Nuestras clasificaciones vendrn a ser, hasta que tuve una enorme pirmide de

en la medida en que puede ser hecho as,
las genealogas.
Charles Darwin, el origen de las Especies,
1859
Y se puede ver que cada vez que he
hecho una divisin ms, vino ms
cuadros basados en estas divisiones,
cajas. Finalmente se puede ver que mientras
yo estaba dividiendo el ciclo en finos y finas
piezas, yo era tambin la construccin de
una estructura. Esta estructura de conceptos
se llama formalmente una jerarqua y desde
tiempos antiguos ha sido una estructura
bsica para todo el conocimiento occidental.
Robert M. Pirsig, el Zen y el arte de la
Mantenimiento de motocicletas, 1974

T Su libro se refiere a la esfera de la biologa comparativa, o lo que

puede llamarse la ciencia de la diversidad de la vida. Para comprender
invertebrado zoolo- gy, uno debe entender la biologa comparativa, las
tareas de que se de-
Scribe las caractersticas y modalidades de los sistemas vivos y explicar los pat-
gaviotines por el mtodo cientfico. Cuando estos patrones son el resultado de
procesos evolutivos, que ilumina la historia de la vida sobre la tierra. Los
bilogos han llevado a cabo estudios comparativos de anatoma, morfologa
embryolo- gy, fisiologa y comportamiento durante ms de 150 aos. Muchos
bilogos, especialmente sys- tematists, hgalo con el propsito especfico de
recuperar la historia de la vida. Porque no podemos observar directamente esa
historia, debemos confiar en la fuerza del mtodo de la ciencia para reconstruir,
o deducir. Este captulo proporciona una descripcin general de este proceso. La
biologa comparativa, entonces, en su intento de entender la diversidad en el
mundo de los seres vivos, se refiere a tres elementos distinguibles: (1)
descripciones de organ- ismos, particularmente en trminos de similitudes y
diferencias en sus caractersticas; (2) la historia filogentica de los organismos a
travs del tiempo; y (3) la historia de la distribucin de los organismos en el
espacio.
El campo de la sistemtica biolgica ha experimentado una revolucin en
su teora y aplicacin en los ltimos 30 aos, especialmente con respecto a la
re- construccin filogentico. Algunos aspectos filosficos y principios de
funcionamiento de este apasionante campo se describen en este captulo. Es
esencial que los estudiantes de biologa tienen un conocimiento bsico de
cmo se desarrollan las clasificaciones y relaciones filogenticas en-
mencionados, y le instamos a reflexionar cuidadosamente sobre las ideas
presentadas a continuacin.
 pruebas
Pruebasde pgina
de pgina no no
corregidos
La clasificacin corregidosalmacenamiento
biolgica y la recuperacin de
Segundo, y ms importante para
los nombres.
los bilogos
El trmino de clasificacin biolgica tiene dos evolucionistas, clasificaciones sirven de- scriptive funcin.
significados. En primer lugar, significa que Esta funcin est servido no slo por las descripciones que
el proceso de clasificacin, que consiste en delimitar, definen cada taxn, sino tambin, como se seal
ordenacin y clasificacin de los organismos en grupos. anteriormente, por la detallada hiptesis evolutiva de rela-
Segundo, significa que el producto de este proceso, o los tionships entre los organismos que habitan la Tierra. En
clsicos- ficatory propio rgimen. La vida en el mundo otras palabras, las clasificaciones son (o deberan ser)
tiene una estructura objetiva que pueda ser construida a partir de relaciones evolutivas; es decir, a partir
documentado empricamente y de mencionar. Uno de de los patrones
los objetivos de la biologa es descubrir y describir esta
estructura y clasificacin es una forma de hacerlo.
Llevar a cabo el proceso de clasificacin biolgica
stitutes- una de las principales tareas de la systematist (o
taxnomo).
La construccin de una clasificacin en un primer
momento pueden ap- pera sencillo; bsicamente, el
proceso consiste en analizar los patrones en la
distribucin de caracteres entre los organismos. Sobre
la base de ese anlisis, los especmenes se agrupan
en especies (la palabra "especie" es el singular y el
plural); especies afines se agrupan
en gneros (singular, gnero); los gneros se agrupan
para formar familias; y as sucesivamente. El proceso
de agrupacin crea un sistema de subordinados o
anidados, los taxa (singular, taxn) organizados en
una estructura jerrquica fol- bajando la teora bsica.
Si los taxa estn correctamente agrupados segn su
grado de similitud, el hierar compartida- chi reflejar
los patrones evolutivos de la ascendencia de
"descendencia con modificacin" de Darwin.
El concepto de similitud es fundamental para la
taxono- mi, el proceso de clasificacin, y la biologa
comparativa como un todo. Similitud, evaluada sobre
la base de caract.- teristics compartidas entre
organismos, es generalmente aceptada por los
bilogos como una medida de la evolucin biolgica
(- ario) relacin entre taxones. El concepto
de relacionadas- ness, o parentesco genealgico, es
tambin fundamental para la sistemtica y biologa
evolutiva. Patrones de relat- edness suelen mostrarse
por bilogos en diagramas de bifurcacin
llamado (por ejemplo, rboles genealgicos,
filogentica, o rboles evolutivos). Una vez
construido, esos rboles pueden ser luego convertidos
en esquemas de clasificacin, que son una manera
dinmica de representar a nuestra comprensin de la
historia de la vida sobre la tierra. As, los rboles y la
clasificacin- nes son en realidad las hiptesis de la
evolucin de la vida y el orden natural que ha creado.
Las clasificaciones son necesarias por varias
razones, de las cuales no es la menos importante
catlogo eficientemente a la enorme cantidad de
especies de organismos en la tierra. Ms de 1,7 millo-
nes de diferentes especies de procariotas y eucariotas
han sido nombradas y descritas. Los insectos solo
comprenden casi un milln de especies nombradas, y
ms de 350.000 de estos escarabajos! Clasificaciones
proporcionan un sistema detallado para el
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina no no
corregidos
corregidos
De ascendencia y descendencia representado en los especfico (= nombre trivial). Por ejemplo, el nombre
rboles filogenticos. cientfico de una de las estrellas de mar de la costa del
As, vemos que un esquema de clasificacin biolgica Pacfico comn es Pisaster giganteus. Estos dos nombres
es re- juntos constituyen el binomen; Pisaster es el genrico
Aliado una serie de hiptesis definidas y resumidos del animal (gnero) nombre y giganteus es su especfica-
por un epteto de IC. El epteto especfico nunca se utiliza solo,
rbol filogentico. As, clasificaciones, como otros Hy- pero debe estar precedida por el nombre genrico, y los
Potheses y teoras en la ciencia, tienen una tercera animales de la especie "nombre" es, pues, el binomen
funcin, completa. El uso de la primera letra del nombre del
Que de la prediccin. Cuanto ms precisa y menos gnero precede el epteto especfico tambin es aceptable
ambigua una vez el nombre ha aparecido claramente explicado en
La clasificacin, mayor es su valor predictivo. Pre- la pgina o en un artculo corto (por ejemplo, P.giganteus).
Dictability es otra manera de decir comprobabilidad, y
es *Se suele evitar el uso comn, o nombres vernculos, en este libro,
Capacidad de prueba que coloca un esfuerzo en el sencillamente porque son a menudo engaosas. La mayora de
mbito de la ciencia inver- tebrates no tienen nombre comn especfico, y los que lo
hacen habitualmente tienen ms de un nombre. Por ejemplo,
Ence en lugar de en el campo del arte, la fe o la varias docenas de dif erentes- especies de babosas de mar son
retrica. conocidos como "Los bailarines espaoles."todo tipo de criaturas
Al igual que otras teoras, las clasificaciones son son llamados "bugs", la mayora de los cuales no son verdaderos
errores (Hemiptera) en absoluto (por ejemplo, "Mariquita",
siempre sujetos a "sowbugs", "Papa bugs").
La refutacin, refinamiento y crecimiento como los nuevos
datos estn
Disponible. Estos nuevos datos pueden ser en forma de
nuevos
Especies descubiertas o las caractersticas de los
organismos, nueva
Herramientas para el anlisis de caracteres, o nuevas
ideas respecto-
Cmo se evalan las caractersticas de ing. Cambios en
clsicos-
Fications reflejan cambios en nuestra visin y
comprensin
Del mundo natural.

Nomenclatura
Las denominaciones empleadas en las clasificaciones
se rigen por normas y recomendaciones que son
anlogas a las reglas gramaticales que rigen el uso de
Eng- cer el idioma. Los objetivos primarios de
la nomen- clature biolgicos son la creacin de las
clasificaciones en que (1) cualquier tipo de organismo
tiene uno y slo un nombre correcto, y (2) no hay dos
tipos de organismos llevan el mismo nombre.
Nomenclatura es una herramienta importante de
bilogos que facilita la comunicacin y la estabilidad*
Antes de mediados de 1700, con nombres de
animales y vegetales- prest asistencia de una a varias
palabras o a menudo simplemente una descripcin
frase- tiva. En 1758 el gran naturalista sueco Carl von
Linn (Carolus Linnaeus, en el Latinized forma l antes
mencionados) estableci un sistema de nombramiento
de los organismos que ahora se conoce
como nomenclatura binomial. El sistema de Linneo
exiga que cada organismo tiene un dos-parte nombre
cientfico-un binomen. Las dos partes de un binomen
son genricos, o de gnero, nombre y el epteto
 pruebasPruebas de pgina
de pgina no no
corregidos
La versin de corregidos
1758 del sistema de Linneo es en Parte de su rango, que se designa como una
realidad la dcima edicin de su Systema Naturae subespecie,
famosos, en el que figuran todos los animales
conocidos por l en ese momento y crticas incluidas
lneas directrices para la clasificacin de los
organismos. Linneo distinguido y nombrado ms de
4.400 especies de animales, incluyendo el homo
sapiens. Species plantarum de Linneo (en la que llam a
ms de 8.000 especies) haba hecho lo mismo para las
plantas en 1753. Linneo fue uno de los primeros natu-
ralists enfatizar el uso de las similitudes entre las
especies u otros taxa en la construccin de una
clasificacin, en lugar de utilizar las diferencias entre
ellos. Al hacerlo, l desconocida- ingly comenz la
clasificacin de los organismos en virtud de su
gentica, y por lo tanto evolutiva, relacionalidad.
Linneo pro- ducido su Systema Naturae 100 aos antes
de la aparicin de Darwin y Wallace, la teora de la
evolucin por seleccin natural (1859), y que por lo
tanto su uso de similitudes en la clasificacin posterior
presagiaba el nfasis por los bilogos sobre las
relaciones evolutivas entre taxones.
Binomens son Amrica (o latinizado) debido a la
medi- da seguida en Europa antes del siglo XVIII de la
publicacin de documentos cientficos en latn, el
lenguaje universal de las personas educadas de la
poca. Durante varias dcadas despus de Linneo,
nombres de animales y plantas proliferaron, y hay a
menudo varios nombres para cualquier especie dada
(diferentes nombres para el mismo organismo se
denominan sinnimos). El nombre de uso comn
es generalmente el ms descriptivos, o a veces
simplemente era el utilizado por la autoridad ms
eminente de la poca. Adems, algunos nombres
genricos y eptetos especficos fueron compuestas de
ms de una palabra cada una. Esta falta de uniformidad
de la nomenclatura, en 1842, condujo a la apro- bacin
de un cdigo de normas formuladas bajo los auspicios
de la Asociacin Britnica para el avance de la ciencia,
llamado el Strickland code. En 1901, el recientemente
formado en la Comisin interna- cionales en
nomenclatura zoolgica aprob una versin revisada del
cdigo de Strickland, llamado el Cdigo Internacional
de Nomenclatura Zoolgica (I.C.Z.N.). Los botnicos
han adoptado un cdigo similar para plantas en 1813,
la Thorie Elmentaire de la Botanique, que se convirti
en 1930 en el Cdigo Internacional de Nomenclatura
jardn botnico b- cal.
La I.C.Z.N. estableci el 1 de enero de 1758 (el ao de
la dcima edicin de su Systema Naturae apareci
Linnaeus) como fecha inicial para el zoolgico
moderno Nomencla- tura. Cualquier nombre
publicado el mismo ao o en consis- cuente de aos,
son considerados como haber aparecido despus
del Systema. La I.C.Z.N. tambin ligeramente
cambiado la descripcin de Linneo- cin del sistema
de nomenclatura, a partir de la nomenclatura
binomial (nombres de dos partes) a binominales
Pisaster giganteus capitatus.
Todos los cdigos de la nomenclatura biolgica
compartir la fol-
Bajando los seis principios bsicos:
1. Cdigos botnicas y zoolgicas son independientes
uno del otro. Por lo tanto, es admisible, aunque no
rec- ommended, para un gnero de plantas y
animales gnero que llevan el mismo nombre (por
ejemplo, el nombre de la cannabis se utiliza tanto para
un gnero de plantas y un gnero de aves).
2. Un taxn puede tener uno y slo un nombre correcto.
3. No hay dos gneros dentro de un determinado cdigo
puede soportar la misma
Nombre (es decir, nombres genricos son nicos); y
no hay dos
Especies dentro de un gnero puede tener el mismo
nombre (por ejemplo,
Binomens son nicos).
4. Los nombres cientficos son tratadas como Amrica,
independientemente de su
Origen lingstico y, por tanto, estn sujetos a normas
de Latino
Gramtica.
5. El correcto o el nombre vlido de un taxn se basa en la
anterior-
Idad de publicacin (primer uso).
6. Para las categoras de la superfamilia en animales y el
orden
En las plantas, y para todas las categoras por debajo
de stas, taxn
Los nombres deben estar basadas en especmenes tipo,
especie tipo
O escriba gneros.*
Cuando la aplicacin estricta de un cdigo genera
confusin o ambigedad, los problemas son remitidos
a la comisin correspondiente para una decisin "legal".
Resoluciones de la Comisin Inter- nacionales en
nomenclatura zoolgica se publican regularmente en su
diario, el boletn de nomenclatura Zoologi- cal. Nota que la
comi- siones regla slo sobre nomenclatura o
cuestiones "legales", no sobre cuestiones de
interpretacin cientfica o biolgica; estos problemas
son el negocio de systematists.
Las categoras jerrquicas reconocidos por el
I.C.Z.N. son como sigue:
Reino
Phylum cla
se
superclase
Subclase coh
orte Supero
rder
Orden Subor
den superfa
milia
Familia Su
bfamilia Tr
ibu
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
Gnero es
pecies del
subgnero
Subespecie
Nomenclatura (nombres de dos nombres). Sin embargo, uno sigue
Ve a la antigua denominacin de uso comn. Este sutil *Cuando un bilogo primeros nombres y se describe una nueva
cambio implica que el sistema debe ser especie, l o ella toma un tpico espcimen, declara un tipo
verdaderamente binario; es decir, nombres genricos y espcimen, y lo deposita en un repositorio seguro como un gran
museo de historia natural. Si, posteriormente, los trabajadores son
trivial puede ser slo una palabra cada una. Aunque el siempre inciertos sobre si estn trabajando con las mismas especies
sistema es binario, tambin se acepta el uso descritas por el autor original, puede comparar su material para el
de nombres de subespecies, creando un trinomen (tres espcimen tipo. A pesar de mucho menos valor, la designacin de
un "tpico" tipo o especie de un gnero o de un gnero tipo para
nombres), dentro del cual est contenida la una familia, sirve a un propsito similar en el establecimiento de
obligatoriedad de bi- nomen. Por ejemplo, la estrella de un "tpico" de gnero o especie a que un gnero o familia se basa.
mar Pisaster giganteus es conocido por tener una forma
distinta que ocurren en el sur
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina
Las corregidos
corregidos
denominaciones mencionadas La definicin de especie biolgica (o concepto de
representan categoras; el grupo imal un real- que se especies genticas), codificada por Ernst Mayr,
coloca en un determinado nivel forma categrica
un taxn. Por consiguiente, el taxn Echinodermata
se coloca al nivel jerrquico correspondiente a la cat--
egory phylum Echinodermata es el taxn; Filum es la
categora. Todas las categoras (y taxones) por encima
del nivel de especie se denominan categoras
superiores (y taxa superiores), a diferencia del grupo de
especies cate- goras (especies y subespecies).
El Pacfico comn de la estrella de mar Pisaster
giganteus es clasifi- cadas como sigue:
Taxn de categora
Phylum Echinodermata
Clase Asteroidea Ord
en Forcipulatida
Familia Asteriidae
Gnero Pisaster
Especies Pisaster giganteus (Stimpson, 1857)
Observe que el nombre de una persona sigue el nombre
de la especie en esta clasificacin. Este es el nombre
del autor de esa especie-la persona que describi por
primera vez el organismo (Pisaster giganteus) y le dio
su nombre. En este caso especial- lar es el nombre del
autor entre parntesis, que indi- cates que esta especie
se encuentra ahora en un gnero diferente de lo
originalmente asignado por el Profesor Stimpson. Au-
thors nombres suelen seguir el primer uso de un
nombre de la especie en la literatura primaria (es decir,
artculos publicados en revistas cientficas
profesionales). En la secundaria litera- tura, como los
libros y las revistas populares de ciencias, los
nombres de los autores son raramente utilizados.
Los nombres dados a los animales y las plantas son
generalmente descriptivos de alguna manera, o
quizs indicativo de la ge- ographic zona en donde
ocurre la especie. Otros son nombradas en honor a
personas que por una u otra razn. Ocasionalmente
se ejecuta a travs de nombres puramente caprichoso,
o incluso nombres que parecen haber sido
formuladas por motivos aparentemente diablico.*
*Entre los muchos ingeniosos nombres dados a los animales
son Agra vacin
(Un escarabajo tropical que fue sumamente difcil para el Dr.
Terry Erwin
A RECOGER) y Lightiella serendipida (un pequeo crustceo; el
genrico
Nombre en honor al famoso naturalista del Pacfico S. F. LUZ,
1886-1947
Mientras que el nombre trivial es tomado de "serendipity", una
palabra acuada
Por Walpole en alusin al cuento de "los tres prncipes de
Serendip", quienes en sus viajes siempre fueron descubriendo, por
Casualidad o sagacidad, cosas que no buscar el trmino se dice
Describir adecuadamente las circunstancias del descubrimiento
inicial de este
Especies). El naturalista britnico del siglo XIX W. E. Leach
Erigido numerosos gneros de crustceos isopod cuya ortografa
no no
define especie como grupos de entrecruzamiento (o
potencialmente inter- cra) poblaciones naturales que
estn reproductivamente aislados de otros grupos.
Evidentemente, esta definicin- cin no albergar
especies nonsexual. Por lo tanto, G. G. Simpson y E.
O. Wiley desarroll el concepto de especie ary
evolution-, que dice que una especie es un pecado-
gle linaje de ancestro-descendiente de poblaciones
que mantiene su identidad separada de otros linajes y
que posee sus propias tendencias evolutivas y destino
histrico. En realidad, por supuesto, los bilogos
dependen en gran medida de aspectos anatmicos y
morfolgicos de organismos como sustitutos para
medir estas vistas conceptuales de las especies. Es
decir, concebimos de especies como la gentica o la
evolucin- ary entidades, pero reconocemos
principalmente por sus caracteres fenotpicos. Por lo
tanto, una comprensin de estos personajes es de
gran importancia (vase infra).
Los taxa superiores (categoras y taxones por
encima del nivel de especie) son grupos naturales de
especies (o linajes) elegido por los bilogos para
nombrar a fin de reflejar nuestro estado de
conocimiento acerca de sus relaciones evolutivas. Los
taxa superiores, si bien construidas, representan el
ancestro- descendiente linajes que, como especie, tiene
un origen, una ascendencia comn y la descendencia,
y eventualmente la muerte (extincin del linaje); por lo
tanto, ellos tambin son evolution- ary unidades con
lmites definibles. No hay reglas sobre la forma en que
muchas de las especies que la componen un gnero,
sino que sea un grupo natural. Tampoco existen reglas
acerca de cuntos gneros constituyen una familia, o si
algn grupo de gneros debe ser reconocido como una
familia o una subfam- AIA, o un pedido o cualquier
otro rango categrico. Lo que importa es simplemente
que el denominado grupo (taxn) ser un nat- Grupo de
Ural. Por lo tanto, es incorrecto suponer que las
familias de insectos son en cierta manera
evolutivamente comparable a familias de moluscos,
gusanos u rdenes de comparables a los pedidos de los
cangrejos. Tampoco existen reglas sobre categori-
Eran anagramas del nombre Caroline. Caroline fue exactamente
quin
(Y la naturaleza de su relacin con el profesor Leach) sigue
Siendo debatida, pero la teora prevaleciente implica Caroline de
Brunswick, quien fue a los ojos de la opinin pblica en este
momento de la historia. Es
Dice que Caroline fue maltratada por su marido (el Prncipe
Regente, ms tarde Jorge IV), y que ella misma fue una dama de
cues-
Tionable fidelidad. Leach, de Devon, puede haber tomado el lado
de
Apoyo a Caroline honrando a ella con una larga serie de genricos
Nombres, incluyendo Cirolana, Lanocira, Rocinela Nerocila Anilocra,,,
Conilera, Olincera, y otros. Una actitud desenfadada
El nombramiento de los organismos no ha sido siempre sin ms
freudiano-
Tonos, como tambin existen Thetys vagina (un gran hueco, tubular
Salp pelgicas), Succinea vaginacontorta (un caracol hermafrodita
Cuya vagina giros en sacacorchos de moda), falo impudicus (un
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
Slime cubiertas de setas), y la Amanita phalloides y Amanita
vaginata (dos especies de hongos altamente txicos alrededor del
cual numerosas ceremonias aborgenes y leyendas existen). La
Abubilla ( Upupa epops pjaro),, es euphoniously nombrado por
su llamada. Los peces Zappa confluentus fue nombrado por un
fan de Frank Zappa, y los muertos agradecidos tienen una
mosca nombrada en su honor (Dicrotendipes thanatogratus). No es
un bivalvo llamado Abra cadabra, una araa succiona
sangre Draculoides bramstokeri, y una avispa Aha ha. Incluso
Linneo cre un curioso nombre para una ameba comn, Caos
Caos. Y, en un golpe de capricho, el entomlogo G. W. Kirkaldy
cre el bug gneros Polychisme ("Polly kiss me"), , , Dolychisme
Peggichisme Marichisme Florichisme , y. Hay gneros de peces
llamado Zeus, Satans, Zen, Batman, y Sayonara. Hay gneros de
insecto llamado Cenicienta, Aloha, oops, y la euforia. Algunos otros
incluyen Leonardo davincii binomens inteligente (polilla), Phthiria
relativ- itae (mosca), y Ba humbugi (caracol). Algunos bilogos han
ido por la borda en erigir nuevos nombres para los animales, y
muchos
Binomens exceda de 30 cartas de longitud, incluidos los de
la Sagitta pseudoserratadentatoides chaetognath (31 cartas) y el
Pacfico Norte comn erizo de mar Strongylocentrotus
drobachiensis (31 cartas). Anfpodo crustceos probablemente
ganar el gran premio en la categora de nombre ms largo,
con Siemienkiewicziechinogammarus siemienkiewitschii (47 cartas)
y Loveninsuskytodermogammarus loveni
Cancelloidokytodermogammarus ( ) (61 cartas, incluyendo el
nombre subgenricos).
 pruebasPruebas de pginade pgina no no
sistemtico la superposicin y el ciclo vuelve sobre s
Cal rank ycorregidos
corregidos mismos
geolgicos o edad evolutiva. Estos como-
aspectos de taxones superiores son a menudo mal
entendido. Inters- ingly, dicho esto, a nivel familiar *Los europeos tienden a utilizar los trminos "sistemtica" y
taxa a menudo tienden a ser ms estables, "biosystemat- ics" para el campo como un todo, mientras que los
norteamericanos tienden a utilizar "taxonoma" con ms
generalmente recogniz agrupaciones taxonmicas- frecuencia. En este texto, se utilizan los trminos "impuesto-
capaz incluso de laicos-pensar, por ejemplo, de gatos onomy" y "sistemtica" de manera intercambiable.
(Fe- lidae), perros (Canidae), abuln (Haliotidae),
mariquita escarabajos (Coccinellidae), los mosquitos
(Culicidae), octo- puses (Octopodidae), cangrejos o
shore (Grapsidae). Esta estabilidad parece ser un
artefacto de la historia de la taxono-, pero no obstante
mi familia hace conveniente taxa superiores a
estudiar y debatir. Sin embargo, los bilogos se
equivocan cuando comparan igualmente clasificado
entre los taxa superiores phyla de maneras que
presuponen que sean de alguna manera equivalente.

Systematics
La ciencia de la taxonoma o sistemtica () es el ms
antiguo y ms abarcador de todos los campos de la
biologa. La emi- nente bilogo George Gaylord
Simpson se refiri a sys- tematics como "el estudio de los
tipos y la diversidad de la vida sobre la tierra, y de todas
y cada una de las relaciones entre ellas." El moderno
systematist es un historiador natural de primer orden. Su
formacin es amplia, abarcando todas las esferas de la
zoologa y botnica, gentica, paleontologa, biogeografa,
geologa, biologa, ecologa, histricos e incluso de la
etologa, la qumica, la filosofa y la biologa celular y
molecular. Ernst Mayr dijo que el campo de sys- tematics
puede ser pensado como un proceso continuo, desde el
rou- tine nombrar y describir de especies a travs de la
com- pilation de grandes compendios faunstica y
monografas con estudios ms sintticas, tales como la
colocacin de estas especies en clasificaciones que
describen relaciones evolutivas, biogeogrficos de
anlisis, estudios de biologa y gentica de la poblacin y
estudios evolutivos y de especiacin. Mayr design a tres
etapas de estudio dentro de este con- tinuum, que llam
alfa, beta y gamma, Corrze correspondiente a los tres
niveles de complejidad general perciba en sistemtica.
Cuando un grupo de organismos que se descubri por
primera vez o se encuentra en un estado poco
conocido, el trabajo en grupo es necesariamente en el
nivel alfa (p. ej., la de- Scribe de nuevas especies). Es
slo cuando la mayora, o al menos muchos, las
especies de un taxn conocido que el sistema- atist es
capaz de trabajar en los niveles de gamma o beta
dentro de ese grupo (por ejemplo, para realizar los
estudios evolutivos). Algunos bilogos elige
para referirse a las personas que trabajan en el nivel alfa
como los taxnomos, reservando el trmino "systema-
molesta" para quienes realizan estudios en el nivel de
gamma o beta. Aunque esto puede ser una manera muy
instructiva a nize scruti- el espectro de emprendimientos
systematists entablar, en realidad es una
grosera simplificacin.* Estas etapas de estudio
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina no no
2050, si las tendencias actuales de la explotacin
corregidos
En un altamente
corregidos humana
iterativo de la moda. En suma, el papel
del systemat- ics es documentar y comprender la Tierra
contine. La extirpacin de los millones de
especies animales y vegetales no slo es un terrible
di- versity biolgica, para reconstruir la historia de esta insulto para el ambiente natural, sino que
biodiversidad, y desarrollar (natural) la clasificacin tambin representa una enorme prdida de potencial de
evolutiva de los organismos vivos. alimentos, medicamentos y otros productos de madera,
Systematists usan una gran variedad de fuentes y se dae la biosfera mundial, hasta el punto
herramientas para el estudio de las relaciones entre los de reducir la calidad de vida de todas las criaturas,
taxones. Estas herramientas incluyen no slo el incluyendo los seres humanos.
tradicional y muy informativas tcnicas de
comparativa y anatoma funcional, sino tambin los
mtodos de embriologa, serologa, la fisiologa, la
inmunologa, la bioqumica, la poblacin y la gentica
molecular y la secuenciacin gentica molecular. Una
clasificacin de sonido se encuentra en la raz de
cualquier estudio de relevancia evolutiva, as como un
profundo aprecio por la enorme diversi- ty de la vida.
Sin sistemtica, la ciencia de la biologa quedara
paralizado, o peor an, se distraiga en bolsones
aislados o determinista reduccionista escuelas con
ningn marco conceptual o de continuidad.
El campo de la sistemtica filogentica est
actualmente experimentando un renacimiento de
bienvenida en popularidad. En todo el mundo- lit
eratura, actualmente hay alrededor de 200 revistas
cientficas pub- lishing especficamente en los campos
de la sistemtica y la evolu- cin, y otra de 1500 o para
cubrir el campo general de la historia natural. A partir
de 1991, sobre una nueva filogenia por da se ha
publicado; hoy el nmero es prob- hbilmente el
doble. Hay al menos tres causas de este re- revividos
inters en biologa sistemtica. El primero es la creciente
conciencia
de que muy pocos systematists han sido capacitados
en los ltimos 30 aos. Como los de la generacin
anterior cadre de systematists se jubila, pocos
systematists estn a la izquierda para continuar el trabajo
sobre taxa y evolutivos importantes pro- blemas. Para
muchos grupos de organismos hoy, sencillamente no hay
especialistas trabajando en cualquier lugar! La segunda es
el reciente descubrimiento de un gran nmero de un
natural- ticancer, antibiticos, y otros compuestos
farmacolgicamente obligacio- nes en animales y plantas.
Aproximadamente el 90% de las prescripciones escritas
en Norteamrica contienen compuestos ac- tiva
descubiertas en los organismos vivos. Muchos de los ms
"activo" de las plantas y animales que los qumicos estn
descubriendo provienen de la mayora de regiones poco
conocidas del mundo, como las selvas tropicales y los
arrecifes de coral, donde la mayora de las especies tienen
todava que ser nombrado y descrito. El tercero es el
rpido deterioro de fa- ferias en los trpicos, que estn
pensadas para albergar aproximadamente el 80 por
ciento del total de especies animales y vegetales de la
tierra. Estas regiones estn siendo destruidos por los seres
humanos a razn de 50 millones de hectreas por ao (un
rea mayor que la del estado de Kansas). Antropgenas
de extinciones en los trpicos de las especies terrestres
solo gama tan alta como el 50 por ciento del total mundial
de la fauna y la flora en el ao
 pruebas
Pruebas de pgina
de pgina no no
Conceptos corregidos
y corregidos
trminos Un ensamble de flojo hetertrofas, solo-celled eu-
karyotes. Polyphyletic taxa son generalmente
importantes establecido porque las caractersticas o caracteres
usados para reconocer y diagnosticar sus causas son
Uno de los conceptos ms cruciales para nuestra
el resultado de conver- gencia evolutivo en diferentes
comprensin de la biologa y la sistemtica de la teora
linajes, como se explica a continuacin. Conver-
evolucionista en gener- al es monofilia. Un grupo
gencia puede ser descubierto slo por cuidadosa
monofiltico es un grupo de especies que incluye una
embriolgico comparativos o estudios anatmicos, a
especie ancestral y todos sus descendientes, es decir,
veces requieran- cin de los esfuerzos de varias
un grupo natural (figura 2.1). En otras palabras, un
generaciones de especialistas.
taxn es un grupo monofiltico de especies cuyos
Personajes son los atributos o caractersticas, de
miembros estn relacionadas entre s a travs de una
organ- ismos o grupos de organismos (taxones) que
singular historia de descendientes (con
los bilogos confan en para indicar su relacin con
modificaciones) a partir de un ancestro comn de un
otros rganos similares- ismos (u otros taxones) y
nico linaje evolutivo.
para distinguirlos de otros grupos. Los caracteres son
Miembro de un grupo cuyas especies son todos los
los productos observable del genotipo, y pueden ser
descendientes de un ancestro comn, pero que no
cualquier cosa desde las propias secuencias de
contenga todas las especies descendientes de ese
aminocidos de los genes para la expresin fenotpica
antepasado, se denomina par- phyletic grupo.
del genotipo. Un carcter puede ser cualquier
Paraphyly implica que por alguna razn (por ejemplo,
caracterstica de base gentica que los taxnomos
la falta de conocimiento, la manipulacin intencionada de
puede examinar y medir; puede ser una anatmica,
la clasificacin), algunos miembros de un grupo natural
morfolgica, de desarrollo o de funcin molecular de
han sido colocados en un grupo diferente. Como veremos
un organismo, su constitucin cromosmica
ms adelante, muchos taxa paraphyletic existen dentro de
(cariotipo) o bio-qumicas "huella digital", o incluso
clasificacin animal- nes hoy, para consternacin de
un carcter ecolgico, fisio- lgicos, o etol atributo
quienes prefieren reconocer slo monofiltico taxa.
(comportamiento). Varios bio- qumicas y
Una posible tercera clase de taxn es un grupo
moleculares para la medicin de la similitud entre los
polyphyletic-un grupo compuesto por especies que
organismos se han desarrollado en los ltimos 30-40
surgi a partir de dos o ms diferentes antepasados
aos; estos incluyen la hibridacin de ADN
inmediatos. Esos taxa se han establecido compuesto
principalmente por insuficien- tes el conocimiento
sobre las especies en cuestin. Uno de los objetivos
Figura 2.1 Dos dendrograms, ilustrando tres tipos de taxones.
principales de systematists es descubrir tales
Taxn W, compuesto por tres especies, es monofiltico porque contiene
polyphyletic taxa o "artificiales" y, a travs de care- ful todas las especies descendientes (C y D) de un ancestro comn
estudio, reclasificar sus miembros en taxa monofiltico inmediato (especies B), adems de que el padre. Taxn paraphyletic X
apropiado. Estos tres tipos de especies o grupos de es porque incluye un ancestro (una especie), pero slo algunos de sus
especies se ilustra esquemticamente en la Figura 2.1. descendientes (especies E a I, dejando fuera especies B, C y D).
Hay muchos ejemplos de conocidos o presuntos Taxn y es polyphyletic porque contiene los taxones que no
polyphyletic taxa en la literatura zoolgica. Por ejem- se derivan de un ancestro comn inmediato; especies
M y P pueden parecer muy semejantes, como resultado de la
plo, el viejo filum Gephyrea contena lo que ahora
evolucin- ary convergencia o paralelismo, y por lo tanto pueden
reconocemos como tres distintos filos-Sipuncula, haber sido errneamente colocan juntos en un mismo taxn.
Echiura y Priapula. Otro ejemplo es el antiguo grupo Taxn
radia- ta, que inclua a todos los animales que poseen Z es paraphyletic. En este caso, los nuevos trabajos sobre
sym radial- metra (p. ej., cnidarios, ctenophores, y especies de J A P debera finalmente revelar la relacin correcta-
equinodermos). Otro ejemplo es la antigua "phylum los buques de estos taxones, resultando en especie siendo M
Protozoa", cuyos miembros ahora son distribuidos clasifi- cadas con especies K y L, y las especies con especies P
N y O.
entre muchos phyla (vase el captulo 5). Los
protozoos no representan ms que
Taxn
WTaxon Taxn taxn Y Z
XSpecies Especies especies M P Especies O

Especies Especies Especies especies K N

B G

Las
especies E

Especies J
pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
Una especie
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina
corregidos
La electroforesis
corregidos En
en gel de almidn de protenas y
aminocidos, los ndices de similitud inmunolgica y,
La mayora de genes reguladores desempean varias
ms recientemente, nu- cleotide secuenciacin de
genes. Todas estas formas de "char- acters" han sido
utilizadas para crear los rboles filogenticos. Por lo
tanto, una variedad de tipos de datos estn
disponibles para proporcionar systematists con
personajes con los que definir y comparar especies y
taxones superiores.
La base fundamental de la biologa
comparativa es el concepto de la homologa.
Caracteres que comparten la ascendencia de un
ancestro comn se denominan homlogos. En otras
palabras, homlogos son caracteres que estn presentes
en dos o ms taxa, pero son trazables filogenticamente
y ontogenetically a (es decir, compartir y desarrollar
gentica- bases mental) con el mismo carcter en el
ancestro comn de esos taxones. A fin de comparar
los caracteres entre los diferentes organismos o
grupos de organismos, debe establecerse que los
caracteres que se comparan son homologa. Nuestra
habilidad para reconocer homlogos anatmicos
depende normalmente de desarrollo o em-
bryological pruebas y en la posicin relativa de la
estructura anatmica en adultos (vase el captulo 4).
La homologa es una relacin absoluta: caracteres
ei- ther estn o no homologa. La homologa no viene
en grados. La homologa es tambin totalmente inde-
dent de funcin. Las funciones de es- tructuras
homlogas pueden ser similares o diferentes, pero
esto no tiene ninguna influencia sobre el fondo de la
homologa de las estructuras involucradas. Los genes,
como estructuras anatmicas, puede ser homologa
caracteres si se derivan de un gen ancestral comn
mediante la duplicacin (que
genera paralogous genes) o como copias simples
pasan a travs de la especiacin eventos (orthologous
genes). El proceso de evolucin- ary descendencia
con modificacin ha producido un patrn hierarchi-
cal de homologas que pueden rastrearse a travs de
lin- eages de organismos vivos. Este es el patrn que
usamos para reconstruir la historia de la vida.
La homologa es un concepto aplicable a anatomi-
cal estructuras, genes, y a los procesos de desarrollo.
Sin embargo, la homologa en uno de estos niveles no
nec- essarily homologa indican en otro. Los bilogos
siempre debe ser claro en cuanto al nivel en que estn
in- ferring homologa: genes, sus patrones de expresin,
el desarrollo de sus funciones, o las estructuras a las
que dan lugar. Recientemente, algunos investigadores
han interpretado pautas similares de expresin del gen
regulador como evi- dencias de la homologa entre las
estructuras. Esto es un error porque ignora la historia
evolutiva de los genes y de las estructuras en las que se
expresan. De hecho, las funciones de genes homlogos
(orthologues o paralogues), igual que las de estructuras
homlogas, puede divergir de uno a otro a travs del
tiempo evolutivo. Asimismo, las funciones de la no-
genes homlogos
no no
nonhomologous estructuras durante el desarrollo.
funciones distintas durante el desarrollo y genes
homlogos puede ser inde- dently reclutados para
superficialmente similares funciones. Un ejemplo
clsico es el gen regulador distal-less, que se ex-
pulsado en la porcin distal de apndices de muchos-
imals durante su embryogeny (p. ej., artrpodos,
echin- oderms, Cordados). Aunque los dominios
de distal-menos la expresin gnica podra reflejar una
funcin homloga en la especificacin proximodistal
hachas de apndices, la ap- pendages s son
claramente no homologa.
Los intentos de relacionar dos taxa comparando
nonhomol- caracteres ogous resultar en errores. Por
ejemplo, en las manos de los chimpancs y los seres
humanos son homloga (es decir, caracteres
homlogos) porque tienen el mismo origen evolutivos y
de desarrollo; las alas de los murcilagos y mariposas,
aunque similares en algunos aspectos, no son caracteres
homlogas porque tienen com- pleto de orgenes
diferentes. El concepto de homologa no tiene nada que
ver, en sentido estricto, con una similitud o de- cordar
de semejanza. Algunas funciones homlogas tienen un
aspecto muy diferente en los diferentes taxones (p.ej., las
aletas pectorales de las ballenas y los brazos de los seres
humanos; los forewings de abeja los TLE y de moscas).
De nuevo, el concepto de homologa es re- lacionadas
con el nivel de anlisis que est siendo considerado. Las
alas de los murcilagos y las aves se homologa como
tetrpodos forelimbs, pero no se homologa como "alas",
ya que las alas evolucionado independientemente en
estos dos grupos (es decir, las alas de los murcilagos y
las aves no comparten una comn ancestral ala). La
homologa es un concepto poderoso, pero siempre
debemos recordar que homologas son realmente
hiptesis, abierto a las pruebas y el posible refutacin.
A travs del fenmeno de la evolucin
convergente, estructuras de apariencia similar pueden
evolucionar en totalmente des- los grupos de
organismos en formas muy diferentes. Por ejemplo,
bilogos temprana fueron engaados por las
similitudes superficiales entre el ojo y los vertebrados
cephalo- pod ojo, las conchas de los moluscos bivalvos
y de Bra- chiopods, y el aparato bucal suctor de insectos
verdaderos (Hemiptera) y de zancudos (Diptera).
Estructuras como estas, que parecen superficialmente
similares pero que han surgido independientemente y
tienen distintas gentica y origen filogentico, se
denominan caracteres convergentes. Incapacidad
para reconocer las convergencias entre los diferentes
grupos de organismos, ha llevado a la creacin de
muchas "antinatural" o polyphyletic, taxa en el
pasado.
La convergencia es a menudo confundido con el
paralelismo. Par- allel personajes son caractersticas
similares que han surgido ms de una vez en
diferentes especies dentro de un linaje, sino que
comparten una base gentica y desarrollo.* evolucin
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
paralela es el resultado de "distante" o "subyacen- ing" de homologa; por evolucin paralela a ocurrir, la ge-
corregidos
corregidos
Puede converger a lo largo del tiempo. Por lo tanto, tambin de la funcin
No es un criterio vlido para la determinacin de *El paralelismo en este contexto no debe confundirse con la
homolo- gy de genes o estructuras. Por ejemplo, el evolu- cin de especies (o caracteres dentro de una especie) "en
paralelo", es decir, cuando dos especies (o caracteres) cambiar
fenmeno de la contratacin (gen co-opcin) puede ms o menos juntos a lo largo del tiempo. Coevolucin husped-
conducir a sentarse- en que realmente orthologous parsito es un ejemplo de "evolucin en paralelo".
uations genes son expresados
 pruebasPruebas de pgina
de pgina no no
Netic potencial corregidos
para corregidos
ciertas funciones deben relaciones entre las especies u otros taxa. La mayora
mantenerse dentro de un grupo, permitiendo as la dendrograms estn destinados a representar evolutionary
caracterstica de aparecer y reaparecer en diferentes
taxa. El paralelismo es encontrado comnmente en
caracteres morfolgicos de "reduccin", tales como la
reduc- cin en el nmero de segmentos, las espinas, los
radios de las aletas, y as sucesivamente en muchos
diferentes tipos de animales. Tambin es comn entre
los animales segmentados, anlidos, y como son los
artrpodos. El fenmeno de la convergencia y el
paralelismo podra considerarse como una especie de
"evolutionary redun- dancy." Un tercer fenmeno en
esta categora general reversin evolutiva, donde una
caracterstica vuelve a un estado anterior, ancestral.
Juntos, estos tres procesos evolutivos (convergencia,
paralelismo, rever- sal) constituyen el fenmeno
conocido como homoplasy- la repeticin de la
similitud de la evolucin (Figura 2.2). Como puede
adivinar, por systematists, homoplasy es fascinante e
irritante!
Al comparar homlogos entre especies,
uno rpidamente ve que la variacin en la expresin de
una caract.- ter es la regla y no la excepcin. Las
diversas condiciones de un homlogo de los caracteres
se refiere a menudo como su carcter unidos.* Un
personaje podr tener slo dos estados contrastantes,
o puede tener varios estados diferentes dentro de un
taxn. Especies polimrficas son aquellas que
muestran una gama de variacin gentica o fenotpica
como resultado de la presencia de numerosos Estados
de caracteres para las caractersticas que estn siendo
examinados. Un ejemplo sencillo es el color del
cabello en los seres humanos; negro, marrn, rojo y
rubio son todos miembros del carcter "color de
pelo". No slo puede caract.- ros varan dentro de una
especie, pero tambin suelen tener varios estados
entre los grupos de especies dentro de taxones
superiores, como patrones de vello corporal entre
diversos pri- mates o el lomo patrones en las patas de
los crustceos.
Es importante entender que un carcter es realmente
una hiptesis que dos atributos que aparecen de forma
diferente en diferentes organismos son simplemente
estados alternativos de la misma caracterstica (es decir,
son homlogos). Observe que las convergencias no son
de homologas, mientras que paralelismos y retrocesos
representan una ho- mology genticos subyacentes. En
otras palabras, algunas clases de caracteres homoplastic
son homlogos y otros no lo son. El reconocimiento y la
seleccin de caracteres correcto es de importancia
primordial en la biologa sistemtica, y mucho se ha
escrito sobre este tema. Systematics es, en gran medida,
de la bsqueda de homlogos que de- fine linajes
evolutivos naturales.
Otro concepto importante de la sistemtica
filogentica y biologa comparativo es el dendrograma.
Un dendrograma es un diagrama o rbol de
ramificacin, mostrando las relaciones entre grupos de
organismos. Es un medio de expresin grfica de las
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
Figura 2.2 Algunos patrones comunes de evolucin
dis- desempeado por linajes independientes. La
convergencia se produce cuando dos o ms linajes (o
caracteres) inde- pendently evolucione hacia un estado
similar. La convergencia se refiere generalmente a
ajenos (o muy distantemente relacionadas) taxa y a
personajes comparten no genticas comunes (o
ontogenetic filogentico). La divergencia se produce
cuando dos o ms linajes (o caracteres) evolucionan
independientemente a ser menos similar. 33.20.41 son
mltiples divergencias a partir de un ancestro comn que
resultan en ms de dos linajes dant descen-. Evolucin
paralela se produce cuando dos o ms especies (o
linajes) cambie de manera similar a fin de que, a pesar
de evo- lutionary actividad, siguen siendo similares en
algunos aspectos, o
Se asemejan cada vez ms a lo largo del tiempo. El
paralelismo se refiere generalmente a la taxa
estrechamente relacionados, normalmente especies,
dentro del cual los caracteres o estructuras en cuestin
comparten una base gentica comn.

Las relaciones con la base que representa la ms antigua

dibujado por
*En el uso prctico de los trminos "carcter" y "carcter" del
estado se utilizan a menudo indistintamente cuando se comparan
especies. Esta prctica puede ser un poco confuso. Cuando el
trmino "carcter" se utiliza en un debate de dos o ms homlogos,
es normalmente utilizado en el mismo sentido como "carcter".
(oreja- liest) antepasados y mayores poderes indicando
suc- cessively divisiones ms recientes de linajes
evolutivos. Pero dendrograms puede construirse con
diferentes
Objetivos en mente. La tradicional dendrograms
Los bilogos fueron llamados rboles evolutivos, y que
se supone que representan una variedad de ideas
acerca de la evolu- cin de los organismos en
cuestin. Esos rboles a menudo tenan (al menos
implcitamente) un componente de tiempo como el
eje vertical
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina no no
considerarse ya sea ancestral o derivados, dependiendo
Genticas corregidos
corregidos del
y morfolgicas o divergencia como hori-
zontales eje. Tres ejemplos de rboles evolutivos son
nivel del rbol filogentico o clasificacin siendo
examinada. Pulgares oponibles puede ser un rasgo
dadas en la figura 2.3. Recordar nuestra discusin derivado definicin de primates dentro del linaje de
anterior que los sistemas de clasificacin son en mamferos, pero no es un estado de carcter
ltima instancia derivada de los rboles de algn derivado dentro de la propia lnea de primates (todos los
tipo. Diversos tipos de dendrograms se examinan con primates tienen pulgares oponibles). As, en el primado
ms detalle en las siguientes pginas, y tambin gnero Homo, "pulgares oponibles" es una primitiva
aparecen en este libro para proporcionar al lector con
las teoras actuales sobre la evolucin de los
diferentes taxones de invertebrados.
Al examinar dendrograms y clasificaciones que de
ellos se derivan, es importante comprender el
concepto de grados y clades. Como se ilustra en
la figura 2.4, un clado es un grupo monofiltico o una
rama de un rbol, el cual puede sufrir muy poco o
una gran diversi- ficacin. Un clado, en otras
palabras, es un grupo de especies que re- lacionadas
por descendencia directa. Un grado, por otro lado, es
un grupo de especies (o taxones superiores) definido
por algo ms abstracto de medidas. En realidad, se
trata de un grupo definido por un determinado nivel
de funcionales o morfolgicas com- tipo de
impresin. Por lo tanto, un grado pueden ser
polyphyletic, paraphyletic o monofiltico (en este
ltimo caso, tambin es un clado). Un buen ejemplo
de un grado es el gran grupo de molusco gasterpodo
shellessness taxa que han logrado. Estos "babosas",
sin embargo, no constituyen un clado, porque shell
prdida se produjo de forma independiente en
diferentes lin- eages; as "babosas" son un grupo
polyphyletic. Un ejem- plo de un monofiltico grado
es la vrtebra subphylum- ta (animales con
backbones).
Un ltimo concepto importante a nuestra
comprensin de la sistemtica es que de la primitiva
versus avanzada acter char- miembros. Estados de
caracteres primitivos son atributos de especies que
son relativamente "antiguo" y se han mantenido desde
algn remoto antepasado; en otras palabras, ellos han
estado alrededor por un largo tiempo, geolgicamente
o genealogi- calmente hablando. Estados de caracteres
de este tipo son a menudo re- mencionados
como ancestral. Los estados de carcter
avanzado, por otro lado, son atributos de las especies
que son de origen reciente mente rela--a menudo
llamados estados de carcter derivado. Dentro del
phylum Chordata, por ejemplo, la posesin de pelo,
glndulas de leche, y tres huesos del odo medio se
derivan de carcter evolutivo estados cuya aparicin
marc el origen de los mamferos (distinguiendo as
de todos los dems cordados). Dentro de un
subconjunto de los mamferos, sin embargo, tales
como la pri- mates, estas mismas caractersticas
representan conservan caractersticas ancestrales,
mientras que la posesin de un pulgar oponible es
un rasgo de la definicin de derivado.
Debera estar claro en el prrafo anterior que las
designaciones "primitivo" y "avanzado" son relativas, y
que cualquier carcter dado estado o atributo puede
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina no no
clasificacin todava est de- bated. Una forma de
corregidos
(Caracterstica)
corregidos
ancestral, y determinadas
caractersticas del sistema nervioso que distinguen a
hacerlo podra ser para indicar su estado paraphyletic
por un cdigo en el sistema de clasificacin (por
los seres humanos de la "bajada de simios" seran ejemplo, algn tipo de notacin junto al nombre). Este
considerados derivados (como centro de broca en el cdigo sera informar a los lectores que para ver la
cerebro humano). Por lo tanto, nos corresponde relacin filogentica exacta de esos taxa, debe mirar
definir con mayor precisin los conceptos de
"primitivo" y "avanzado". La mayora de manera
inequvoca a describir y utilizar estas im- portant
conceptos es definir el lugar exacto en la histo- ry de
un grupo de organismos en un personaje que
realmente sufre una transformacin evolutiva de un
estado a otro. En el punto especfico en un rbol
filogentico donde tiene lugar una transformacin tal,
el nuevo estado de caracteres (deriva) se
denomina apomorphy y la antigua (estado)
un plesiomorphy ancestrales. El uso de estos
trminos implica por lo tanto un lugar filogentica
precisa- mente del personaje en cuestin, y esta
colocacin constituye una hiptesis filogentica
comprobable en s y de por s.

Construccin de filogenias y
Clasificacione
s
Por lo que usted ha ledo hasta ahora en este captulo,
debera ser evidente que los bilogos comparativa,
especialmente sys- tematists, dedican gran parte de su
tiempo tratando de identificar y definir
inequvocamente dos entidades naturales, homlogos y
grupos monofiltico. Los bilogos pueden presentar sus
ideas sobre estas cuestiones de relacin en la forma de
rboles, clasificaciones, debates o narrativos (Escenarios
evolutivos). En los tres contextos, estas pre- sentations
representar conjuntos de hiptesis evolucionistas-
hiptesis de ancestros comunes (o ancestro-descen- dant
relaciones).
Los menos ambiguo (ms comprobable) forma de
presentar hiptesis evolutiva est en la forma de un
dendrograma, o rbol de ramificacin. Aunque los
sistemas de clasificacin son, en definitiva, derivado
de tales dendrograms, no siempre reflejan
exactamente la disposicin de los grupos naturales en
el rbol. Las discrepancias entre los rboles
filogenticos y clasificaciones que de ellos se derivan
ms com- mnicamente ocurren cuando los bilogos
elegir deliberadamente para estable- cer o reconocer
paraphyletic taxa. Mientras que la mayora de sys-
tematists abogado que slo monofiltico taxa se
reconozca en una clasificacin formal, algunos taxones
paraphyletic parecen persistir si no por otras razones
de tradicin. Por ejemplo, el largo-reconocido grupo
Reptilia es cer- tainly paraphyletic porque excluye a
uno de ese grupo ms linajes diferentes, los pjaros.
Como veremos en el captulo 13, las clases Polychaeta
y Oligochaeta son probablemente tambin
paraphyletic grupos. La cuestin de cmo lidiar con
esa larga, conocido par- phyletic taxa en esquemas de
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
(A) corregidos
corregidos
En el rbol filogentico. Por supuesto, la otra forma de
tratar estos taxa es eliminarlas por completo, lo que en
algunos casos (por ejemplo, el Polychaeta) podra
requerir grandes revisiones clasificatorio.
La mayora de los trabajadores de hoy en da utilizan
un mtodo conocido como phyloge- netic systematics, o
el cladismo, al interpretar biologi-
dendrograms resultante y sus clasificaciones. Phy-
logenetic systematics tuvo su origen en 1950, en un libro de
texto por el bilogo alemn Willi Hennig; la traduccin
inglesa (con revisiones) apareci en 1966. Su popularidad
ha crecido de manera constante desde ese momento. A
travs de los aos, el cladismo ha evolucionado mucho
ms all del marco Gallina- nig originalmente propuesto.
Su metodologa detallada ha sido formalizada y ampliado
y probablemente contin- ue elaborarse durante algn
tiempo. (Para una buena dis- cussions cladstico de
systematics ver Nelson y Platnick
1981, Eldredge y Cracraft 1980, y Wiley, 1981.) El
objetivo de la sistemtica filogentica es producir
explcita e hiptesis comprobables de genealgica
monofiltico relaciones entre grupos de organismos.
Como un sistema-
Metodologa atic, el cladismo est basado enteramente
en el carcter reciente de ascendencia comn (es decir, la
genealoga). La filogentica dendrograms utilizada por
systematists estn llamados cladogramas, y estn
construidos para representar slo la genealoga, o
ances- tor descendiente de relaciones. El
cal trmino cladogenesis se refiere a dividir; en el caso de la
biologa, esto significa la separacin de una especie (o
linaje) en dos o ms especies (o linajes). Es este proceso de
separacin que pro- duces genealgico (antepasado-
descendiente) relaciones.
Systematists filogentico dependen fuertemente en
el concepto de carcter ancestral derivada versus
estados comentados anteriormente. Ellos identifican
estas homologas en sentido estricto como
plesiomorphies y apomorphies. Un phy apomor-
restringido a una sola especie se conoce como au-
tapomorphy, mientras que un personaje apomorphic
estado compartido entre dos o ms especies (u otros
taxa) se denomina synapomorphy. Identificar
synapo- morphies (tambin conocidos como caracteres
derivados compartidos o novedades evolutivas) es el
 pruebasPruebas de pgina no no
de pgina
corregidos
corregidos
ms potente de systematist filogentico medio de
reconocer la estrecha evolutionary
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
Figura 2.3 tres tipos de tradicio-
nales rboles evolutivos (no clado-
(C)

gramos) que retratan filogenia

entre los metazoos.

(B) Cordados

Los tunicados
Los
Equinodermo Lop
s filos
Hophorateelids

Los
artrpodos

Ann

Sinapomorfias son estructurales o fea gentico- tures.

Sin embargo, en el sentido ms amplio, y en el
Nemerteans Los moluscos contexto de la definicin de "especie biolgica", Isola
reproductiva- cin puede ser pensado como un
synapomorphy para una determinada especie. Por lo
Cnidarios tanto incompleta aislamiento reproductivo (suc-
Pseudocoelomates
cessful hibridacin) podra interpretarse como una
Otros symple- siomorphy compartida entre las especies
platelmintos
involucradas.
Acoels Numerosos mtodos y criterios que se han
Las esponjas
utilizado para determinar cul es el apomorphic
plesiomorphic y cul es la forma de carcter dos
Ciliados
Sporozoans estados-un proceso
Sarcodinians

Clade 2

Grado II
Flagelados Clade 1

(Genealoga) relaciones. Porque sinapomorfias son

compartidos homlogos heredados de un antepasado
Cambio evolutivo

comn, de inmediato todos los homlogos pueden

Grado I

considerarse sinapomorfias en uno (pero slo uno)-

netic phyloge nivel de relacin y, por tanto,
constituyen siomorphies symple- en todos los Tiem Clade 3
niveles inferiores. Como se seal anteriormente, el po
pelo, las glndulas de leche, y as sucesivamente son
sinapomorfias que define de forma exclusiva a la
aparicin de los mamferos en la ver-
Pero estos son tebrates reconocimiento de que todos los homlogos de- fine
symplesiomorphies dentro del grupo Mammalia. Las monofiltico grupos en algn nivel. El reto es, por
patas son un synapomorphy articulado de los supuesto, reconociendo el nivel en el que cada
artrpodos, pero dentro de los artrpodos son un carcter es un nico estado synapomorphy.
symplesiomorphy piernas articulados. La piedra Generalmente hablando,
angular de la sistemtica filogentica es el
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
Figura 2.4 clados y grados. El CLADES son monofiltico
ramas que pueden someterse a diversos grados de diversifica- cin.
Los Grados son grupos de animales clasificados juntos sobre la
base de niveles de complejidad morfolgica o funcional. Los
grados pueden ser monofiltico, o polyphyletic paraphyletic. En
esta figura, el grado I es monofiltico, abarcando un solo clado
(clade 3); grado II es polyphyletic, porque el nivel de complejidad
asociado se ha logrado inde- dently por dos linajes separados, el
CLADES 1 y 2.
 pruebasPruebas de pgina
de pgina no no
corregidos
Estado de caracteres corregidos
denominado anlisis de mtodos basados en el modelo que en- corporate
polaridad. Ningn mtodo es infalible, pero en hiptesis de evolucin de nucletidos. En estos
algunos casos puede ser mejor que otros en mtodos (es decir, la mxima probabilidad y la
determinadas circunstancias. Slo tres mtodos ap- pera distancia de la metanfetamina- SAO), secuencias de
tienen una fuerte base evolutiva y proporcionan un nucletidos de ADN de los microorganismos presentes
medio razonablemente poderosa para reconocer el en el grupo de estudio son analizados dentro de un
lugar relativo de origen de un synapomorphy sobre marco de existen prejuicios sobre la base de cmo
un rbol: anlisis de grupo (buscando indicios a creemos nucletidos oper- comi y cambian con el
miembros de los grupos de caracteres ancestrales tiempo.
pensado para ser ms primitivos que el grupo de
estudio), los estudios de desarrollo (ontogenetic
anlisis, o buscando pistas para estados de caracteres
ancestrales en el embrin- geny del grupo de
estudio), y el estudio del registro fsil. Fuera del anlisis
del grupo identifica a los estados de los caracteres en
cuestin de los Taxones que estn estrechamente
relacionados con el grupo de estudio, pero no son parte de
ella. Anlisis Ontogenetic identi- fies cambios de carcter
que ocurren durante el desarrollo de una especie (vase la
discusin de la ontogenia y filogenia en el captulo 4). Y la
utilizacin de los fsiles y como- sociated dating y
estratigrficas directa tcnicas proporciona informacin
histrica. Sin embargo, el registro fsil es muy incompleto,
y tales datos fragmentarios pueden ser engaosas. Estas
tcnicas de anlisis de polaridad no se examinan en detalle
aqu; nos referimos a aquellos con un seri- ou inters en
sistemtica, la evolucin y la biologa comparativa de las
lecturas que figuran al final de este captulo.
Un anlisis cladstico a menudo consta de cuatro
pasos: (1) identificacin de caracteres homlogos
entre los organ- ismos siendo estudiados, (2) evaluar
la direccin de caract.- ter cambiar o carcter
evolution (Estado de carcter polari- ty anlisis), (3)
construir un cladograma de los taxones que poseen
los caracteres analizados, y (4) probando el
cladograma con datos nuevos (nuevos taxones,
nuevos personajes, nuevas interpretaciones de
caracteres, etc.). Los cladogramas representan slo un
tipo de evento: el origen o la secuencia de ap-
pearances carcter derivado de un nico estado
(synapo- morphy). Por lo tanto, los cladogramas
puede ser pensada en el sentido ms fundamental
como anidado synapomorphy pat- gaviotines. Sin
embargo, bilogos, definir y clasificar el carcter taxa
por Estados que poseen. As, en un sentido ms
amplio, la ramificacin secuencial de conjuntos
anidados de novedades evolutivas (sinapomorfias) en
un cladograma crea un "rbol de familia"-un modelo
evolutivo de la hiptesis monofiltico linajes.
Systematists filogentico han adoptado el princi-
ple de parsimonia lgico* y, por lo tanto,
generalmente prefieren el rbol que contiene el menor
nmero de transformaciones de carcter evolutivo
(cambios de estado). Normalmente, este ser tambin el
rbol evolutivo con menos redun- dancy homoplasy
(=). A pesar de la parsimonia es el nico mtodo de
inferencia utilizados actualmente para el anlisis de la
no- los datos moleculares, la utilizacin de datos de
secuencia gentica ha generado una nueva familia de
 pruebas
Pruebas de pgina no no
de pgina
Construccin decorregidos
corregidos
un cladograma puede ser un lneas se dividen en dos ramas de rboles) que lo explican. Un
conjunto de datos de cuatro taxn tiene 15 posi- ble bifurcating
tiempo de consum- ing proceso. El nmero de rboles, un conjunto de datos de cinco taxn tiene 105 posibles
posibles matemticamente cladogramas durante ms rboles, y as sucesivamente. Por lo tanto, las pruebas por s solo
de unas pocas especies es enorme- para tres taxa slo no lo suficientemente estrecho como la clase de hiptesis
admisibles, y algunos extraevidential crite- rion (parsimonia) es
hay cuatro posibles cladogramas, pero para diez taxa necesaria. La virtud de escoger el camino ms corto (es decir, el
existen alrededor de 280 millones de posibles rbol ms parsimonioso) entre un universo de posibles rboles
cladogramas, 34 millones de las cuales son reside en su sencillez, o comprobabilidad. Guillermo de Ockham,
por cierto, tambin neg la existencia de los universales, excepto
totalmente dicotmico. Huelga decir que un anlisis en las mentes de los seres humanos y en la lengua. Este concepto
exhaustivo de una familia de sever- al docena de se tradujo en una carga de
especies y la determinacin de la mayora de parsi- La hereja de la Iglesia, tras lo cual huy a Roma y, por
desgracia, muri de la Peste Negra.
monious rbol no es posible sin la ayuda de una
computadora. Los algoritmos para el cladograma
construccin asistida por ordenador comenz a
aparecer a finales de la dcada de 1970. Estos
programas generan los cladogramas agrupando los taxa
incluidos en la base de conjuntos anidados de
sinapomorfias. Hay sever- al buenos programas
disponibles para anlisis filogenticos. Los cladogramas
en este texto se han generado con el programa PAUP
(vase la seccin Referencias).
Identificando los puntos precisos en que ocurren,
morphies synapo- cladogramas definir
inequvocamente monofiltico linajes. Por lo tanto,
los cladogramas son llamados hiptesis filogentica
explcita. Siendo explcitos, pueden ser probados (y)
que puede ser falsificado por nadie. Las
sinapomorfias son marcadores que identifican
lugares especficos en el rbol donde surgen nuevos
taxa monofiltico. Para systematists filogentico, una
filogenia consta de un patrn de ramificacin
genealgica expresada como un clado- gramo. Cada
divisin o dicotoma produce un par de nuevos taxa
derivada denominada taxa HERMANA hermana , o
grupos (por ejemplo, especies hermanas). Grupos de
hermanas comparten siempre una im- mediar
ancestro comn. En la figura 2.5, SET W es el sis-

*La Parsimonia es un mtodo de la lgica en la que se solicita en el

razonamiento de la economa. El principio de la parsimonia,
tambin conocido como navaja de Ockham, cuenta con el firme
apoyo de la ciencia. Guillermo de Ockham (Occam),
El filsofo ingls del siglo XIV, enuncia el principio de que "la
pluralidad no debe ser postulado sin necesidad." moderno
representaciones dira, "Una explicacin de los hechos no debera
ser ms complicado de lo necesario", o "Entre hiptesis
competidoras, a favor de uno de los ms sencillos." Los cientficos
de todas las disciplinas, siga esta regla diaria, y puede considerarse
como una consecuencia de profundos principios que son apoyados
por las inferencias estadsticas. As, parsimonioso soluciones o
hiptesis son aquellos que explican los datos de la sim- plest
camino. Los bilogos evolucionistas se basan en el principio de la
parsimonia lgico por el mismo motivo a otras disciplinas
cientficas se basan en
Ti: hacerlo supone el menor nmero de supuestos ad hoc y
produce ms comprobables (es decir, los ms fcilmente
falsificado) hiptesis. Si evi- apoyo dential favorecido slo una
hiptesis, habra poca necesidad de parsimonia como un mtodo.
La razn por la que debemos confiar en par- la simona en la
ciencia es que prcticamente siempre hay ms de una hiptesis que
puede explicar nuestros datos. La Parsimonia entran en juego
consideraciones ms fuertemente cuando se debe elegir entre
igualmente apoya las hiptesis.
En reconstruccin filogentica, cualquier conjunto de datos
puede ser explicada por un gran nmero de rboles. Un taxn de
tres conjuntos de datos dicotmicos tiene 3 posibles (todas las
 pruebas de pgina
Pruebas de pgina no no
corregidos
corregidos tradicionales- nieblas para representar la filogenia de
WXYZ
los vertebrados. Sin embargo, estos dos grupos de
systematists han de- rived dos diferentes sistemas de
clasificacin de este cladograma, incorporando
diferentes arreglos jerrquicos

Figura 2.5 Un cladograma de cuatro taxones, ilustrando el

concepto de grupos de hermanos. Taxn W es el grupo de
hermanas de taxn taxn X; W + X es el grupo de hermanas de
taxn taxn Y; W + X + Y es el grupo de hermanas de taxn Z.

Grupo de ter set X; set W + X es el grupo de hermanas

de set Y; y set W + X + Y es el grupo de hermanas de la
Z. Este nido- ed-patrn de relaciones jerrquicas que
resulta del hecho de que es un proceso histrico
cladogenesis.
Como todas las hiptesis cientficas, anlisis
cladstico y su consiguiente cladogramas son probadas
por el descubrimiento de nuevos datos. Como nuevos
personajes o nuevas especies son identi- zos y su carcter
unidos dilucidado, nuevos datos ma- trices son
desarrollados y se realizan nuevos anlisis. Los
cladogramas son tambin probados cuando los caracteres
se re- evaluadas, que puede conducir a cambios en el
estado de caracteres (=) homlogas de interpretacin. Los
cladogramas tambin puede ser probado con distintos
tipos de datos (por ejemplo, hoy las filogenias moleculares
se utilizan para probar las generaciones anteriores de
filogenias basadas en anatmicas, morfolgicas,
embriolgico y datos). Hiptesis (ramas del rbol) que
constantemente resistir la refutacin son muy corroborado.
Por ejemplo, el clado llamado Arthropoda ha sido
examinado en decenas de anlisis cladstico usando una
gran variedad de datos, y siempre ha sido demostrado que
constituyen un grupo monofiltico (es decir, es un sistema
altamente cor- roborated hiptesis filogentica).
El paso final en un anlisis cladstico puede ser la
con- versin del cladograma en un esquema de
clasificacin. Estricta systematists filogentico
esforzarse por convertir sus
cladogramas directamente en clasificaciones
estrictamente sobre la base de las ramificaciones de la
secuencia descrita. Slo se utilizar la mayor cantidad
de informacin para la construccin de la classifi-
cacin como figura en el cladograma. As, phyloge-
netic systematists erigir clasificaciones basadas
nicamente en la genealoga. Systematists filogentico
dar ningn examen taxonmico para el grado de
diferencia entre los taxa (es decir, el nmero y tipo de
caracteres utilizados para separar taxa), a las tasas
diferenciales de cambio en diversos grupos o eventos
evolutivos distintos de aquellos que involucran el
origen de nuevas apomorphies.
La figura 2.6 muestra un cladograma que se cree
por tanto filogentico taxono systematists y
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina no no
corregidos
Declaraciones de corregidos
los taxones dentro de ella. La Uno de los ejemplos ms ilustrativos de la
diferencia se debe exclusivamente al hecho de que el (o diferencia de opinin entre ence systematists
"cladist phylogeneticist") ver slo considera la secuencia filogentica y taxnomos tradicional con respecto a la
de ramificacin, mientras que la visin tradicional jerarqua categrica- namiento de la hermana de
considera el grado general de dif- ferencias entre grupos es el caso de los cocodrilos y las aves, que
taxones. Al hacerlo, tradicional taxono- nieblas, estn pueden ser ms recientemente descendido de un
dispuestos a aceptar paraphyletic taxa. ancestro comn que es de cualquier otro grupo. A
Tal como se ilustra en el cladograma, producto de causa de esta relacin, los cocodrilos y aves
cladoge- nesis (o la divisin de un taxn) es de dos (o
ms) nuevos linajes que constituyen grupos de
hermanas. Otra forma de decir esto es para decir que
los dos subconjuntos de cualquier conjunto de-
multados por un synapomorphy constituyen grupos de
hermanas. Un buen ejemplo de la hermana-grupo
concepto puede ser visto en una serie de cuatro
familias de crustceos isopod marino (figura 2.7). Estas
cuatro familias muestran una tendencia evolutiva de
vida libre (el Cirolanidae) a estilos de vida parasitaria
(Cymothoidae). La Cymothoidae (una fami- ly de
ispodos que son obligatorios los parsitos de peces) es
el grupo de hermanas de Aegidae (una familia de
"temporal" de los parsitos de los peces); juntos
constituyen un grupo de hermanas de la Corallanidae
("micropredators" en peces); y los tres constituyen un
grupo de hermanas de la car- nivorous Cirolanidae
(depredadores y carroeros). Cada uno de estos nidos-
ed hermana-grupo de pares comparte uno o ms
exclusivo morphies synapo- que la define. En la figura
2.7, la sinapomorfias que definen el grupo de
hermanas Cirola- nidae + + + Aegidae Corallanidae
symplesiomorphies Cymothoidae ser superiores en el
cladograma (es decir, para cada una de las familias
separadas). Grupos de hermanas son mono- phyletic
por definicin.
Como se ilustra en la Figura 2.6 (B), el sistema de
clasificacin filogentica algunos systematists pronto
propuso que cada linaje representado en un rbol debe
ser designado por un nombre formal y categrica rank,
y que cada miembro de un grupo de hermanas par
deben ser de la misma cate- gorical rank. Un momento
de pensamiento revela que dar nombres a cada punto
de ramificacin en un cladograma supondra un
enorme e inaceptable la proliferacin de nombres y
rangos. Otros systematists filogentico han propuesto
un mtodo para evitar la prolifera- cin de tal
nombre, llamada la Convencin de secuenciacin
filogentico. Cuando se utiliza esta
convencin, secuencias lineales de taxa pueden darse
igual designaciones categricas (p. ej., todos ellos
pueden ser clasificados como gneros, o todos, como
familias, etc.), siempre que estn incluidos en el
sistema de clasificacin en la secuencia exacta en que
las ramas aparecen en el esquema de clasificacin
cladograma (C). Por lo tanto, el mtodo de creacin
de un esquema de clasificacin permite convertir el
plan de clasificacin directamente atrs en un
cladograma, es decir, visualizar la rama filogentica-
ing patrn que representa.
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos

Figura 2.6 a veces genealoga y en general morfo-
gica de semejanza/diferencia puede conducir a
conclusiones contradictorias acerca de la clasificacin.
El conflicto entre phylo- systematists genticos (para
quien la genealoga tiene prioridad)
Y systematists tradicionales (que insisten en general- mente
similares/disimilitud) se ejemplifica en el caso de las aves y
los reptiles. El cladograma en esta figura ilustra la opinin
generalmente aceptada de las relaciones entre los principales
grupos de vertebrados vivos. Un esquema de clasificacin
Muestra una clasificacin tradicional de los vertebrados,
en la que los cocodrilos estn clasificados con lagartos,
serpientes y tortugas en el taxn Reptilia, mientras que
las aves se conservan como un taxn independiente,
Aves. Systematists tradicionales, en su deseo de
expresar tanto patrones de ramificacin y grado de
En general en las clasificaciones de semejanza/diferencia, estn
dispuestos
Aceptar paraphyletic taxones (ej. Retilia) para poder formal- ly
distinguir lo que se considera "similar" grupos de verte- brates
(realmente los grados, no clades). B y C son esquemas
filogenticos clasificaciones sistemticas. Plan B estrictamente
refleja el patrn de ramificacin del cladograma; as pues, los
"reptiles" se dividen en separar taxa en reconocimiento de sus
relaciones genealgicas, y las aves y croco- dilians se clasifican
juntos como un grupo de hermanas separadas para los reptiles
(llamado "Archosauria" en este esquema). Rgimen
C tambin estrictamente refleja el rbol, pero usa la
"Convencin de secuenciacin filogenticos." En los esquemas
B y C, todos los taxa son monofiltico. Observe que el plan C
requiere cuatro menos los nombres taxonmicos de plan B.

Formar un grupo de hermanas a la mayora de los otros grupos deben colocarse totalmente dif erentes- taxones
reptiles (vase el clado- gramo en la figura 2.6). En otras (sistema de clasificacin A en la figura 2.6). Fur-
palabras, las aves se origin a partir de la rama de
reptiles que tambin dio lugar a la croc- odilians. Por
metodologa cladstico (por razones genealgicas), aves
y cocodrilos debera por lo tanto ser clasificados juntos,
separados de los "otros reptiles" (systematists
filogentico reconocer tal grupo, llamada- ing el
Archosauria), o las aves deben clasificarse con "reptiles"
y la definicin de ese grupo ampliar- ed incluir aves
(filogenticas tambin systematists reconozca esta
agrupacin, a menudo se refieren a ella como la Saurop-
ASDI, o Reptilomorpha). Systematists tradicionales
sostienen que aunque las aves y los cocodrilos pueden ser
"ms estrechamente relacionadas" sobre una base
genealgica (hermana grupos en un cladograma), las aves
son muy diferentes de los reptiles, y por lo tanto, los dos
 pruebas Pruebas de pgina no no
de pgina
corregidos
Thermore systematists corregidos
tradicionales sostienen que,
teniendo en cuenta todos los atributos, los cocodrilos
son claramente los miembros del grado de reptiles (y
debe mantenerse dentro de los Reptilia), mientras que
las aves han evolucionado muchos nuevos atributos y
pertenecen a un distinto grado de aves. En otras
palabras, los cocodrilos han conservado ms
primitivas caractersticas de reptiles
(symplesiomorphies) de las aves, y por esta razn los
cocodrilos deben clasificarse con los otros reptiles, no
con las aves. La secuencia filogentica convencin
(plan C) es una solucin a este dilema.
Una crtica de la sistemtica filogentica- ly escucha
ocasional es que siempre muestra el proceso de
especiacin como la divisin de una especie ancestral
en dos especies hermanas, a pesar de la probabilidad
de que existen muchos otros modos de especiacin
(figura 2.8). En un cladograma, cuando aparece una
nueva especie, un "split" debe colocarse en el
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
rbol, y las dos ramas representan grupos de
hermanas, sea o no la especie original en realidad se
ha "cambiado" a todos. Algunos bilogos han
afirmado que esta prctica es engaosa. Esta crtica,
sin embargo, se des- fundado y se deriva de la simple
falta de comprensin. Primero de todo, los
cladogramas no siempre son totalmente dicotmicos;
pueden tener puntos de bifurcacin o incluso
polytomous trichotomous (Figura 2,8D). Segun- da,
un taxn de terminal en un cladograma pueden
carecer de cualquier definicin sinapomorfias,
indicando as que no es slo el grupo de hermanas de
su linaje adyacentes, pero tambin el ancestro real de
ese linaje. El cladograma de nelids (ver Figura 13.40
en el captulo 13) es un ejemplo. Los oligoquetos
(lombrices y sus parientes) falta ninguna definicin
nica sinapomorfias; de ah que se de-
(A) (B) (C)
Figura 2.8 modelos comunes de la especiacin. (A)
Una especie se divide en dos nuevas especies. (B) una
especie es trans- formado en otro. Este tipo de
especiacin puede considerarse ya sea gradual o rpida.
(C) una especie permanece sin cambios, mientras que
una poblacin perifrica aislada evoluciona hacia una
Figura 2.7 un dendrograma de cuatro grupos estrechamente
relacionados de isopod crustceos (marina "pillbugs"; vase el
captulo 16). El dendrograma puede verse como un cladograma o
un tradicional rbol. En este ejemplo concreto, la lista cuatro
taxones- ed constituyen una interesante "series", evolutivo de la
vida libre a travs micropredators Cirolanidae carnvoras y los
parsitos de los peces (Corallanidae temporal y Aegidae) a los
parsitos de los peces (Cymothoidae obligatoria). Esquema de
clasificacin una muestra la clasificacin desarrollada por
tradicionales systematists y actualmente en uso. Los taxones
pueden aparecer en cualquier orden (aqu, alfabticamente) en la
clasificacin, por lo que el orden de la lista no refleja
necesariamente su disposi- cin en el rbol. Plan B opiniones el
rbol como un cladograma, organizando los taxones en
una subordinacin jerrquica () clasificacin y mostrando
precisamente la disposicin del clado- gramo. Plan C tambin
considera el dendrograma como un cladograma y utiliza la
convencin de secuenciacin filogenticos para organizar los taxa
en el orden exacto en que aparecen en el rbol. No hay manera de
convertir la tradicin- al esquema de clasificacin A directamente
en el rbol del
Que se deriva; de ah la relacin filogentica no puede
determinarse a partir de la clasificacin. Planes B y C puede ser
convertida directamente de vuelta al rbol a partir de la cual se
derivan, porque reflejan exactamente la (genealgica) relaciones
filogenticas de los taxa.
Picted como los antepasados directos de la hipottica
hiru- dinidans (sanguijuelas y sus familiares), es
decir, sanguijuelas proba- bly oligochaetous
evolucionaron a partir de un ancestro comn. Por lo
tanto, "Oligochaeta" constituye un taxn paraphyletic.
Un clado- gramo puede expresar cualquier tipo de
especiacin caso; simplemente lo hace de una forma
restringida, a travs de ramas representando un
patrn de sinapomorfias anidados.
Los mtodos de la sistemtica filogentica forzar la
systematist ser explcito acerca de
grupos y personajes. El mtodo tambin es en gran
medida independiente de los sesgos de la disciplina en
la cual se aplica. En sus principios fundamentales, no
se restringe a la biologa, pero es aplicable a una
amplia variedad de campos en los que las relaciones
que caract.- terize grupos son comparables al concepto
de homologa y poseen un carcter jerrquico. Por lo
tanto, anlisis cladstico-
(D) (E)
nueva especie distinta. Este modelo representa
probablemente
Para la mayora de los evolucionistas el modo ms comn de
especiacin. (D) la radiacin "explosivo", en la que una especie de
repente
Se divide en muchas nuevas especies. La especiacin eventos
representados
 pruebas de pgina
Pruebas no no
de pgina
corregidos
corregidos
Este modelo se predice que ocurren cuando una especie se sud-
denly confrontados con una nueva y extensa gama de hbitats o
"nichos vacos" para explotar, resultando en una rpida
especializacin y aislamiento reproductivo como nuevos nichos
estn llenos. Radiacin explosiva tambin puede ocurrir cuando
el rango de un
Especie extendida est fragmentada en numerosos pequeos,
iso- lacionadas con la poblacin. (E) Una nueva especie es
"creada" por hybrid- izacin de otras dos especies; este tipo de
especiacin aparece
Es poco frecuente y puede ocurrir principalmente en plantas y
protistas.
 pruebas Pruebas de pgina
de pgina no no
corregidos
corregidos
Ses se han aplicado a otros sistemas histricos, tales como la lingstica y la crtica textual (en la cual
el "homo- logues" son compartido lenguas o textos), e incluso a la clasificacin de los instrumentos
musicales. Tambin se utilizan en los anlisis biogeogrficos, donde taxa son sustituidos por sus
correspondientes reas de endemismo, y el "homo- logues" son, por lo tanto, hermana grupos
compartidos por zonas geogrficas. Aunque la informacin almacenada en un cladograma est
restringida a la genealoga, esos rboles se utilizan a menudo para probar otros tipos de hiptesis,
como modos de especialistas rechazan- cin, relaciones histricas entre las reas geogrficas, y la
coevolucin husped-parsito en linajes.
Como se destac anteriormente, el concepto de "similitud" juega un papel central en la sistemtica
filogentica. En realidad slo hay tres tipos de similitud evolutiva expresado entre organismos: (1)
Novedades en evolutiva compartida- herited desde un antecesor inmediato; (2) similares- lidad heredado de
algn ancestro ms remoto (cualquier nmero de taxa descendientes podrn mantener dicha similitud); y (3)
la similitud debido a convergencia evolutiva. Phyloge- netic systematists aceptar slo el primer tipo de
similitud (sinapomorfias) como pruebas vlidas de la estrecha afinidad (ancestros comunes) entre dos taxa.
Sys- tematists tradicionales tambin dependen en gran medida de sinapomorfias, pero- ramos el segundo
tipo de similitud (symplesiomorphies) en sus anlisis. Ellos tambin utilizan "Grado de dife- encia" (es decir,
el nmero y tipos de similitudes guishing distin- un linaje) para clasificar los organismos. El tercer tipo de
similitud (convergencia) no tiene ningn valor en absoluto en phylo- los anlisis genticos, y su utilizacin
slo sirve para crear el caos.
Cabe sealar que el concepto de caracteres derivados compartidos ha sido de alrededor durante
muchos decenios y un cuidadoso examen de los trabajos producidos por los ms crticos systematists
a travs del tiempo revelar que ms se esfuerzan por delimitar monofiltico taxa y construir rboles
filogenticos basados, segn el cladismo prescribe, por conjuntos anidados de sinapomorfias. Sin
embargo, existen muchas- cin de la antigua clasificacin todava se basan en parte en sym
plesiomorphies- en lugar de centrarse exclusivamente en sinapomorfias, y estas clasificaciones estn
destinados a ser revisadas a medida que ms estudios cladstico sean cumplidos.
Tambin ha habido una tendencia de los ltimos 30 aos- ward redefiniendo los taxa de modo que
se basa estrictamente en "personajes", positiva o la posesin de rec- ognizable distintas caractersticas.
Antiguamente los taxa reconocidos sobre la base de caracteres "negativo" (la ausencia de
caractersticas) en gran medida han sido redefinidos y reorganizado, o simplemente ya no son vlidas.
El ejemplo ms evidente de un grupo sobre la base de caracteres negativos es, naturalmente, el
"Invertebrata." Los invertebrados son un grupo de equipadas- nience, til con fines didcticos, pero no
ms. No son evolutivamente relacionadas por su falta de un hueso de atrs--Mientras que los
vertebrados estn relacionados por su posesin de un backbone (un pjaro synapomorphy). "En
vertebrados" es un grupo paraphyletic.
Ha habido muy pocas pruebas methodolog filogentica- ical de conocidas historias evolutivas,
aunque unos pocos
 pruebasPruebas de pgina
de pgina no no
corregidos
corregidos
Las cepas de animales de laboratorio, los cultivares de plantas, y mi- croorganisms han sido
examinados en este camino. Mtodos de reconstruccin filogentica puede ser probado con esas
filogenias conocidas (o con modelos de ordenador simu- lacionadas filogenias). Hasta ahora, las
pruebas han demostrado que tales mtodos cladstico (es decir, reconstrucciones basadas en ge-
nealogical historias y parsimonia) se acercan a re- capturar historias evolutivas reales.
No hay duda de que el futuro del sistema biolgico- atics ser emocionante. Sistemtica biolgica
est empezando a desempear un papel clave en campos tan diversos como la ecologa, biologa de la
conservacin, el control biolgico de las plagas, y qumica de los productos naturales. Como nuestro
mtodo actual- ologies y filosofas son refinadas, y como se descubren nuevas herramientas, van a
interactuar con nuestra visin de la evo- cin y estimular el crecimiento continuo y mejora- miento en
nuestra comprensin de la diversidad biolgica y la historia de la vida.