics and Breeding Unit.
MONTEIRO,L y D.FALCONER (1966): Compensatory growth and sexual maturity in mice.

Anim.Prod.8:179-192.
MONTGOMERY, D (2001): Design and Analysis of Experiments. Fifth Edition. Arizona State
University. John Wiley & Sons, ed.684 pp.
MOSS,S.M; B.J.ARGUE y S.M.ARCE (1999): Genetic Improvement of the Pacific White

Shrimp,Litopenaeus vannamei, at the Oceanic Institute. Global Aquaculture Advocate, 41-43.
86
MOSS,S.M; S.M.ARCE; B.J.ARGUE; C.A.OTOSHI; F.R.O.CALDERON y A.G.J.TACON (2001):
Greening of the blue revolution: effort toward environmenttally responsible shrimp culture. In:
Book of abstracts from World Aquaculture Society.Aquaculture 2001.21-25 January,2001.
Lake Buena Vista, FL (USA).
MOUSSEAU,T.A y H.DINGLE (1991): Maternal effects in insect life histories. An.Rev.Ent. 36:511-
534
PALACIOS,E; PEREZ-ROSTRO, C; JLRAMIREZ; A.M.IBARRA e I.S.RACOTTA(1999):

Reproductive exhaustion in shrimp (Penaeus vannamei) reflected in larval biochemical
composition, survival, and growth. Aquaculture 171:209-221
PEREZ-FARFANTE,I y KENSLEY,B (1997): Penaeoid and Sergestoid Shrimps and Prawns of the
World, Keys and Diagnoses for the Families and Genera. In Memoires du Museum National
dHistorie Naturelle 175:233.
PEREZ-JAR,L. y B. JAIME C (2002): Manual de Procedimientos Operativos de Trabajo: Produccin

de reproductores de camarones Peneidos en ciclo cerrado, 01 Maduracin y reproduccin de
camarones Peneidos. CIP, GEDECAM, MIP, Cuba. 71 pp
PEREZ-ROSTRO C; J.L.RAMIREZ & A.M.IBARRA (1999): Maternal and cage effect on genetic
parameter estimates in Pacific white shrimp Penaeus vannamei (Boone). Aquacult.Res.30,
681-693.
PEREZ-ROSTRO,C.I (2002): Parmetros genticos para caracteres del crecimiento, metablicos y

de respuesta a estrs en larvas, juveniles y adultos de camarn blanco (Litopenaeus
vannamei).Programa de estudios de postgrado, Tesis de Doctor en Ciencias. Uso, Manejo y
Preservacin de los Recursos Naturales (Orientacin en Acuacultura) CIBNOR,. La Paz,
B.C.S. Mxico,diciembre,162 pp.
PEREZ-ROSTRO C. & A.M.IBARRA (2003 a) :Quantitative genetic parameter estimate for size and
growth rate traits in Pacific white shrimp, Penaeus vannamei, when reared indoors.
Aquac.Res.34:543-553
PEREZ-ROSTRO C. & A.M.IBARRA (2003 b) : Heritabilities and genetic correlations of size traits at
harvest size in sexually dimorphic Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei) grown in two
environments. Aquac.Res.34:1-7.
PRIMAVERA,J.H (1985): A review of maturation and reproduction in closed thelycum penaeids.

Pages 47-64 in Y.P.Taki et al ,editors. Proceedings of the First International Conference on
the Culture of Penaeid Prawns/Shrimps. Aquaculture Department
SEAFDEC,Iloilo,Philippines.
PRIMAVERA,J.H; F.D.PARADO-ESTEPA y J.L.LEBATA (1998): Morphometric relationship of

length and weight of giant tiger prawn Penaeus monodon according to life stage, sex and
source. Aquaculture 164:67-75.
RAMOS,L (1990): Fecundidad artificial del camarn blanco Penaeus schmitti: Fecundidad y
viabilidad de los desoves. Rev.Inv.Mar. 11(2)
RAMOS.L., J.MOLINA., S.SAMADA y M.ESPEJO (1995): Maturation and reproduction of pond-

reared Penaeus schmitti. Journal of the World Aquaculture Society(26):183-187.
87
RAMOS, L. y J.H.PRIMAVERA (1986): Induced maturation in ablated Penaeus notialis and
Penaeus schmitti. En: J.L. Mac Lean, L.B.Dizon y L.V.Hesillos (eds). The First Asian
Fischeries Society, Manila, Filipinas.,pp.697-700.
RAO, C. R. (1971): Estimation of Variance and Covariance Components: MINQUE Theory,

Journal of Multivariate Analysis, 1, 257-275.
RODRIGUEZ-RAMOS,T; Y.BORRELL; LAIDA RAMOS; U.BECQUER y G.ESPINOSA a (2001):

Actividad hemoaglutinante de la hemolinfa de Litopenaeus schmitti. Rev. Inv. Mar. 22(3):229-
234.
RODRIGUEZ-RAMOS,T; Y.BORRELL; LAIDA RAMOS; U.BECQUER y G.ESPINOSA b (2001):

Aplicacin de la actividad hemoaglutinante de la hemolinfa de Litopenaeus schmitti.
Rev.Inv.Mar. 22(3):235-240.
ROFF, D.A (1997): Evolucionary Quantitative Genetics, Chapman & Hall, New York, USA.
ROFF, D.A and T.A.MOUSSEAU (1987): Quantitative genetics and fitness: lessons from
Drosophila. Heredity 58:103-118.
SAMOCHA,T.M; H.GUAJARDO; A.L.LAWRENCE; F.L.CASTILLE; M.SPEED; D.A.McKEE y

K.I.PAGE (1998): A simple stress test for Penaeus vannamei postlarvae. Aquaculture
165:223-242.
F-187.
SBORDONI, V.; E.de MATTHAEIS, M.COBOLLI-SBORDONI,G la ROSA; M. MATTOCCIA, (1986):
Bottleneck effects and the depression of genetic variability in hatchery stock of Penaeus
japonicus (Crustacea, Decapoda). Aquaculture 57, 239-251.
SBORDONI,V., G.la ROSA; M. MATTOCCIA; M.COBOLLI-SBORDONI, y E. de MATTHAEIS.

(1987): Genetic changes in seven generations of hatchery stocks of the Kuruma prawn,
Penaeus japonicus (Crustacea, Devapoda In Proc. World Symp. Selection, Hybridization and
Genetic Engineering in Aquaculture, pp. 143-155, editor K. Tiews, Heenemann Verlag,
Berlin.
SOSA, M. (no publicado): Reduccin del impacto de las pesqueras de arrastre del camarn
tropical sobre los recursos marinos vivos a travs de la adopcin de tcnicas y prcticas
protectoras del ambiente . Proyecto EP/INT/724/GEF. Las Pesqueras de arrastre de
camarn en Cuba. Su evolucin y estado actual. CIP-MIP, C.Habana, Cuba. 44 pp.
SUAREZ,J.A; GUTTERLE T; ANGARITA,M.R and M.RYE (1999): Primeros resultados del

programa de seleccin familiar del camarn marino Litopenaeus vannamei realizado en
Colombia. In: Memorias del Congreso de acuicultura 99. Acuicultura en armona con le
ambiente Cabrera T.D, de Silva M.(eds).Puerto la Cruz, Venezuela.17-20 noviembre
1999.pp.287-291
TAVE,D (1989): Genetics for fish hatchery managers. Second edition. An AVI Book. Van Nostrand
Reinhold. New York,N.Y.USA,415 pp.
TODD, M.S (2002): Efficiency of Genetic Transfer Using AI Technology. Internal report, North
Carolina State University, Raleigh.
VAN VLECK, L.D (1968): Selection bias in estimation of the genetic correlation. Biometrics 24:951-
962.
88
WRIGHT, S. (1921): Systems of Mating. I. The Biometric Relations Between Parent and Offspring,
Genetics, 6, 111-123.
WYBAN,J.A y J.N.SWEENEY (1991): Intensive Shrimp Production Technology. The Ocean Institute
Shrimp Manual. The Ocean Institute, Honolulu, HI. USA.
89
TABLAS Y FIGURAS
Tabla 1. Componentes de varianza para un diseo de medios hermanos paternos. Donde: s =
nmero de padres, d = nmero de hembras por padre y k = nmero de descendientes por
madre, MS: Cuadrados Medios. Tomado de Falconer y Mackay (1996).
Fuente de variacin Grados de Cuadrados Composicin media

libertad medios esperada de los
observados cuadrados medios
observados
= W
2
Entre machos s-1 MSS + k2D + dk2S
= W
2
Entre madres, dentro del s ( d 1) MSD + k2D
macho
= W
Entre la progenie, dentro de las sd ( k 1 ) MSw 2
hembras.
Tabla 2. Interpretacin de los componentes de varianza observados en un anlisis de

parientes. Donde: VP = 2T ; VA = 42S ; VEc = 2D - 2S y VEw = 2W - 22S. Tomado de Falconer y
Mackay (1996).
Componentes observados Covarianza y componentes causales estimados
Padres: 2 S = cov s = VA
Madres: 2D = cov(FS) cov(HS) = VA + VD + VEc
Progenie: 2W = VP cov(FS) = VA + VD + VEw
Total: 2T = 2S + 2D + 2W = VP = VA + VD + VEc + VEw
Padres + Madres: 2S + 2D = cov(FS) = VA + VD + VEc

Tabla 3. Estimas de heredabilidad para caracteres de crecimiento con diferentes modelos en
dismiles especies de camarones ( tomado de Prez-Rostro, 2002).
Especies Diseo Heredabilidad Autor
L..stylirostris Hermanos completos 0-1 elevados e.e. Lester 1988
L.vannamei Hermanos completos 0-1 elevados e.e. Lester y Lawson, 1990
P.monodon Medios hermanos 0.1 PT y LT

0.5-0.6 Benzie et al.1997
L.vannamei Medios hermanos maternos 0.50 0.13 Fjalestad et al.1997
Hermanos completos 0.45 0.10 (PT) Fjalestad et al.1997
M.japonicus Respuesta seleccin 0.30 (PT) Hetzel et al.1997
L.vannamei Hermanos completos 0.42 Carr et al.1996
L.stylirostris Respuesta seleccin 0.11 ( PT) Goyard et al. 2002
L.vannamei Hermanos completos 0.40 0.06 Moss et al.1999
L.vannamei Hermanos completos 0.40 0.09 Surez et al. 1999
L.vananmei Hermanos completos 1.19 0.59 Argue et al. 2002

Tabla 4. Alimentacin, intercambio de agua diario y la salinidad para los diferentes estadios y
subestadios en la cra de larvas del camarn L.schmitti. n-5: nauplio cinco; p-1,2,3:
subestadios de protozoeas; m-1, 2 y 3: subestadios de mysis; C.m.: Diatomea Chaetoceros
muelleri y T.s.: Clorofcea Tetraselmis suessica; n/mL: nauplios de Artemia sp por mL.
Estadio Fito- Concentracin Artemia sp Recambio % Salinidad

plancton (clulas/mL) (n/mL) (24 horas)
n-5 C.m. 60 000 - -

p-1 C.m. 100 000 - - 32-33
p 1-2 C.m. 100 000 - -
p-3 C.m.+T.s. 100 000+ 1 000 - -
p-3 y m-1 C.m.+T.s. 100 000+ 1 000 0.5 50 28
m-1 C.m.+T.s. 70 000+ 1 000 2 50
m-2 C.m.+T.s. 70 000+ 1 000 2 50
m-3 C.m.+T.s. 70 000+ 1 000 2 50 20
Tabla 5. Esquema de alimentacin en la cra hasta postlarvas (PL15) de L schmitti. PL + el

nmero significa la edad de las postlarvas en das, despus de la metamorfosis a este estadio en mysis 3.
Artemia sp (n/PL)
ESTADIO Maana Tarde BALANCEADO (g / 3 000 PL)
PL 1,2 20 50 -
PL 3 30 60 -
PL 4 35 65 -
PL 5 - 65 0.2
PL 6 - 65 0.3
PL 7 - 65 0.4
PL 8 - 65 0.5
PL 9 - 75 0.6
PL 10 - 75 0.7
PL 11-15 - 75 1.0
Tabla 6. Origen y poca en que se realizaron las diferentes corridas para la formacin de las
familias. Recorrido de las variables Temperatura (0C) y Oxgeno disuelto ( ppm) en la superficie
del agua del estanque en la fase de engorde. Se define por corrida el numero de replicas o
ensayos para completar el total de las familias.
CORRIDA No. ORIGEN EPOCA Temperatura Oxgeno

I Cienfuegos Junio 2000 23.0-26.1 4.6-4.8
II Cienfuegos Julio 2000 26.5-27.8 4.4-4.5
III Cienfuegos-Tunas de Zaza Febrero 2001 29.3-30.8 4.0-4.2
IV Cienfuegos Abril 2001
Tabla 7. Fuente de variacin, grados de libertad (gl), R2 ajustada para el modelo y cuadrados
medios de los caracteres PT: peso total (g); LT: largo total (mm); LC: largo cefalotrax (mm); AC:
ancho del cefalotrax (mm); H5S(mm) y H6S(mm): altura del quinto y sexto somite abdominal
respectivamente, de los progenitores procedentes de Tunas de Zaza y Cienfuegos, en el camarn
Litopenaeus schmitti. Presencia de asterisco indica diferencias para p<0.01 (**), p<0.001(***).
Cuadrados Medios
Fuente de variacin g.l
PT LT LC AC H5S H6S
Origen 1 2117.99*** 2997*** 535.25*** 70.60*** 35.33*** 13.48***
Sexo 1 1248.15*** 1613*** 498.77*** 150.58*** 2.09 28.18***
Orig.* Sexo 1 0.64 195 1.77 4.86 0.32 0.17
Error 71 56.90 80 15.35 4.33 2.80 1.12
R2 ajustada 0.43*** 0.43*** 0.46*** 0.39*** 0.12** 0.31***
Tabla 8. Medias al cuadrado (error estndar de los valores originales) de los valores morfomtricos en
los lotes silvestres parentales de Litopenaeus schmitti, desglosados por origen y sexo. Las
comparaciones se realizaron por variable, contrastando el mismo sexo entre los dos orgenes. Presencia
de asterisco y letras diferentes indican diferencias para p<0.05 de la prueba Tukey (Statistic 6.0) PT(g):
peso total; LT(mm): largo total; LC(mm): largo cefalotrax; AC (mm): ancho del cefalotrax; H5S y
H6S(mm): altura del quinto y sexto somite abdominal respectivamente,
Origen Sexo PT LT LC AC H5S H6S
T.Zaza 21.07a 2.385 114.88a 2.823 28.13a 1.240 14.58a 0.658 14.91a 0.529 14.20a0.335
T.Zaza 29.29b1.572 128.59b 1.861 33.08b 0.818 18.16b 0.434 15.09a 0.348 15.59b0.220
Cienfuegos 32.99b1.686 133.56bc 1.996 34.03b 0.877 17.72b 0.465 16.18ab 0.374 15.40b0.236
Cienfuegos 41.61c1.608 140.45c 1.903 39.63c 0.836 20.22c 0.443 16.63b 0.356 16.59c0.225
Tabla 9. Razones sexuales empleadas en la formacin de grupos genticos en el camarn blanco
Litopenaeus schmitti. Se incluye el nmero de desoves y las cantidad de familias formadas. H /C,
razn del nmero de familias de hermanos completos entre el nmero de machos (Argue et al.
2001); MHP: medios hermanos paternos.
Condicin 1: 2 1 :3 1:4
No. 68 60 44
No. 34 20 11
No.desoves 36 42 36
No.familias MHP - 9 10
HC / No. - 0.9 1.81
Tabla 10. Cantidad y tipo de familias formadas por inseminacin artificial en el camarn blanco
Litopenaeus schmitti, tambin se incluye el origen de los reproductores y el nmero de la corrida.
Razn sexual Origen Corrida Hermanos Medios Hermanos

Completos Paternos
5: 10 Cienfuegos 1 10 5
5: 10 T.de Zaza-Cienfuegos 3 10 5
TOTAL: 47 23
Tabla 11. ndice de Argue et al. (2001) en los diferentes estadios de la cra de grupos genticos en
L.schmitti. El ndice se expresa como el cociente entre el nmero de familias de hermanos
completos y el nmero de machos.
Estadio Hermanos completos(A) Machos (B) Cociente(A/B)
PL 45 22 2.04
Juveniles 41 20 2.05
Preadultos 33 16 2.06
Adultos 33 16 2.06
Tabla 12. Fuente de variacin, grados de libertad (gl), cuadrados medios de los caracteres PT: peso total (g); LT:
largo total (mm), por corrida en postlarvas del camarn blanco Litopenaeus schmitti . p< 0.05 (*) y R2 ajustada para
el modelo
Cuadrados Medios de los caracteres

Fuente de variacin g.l. PT LT
Corrida 3 0.27* 17.03*

Fam (corrida) 41 0.01* 1.43*
Error 1973 0.000212 0.03
R2 0.74 0.67
Tabla 13. Comparacin entre el cuadrado de las medias utilizadas en los clculos, ( desviaciones estndares de los valores originales)
mediante Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los caracteres PT y LT en las diferentes corridas en el estadio de postlarva, en L. schmitti.
Las letras diferentes en los superndices de la misma fila representan diferencias significativas para p< 0.05
Morfometra Corrida 1 Corrida 2 Corrida 3 Corrida 4
Peso total 0.0044A (0.00319) 0.0012B (0.00138) 0.0072C (0.00697) 0.0016B (0.00189)
Largo total 6.77a (1.161) 7.04b (1.089) 8.85c (1.8959) 7.01b (1.465)
Tabla 14. Fuente de variacin, grados de libertad (gl), cuadrados medios de los caracteres PT: peso total (g); LT: largo total (mm) y LC largo del
cefalotrax (mm) por corrida y familias en juveniles del camarn blanco Litopenaeus schmitti p< 0.05 (*) y R2 ajustada para el modelo.

Fuente de variacin g.l. PT LT LC
Corrida 3 7.70* 70.32* 26.75*

Fam (corrida) 37 0.24* 2.25* 0.47*
Error 1605 0.0109 0.12 0.04
R2 0.64 0.58 0.60
Tabla 15. Comparacin entre el cuadrado de las medias utilizadas en los clculos, ( desviaciones estndares de los valores originales) mediante
Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los caracteres LT, PT y LC en las diferentes corridas en el estadio de juvenil, en L. schmitti. Las letras
diferentes en los superndices de la misma fila representan diferencias significativas para p< 0.05.
Morfometra Corrida 1 Corrida 2 Corrida 3 Corrida 4
Largo total 23.31 a (3.843) 22.92 a (3.629) 32.43 b (5.945) 27.81 c (4.809)
Largo cefalotrax 6.13 A (1.057) 5.56 B (0.953) 8.69 C (1.613) 7.40 D (1.283)
Peso total 0.17 a (0.099) 0.17 a (0.080) 0.48 b (0.323) 0.35 c (0.176)
Tabla 16. Fuente de variacin, grados de libertad (gl), y cuadrados medios de los caracteres PT: peso total (g); LT: largo total (mm); LC: largo
cefalotrax (mm); AC: ancho del cefalotrax (mm); H5S(mm) y H6S(mm): altura del quinto y sexto somite abdominal respectivamente para los
efectos sexo y corrida en el estadio de preadultos, del camarn blanco Litopenaeus schmitti, p< 0.001(***).y R2 ajustada para el modelo.

Fuente de variacin g.l. PT LT LC AC H5S H6S
Corrida 2 91.65*** 37.38*** 17.43*** 9.79*** 2.35*** 3.21***

Sexo 1 46.96*** 17.79*** 11.56*** 4.59*** 2.49*** 3.41***
Sex*corrida 2 2.26*** 1.45*** 0.60*** 0.47*** 0.10 0.06
Fam (corrida) 30 0.76*** 0.57*** 0.17*** 0.09*** 0.08*** 0.08***
Error 225 0.17 0.16 0.07 0.02 0.03 0.02
R2 0.83 0.70 0.68 0.78 0.46 0.59
Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los caracteres PT , LT , LC, AC, H5S y H6S por sexo en las diferentes corridas en el estadio de
preadultos, en L. schmitti. Las letras diferentes en los superndices de la misma columna representan diferencias significativas para p< 0.05.
Corrida Sexo PT LT LC AC H5S H6S

b B b B bc BC
1 18.74 (4.738) 111.78 (10.679) 27.77 (4.226) 14.02 (1.640) 13.54 (1.530) 13.12 (1.518)
1 13.68 a (2.850) 104.60 A (8.504) 24.43 a (2.107) 12.77 A (1.093) 12.43 a (1.310) 11.78 A (1.089)
2 19.05 b (6.188) 111.50 B (13.766) 28.46 bc (4.966) 14.85 C (2.118) 14.24 c (1.957) 13.88 D (1.656)
2 13.80 a (2.864) 103.69 A (8.718) 25.37 a (2.071) 13.52 B (1.173) 13.15 ab (1.553) 12.49 B (1.053)
3 36.58 d (4.617) 136.67 D (6.639) 36.57 d (4.283) 19.13 D (1.526) 15.87 d (1.096) 15.70 E (0.985)
3 23.72 c (2.910) 118.82 C (6.026) 29.78 c (1.458) 15.62 C (0.851) 13.84 bc (0.991) 13.55 CD (1.087)
Tabla 18. Fuente de variacin, grados de libertad (gl) y cuadrados medios de los caracteres PT: peso total (g); LT: largo total
(mm); LC: largo cefalotrax (mm); AC: ancho del cefalotrax (mm); H5S(mm) y H6S(mm): altura del quinto y sexto somite
abdominal respectivamente, para los efectos sexo y corrida en el estadio de adultos, del camarn blanco Litopenaeus schmitti p<
0.001(***) y p< 0.05(*).y R2 ajustada para el modelo.

Corrida 2 22.80*** 11.29*** 1.89*** 1.19*** 0.24*** 0.32***

Sexo 1 185.53*** 70.96*** 40.25*** 19.85*** 10.02*** 10.28***
Sex*corrida 2 0.32 0.02 0.16* 0.06 0.01 0.02
Fam (corrida) 30 1.42*** 0.79*** 0.23*** 0.16*** 0.08*** 0.07***
Error 643 0.13 0.08 0.03 0.02 0.02 0.01
R2 0.74 0.68 0.72 0.62 0.48 0.58
Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los caracteres PT , LT , LC, AC, H5S y H6S por sexo en las diferentes corridas en el estadio de adultos,
en L. schmitti. Las letras diferentes en los superndices de la misma columna representan diferencias significativas para p< 0.05.
Corrida Sexo PT LT LC AC H5S H6S
1 34.20 c (6.405) 132.13 C (9.254) 35.43 c (2.877) 18.59 D (2.202) 16.24 c (1.457) 15.72 C (1.245)
1 23.17 a (3.103) 117.60 A (6.142) 30.04 a (2.202) 15.89 A (1.192) 14.39 a (1.092) 13.94 A (1.011)
2 34.46 c (6.841) 133.42 C (9.637) 35.91 c (2.833) 19.21 E (2.039) 16.78 d (1.336) 16.28 D (1.217)
2 23.70 a (3.312) 118.13 A (6.233) 30.64 a (1.869) 16.39 B (0.934) 14.85 b (0.963) 14.26 A (0.726)
3 44.14 d (5.736) 144.14 D (7.573) 39.11 d (2.072) 20.63 F (1.115) 16.77 d (1.345) 16.72 E (1.328)
3 30.16 b (3.439) 128.27 B (5.331) 32.43 b (1.571) 17.27 C (1.000) 14.69 ab (0.878) 14.64 B (0.682)
Tabla 20. Fuente de variacin, grados de libertad (gl), y cuadrados medios y de los caracteres PT: peso total (g); LT:
largo total (mm) para el efecto (OM) origen del macho; en el estadio de postlarvas, del camarn blanco Litopenaeus
schmitti p< 0.001 (***) y p<0.01 (**) y R2 ajustada para el modelo.

Fuente de variacin g.l. PT LT
OM 1 0.05*** 11.18**
Error 543 0.00082 0.07
R2 ajustada 0.10 0.21
Tabla 21. Fuente de variacin, grados de libertad (gl),y cuadrados medios de los caracteres PT: peso total (g); LT:
largo total (mm) y LC largo del cefalotrax (mm) para el efecto (OM) origen del macho en el estadio de Juvenil, del
camarn blanco Litopenaeus schmitti. p< 0.05(*).y R2 ajustada para el modelo

Fuente de variacin g.l. PT LT LC
OM 1 0.11 0.11 0.29*

Error 339 0.03 0.26 0.07
R2 ajustada 0.005 -0.001 0.009
Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los caracteres PT , LT , LC, en la corrida 3, el origen 1 corresponde a parentales de la Baha de
Cienfuegos y el origen 2, a hembras de la B. de Cienfuegos inseminadas con machos de Tunas de Zaza. Anlisis del efecto origen del macho
(OM) en los estadios de postlarvas y juveniles, de L. schmitti. Las letras diferentes en los superndices de la misma columna por estadio,
representan diferencias significativas para p< 0.05.
Estadio OM PT LT LC
Postlarva 1 0.0095 b (0.00737) 10.14 b (1.705)
2 0.0060 a (0.00655) 8.32 a (1.771)
Juveniles 1 0.53 a (0.434) 32.10 a (7.059) 8.97 a (1.724)
2 0.47 a (0.262) 32.56 a (5.447) 6.58 b (1.543)

Tabla 23. Fuente de variacin, grados de libertad (gl), y cuadrados medios de los caracteres PT: peso total (g); LT: largo total (mm);
LC: largo cefalotrax (mm); AC: ancho del cefalotrax (mm); H5S(mm) y H6S(mm): altura del quinto y sexto somite abdominal
respectivamente para el efecto (OM) origen del macho en el estadio de preadultos, del camarn blanco Litopenaeus schmitti.. p<
0.001 (***), p<0.01(**) y p<0.05(*).y R2 ajustada para el modelo.

Sexo 1 32.80*** 14.77*** 8.25*** 4.18*** 1.65*** 1.87***

OM 1 0.33 0.83*** 0.09* 0.005 0.04 0.18**
Sex*OM 1 0.04 0.01 0.01 0.006 0.007 0.02
Error 104 0.12 0.07 0.02 0.01 0.02 0.01
R2 0.71 0.66 0.79 0.76 0.41 0.53
Tabla 24. Fuente de variacin, grados de libertad (gl),y cuadrados medios de los caracteres PT: peso total (g); LT: largo total (mm); LC: largo
cefalotrax (mm); AC: ancho del cefalotrax (mm); H5S(mm) y H6S(mm): altura del quinto y sexto somite abdominal respectivamente para el
efecto (OM) origen del macho en el estadio de adultos, del camarn blanco Litopenaeus schmitti. o. p< 0.001 (***), p<0.01(**) y p<0.05(*).y R2
ajustada para el modelo

Sexo 1 67.62*** 23.60*** 15.95*** 7.58*** 3.49*** 3.51***

OM 1 0.06 0.47** 0.03 0.001 0.001 0.03
Sex*OM 1 0.11 0.17 0.04 0.04 0.06 0.02
Error 219 0.13 0.07 0.02 0.01 0.01 0.01
R2 0.69 0.61 0.76 0.69 0.46 0.58
Post hoc Tukey (STATISTICA 6.0), para los caracteres PT , LT , LC, AC, H5S y H6S en la corrida 3, el origen 1 corresponde a parentales de la
Baha de Cienfuegos y el origen 2, a hembras de la B. de Cienfuegos inseminadas con machos de Tunas de Zaza Anlisis del efecto origen del
macho (OM) en los estadios de preadultos y adultos, de L. schmitti. Las letras diferentes en los superndices de la misma columna representan
diferencias significativas para p< 0.05
Estadio Sexo OM PT LT LC AC H5S H6S

b b b b b c
Preadulto 1 35.7 (4.84) 133.4 (6.63) 36.1 (2.01) 19.1 (1.18) 15.6 (1.56) 15.3 (1.28)
a a a a a a
1 22.5 (3.46) 115.7 (7.86) 29.0 (1.79) 15.4 (0.95) 13.5 (1.07) 12.9 (0.94)
b b b b b c
2 36.8 (4.56) 137.7 (6.40) 36.7 (4.80) 19.1 (1.62) 15.9 (0.90) 15.8 (0.84)
2 24.3 a (2.50) 120.4 a (4.29) 30.1 a (1.14) 15.7 a (0.80) 14.0 a (1.21) 13.8 b (1.02)
Adultos 1 44.4 b (6.55) 143.7 c (7.69) 39.7 b (2.02) 20.9 b (1.21) 17.1 b (1.42) 16.7 b (1.11)
1 29.5 a (3.36) 125.7 a (4.95) 32.4 a (1.55) 17.1 a (1.22) 14.5 a (0.90) 14.3 a (0.63)
2 44.0 b (5.46) 144.2 c (7.59) 38.8 b (2.05) 20.5 b (1.06) 16.6 b (1.30) 16.7 b (1.05)
2 30.3 a (3.45) 129.1 b (5.19) 32.4 a (1.58) 17.3 a (0.91) 14.7 a (0.86) 14.7 a (0.67)
Tabla 26. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio de juvenil de Litopenaeus
schmitti. Tomado del fichero de salida Mt-76 del programa MTDFREML. En la diagonal las
varianzas. Los caracteres medidos fueron: PT, LT, y LC.
PT LT LC
PT 0.02219
LT 0.02070 0.09778
LC -0.01370 0.00670 0.05801
Tabla 27. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio de preadulto de Litopenaeus

varianzas. Los caracteres medidos fueron: PT, LT, LC, AC, H5S y H6S.
PT LT LC AC H5S H6S
PT 0.25374
LT 0.20735 0.23645
LC 0.12928 0.12290 0.11400
AC 0.09350 0.08177 0.04629 0.04507
H5S 0.09186 0.0819 0.05783 0.03417 0.04933
H6S 0.09337 0.08510 0.04980 0.03472 0.03164 0.04009
Tabla 28. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio de adulto de Litopenaeus

PT LT LC AC H5S H6S
PT 0.01511
LT 0.01851 0.09560
LC 0.01642 0.00378 0.03440
AC 0.03736 0.04362 0.03831 0.03630
H5S 0.04782 0.03393 0.02159 0.01842 0.02431
H6S 0.00030 0.04419 0.03370 0.02173 0.01784 0.04483
Tabla 29. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio de postlarvas de Litopenaeus
varianzas. Los caracteres medidos fueron: PT y LT.
PT LT
PT 0.00010
LT 0.00800 0.02570
Tabla 30. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio de juvenil de Litopenaeus

varianzas. Los caracteres medidos fueron: PT, LT, y LC.
PT LT LC
PT 0.00427
LT 0.01270 0.06447
LC 0.00170 0.00680 0.00165
Tabla 31. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio de preadulto de Litopenaeus

PT LT LC AC H5S H6S
PT 0.15550
LT 0.16102 0.10682
LC 0.10809 0.09633 0.08413
AC 0.04550 0.00832 0.03905 0.01740
H5S 0.05232 0.04380 0.04735 0.00772 0.01802
H6S 0.04114 0.03235 0.03018 0.01464 0.02668 0.02392
Tabla 32. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio de adulto de Litopenaeus

PT LT LC AC H5S H6S
PT 0.0848
LT 0.02089 0.02579
LC 0.01048 0.00805 0.0825
AC 0.00073 0.00789 0.03466 0.01932
H5S 0.01344 0.01630 0.01004 0.00529 0.01049
H6S 0.00017 0.02628 0.01963 0.01456 0.00942 0.00743
morfomtricos evaluados, en la ontogenia de L.schmitti. Todos los datos. T: nmero total de
observaciones; N: nmero total de familias.
Estadio PT LT LC AC H5S H6S T N
Postlarva 0.17 0.040 0.270.056 - - - - 2250 45
Juvenil 0.090.027 0.270.059 0.600.099 - - - 1694 41
Preadulto 0.570.135 0.490.128 0.040.061 0.790.146 0.570.135 0.400.118 293 33
Adulto 0.330.106 0.00.051 0.350.108 0.330.106 0.560.129 0.560.161 676 33
morfomtricos evaluados, en la ontogenia de L.schmitti. Se extrajeron las familias donde el origen
del macho es diferente. T: nmero total de observaciones; N: nmero total de familias.
Estadio PT LT LC AC H5S H6S T N
Postlarva 0.250.059 0.470.091 - - - - 1850 37
Juvenil 0.380.087 0.410.091 0.250.065 - - - 1445 31
Preadulto 0.520.157 0.410.144 0.560.161 0.390.141 0.370.138 0.430.118 213 23
Adulto 0.380.135 0.210.107 0.330.127 0.530.153 0.430.142 0.400.142 515 23

diagonal) en juveniles, preadultos y adultos de L.schmitti. Todas las observaciones.
Estadio PT LT LC AC H5S H6S
Juvenil PT * 0.05 0.01

LT 0.220.171 *
LC 0.170.171 0.0 *
Preadulto PT * 0.86 0.71 0.98 0.86 0.96

LT 0.960.176 * 0.71 0.85 0.77 0.93
LC 0.920.176 0.92 * 0.73 0.50 0.85
AC 1.000.176 1.00 1.00 * 0.69 0.79
H5S 0.620.176 1.00 1.00 0.37 * 0.83
H6S 0.960.176 0.49 -0.06 1.00 0.98 *
Adulto PT * - 0.82 0.60 0.47 0.02

LT - * - - - -
LC 0.920.176 - * 0.67 0.62 1.03
AC 0.750.176 0.95 * 0.54 0.60
H5S 1.000.176 1.00 0.71 * 0.66
H6S 1.000.176 -0.18 0.37 0.71 *
diagonal) en juveniles, preadultos y adultos de L.schmitti. Se extrajeron las familias donde el origen
del macho es diferente.
Estadio PT LT LC AC H5S H6S
Juvenil PT * 0.44 -0.38

LT 0.770.188 * 0.08
LC 0.640.188 0.66 *
Preadulto PT * 0.84 0.76 0.87 0.82 0.93

LT 0.880.223 * 0.74 0.79 0.75 0.87
LC 0.920.223 0.97 * 0.64 0.77 0.73
AC 0.950.223 0.99 1.00 * 0.72 0.81
H5S 0.620.223 1.00 0.88 0.44 * 0.71
H6S 0.910.223 0.72 1.00 0.81 0.98 *
Adulto PT * 0.12 0.17 0.41 0.65 0.33

LT 0.990.223 * 0.06 0.74 0.70 0.67
LC 0.930.223 0.97 * 0.98 0.67 0.77
AC 1.000.223 0.38 0.99 * 0.62 0.53
H5S 0.440.223 0.99 1.00 0.36 * 0.54
H6S 1.000.223 0.71 0.50 1.00 1.00 *
Tabla 37. Matriz de correlaciones del producto-momento de las medias por familia (N en postlarvas
y juveniles =39; preadultos y adultos = 33); y valores de significancia (p), para todos los caracteres
evaluados en la ontogenia de L.schmitti. PT, LT, LC, AC, H5S y H6S.
Carcter / Estadio PL Juvenil Preadulto Adulto
Peso total
PL * 0.17(0.470) 0.48(0.068) 0.26(0.334)
Juvenil 0.17(0.470) * 0.70(0.002) 0.58(0.016)
Preadulto 0.48 (0.068) 0.70(0.002) * 0.86(0.000)
Adulto 0.26(0.334) 0.58(0.016) 0.86(0.000) *
Largo total
PL * 0.41(0.076) 0.39(0.065) 0.43(0.109)
Juvenil 0.41(0.076) * 0.78(0.000) 0.66(0.005)
Preadulto 0.39(0.065) 0.78(0.000) * 0.86(0.000)
Adulto 0.43(0.109) 0.66(0.005) 0.86(0.000) *
Largo cefalotrax
Juvenil * 0.84(0.000) 0.55(0.027)
Preadulto 0.84(0.000) * 0.73(0.001)
Adulto 0.55(0.027) 0.73(0.001) *
Ancho cefalotrax
Preadulto * 0.71(0.002)
Adulto 0.71(0.002) *
Altura 5to somite

Preadulto * 0.46(0.1992)
Adulto 0.46(0.1992) *
Altura 6to somite

Preadulto * 0.66(0.005)
Adulto 0.66(0.005) *
Figura 1. Mapa del archipilago Cubano, mostrando las regiones de captura de la poblacin
silvestre de camarn (en rojo) y el laboratorio donde se efectuaron los experimentos (en azul).
Figura 2. Representacin esquemtica de las medidas morfomtricas en adultos de L.schmitti.

LT-Largo total; LC-Largo del cefalotrax; AC-Ancho del cefalotrax; h5S y h6s, Altura del
quinto y sexto somite abdominal. Medidas obtenidas en milmetros con un Pie del Rey (0.1
mm).
Figura 3. Foto de un abdomen de camarn, mostrando un elastmero de color azul en el ltimo
somite abdominal en la porcin dorsal derecha.

Tesis Doctorado Bécquer, Ubaldo

Transféré par

Informations du document

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Tesis Doctorado Bécquer, Ubaldo

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

UNIVERSIDAD DE LA HABANA

CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS

HEREDABILIDAD Y CORRELACIONES GENETICAS Y

Tesis presentada en opcin al grado cientfico de Doctor en

Autor: M.C. Ubaldo Bcquer Zuiga

Tutores: Dra. ANA MARIA IBARRA HUMPHRIES

En estas "corridas" de ms de un quinquenio son muchos los dbitos por

En Cuba el cultivo de camarn marino Litopenaeus schmitti ha sido una actividad

Captulo 1. Revisin Bibliogrfica.........................................................................8

Captulo 2. Materiales y Mtodos.........................................................................31

Tabla 1. Componentes de varianza para un diseo de medios hermanos paternos.

Tabla 2. Interpretacin de los componentes de varianza observados en un anlisis de parientes.

Tabla 3.Estimas de heredabilidad para caracteres de crecimiento con diferentes modelos en

Tabla 5. Esquema de alimentacin en la cra hasta postlarvas (PL15) de L schmitti .

Tabla 9. Razones sexuales empleadas en la formacin de grupos genticos en el camarn

Tabla 26. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio juvenil de Litopenaeus

Tabla 28. Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas en el estadio adulto de Litopenaeus

Tabla 29. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio de postlarvas de Litopenaeus

Tabla 30. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio juvenil de Litopenaeus

Tabla 31. Matriz de varianzas y covarianzas genticas en el estadio preadulto de Litopenaeus

Figura 2. Representacin esquemtica de las medidas morfomtricas en adultos de L.schmitti.

Figura 3. Foto de un abdomen de camarn, mostrando un elastmero de color azul en el ltimo

OM Origen del macho

La acuicultura representa uno de los sectores con mayor crecimiento en la

economa mundial. Las capturas de las poblaciones silvestres en la mayora de las

especies acuticas estn por encima de sus rendimientos mximos sostenibles.

Los futuros incrementos productivos sern a travs de cras en cautiverio.

En contraste con organismos desarrollados en las diferentes ramas agropecuarias,

la mayora de las especies acuticas se encuentran en estadios incipientes de

domesticacin. Existen pocos estudios sobre seleccin gentica para aumentar

caracteres como crecimiento y resistencia a enfermedades, en programas

comerciales con especies explotadas por la acuicultura. La aplicacin de los

principios genticos en la acuicultura es un fenmeno relativamente reciente,

frecuentemente necesitan poblaciones silvestres para conformar sus

reproductores, tambin la mayora de las especies cultivadas de plantas y

Gjedrem y Fimland (1995) plantean que un programa de cra selectiva de especies

acucolas exitoso puede ayudar a la industria en la oferta consistente de productos

de elevada calidad. La gentica puede aplicarse en la acuicultura buscando varios

objetivos, no solamente un aumento en la produccin, sino tambin se pueden

mejorar varios aspectos como: relaciones alomtricas diferentes, cambios en los

componentes bioqumicos del msculo, aumento de las adaptaciones a

condiciones de cultivo y la conservacin de los recursos naturales.

El desarrollo y mantenimiento de programas de cra para especies en acuicultura

estimacin de los parmetros genticos, escoger los mtodos de seleccin,

desarrollo de pruebas para la evaluacin constante de los cambios genticos y

una diseminacin eficiente de los animales mejorados en el universo productivo

Paralelo a todo lo anterior se pueden utilizar herramientas para acelerar el

mejoramiento gentico, logrando los objetivos de seleccin en menor tiempo,

como cruzamiento entre lneas, manipulacin de sexos, poliploidas, transferencia

y mapeo de genes entre otros(Lutz, 2001).

decidir el mtodo apropiado de seleccin e identificar los caracteres que

maximicen el aumento del valor neto de la progenie de los animales

seleccionados. Usualmente estos estimados se toman de la literatura cientfica, o

se disean experiencias especficas en condiciones parecidas a las de la

produccin para obtenerlos.

Gjedrem (1999) consign que un buen diseo e implementacin de programas de

cra en acuicultura debe incrementar la productividad, con una reduccin de los

costos de produccin. Los primeros beneficios consisten en un incremento de la

tasa de crecimiento, reduccin de la mortalidad y una utilizacin ms eficiente del

alimento disponible. El establecimiento y desarrollo de los programas de cra

necesitan de una inversin de capital inicial, as como costos operacionales; pero

tasas costo / beneficio estn en el orden 1/15 (Gjedrem, 1999).

terrestres pueden aplicarse a los organismos acuticos, adaptando en cada caso

las caractersticas biolgicas de la especie objeto de estudio. Los organismos