Atlas de Histologa Animal y Vegetal

MUSCULAR

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.

FACULTAD DE BIOLOGA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIN: ENERO 2017)
 Este documento es una edicin en pdf del sitio

http://mmegias.webs.uvigo.es/indice.html

ha sido creado con el programa Scribus

(http://www.scribus.net/)

Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative

Commons del tipo BYNCSA. Esta licencia permite modificar, ampliar, distribuir
y usar sin restriccin siempre que no se use para fines comerciales, que el
resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores.
 NDICE

Histologa ..................................................................... 4
Muscular ....................................................................... 5
Msculo esqultico ..................................................... 9
Msculo cardiaco ......................................................... 10
Msculoliso.................................................................. 11

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Un tejido (del latn texere = tejer) es un conjunto de
clulas que cooperan para llevar a cabo una o varias
funciones en un organismo. Estas clulas se relacionan
entre s mediante interacciones directas entre ellas o
mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se
asocian entre s para formar los rganos. La histologa
es una disciplina eminentemente descriptiva basada en
la observacin de los diferentes tejidos mediante
microscopios, tanto pticos como electrnicos. Sin
embargo, el conocimiento de la anatoma y
organizacin de los tejidos es fundamental para
comprender su fisiologa y reconocer alteraciones
patolgicas, tanto de los propios tejidos como de los
rganos y estructuras que forman.
A pesar de que las clulas que forman un organismo
son muy diversas en forma y funcin, los histlogos
han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro
tipos fundamentales:
Tejidos epiteliales. Conjunto de clulas
estrechamente unidas que o bien tapizan las superficies
corporales, tanto internas como externas, o se agrupan
para formar glndulas.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos animales. 4
Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variado
tipo de tejidos que se caracterizan por la gran
importancia de su matriz extracelular, la cul, en la
mayora de los casos, es la principal responsable de su
funcin. Los tejidos conectivos se originan a partir de
las clulas mesenquimticas embrionarias y forman la
mayor parte del organismo, realizando funciones tan
variadas como sostn, nutricin, reserva, etctera. La
clasificacin de los tejidos conectivos puede variar
segn los diferentes autores.
Tejido muscular. Formado por clulas que pueden
contraerse, lo que permite el movimiento de los
animales o de partes de su cuerpo.
Tejido nervioso. Est constituido por clulas
especializadas en procesar informacin. La reciben del
medio interno o externo, la integran y producen una
respuesta que envan a otras clulas, sobre todo a las
clulas musculares.

El tejido muscular es responsable del movimiento
de los organismos y de sus rganos. Est formado por
unas clulas denominadas miocitos o fibras musculares
que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se
suelen disponer en paralelo formando haces o lminas.
La capacidad contrctil de estas clulas depende de la
asociacin entre filamentos de actina y filamentos
formados por las protenas motoras miosina II
presentes en su citoesqueleto.
El tejido muscular se divide en tres tipos:
esqueltico, liso y cardiaco. Se diferencian por su
aspecto y forma. As, las clulas del msculo
esqueltico son muy largas y estriadas con unas bandas
perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se
observan al microscopio, de ah que tambin se les
llame msculo esqueltico estriado. Las clulas del
msculo cardiaco, o cardiomicocitos, son mucho ms
cortas, son ramificadas y poseen tambin estras. Las
clulas musculares lisas son fusiformes y sin bandas
transversales, de ah el nombre de msculo liso.
Msculo esqueltico estriado
El msculo estriado esqueltico se denomina
tambin voluntario puesto que es capaz de producir
movimientos voluntarios, es decir, est inervado por
fibras nerviosas que parten del sistema nervioso
central. Los msculos esquelticos estn generalmente
conectados a los huesos a travs de los tendones, a
excepcin de algunos como los del ojo, los de la parte
superior esfago o la lengua.
Las clulas que componen el msculo estriado
esqueltico son las clulas musculares estriadas
esquelticas, tambin llamadas fibras musculares o
miocitos, junto con tejido conectivo y vasos
sanguneos. Las clulas musculares se asocian entre s
para formar los fascculos musculares, y stos a su vez
se unen para formar el msculo esqueltico, principal
responsable de la movilidad de los organismos. Las
clulas musculares estn rodeadas por una lmina
basal, que es matriz extracelular. Adems, las clulas
musculares estn rodeadas por fibras reticulares y
colgenas que forman el endomisio, cada fascculo
muscular est rodeado por otra envuelta de conectivo
denso denominada perimisio y todo el msculo por el
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos animales. Muscular. 5
epimisio, tambin tejido conectivo. Por estas envueltas
de tejido conectivo penetran y se dispersan los vasos
sanguneos y ramificaciones nerviosas que controlan la
contraccin muscular.
Como se mencion anteriormente, los msculos que
no estn conectados a los huesos, o al menos no
conectados mediante tendones, tienen una organizacin
diferente en la zona de anclaje. As, se adhieren
directamente, de una manera ms o menos difusa, al
tejido conectivo de las estructuras que tienen que
mover. Entre estos destacan los que mueven los los
ojos, la lengua, o el esfago.
Las clulas musculares estriadas esquelticas son
clulas muy alargadas dispuestas en paralelo formando
haces o lminas. Son clulas no ramificadas y
presentan una longitud que puede ir desde unos pocos
mm a los 30 cm, con un dimetro de entre 10 a 100
m. Son multinucleadas (sincitios: dos o ms ncleos
compartiendo el mismo citoplasma) y sus ncleos se
disponen en la periferia celular. El aspecto estriado de
las fibras musculares se debe a la disposicin especial
de los filamentos de actina y miosina de su citoplasma,
conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se
organizan en haces paralelos al eje principal de la
clula. Las bandas oscuras corresponden a la
superposicin entre filamentos actina y de miosina, y
las claras slo a filamentos de actina.
Las clulas musculares, aunque pueden incrementar
y disminuir su tamao (hipertrofia), no se suelen
dividir en condiciones normales. En la vida postnatal la
reparacin y crecimiento, es decir, aumento del nmero
de clulas del tejido muscular (hiperplasia), se debe a
otras clulas denominadas clulas satlite. stas son
clulas mononucleadas que se localizan asociadas a las
clulas musculares estriadas, y se localizan entre su
membrana celular y la lmina basal. Actan como
clulas madre adultas que tienen la capacidad de
producir nuevas clulas estriadas maduras con
capacidad contrctil.
Las clulas musculares estn gobernadas por
motoneuronas localizadas en el encfalo o en la mdula
espinal, y son de contraccin voluntaria. Cada
motoneurona es capaz de inervar a varias clulas

Organizacin del msculo esqueltico.
musculares. Se denomina unidad motora al conjunto de
clulas musculares inervadas por un mismo axn, ms
el propio axn. Las unidades motoras pueden ser
grandes (ms de 100 clulas inervadas por un mismo
axn) o pequeas (con varias decenas de clulas
musculares inervadas por un mismo axn),
dependiendo de la precisin que se necesite para ese
msculo. Ms precisin significa unidades motoras
ms pequeas. Pero adems, no todas las clulas
musculares son iguales sino que existen unas
denominadas de contraccin lenta y otras de
contraccin rpida. Las primeras son ms pequeas,
ms oscuras debido a la mayor concentracin en
mioglobina y poseen ms mitocondrias, mientras que
las segundas se caracterizan por ser de mayor tamao,
ms claras y poseen menos mitocondrias. La actividad
de cada tipo depende de las distintas necesidades
motoras. Las de contraccin lenta actan en
movimientos prolongados y en el mantenimiento de la
postura, mientras que las de contraccin rpida actan
en movimientos breves e intensos. Ambos tipos de
fibras se encuentran en todos los msculos aunque con
diferente proporcin.
Msculo cardiaco
Como su nombre indica, el msculo cardiaco, o
miocardio, forma las paredes del corazn. Su misin es
el bombeo de sangre por parte del corazn mediante la
contraccin de las paredes de ste.
El msculo cardiaco est formado
cardiomiocitos. Estas clulas musculares
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos animales. Muscular. 6
mononucleadas, con el ncleo en posicin central. Son
ms cortas (unas 80 m) y ms anchas (unas 15 m
aproximadamente) que las clulas musculares
esquelticas, y son ramificadas. Presentan estras
transversales cuyo patrn es similar al de las clulas
musculares esquelticas, con bandas oscuras que se
corresponden con la superposicin de los filamentos de
actina y miosina de su citoesqueleto, y con bandas
claras que corresponden slo a los filamentos de actina.
A la membrana plasmtica de las clulas musculares
estriadas se le llama sarcolema, la cual, en mamferos,
se invagina para formar los tbulos transversales, con
un dimetro de unos 5 a 20 nm.
Los cardiomiocitos estn unidos entre s por los
llamados discos intercalares, que aparecen como
bandas oscuras en las preparaciones histolgicas, y que
son un conjunto de complejos de unin donde se
pueden encontrar desmosomas y uniones adherentes.
Tambin hay uniones estrechas situadas a los lados de
los discos intercalares. La misin de los complejos de
unin es la de mantener cohesionadas las clulas,
siendo los principales sitios de anclaje del citoesqueleto
de clulas contiguas. Tambin hay uniones en
hendidura que permiten la sincronizacin contrctil ya
que comunican citoplasmas de clulas vecinas de
manera directa. El msculo cardiaco no se ancla a
tendones.
La contraccin rtmica del corazn est controlado
por el sistema autnomo, el cual ajusta la frecuencia y
por fuerza de las contracciones, pero la contraccin rtmica
son est generada por algunos cardiomiocitos especiales

que funcionan como marcapasos. Por ello al msculo
cardiaco tambin se le llama msculo estriado de
contraccin involuntaria. Las uniones en hendidura
favorecen la sincronizacin de las contracciones
mediante la conexin de citoplasmas de clulas
contiguas. Por ello no todas las clulas cardacas estn
inervadas por las fibras nerviosas sino slo los
cardiomiocitos marcapasos. La frecuencia cardaca est
tambin controlada hormonalmente.
Las clulas musculares cardacas tienen muy poco
glucgeno y por ello no pueden obtener mucha energa
de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de su
energa procede de la fosforilacin oxidativa, con un
gran consumo de oxgeno. As, cuando se produce un
corte en el suministro de oxgeno se producen daos
celulares rpidamente.
Msculo liso
Al msculo liso tambin se le denomina
involuntario o plano. Se encuentra en todos aquellas
estructuras corporales que no requieran movimientos
voluntarios como el aparato digestivo, vas
respiratorias, algunas glndulas, vescula biliar, vejiga
urinaria, vasos sanguneos y linfticos, tero, etctera.
Las clulas musculares lisas tienen una longitud que
vara entre 20 y 500 m y su dimetro est entre 8 y 10
m. Aunque en el miometrio uterino pueden llegar a
medir 800 m de longitud. Son clulas largas y
fusiformes, presentando en ocasiones sus extremos
ramificados. Poseen un ncleo que, en estado relajado,
es elongado y localizado en posicin central. En los
Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin donde se muestran clulas
musculares lisas del tubo digestivo cortadas transversalmente.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos animales. Muscular. 7
polos del ncleo hay zonas de citoplasma donde se
disponen la mayora de los orgnulos, y que contienen
pocos filamentos del citoesqueleto. El resto del
citoplasma muestra un aspecto homogneo y es donde
se localiza el aparato contrctil que, al contrario que en
el msculo esqueltico o el cardaco, no se organiza en
estructuras regulares o estras visibles con el
microscopio ptico. El nombre de msculo liso se debe
a que carece de dichas estriaciones en su citoplasma.
Todas las clulas musculares lisas estn rodeadas por
una capa de matriz extracelular denominada lmina
basal, que deja algunos espacios que permiten a las
clulas musculars contiguas formar uniones en
hendidura.
En la imagen de microscopa electrnica que
aparece en esta pgina se observan en el citoplasma
aglomerados de protenas denominados cuerpos densos
(indicados con lneas verdes) que son ricos en actina
y a los que se unen filamentos de actina. Estos cuerpos
densos actuaran de forma similar a los discos Z del
msculo esqueltico. En las membranas plasmticas
tambin se observan estructuras oscuras denominadas
cuerpos o placas densas (sealados en rojo) donde se
anclan tambin elementos del citoesqueleto. Los puntos
oscuros ms pequeos (sealados con lneas azules)
corresponden a los filamentos de miosina cortados
transversalmente. En torno a estos se disponen de
forma dispersa los filamentos de actina (no visibles en
esta micrografa), que junto con los de miosina
permiten la contraccin celular. Hay unos 15
filamentos de actina por cada uno de miosina (en el
msculo estriado es de 6 a 1). El msculo liso es rico

en filamentos intermedios como la desmina y
vimentina. En general, el msculo liso contiene ms o
menos la mitad de concentracin de protenas que las
del msculo esqueltico, sobre todo es menor la
concentracin de miosina. Por otra parte, la cantidad de
actina y tropomiosina es similar en ambos tipos de
msculos. Sin embargo, la miosina del msculo liso ha
de ser fosforilada para para que se produzca la
activacin de la actina. El msculo liso no contiene
troponina.
El msculo liso se encuentra en multitud de lugares
del organismo donde la organizacin de sus clulas
musculares es diversa y se adapta a la funcin que
desempean. As, por ejemplo, pueden aparecer
aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy
pequeos en la dermis, unidos a los bulbos pilosos, o
formando capas concntricas en el aparato digestivo. El
papel de la musculatura lisa en los rganos huecos es
doble: mantener las dimensiones frente a expansiones
potencialmente dainas mediante su contraccin tnica
y realizar la funcin del propio rgano como el
digestivo con los movimientos peristlticos o la
regulacin del flujo sanguneo en el sistema
cardiovascular.
La contraccin de las clulas musculares lisas se
dispara por la accin del sistema nervioso autnomo.
Funcionalmente hay dos maneras de organizacin de
los grupos de clulas de msculo liso: como una
unidad o como multiunidades. En el primer caso las
clulas musculares lisas se suelen disponer en lminas
de manera que el extremo de una clula queda entre las
zonas medias de las otras clulas. Entre las clulas
existen uniones en hendidura que permiten que la
innervacin de unas pocas clulas provoque la
contraccin en sincrona de todo el grupo. En la
organizacin como multiunidades cada clula es
independiente, cada una tienen su propia inervacin y
suelen estar aisladas unas de otras por tejido conectivo.
En algunas estructuras, como la musculatura lisa del
digestivo o de la trquea, existen plexos de neuronas
intrnsecas que son capaces de activar de manera
independiente a la musculatura lisa, cosa que ocurre
incluso cuando hay daos de la mdula espinal. Esto es
lo que se denomina inervacin intrnseca. Pero la
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos animales. Muscular. 8
mayora de estos msculos tambin reciben la
inervacin extrnseca desde el sistema autnomo, tanto
simptico como parasimptico. Es interesante destacar
que independientemente del tipo de inervacin, no se
forman estructuras especializadas (como ocurra con
las placas motoras en el msculo estriado) entre los
axones y las clulas del msculo liso.
Organizacin de las clulas musculares lisas en
unidades o multiunidades. Las estructuras marrones
entre clulas de la izquierda representan a uniones en
hendidura.
Adems de la contraccin por inervacin nerviosa el
msculo liso est controlado por seales qumicas
autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a
canales inicos que detectan el estiramiento de la
propia clula. El msculo liso, aunque pueda
desarrollar una fuerza muscular similar a la del
esqueltico, tiene una velocidad de contraccin mucho
ms antes lenta.
Existe un tipo celular denominado clula
mioepitelial, el cual se encuentra entre los epitelios y la
lmina basal, que posee capacidad contrctil y facilita
la expulsin de los productos de secrecin de las
porciones secretoras de las glndulas, como las
salivales, mamarias, lacrimales o sudorparas. Por su
similitud con el msculo liso se nombra aqu. Sin
embargo, estas clulas son derivadas del ectodermo, al
contrario que el resto de msculo liso que proviene
mayoritariamente del mesodermo.
 Tejidos animales. Muscular. 9

rgano: esfago, msculo estriado.

Especie: ratn (Mus musculus mamferos).
Tcnica: hematoxilinaeosina en cortes de 8 micras de parafina.

En esta imagen se pueden observar clulas parte ms superficial de la clula. Perpendiculares al

musculares estriatadas esquelticas en una orientacin
longitudinal, parte media y superior de la imagen, y en
orientacin transversal, parte de abajo de la imagen. Es
una seccin de la parte superior de esfago de un ratn.
Este tipo de msculo se sustituye por msculo liso
conforme nos desplazamos a niveles del esfago ms
prximos al estmago. En la vista longitudinal se
observa que las clulas musculares son muy largas, por
eso tambin se denominan fibras musculares, y
contienen numerosos ncleos que se disponen en la
eje principal de la clula se observan estras oscuras, de
ah el nombre de estriado, que son el resultado del
solapamiento de los filamentos del citoesqueleto a
intervalos regulares. En las clulas cortadas
transversalemente se observan los ncleos perifricos.
Entre las clulas musculares se dispone un escaso
tejido conectivo. Los espacios en blanco entercelulares
son debidos a retracciones producidas durante el
procesamiento histolgico

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

 Tejidos animales. Muscular. 10

rgano: corazn, miocardio: msculo cardiaco.

Especie: ratn (Mus musculus mamferos).
Tcnica: hematoxilinaeosina en cortes de 8 micras de parafina.

En esta imagen de la pared del corazn de un ratn
se obervan las clulas musculares cardiacas en vista
longitudinal, mientras que en el recuadro de abajo
aparecen cortadas transversalmente. El recuadro de la
esquina superior es una ampliacin de la vista
longitudinal.
Las clulas musculares cardiacas , o cardiomiocitos,
son mucho ms cortas que la musculares esquelticas.
La longitud de las clulas se puede apreciar por la
distancia que hay entre las bandas oscuras
denominadas discos intercalares. Estas bandas son
realmente reas, o discos, a modo de lminas que unen
dos clulas contiguas. Son densos porque aqu se
acumulan nuemerosas protenas: conjunto de
complejos de unin donde se pueden encontrar
desmosomas, uniones adherentes y uniones estrechas.
Los cardiomiocitos poseen un ncleo, aunque a veces
se observan binucleadas, localizado en posicin
central. En el aumento de la vista longitudinal se
observan estras transversales que corresponden a la
superposicin de elementos del citoesqueleto y por ello
es msculo estriado. Son clulas ramificadas, a
contrario que las otros tipos de clulas musculares.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

 Tejidos animales. Muscular. 11

rgano: capa muscular del intestino delgado, msculo liso.

Especie: ratn (Mus musculus mamferos).
Tcnica: hematoxilinaeosina en cortes de 8 micras de parafina.

Esta imagen procede de la capa muscular del
intestino delgado de un ratn. En la parte de arriba se
observan clulas musculares lisas cortadas
transversalmente, mientras que en la parte de abajo se
disponen longitudinalemente. Son clulas fusiformes
de pequeo dimetro con un ncleo central y con
forma alargada que se adapta a la forma celular. No son
clulas ramificadas. En este tipo de msculo no se
aprecian estras en el citoplasma, como ocurre con el
msculo esqueltico y con el cardiaco, y esto no es
porque no tengan un sistema proteico de contraccin en
el citoesqueleto sino que no adopta una organizacin
regular, sino porque se dispone de una manera dispersa
por el citoplasma. Es por ello que el citoplasma tiene
un aspecto homogneo y con un color rosado.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.