APUNTES HISTOLOGA VEGETAL

BASES BIOLGICAS II
 ndice

Tema Pgina

CAPTULO I: CLULA VEGETAL 3

- Estructuras Principales 3

CAPTULO II: TEJIDOS VEGETALES 6

- Sistema de Tejidos 6
- Los Meristemas 8
- Meristemas Apicales Primarios 10
- Meristema Lateral o Secundario 18
- Meristema Intercalar 18
- Parnquima Fundamental 19
- Colnquima 26
- Esclernquima 29
- Epidermis 39
-Tejidos Conductores 67
. Xilema 67
Floema 81

Bibliografa 82

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 CAPTULO I

CLULA VEGETAL

La clula eucarionte vegetal se caracteriza por su forma, contenido, estructura y

constitucin de su pared celular. Dichas caractersticas, le han permitido al ser humano
extraer de las plantas, nutrientes y materias primas necesarias para la subsistencia
humana; almidn y protenas almacenados en tejidos de reserva, los pelos de la semilla
del algodn (Gossipium hirsutum), las fibras del tallo de lino (Linum ussitatisimun)
para la fabricacin de vestimentas, confeccin de papel y construcciones a partir de
clulas muertas del leo.

Fig. 1: Clula vegetal, y sus principales organelos

Estructuras Principales de la Clula Vegetal.

1.- Cloroplastos: Son organelos que se caracterizan por poseer una doble membrana y
tener su propio ADN. Se encuentran en las clulas vegetales, y tienen como funcin
captar la energa lumnica y convertirla en energa qumica, es decir, en su estructura se
desarrolla el proceso denominado fotosntesis Fig. 2.

3
 Fig. 2: Estructura del cloroplastos.

2.- Vacuola: La vacuola es un organelo que se encuentra presente tanto en las clulas
eucariontes animales cmo vegetales, con la diferencia que en la clula animal existen
varias vacuolas pequeas, en cambio en la clula vegetal hay una sola y de gran tamao.
Tiene como funcin almacenar agua, pigmentos y sustancias de desecho. La vacuola
ejerce contra la membrana celular presin de turgencia, la cual contribuye a mantener la
rigidez celular, y es por dicha razn que los organelos celulares de la clula vegetal se
disponen contra la membrana celular. Fig. 3.

Fig. 3 Vacuola de la Clula Vegetal

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 3.- Pared Celular: La pared celular rodea externamente la membrana celular,
confirindole a la clula vegetal su forma. Esta constituida principalmente por celulosa,
polisacrido conformado por miles de molculas de glucosa, unidas entre si mediante
enlaces 1- 4 glucosdicos. Las filas de glucosa, unidas entre s mediante enlaces
puente hidrgeno, conforman microfibrillas de clulosa. Fig. 4

Fig. 4: Molculas de celulosa unidas mediante enlaces puentes hidrgeno.

La hemicelulosa, glcido sintetizado por los dictiosomas, permite unir microfibrillas de

celulosa, dando origen a una estructura ms compleja, denominada macrofibrilla, la cual
puede llegar a poseer medio milln de molculas de celulosa en corte transversal. La
hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser
altamente hidrfilas contribuyendo a mantener la hidratacin de las paredes jvenes.
Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molcula
compleja que le otorga rigidez; la cutina y suberina tornan impermeables las paredes
celulares, especialmente aquellas expuestas al aire. Fig. 5.

5
 Fig. 5: Estructuras que conforman la pared celular de las clulas vegetales.
La pared celular est constituida por una lamina media, una pared primaria y una pared
secundaria en el caso en que planta posea un crecimiento secundario en grosor.
La pared primaria se encuentra en clulas jvenes. Est constituida por sustancias
ppticas y sus microfibrillas se disponen desordenadamente, lo cual la hace ser fina y
flexible. Las clulas que posee este tipo de pared se pueden desdiferenciar, es decir,
pueden volver a realizar mitosis.
La pared secundaria se sita sobre la pared primaria hacia el interior de la clula. Esta
se desarrolla cuando la clula ha detenido su crecimiento.Se puede encontrar en clulas
asociadas al sostn y conduccin. El protoplasma de las clulas que desarrollan esta
pared generalmente muere al alcanzar cierta madurez.
La lmina media es la porcin de la pared celular que une a dos clulas. Est
constituida por sustancias ppticas. Fig. 6.

Fig. 6. Componentes de la pared celular vegetal.

6
4.-Comunicaciones Intercelulares: Entre las clulas vegetales debe existir
comunicacin para el intercambio de agua y solutos. Para dicha finalidad existen los
plasmodesmos, puentes citoplasmticos, de aproximadamente 40 nm de dimetro. El
transporte de sustancias a travs de los plasmodesmos se denomina transporte
simplastico. Cuando la clula aumenta su tamao, la pared aumenta su grosor, excepto
en algunas zonas donde contina siendo delgada y en las cuales se desarrollan en forma
abundante los plasmodesmos. A estas zonas se les denomina campo primario de
puntuacin. Fig. 7

Fig. 7. Uniones intercelulares travs de las paredes celulares

7
 CAPTULO II

TEJIDOS VEGETALES

Los tejidos corresponden a una asociacin de clulas que tienen un origen comn y que
en conjunto cumplen las mismas funciones. Se forman a partir de clulas apicales o
conos vegetativos. Los tejidos pueden estar constituidos por un solo tipo de clulas caso
en el cual se denominan tejidos simples; y cuando los tejidos se encuentran
conformados por variados tipos de clulas se denominan tejidos complejos. Que un
tejido sea simple o complejo depender de la funcin que este cumpla en la planta.

El cuerpo vegetal se encuentra conformado por dos tipos de tejidos: los meristemas y
los tejidos adultos.

El crecimiento de un vegetal involucra tanto divisin celular como el crecimiento de las

clulas.
Las clulas originadas por los meristemas sufrirn un proceso de diferenciacin hasta
transformarse en diferentes tipos celulares, siendo este un proceso por el cual una clula
experimenta una serie de cambios progresivos hasta convertirse en una clula
especializada.

Sistema de tejidos

Al considerar los niveles de organizacin de un vegetal podemos identificar los

siguientes: Fig. 7

rgano Sistema
Clula Tejido Vegetal

Fig. 7 Organizacin de un organismo vegetal

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Los sistemas de tejidos son grupos de tejidos que presentan continuidad en todo el
vegetal, son tres:
a) Sistema Fundamental: formado por parnquima, tejido de relleno, colnquima y
esclernquima como tejidos de sostn
b) Sistema Epidrmico: constituido por la epidermis, cubierta protectora y ms tarde,
por la peridermis en el cuerpo secundario
c) Sistema Vascular: compuesto por xilema y floema.

Tabla N1. Caractersticas de los principales tejidos vegetales.

Tejido Funcin Caractersticas Tipo celular

Meristema Crecimiento por Paredes 1, ncleo Clulas meristemticas

divisin celular grande
Parnquima Procesos del Paredes primarias o Clulas parenquimticas
metabolismo: secundarias.
fotosntesis, Clulas vivas a la
respiracin, madurez
almacn y
conduccin a
corta distancia..
Colnquima Sostn en Pared 1, Colnquima angular,
rganos en desigualmente tangencial y angular
crecimiento engrosada
Esclernquima Sostn Pared 1 y 2, Fibras y traqueadas
generalmente
lignificada
Epidermis Proteccin de Pared 1, la externa Clulas epidrmicas
partes verdes con cutina. propiamente dichas,
clulas especializadas:
tricomas, estomas, etc.
Peridermis Proteccin del Diversos tipos Formado por sber,
cuerpo celulares felgeno y felodermis
secundario
Xilema Transporte de Tejido complejo Traqueadas, miembros
agua y sales de vasos, fibras y
clulas Parenquimticas
Floema Transporte de Tejido complejo Clulas cribosas,
productos miembros de tubo
fotosintticos criboso, fibras, y
clulas. Parenquimticas

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 Los Meristemas

El botnico alemn Sachs, en el siglo XIX, elabor una clasificacin basada en la

continuidad de los tejidos en el cuerpo vegetal, estableciendo tres sistemas: drmico
(tejidos de proteccin), vascular (tejidos de conduccin) y fundamental (los restantes
tejidos). La clasificacin tiene en cuenta el grado de diferenciacin morfolgica de los
tejidos, su funcin y su estructura Tabla N2.

Tabla N2. Clasificacin de los tejidos vegetales segn Sachs.

Primarios o apicales Tallo

R az
Tejidos
Meristemas Secundarios o laterales Cmbium
Indiferenciados
Felgeno
Intercalares
Epidermis
Proteccin
Peridermis

Fundamental Parnquima

Colnquima
Sostn
Tejidos Diferenciados Esclernquima
Estructuras secretoras externas
Secrecin
Estructuras secretoras internas
Xilema
Conduccin
Floema

Concepto de Meristema

Las clulas meristemticas son clulas morfolgicamente indiferenciadas, pero

especializadas en la funcin de dividirse ordenadamente; su estructura y fisiologa son
muy diferentes a las de cualquier otra clula del cuerpo de la planta.
El nombre del tejido proviene del griego meristos que significa divisible.

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Clasificacin de los Meristemas

Los meristemas se clasifican por su localizacin en el cuerpo de la planta en:

1. Apicales
2. Laterales
3. Intercalares

Teniendo en cuenta adems el tiempo de aparicin del meristema, se los clasifica en

primarios y secundarios. Los meristemas apicales son primarios, mientras los laterales
(cambium y felgeno), son secundarios.

Localizacin de los Meristemas

El cigoto o clula huevo de las plantas superiores se desarrolla dando un embrin. La

capacidad de divisin queda restringida muy pronto a ciertas porciones de tejido que
permanecen embrionarias y se multiplican activamente, ubicadas en los pices del
embrin: son los meristemas apicales de tallo y de raz.

Fig. 8: Esquema de embrin de dicotilednea, mostrando la ubicacin de los

meristemas apicales:

Los meristemas tienen tres funciones principales:

a) Autoperpetuarse
b) Producir clulas somticas (soma=cuerpo)
c) Establecer los patrones de desarrollo del rgano.

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Un meristema apical crece como un todo organizado, y las divisiones no son al azar,
siguen un programa predeterminado que se relaciona con la forma externa del pice y
con la ordenacin intrnseca del crecimiento.

1.- Meristemas Apicales Primarios

Los meristemas apicales o primarios son los responsables de la formacin del cuerpo
primario de la planta. Se encuentran en los pices de races y tallos, principales y
laterales. En el tallo, el meristema apical o cono vegetativo est protegido por los
primordios foliares que lo envuelven formando las yemas.
El meristema primario de raz presenta una particularidad: est protegido por la caliptra
contra los daos mecnicos causados por el suelo. Por presentar este tejido, el
meristema del pice radical suele llamarse subapical. Adems, las races laterales son
endgenas y se originan en zonas ya diferenciadas.Fig.8.

Corte longitudinal meristema apical

Corte longitudinal meristema radical

Fig.8 Ubicaciones de meristemas apical y radical en la panta

Las clulas de los meristemas primarios son pequeas, isodiamtricas, no dejan entre s
espacios intercelulares, su pared es primaria, constituida solamente de celulosa y
compuestos pcticos. El protoplasto es denso, con Reticulo endoplasmatico poco

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desarrollado, rico en ribosomas y dictiosomas, con mitocondrias, plstidos en forma de
proplastos y ncleo voluminoso, ocupando posicin central en la clula. Generalmente
tienen pocas vacuolas y pequeas, dispersas en el citoplasma. Crecen por crecimiento
plasmtico, es decir por formacin de nuevo protoplasma, mientras las clulas de los
dems tejidos crecen por dilatacin, or aumento del tamao de las vacuolas. Fig. 9.

Fig. 9: Clulas meristemticas de raz de cebolla.

a) Meristema Apical del Tallo.

El pice vegetativo del tallo es el asiento del meristema apical y sus meristemas
primarios derivados. La expresin meristema apical se usa para designar la porcin del
pice vegetativo que queda por encima del primordio foliar ms joven. Tiene forma
variable: reducido y cnico en Conferas, ancho y plano en Cycas, estrecho y alargado
en algunas monocotiledneas y dicotiledneas.
Todos los meristemas apicales presentan clulas iniciales, que se caracterizan por
dividirse de la siguiente manera: una clula hija se conserva como clula inicial,
mientras que la otra ser una clula derivada. De este modo el meristema se
autoperpeta y el nmero de clulas iniciales permanece constante. Las clulas iniciales
permanecen meristemticas y se dividen espaciadamente; las clulas derivadas se
dividen activamente produciendo las clulas que se diferenciarn pasando a integrar el
cuerpo de la planta. El conjunto de clulas iniciales y las primeras derivadas recibe la
denominacin de promeristema. Fig. 10.

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 Fig. 10. Caracterstica de um corte longitudinal por meristema apical.

Las clulas derivadas se diferencian progresivamente a travs de cambios en las clulas

(tamao, vacuolizacin, frecuencia y orientacin de las mitosis) en los tres meristemas
primarios derivados (denominados meristemas transicionales): protodermis (originar el
tejido drmico), procambium (originar el tejido vascular) y meristema fundamental
(originar al tejido fundamental.

Planos de Divisin

Segn como sea el plano de la divisin celular, en relacin con la superficie del rgano,
las divisiones reciben distinta denominacin. Si la divisin es paralela a la superficie se
denomina periclinal Fig.11 si es perpendicular, se denomina anticlinal Fig. 12. Si el
plano de la divisin es intermedio, se denomina oblicua.

Fig. 11: Divisin Periclinal Fig. 12: Divisin Anticlinal.

Segn el plano predominante en las divisiones celulares, las clulas derivadas pueden
presentar distintos tipos de crecimiento. Cuando las clulas se dividen segn varios
planos se produce crecimiento en volumen; cuando predominan las divisiones
anticlinales, crecimiento en superficie, dando por resultado un rgano laminar. El
crecimiento en espesor del rgano ocurre por predominio de divisiones periclinales.
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Meristema Apical o Caulinar de las Espermatfitas

El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas y algunas Gimnospermas,

presenta numerosas clulas apicales dispuestas en dos grupos: la tnica, formada por
una o ms capas perifricas de clulas que se dividen anticlinalmente, y el corpus, grupo
de varias capas de profundidad en el cual las clulas se dividen en diversos planos. Cada
grupo tiene sus clulas iniciales, que se ubican en posicin central.
El nmero de capas de la tnica vara, por ejemplo, en ms de la mitad de las especies
estudiadas de Dicotiledneas tienen una tnica de 2 capas; los nmeros ms comunes en
monocotiledneas son 1 y 2. Fig.13.

Fig. 13: Corpus-tnica en corte longitudinal meristema apical.

Si la tnica es pluriestratificada, cada capa cuenta con sus propias clulas iniciales .La
capa ms externa de la tnica se diferencia en protodermis pero las derivadas de la capa
interna contribuyen variadamente con los tejidos perifricos. Por debajo de la tnica, se
encuentran las clulas madres centrales, rodeadas por una capa de clulas llamada zona

de transicin, que puede no estar bien delimitada, y vara an en la misma planta; el

mximo de su actividad se parece a un cambium. Esta capa origina en el centro el
meristema central en fila, con clulas vacuoladas que se dividen transversalmente,

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formando filas verticales. Alrededor se encuentra un meristema perifrico, formado por
clulas con protoplastos densos, intensamente coloreados y mitticamente muy activas;
participa en la formacin de los primordios y en el alargamiento y ensanchamiento del
vstago.

Origen de las Hojas y Ramas

Un primordio foliar se inicia en la regin perifrica del pice del vstago por medio de
divisiones celulares localizadas que determinan la formacin de una protrusin o
protuberancia. La iniciacin de las hojas produce cambios peridicos en el tamao y la
forma del pice del vstago. El perodo de tiempo o intervalo comprendido entre el
comienzo de dos primordios sucesivos se llama plastcrono. En Zea mays y Elodea,
cuyo meristema apical es considerablemente elevado, el pice no sufre cambios
plastocronicos. Fig.14.

Fig. 14: pice del vstago de Elodea sin cambios plastocrnicos.

Fig. 15: Meristema de Coleus con cambios plastocrnicos

En la mayora de las Gimnospermas y Dicotiledneas las divisiones se inician en las

capas subsuperficiales. En cambio, en muchas Monocotiledneas se ha visto que la

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iniciacin foliar comienza con divisiones periclinales en las clulas de la capa
superficial del pice. La posicin de los primordios foliares alrededor del vstago est
correlacionada con la filotaxis. La disposicin de las hojas est correlacionada con la
arquitectura del sistema vascular en el tallo, de modo que es parte de un diseo global
en la organizacin del vstago.

Origen de las Ramas

En las plantas con semilla, Spermatophyta, las ramas se originan generalmente a partir
de yemas ubicadas en la axila de las hojas. Las yemas axilares son de origen exgeno,
es decir que se forman en las dos o tres capas de clulas ms superficiales (protodermis
y las que estn inmediatamente debajo). Estas clulas se multiplican activamente, por
divisiones periclinales y anticlinales y forman una pequea saliencia el primordio de la
yema, constituido por clulas meristemticas.

Las yemas que no se originan en la axila de las hojas reciben el nombre de yemas
adventicias. Pueden desarrollarse sobre raz, tallo, hipoctilo y hojas. Pueden ser
exgenas o endgenas, originndose en el ltimo caso en los tejidos del crtex o incluso
en el cmbium vascular.

b) Meristema Apical Radical

En el pice radical de cualquier especie se pueden reconocer desde abajo hacia arriba, la
caliptra, tejido de proteccin contra los daos mecnicos del suelo; el meristema
ubicado en posicin central por encima de la caliptra, razn por la cual se lo denomina
"subapical. En todas las Spermatophyta el meristema radical es multicelular, y puede ser
abierto o cerrado. Cuando el meristema es abierto, todas las partes de la raz se forman a
partir de un grupo comn de clulas. Fig. 16 y 17

17
Fig. 16: Meristema apical de raz en monocotiledneas. Fig. 17: Organizacin abierta

En Pinus (Gimnospermae) el meristema es abierto y la caliptra presenta una regin

central llamada columela, donde las clulas se ordenan en filas longitudinales. Fig. 18.

Fig. 18: Meristema apical de raz en Gimnospermas.

Cuando el meristema de raz es cerrado, el origen de algunas regiones se puede atribuir

a una capa de clulas independiente.

Fig. 19: Estructura meristemo radical

De Graminea
1.- Caliptra y rizodermis.
2.-Crtex
3.- Cilindro Central

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En todas las Gramneas el meristema apical de raz es cerrado. Una capa bien definida
de la pared celular (aparentemente constituida de polisacridos) separa la caliptra de los
dems tejidos. Tambin hay tres grupos de clulas iniciales, 1) origina la caliptra, el 2)
la rizodermis y el crtex y el 3) el cilindro central Fig. 19. En este caso se puede
definir el primer grupo de clulas iniciales como "caliptrgeno", porque origina
especficamente el tejido de la caliptra.

Centro Quiescente

La regin de las clulas iniciales es relativamente menos activa que las regiones
vecinas desde el punto de vista de las divisiones celulares. Las clulas iniciales tienen
ciclos celulares muy largos, se dividen a intervalos ms largos que las dems, y por esta
razn la zona ocupada por las clulas iniciales se denomina centro quiescente o centro
de reposo. Constituye un reservorio de clulas que son genticamente seguras porque
han pasado a travs de escasos ciclos mitticos (cada replicacin del ADN implica un
alto riesgo de modificacin por la complejidad de su estructura).
El centro quiescente desempea un papel esencial en la organizacin y el desarrollo del
rgano: si el pice es daado, el centro quiescente regenera inmediatamente un nuevo
meristema apical o la caliptra.

Fig. 20: Centro quiescente en meristema apical radical de Zea mays

19
2.- Meristemas Laterales o Secundarios

Los meristemas laterales o secundarios se disponen paralelamente a los lados del tallo y
la raz, rganos donde se presentan, son dos:
- Cmbium: origina xilema y floema secundarios
- Felgeno: origina la peridermis, tejido secundario de proteccin

Son los responsables del crecimiento en espesor del tallo y de la raz, y tienen
comnmente forma cilndrica.

3.- Meristemas Intercalares

Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas
entre regiones de tejidos ms o menos diferenciadas. Un ejemplo muy conocido son los
meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas foliares de muchas
monocotiledneas, Fig. 21, son los responsables del crecimiento en altura de la planta.

Fig. 21: Meristemas intercalares en gramnea

Otro ejemplo es el "clavo" de Arachis hypogaea, el man. En la base del ovario est
situado un meristema intercalar que se activa despus de la fecundacin. Su actividad
produce el "clavo", eje que lleva al ovario fecundado, el futuro fruto, hacia abajo,
enterrndolo en el suelo donde se desarrolla. Fig. 22,

20
 Fig. 21: Arachis hypogaea Meristemas intercalares.

Diferenciacin Celular

La transformacin morfolgica y fisiolgica de las clulas meristemticas en tejidos

adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacin celular. sta, y la
consecuente especializacin de la clula traen consigo la divisin de trabajo, formando
clulas con funciones especficas. La diferenciacin se produce por la activacin
diferencial de algunos genes y la represin de otros.

Parnquima Fundamental

El trmino parnquima deriva del griego para (al lado de) y enquima (cosa vertida),
combinacin de palabras que expresa el concepto antiguo de que el parnquima era una
sustancia semilquida vertida entre los tejidos slidos. El parnquima constituye el
tejido fundamental en varios aspectos:
Filogentico, porque es el precursor de los otros tejidos; las primeras plantas
constituidas por verdaderos tejidos estaban compuestas slo de parnquima.
Ontogentico, porque es el ms primitivo, sus clulas son las ms parecidas a las
embrionarias.
Fisiolgico, porque es el asiento de actividades esenciales para la planta tales como
fotosntesis, respiracin y almacenamiento.

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Caractersticas Generales

El parnquima est constituido por clulas vivas, generalmente bien vacuoladas,

fisiolgicamente complejas, en general con paredes primarias, poco diferenciadas,
capaces de reanudar la actividad meristemtica Fig.22. A esta capacidad deben las
plantas la posibilidad de cicatrizar las heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos
vstagos y races adventicias.

Parnquima

Fig. 22: Parnquima fundamental en corte transversal de tallo de

(Dicotilednea)

Clasificacin

Se reconocen diferentes tipos de parnquima de acuerdo con su funcin: Fundamental,

clorofiliano, reservante, acufero, aernquima y asociados a tejidos conductores.

Origen de los Tipos de Parnquima

Los parnquimas localizados en el cuerpo primario de la planta (fundamental,

clorofiliano, reservante) se diferencian a partir del meristema fundamental. El
parnquima asociado a los tejidos de conduccin primarios y secundarios se origina
respectivamente a partir del procmbium y del cmbium. En las angiospermas el
parnquima reservante que constituye el endosperma de las semillas se origina en la
doble fecundacin, proceso que tiene lugar durante la reproduccin sexual. El
parnquima que constituye la felodermis en los tejidos de proteccin secundarios de
tallo y raz es originado por el felgeno.

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1.- Parnquima Fundamental.

Localizacin: el parnquima fundamental forma la mdula y el crtex de tallos y races,

la pulpa de los frutos y es en general el tejido de relleno en cualquier rgano. Fig. 23.

Haz conductor
psrenquimtica
s

Clulas parenquimticas

Fig. 23: Clulas del parnquima fundamental en tallo de Zea mays.

Funcin: en el cuerpo de la planta el parnquima fundamental constituye la masa en la

que se encuentran incluidos todos los dems tejidos. Gracias a la turgencia de sus
clulas sirve para dar solidez general al cuerpo vegetativo.

Estructura: Puede ser un tejido compacto o tener espacios intercelulares. Las clulas del
parnquima fundamental tienen forma polidrica, son isodiametricas. Cuando tienen
espacios intercelulares pequeos, tienen un promedio aproximado de 14 caras.

Dos factores que determinan la forma de las clulas son: la diferencia en tamao de
clulas vecinas, y la presencia de espacios intercelulares.

Las paredes celulares son muy delgadas, con campos primarios de puntuaciones. A
veces las clulas del parnquima cortical o medular pueden tener pared muy gruesa,
incluso lignificada, con puntuaciones simples. Generalmente no presentan cloroplastos
sino leucoplastos; cuando hay cloroplastos, stos tienen grana poco desarrollados. Las
vacuolas estn generalmente muy bien desarrolladas; pueden almacenar antocianos,
taninos o cristales en clulas comunes o idioblastos. Fig. 24 y 25

23
 Fig. 24-25: Antocianina en jugo celular de Beta vulgaris, y cromoplastos en clulas de
Capsicum annum

2. Parnquima Clorofiliano o Clornquima

Funcin: El parnquima clorofiliano es el tejido fotosinttico por excelencia, los

cloroplastos se encargan de captar la energa lumnica transformndola en energa
qumica.

Localizacin: Se encuentra especialmente en el mesfilo de las hojas, pero tambin en

tallos jvenes y en general en las partes verdes de la planta, a veces an en la mdula.

Tipos: en las hojas de la mayora de las dicotiledneas, es heterogneo, est formado

por dos regiones Fig. 26.

a) Parnquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja

formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor
volumen, muy ricas en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeos.

b) Parnquima lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la hoja,

formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin.

24
 Fig.26: Parnquima clorofiliano o en empalizada y lagunoso (Hoja).

En cambio, el parnquima clorofiliano que se encuentra en tallos jvenes y en las hojas

de ciertas monocotiledneas es homogneo. Fig. 27.

Fig.27: Cloroplastos en hoja de Elodea sp.

Estructura: Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes

delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de
aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir
la asimilacin del dixido de carbono (CO2). Sus clulas tienen un nmero variable de
cloroplastos, que durante ciertos momentos del da pueden contener almidn de
asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o una sola.

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3.- Parnquima Reservante o Almacenador.

Funcin: El parnquima reservante almacena sustancias de reserva que se encuentran

en solucin o en forma de partculas slidas. Los sitios de la clula donde se acumulan
estas sustancias son las vacuolas, los plstidios o las paredes celulares.

Localizacin: El parnquima reservante se encuentra en races engrosadas (zanahoria,

remolacha), tallos subterrneos (tubrculo de papa, rizomas), en semillas, pulpa de
frutas, mdula y partes profundas del crtex de tallos areos.

Sustancias Almacenadas: Almidn en los amiloplastos de las clulas parenquimticas

Fig. 28. Glcidos disueltos en el jugo celular, polisacridos no celulsicos adheridos a
las paredes parenquimticas, protenas y lpidos.

Amiloplastos

Fig.28: Leucoplasto con almidn en clulas de Solanum tuberosum.

4.- Parnquima Acufero.

Localizacin: El parnquima acufero es muy abundante en tallos y hojas de plantas

suculentas. El agua acumulada constituye una reserva utilizable en perodos de sequa.

Funcin: Es un parnquima especializado en el almacenamiento de agua.

Estructura: presenta clulas de grandes dimensiones, a menudo alargadas, con paredes

delgadas, vacuolas muy desarrolladas, ricas en agua y a menudo en muclagos, que
tambin pueden estar en las paredes y en el citoplasma. Los muclagos aumentan la
capacidad de la clula de absorber y retener agua. Ej.: Cactceas.

26
5.- Parnquima Aerfero o Aernquima.

Funcin: el aernquima facilita la aireacin de rganos que se encuentran en ambientes

acuticos o suelos anegados. Estructuralmente es un tejido muy eficiente, porque
permite la flotacin de determinados rganos y logra su robustez con una cantidad
mnima de clulas.

Localizacin: el aernquima se encuentra tpicamente en angiospermas acuticas, en las

que constituye un complejo sistema continuo desde las hojas hasta la raz.

Estructura: el aernquima est formado por clulas de forma variada, frecuentemente

estrellada o lobulada, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen
esquizgeno o lisgeno, llamados lagunas o cmaras, que pueden constituir el 70% del
volumen del rgano. Las cmaras pueden estar limitadas por gran nmero de clulas
porque una vez iniciados los espacios intercelulares, las clulas se dividen
perpendicularmente a los mismos agrandndolos.Las cmaras estn dispuestas a lo largo
del tallo y del pecolo. Estn atravesadas perpendicularmente por placas transversales
de pocas clulas de espesor llamadas diafragmas, que al mismo tiempo que dan mayor
solidez a la estructura previenen los daos por inundacin.

6.- Parnquima Asociado a Tejidos de Conduccin.

Funcin: El parnquima asociado a los tejidos de conduccin sirve tanto para el

almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte.

Localizacin: Las clulas parenquimticas forman los radios medulares y tambin filas
verticales en floema y xilema, constituyendo una red de clulas vivas en el leo,
formado en su mayor parte por clulas muertas. Adems forman las vainas fasciculares.

Estructura: En el leo las clulas parenquimticas pueden tener paredes celulares

lignificadas; en las vainas fasciculares las clulas tienen paredes primarias y pueden
presentar cloroplastos diferentes a los de las clulas del parnquima clorofiliano.
En el parnquima vascular y en las vainas parenquimticas que rodean los hacecillos de
conduccin se encuentran clulas especializadas en la transferencia de solutos a corta
distancia: clulas de transferencia

27
 Colnquima

El colnquima es uno de los tejidos de sostn. Es fuerte y flexible; es un tejido plstico,

puede cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva
del griego colla, que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus clulas.
Morfolgicamente es un tejido simple, homogneo, constituido por un solo tipo de
clulas.

Es el tejido encargado del sostn de hojas y tallos en crecimiento. En races aparece

muy raramente, se lo encuentra en las que estn expuestas a la luz (plantas epfitas).
En rganos adultos es el tejido de sostn de las partes de la planta que no desarrollan
mucho esclernquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbceas. Falta en
tallos y hojas de ciertas monocotiledneas como las gramneas, que desarrollan
tempranamente esclernquima.

Localizacin: Tiene generalmente posicin perifrica, est ubicado directamente debajo

de la epidermis o est separado de ella por una o dos capas de clulas Fig. 29. En los
tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en
cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles. En pecolos la distribucin es
similar a la encontrada en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas
caras, si est en una sola es en la inferior; tambin a lo largo del borde

Fig. 29: Colnquima angular de Marrubium vulgare.

Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de frutos que son blandas y
comestibles, por ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas, es la
porcin que se come en las pasas de uva. Las paredes del colnquima son ricas en iones

28
cloro y potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la contraccin celular
que es la base del movimiento foliar.

Estructura. Las clulas del colnquima son generalmente alargadas, fusiformes o

prismticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales

El colnquima est formado por clulas vivas, con protoplasto vacuolado, muy rico en
agua, pueden presentar cloroplastos y taninos, y son capaces de desdiferenciarse para
originar el felgeno o cicatrizar lesiones.

Las clulas del colnquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o

nacaradas en cortes frescos. Las paredes estn compuestas de celulosa, grandes
cantidades de pectina y hemicelulosa, pero comnmente carecen de lignina
Las clulas del colnquima se comunican por medio de campos primarios de
puntuaciones situados tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la
pared.

Clasificacin: La clasificacin de la colnquima en diferentes tipos se basa en la

distribucin del espesamiento de la pared.

1. Colnquima angular. En este tipo de colnquima el engrosamiento de la pared

est localizado en los ngulos de la clula. En los estadios iniciales, el lumen
tiene forma poligonal. Figs. 30 y 31.

Fig. 30: Colnquima angular en corte Fig.31: Colnquima angular en corte

transversal de hoja de Nymphaea (Dicot.) transversal de tallo de Sambucus sp.

2. Lamelar o laminar. Las clulas presentan engrosamientos localizados en las

paredes tangenciales interna y externa.

29
 3.- Lagunar: las clulas presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las
paredes se localizan prximos a los espacios.

4. Anular. Es el que se presenta cuando el lumen de las clulas es circular. No todos

los anatomistas lo aceptan, sera el ltimo paso en el desarrollo masivo del colnquima
angular, pues los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los
ngulos.

5.-Radial: En Mammillaria sp (Cactaceae, Dicotilednea.) hay una capa de colnquima

subepidrmico cuyas clulas, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podra
ser una adaptacin para facilitar la penetracin de la luz al parnquima clorofiliano.

Origen. Todos los tipos de colnquima se originan del meristema fundamental.

Diferencias entre Parnquima y Colnquima

PARNQUIMA COLNQUIMA

Generalmente
Clulas Generalmente isodiamtricas
alargadas

Desigualmente
Paredes Generalmente delgadas, de grosor parejo
engrosadas

Esclernquima

Caractersticas generales del tejido

El esclernquima es uno de los dos tejidos de sostn que poseen los vegetales. Su
nombre deriva de dos palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia o
infusin). Es un tejido elstico, es decir que puede ser deformado por tensin o presin,
pero retoma su forma original cuando la fuerza desaparece. Comprende complejos de
clulas que otorgan a la planta resistencia a los estiramientos, torceduras, pesos y
presiones. En algunos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias de
ciertas clulas sirven como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia
contra las partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos.

30
Las clulas esclerenquimticas se diferencian de las colenquimticas en que poseen
paredes secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen
frecuentemente de protoplasma Fig. 32.

El siguiente cuadro resume las diferencias entre colnquima y esclernquima:

COLNQUIMA ESCLERNQUIMA
Clulas Desdiferenciables Incapaces de desdiferenciacin an si
conservan el protoplasto
Pared Pared primaria
Pared secundaria lignificada
Flexible, plstica
Protoplasto Vivo, activo Muere a la madurez

Fig. 32: Corte transversal de tallo de zapallo Cucurbita sp.

Las clulas del esclernquima deben sus propiedades a la pared secundaria que presenta
celulosa, hemicelulosas, y adems hasta 30% de lignina. La lignificacin se produce
desde afuera hacia adentro, comienza en la laminilla media y pared primaria; la capa a
veces es solamente celulsica.

La lignina es la responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte,

resistente y muy estable, protege a los otros componentes de la pared contra ataques
fsicos, qumicos y biolgicos. Regula la hidratacin de la celulosa, y la elasticidad de la
pared.

31
Se consideran dos tipos bsicos de clulas esclernquimticas, que se diferencian por la
forma de las clulas: esclereidas y fibras. Cuando es difcil ubicar una clula en una u
otra categora, se puede usar el trmino fibroesclereida.

Origen: Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o

secundarios, de manera que ontogenticamente se desarrollan a partir de diferentes
meristema primarios derivados: Procmbium, meristema fundamental e incluso la
protodermis, o de los meristemas secundarios: cmbium y felgeno.

Cuando se originan durante el crecimiento primario, las clulas esclerenquimticas

crecen primero por crecimiento simplstico, coordinado con el de las clulas vecinas en
divisin, y sin modificar los contactos celulares y las comunicaciones intercelulares.
Durante este perodo las fibras pueden volverse multinucleadas como resultado de
mitosis repetidas no acompaadas de citocinesis.

Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por crecimiento
apical intrusivo, los extremos se abren paso entre las clulas vecinas o entre los espacios
intercelulares. Si los extremos son obstruidos por otras clulas se curvan o se bifurcan.
La porcin media que ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes secundarias,
pero las paredes de los extremos permanecen delgadas.

La pared se forma de una sucesin de tubos que se van alargando. Las paredes
secundarias son generalmente flojas y relajadas durante su formacin, y se presentan a
veces separadas de la pared primaria.

Las porciones que crecen intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares

en sus paredes secundarias, lo que permite estimar la magnitud del alargamiento apical.

Los estudios con microscopa electrnica han demostrado que durante la formacin de
la pared secundaria, el ncleo celular es voluminoso, el citoplasma, vacuolado, y los
orgnulos ms notables son microtbulos. Reticulo endoplanmatico (RE) y
disctiosomas, que participan en la deposicin de la pared secundaria.

1.- Esclereidas

Se definen como esclereidas a las clulas del esclernquima de forma muy variada,
frecuentemente cortas. Pueden encontrarse en diferentes rganos de la planta,
incorporadas a tejidos diversos, primarios o secundarios. Se las halla solitarias o
32
agrupadas, pero nunca formando cordones como las fibras. Los carozos de las drupas y
las cubiertas de muchas semillas deben su dureza a que estn constituidos por
esclereidas.

Morfologa: Varan mucho en forma, tamao y caractersticas de sus paredes. Se suelen

distinguir las siguientes categoras:

Braquiesclereidas: clulas cortas, isodiamtricas, parecidas en su forma a las clulas del

parnquima fundamental.

Fig. 33: Braquiesclereidas Mesocarpo de Pyrus sp.

Macroesclereidas: clulas alargadas en forma de varilla o ms o menos prismticas

Osteoesclereidas: clulas columnares con sus extremos agrandados, en forma de hueso

Fig. 34.

Fig. 34: Esclereidas de la cubierta seminal de Pisum sativum, arveja

Astroesclereidas: clulas ramificadas en grado variable.

Tricoesclereidas: clulas con paredes delgadas, semejantes a pelos, con ramas que se
extienden a los espacios intercelulares. Ej: en races de Arceas epfitas.

Esclereidas filiformes: clulas largas y delgadas semejantes a fibra.

33
Las esclereidas aisladas son idioblasto, con morfologa muy diferente a las de las clulas
vecinas, adquiriendo a menudo formas grotescas.

Estructura: Generalmente son clulas muertas, pero en algunos casos pueden conservar
su protoplasma durante 4-5 aos. Las paredes son secundarias y lignificadas. En las
braquiesclereidas de peras y membrillos se ha observado la deslignificacin de las
paredes por actividad enzimtica del protoplasto. La pared vara en espesor, en
ocasiones puede ser tan gruesa que llena casi totalmente el lumen celular. Puede
presentar puntuaciones simples o ramificadas.

2.- Fibras

Son clulas esclerenquimticas largas y estrechas, con extremos aguzados, que pueden
encontrarse en diversas partes de la planta. Tienen, por lo comn, paredes secundarias
lignificadas. Varan en tamao, forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y
tipo de puntuaciones. Algunas veces pueden conservar su protoplasma vivo, y en ese
caso presentan ncleo. La retencin de los protoplastos en las fibras es un ndice de
adelanto evolutivo, donde hay fibras vivas hay poco parnquima axial o ninguno.
Derivan filogenticamente de las traqueidas, que presentan paredes relativamente
delgadas y puntuaciones areoladas.

La secuencia evolutiva sera: traqueida - fibrotraqueida - fibra libriforme.

Clasificacin de las Fibras

Se clasifican por su localizacin, segn que estn incluidas o no en el xilema

secundario:

1) Xilares o fibras del leo (xilema secundario)

2) Extraxilares

2a.Tallo y raz: corticales, perivasculares, floemticas

2b. Hojas: fibras de la vaina fascicular, fibras de las extensiones de la vaina, cordones
no fasciculares.

1) Fibras Xilares: por su estructura se clasifican en:

- Fibrotraqueidas
34
 - Fibras libriformes
- Fibras mucilaginosas y fibras septadas

Las fibrotraqueidas poseen paredes ms gruesas que las traqueidas y puntuaciones

areoladas con cmaras muy pequeas y canal de la puntuacin desarrollado.

Las fibras libriformes presentan paredes muy gruesas, puntuaciones simples con canal
de la puntuacin cilndrico o infundibuliforme (en forma de embudo aplanado).

Los cambios ocurridos durante la evolucin Fig. 35, de traqueida a fibra libriforme son:

- Aumento del espesor de las paredes.

- Reduccin del nmero y cambio del tipo de puntuaciones.
- Disminucin de la longitud

Fig. 35: Tipos de fibras axilares.

Las fibras mucilaginosas o gelatinosas estn presentes en el leo y en el floema de

familias con predominio de hojas compuestas, como Anacardiceas y Leguminosas
Fig.36. Tambin se encuentran en el leo de tensin de Dicotiledneas. La capa ms
interna de la pared secundaria posee gran cantidad de alfa-celulosa y es pobre en
lignina. Esta capa, denominada capa G es relativamente porosa y menos compacta que

35
las capas adyacentes ms externas, absorbe mucha agua y puede hincharse y ocupar
todo el lumen celular.

Las fibras septadas se pueden encontrar tambin en floema. Presentan protoplasma vivo,
conteniendo almidn, aceites, resinas, cristales de oxalato de Calcio. Los septos
consisten en una lmina media con pared primaria a cada lado, interrumpida por
numerosos plasmodesmos. Los septos no se fusionan con la pared secundaria de la
fibra, y se ensanchan en contacto con la pared de manera que a veces los bordes quedan
dirigidos hacia el lumen Fig. 37.

Fig: 36: Fibras mucilaginosas

Fig. 37: Fibras septadas en corte
o gelatinosas en corte
longitudinal de leo de Dicotilednea.
transversal de leo

2) Fibras Extraxilares: varan en longitud, sus extremos pueden ser romos, afilados,
incluso ramificados, frecuentemente se superponen, lo que otorga resistencia al
conjunto.

Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el grado de lignificacin puede
variar: es muy alto en las hojas de monocotiledneas en tanto que en tallos de
dicotiledneas es muy bajo, el contenido en celulosa es de 75-90%. Las fibras
comerciales ms apreciadas tienen menor proporcin de lignina. Pueden presentar
laminaciones concntricas en corte transversal, a veces debidas a la alternancia de capas
con diferente proporcin de celulosa. Las puntuaciones siempre son simples, la abertura
interna de la puntuacin es circular. Pueden ser plurinucleadas.

36
Fibras de tallo y raz

Fibras corticales: Se encuentran en el crtex, pueden formar un cilindro subepidrmico,

o a mayor profundidad, como en Gramineae, o formar cordones como en Palmae.Fig.
38a. En algunas Cyperaceae las fibras subepidrmicas se originan por divisiones
periclinales y anticlinales de la protodermis

Fibras perivasculares o pericclicas: Estn localizadas en la periferia del cilindro

vascular, dentro de la capa ms interna del crtex. Se presentan en algunas plantas
trepadoras como Aristolochia y Cucurbita. 38b.

a b

Fig. 38a: Fibras corticales en corte transversal de tallo de gramnea (Monocotilednea).

Fig. 38b: Fibras perivasculares en corte transversal de tallo de Cucurbita, zapallo

(Dicotilednea)

Fibras floemticas: estn asociadas al floema primario o secundario, pueden formar:

- Casquetes en la parte ms externa del floema primario de cada haz vascular.

- Vainas alrededor de los haces vasculares. Fig., 39 y 40.
- Cordones o lminas tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como en el
lino, Linum usitatissimum.
- Pueden estar intercaladas en mayor o menor cantidad en el floema secundario.
Pueden ser septadas.

37
 Fig. 39: Sector de un corte Fig. 40: Detalle de las fibras
transversal de tallo de Bidens floemticas que acompaan al
pilosa. haz vascular de Bidens pilosa

En Gimnospermas usualmente no hay fibras en el floema primario, sin embargo pueden

aparecer en el floema secundario. A veces hay fibras corticales.

Fibras de las hojas

En muchas Monocotiledneas el esclernquima es el nico tejido de sostn. Las fibras

pueden localizarse de distinto modo:

- Formando casquetes o vainas alrededor de los haces vasculares.

- Formando las extensiones de la vaina, a uno o ambos lados de los hacecillos.

- Formando cordones subepidrmicos o ms profundos no asociados con los haces

Vasculares

Ordenacin de los elementos de sostn

La ubicacin de los elementos de sostn en los rganos vegetales est relacionada con
las presiones o fuerzas que stos deben soportar o resistir. El peligro de ruptura de los
elementos estructurales es tanto mayor cuantos ms perifricos son. Por esta razn, los
tallos de plantas herbceas y las ramas delgadas de los rboles, que deben poseer buena

resistencia a la flexin, presentan los elementos de sostn situados perifricamente.

38
Uso de las Fibras e Importancia Econmica

Desde el punto de vista anatmico, una fibra es una clula individual; desde el punto de
vista comercial, el trmino fibra corresponde a cordones de fibras que a veces incluyen
los tejidos vasculares. Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas.

FIBRAS DURAS: son las fibras de hojas de Monocotiledneas. Cada fibra es un

cordn fibroso o un haz vascular con las fibras asociadas. Los cordones tienen
generalmente un curso largo y recto con muy pocas y dbiles anastomosis. Las fibras
tienen un alto contenido de lignina y son de textura rgida.

FIBRAS BLANDAS: son las fibras floemticas de tallos de Dicotiledneas, que

pueden estar ms o menos lignificadas, pero son suaves, elsticas y flexibles. Los
cordones de fibras del floema forman una red donde no se individualizan los distintos
grupos. Ej.: lino.

Epidermis

Caractersticas generales

La epidermis es el sistema de clulas, variable en estructura y funcin, que recubre el

cuerpo primario de la planta: tallos verdes, races, hojas, flores, frutos y semillas.

Funciones: Las principales son: proteccin mecnica de tejidos subyacentes, restriccin

de la transpiracin, regulacin del intercambio gaseoso. Adems, como las clulas de la
epidermis forman una capa compacta, sin dejar espacios intercelulares, contribuyen a
dar sostn a la planta.

La epidermis de la raz, la rizodermis, tiene por funcin la absorcin, y tambin la

tienen ciertas porciones de la epidermis foliar de las plantas epfitas donde la raz tiene
solamente funcin de fijacin.

Otra funcin es la defensa contra otros organismos: hay una serie de adaptaciones
epidrmicas que impiden que los insectos depositen sus huevos, o coman las plantas
(pelos, sustancias txicas, etc.)

Funciones especiales: Una de ellas es la percepcin de estmulos para la ejecucin de

movimientos nsticos y reacciones fotoperidicas. Durante el proceso de reproduccin

39
sexual, en la epidermis del estigma tienen lugar las reacciones de reconocimiento del
polen, y su consecuente aceptacin o rechazo. Otras funciones cumplidas en casos
especiales son la fotosntesis, secrecin, diseminacin (por ejemplo a travs del
desarrollo de pelos), fijacin de frutos y semillas al suelo (por ej. con la produccin de
muclago).

Origen: La epidermis del vstago se diferencia a partir de la protodermis, que a su vez

se origina en la capa ms externa de la tnica del meristema apical. La epidermis de la
raz se diferencia a partir del dermatgeno, que puede originarse en un grupo de clulas
iniciales independiente del meristema, o conjuntamente con otras clulas.
Para originar los diferentes tipos de clulas de la epidermis, las clulas de la
protodermis sufren divisiones desiguales, formando clulas grandes y pequeas. Las
ms grandes formarn las clulas fundamentales o clulas epidrmicas propiamente
dichas, y las pequeas originarn clulas especializadas. Estas ltimas son
meristemoides, clulas que sufren unas pocas divisiones y que retienen la actividad
meristemtica en tejidos cuyas clulas ya estn en vas de diferenciacin.

La epidermis madura generalmente pierde la actividad meristemtica, sin embargo

cuando persiste en tallos perennes, sus clulas siguen dividindose para compensar el
crecimiento del rgano que cubren.

Las clulas epidrmicas pueden desdiferenciarse para originar el felgeno, y

excepcionalmente para producir yemas adventicias, como sucede en las hojas.

Duracin: Los rganos con escaso o nulo crecimiento secundario conservan la

epidermis mientras viven. Cuando hay crecimiento secundario, la epidermis
generalmente es reemplazada por la peridermis.

Composicin de la Epidermis

Por sus funciones variadas, la epidermis generalmente est compuesta por una variedad
de tipos celulares:

- Clulas fundamentales o epidrmicas propiamente dichas.

- Clulas oclusivas y clulas anexas que forman el aparato estmatico
- Tricomas, Emergencias, Idioblatos epidrmicos

40
Morfologa

Las clulas fundamentales adultas son generalmente tabulares, es decir de superficie

amplia y poco espesor. Vistas superficialmente pueden presentar contorno poligonal o
ser alargadas; su forma suele estar relacionada con el rgano que recubren: las alargadas
se hallan sobre rganos alargados como tallos, pecolos, hojas de Monocotilednea,
venas foliares. En hojas y ptalos de Dicotiledneas el contorno de las clulas es
ondulado o dentado.

En plantas de lugares sombros y en plantas acuticas sumergidas (Potamogeton,

Elodea) las clulas epidrmicas tienen cloroplastos bien desarrollados Fig. 41.

Fig. 41: Epidermis con cloroplastos: en

Elodea.

Pared celular: Es primaria, celulsica, con espesor variable en rganos de la misma

planta. Generalmente la pared tangencial externa es la ms gruesa. A veces el
engrosamiento es tan marcado que oblitera el lumen.

La pared externa est incrustada de cutina (polmero elevado, ster de cidos grasos no
saturados y cidos grasos oxidados saturados). Tambin puede encontrarse en las
paredes anticlinales. Adems la cutina se deposita por adcrustacin formando una capa
continua sobre la superficie externa de la cutcula.

La cutcula y las paredes cutinizadas son ms impermeables al agua y los gases que las
paredes celulsicas. Impiden por tanto la evaporacin excesiva. La cutcula es la capa
protectora ms externa de las plantas.

El proceso de incrustacin se llama cutinizacin y el de adcrustacin se llama

cuticularizacin: precursores de cutina, monmeros, son segregados por los protoplastos

41
a travs de la pared celulsica, y recubren la superficie externa de la epidermis por fuera
de la laminilla media formando una capa continua al polimerizarse y oxidarse Fig. 42.

Esquema de un sector de pared Esquema tridimensional de una porcin

externa de clulas epidrmicas de epidermis con la cutcula desprendida

Fig. 42: Cutinizacin y cuticularizacin

La cutcula se construye centrpetamente, la parte externa es la primera en formarse. La

cutcula vara en espesor y su superficie puede ser lisa o presentar diseos variados;
puede ser coloreada como en el tomate (pigmento amarillo flavnido).

Recubre las paredes externas de toda la planta, y tambin las paredes internas de las
clulas estomticas; incluso hay capas muy delgadas sobre las clulas del mesfilo que
limitan las cmaras subestomticas.

La cera epicuticular no solo impermeabiliza la epidermis, sino que repele el agua y evita
la adhesin de conidios y esporas de agentes patgenos, es decir que tambin constituye
un medio de defensa. Las gotas de agua toman estrecho contacto con las superficies
lisas, y las partculas que se encuentran encima son redistribuidas por el agua. En
cambio sobre las superficies rugosas las gotas ruedan libremente, las partculas extraas
se adhieren sobre las mismas y son removidas de las hojas Figs. 43 y 44.

42
Fig.43:Linum: epidermis seminal, pared
Fig. 44:Juncus: epidermis esclerificada
externa con muclago

Comunicaciones Intercelulares

Las paredes radiales y las tangenciales internas primarias tienen generalmente campos
de puntuaciones. Cuando las clulas presentan paredes secundarias lignificadas, se
observan puntuaciones simples. Tambin se han descripto teicodes en la pared externa,
espacios interfibrilares amplios que atraviesan la pared primaria y que podran servir
como caminos para la excrecin y salida de material.

Los espacios intercelulares usualmente no existen, salvo los ostiolos de los estomas,
aunque se han reportado en la epidermis inferior del fruto de la nuez moscada Mirystica
fragrans.

Estomas:

Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas cuya funcin
es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin.

Localizacin: Se encuentran en las partes verdes areas de la planta, particularmente en

las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas epidermis, ms frecuentemente en la
inferior. Su nmero oscila entre 22 y 2230 por mm2.

Las races no presentan estomas. Las partes areas sin clorofila (hojas variegadas)
pueden tener estomas pero no son funcionales, igual que los de los ptalos.

43
Disposicin: Las hojas paralelinervadas de monocotiledneas, algunas dicotiledneas y
las aciculares de Coniferas tienen estomas dispuestos en filas paralelas; en
dicotiledneas con hojas de venacin reticulada estn dispersos.

En las mesfitas los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las clulas
fundamentales, pero en muchas Gimnospermas y en hojas de plantas xerfitas, los
estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas anexas que forman una
bveda, u ocultos en criptas Fig. 45. En plantas de ambientes hmedos los estomas
estn elevados.

Fig. 45: Estomas hundidos en accula de Pinus sp.

Estructura: Cada estoma est formado por 2 clulas especializadas llamadas oclusivas
que dejan entre s una abertura llamada ostolo o poro Fi 46. En muchas plantas hay 2 o
ms clulas adyacentes a las oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas
clulas, morfolgicamente distintas a las fundamentales se llaman clulas anexas,
subsidiarias o adjuntas.

Fig. 46: Aparato estomtico

44
El ostolo conduce a un amplio espacio intercelular llamado cmara subestomtica,
poniendo en comunicacin el sistema de espacios intercelulares con el aire exterior.
Cuando los estomas estn en filas, las cmaras estomticas se conectan entre s.

Clulas Oclusivas: Las de dicotiledneas, Gimnospermae, muchas monocotiledneas

son arrionadas, en forma de salchicha o banana en vista superficial, con extremos
redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a
veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico.

En Gramineae las clulas oclusivas son alargadas, con extremos bulbosos donde el
protoplasto de ambas clulas se halla conectado por poros tan grandes que pueden ser
atravesados por mitocondrias o cloroplastos. Estos poros se originan por un desarrollo
incompleto de la pared, es decir que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica.
El ncleo es alargado, con extremos ovoides y filiformes en el medio. Las paredes de
los extremos bulbosos son delgadas, y las de la regin media son gruesas.

En todos los casos, la pared que limita el ostolo es ms gruesa que la pared opuesta,
ms delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta cualidad est relacionada con
la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen
para controlar el tamao de la abertura estomtica.

La disposicin de las microfibrillas de celulosa parecera estar en relacin con esto: en

dicotiledneas la disposicin es radial alrededor del poro; en las Gramineae es radial en
los extremos bulbosos y en las clulas anexas es paralela al ostolo alargado

En muchas Gimnospermas las paredes de las clulas oclusivas y de las clulas anexas
estn parcialmente lignificadas, excepto en una banda que se enfrenta al ostolo.

Las clulas oclusivas contienen cloroplastos que acumulan peridicamente almidn, un

ncleo prominente y el sistema vacuolar ms o menos dividido.

En las clulas oclusivas los microfilamentos de actina cambian su disposicin en

respuesta a estmulos fisiolgicos y estn involucrados en los movimientos estomticos.
Los movimientos estomticos resultan de cambios en la turgencia relativa de las clulas
oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico .Los plasmodesmos
entre las clulas oclusivas y las vecinas estn interrumpidos a la madurez del estoma; la

45
ausencia de comunicaciones intercelulares con las clulas vecinas es lo que les permite
funcionar independientemente para controlar su turgencia

Los estomas se pueden clasificar de acuerdo a los siguientes criterios:

- Mecanismos de apertura y cierre de los estomas.

- Clasificacin de los estomas segn el nmero y disposicin de las clulas
anexas.
- Clasificacin segn su origen y desarrollo.
- Secuencia de aparicin en la lmina foliar.

Mecanismos de apertura y cierre de los estomas.

Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas desrticas
al final del verano las clulas oclusivas se cutinizan y las paredes aumentan de grosor al
punto que probablemente permanecen cerrados durante el perodo de sequa crtica.

Clasificacin de los estomas segn el nmero y disposicin de clulas anexas:

Anomoctico o Ranunculceo: sin clulas anexas; es el ms frecuente en

dicotiledneas y tambin el ms antiguo. En monocotiledneas: Amaryllidaceae,
Dioscoreaceae

Paractico o Rubiceo: con 2 clulas anexas, dispuestas paralelamente con respecto a

las oclusivas Fig. 47..

Fig. 47: Estoma paractico Fig. 48: Estomas anisocticos.

Anisoctico o Crucfero. Con 3 clulas anexas, 1 ms pequea. Tambin en

Solanaceae. Fig. 48.

46
Tetractico: 4 clulas subsidiarias. Comn en varias familias de monocotiledneas
como Araceae, Commelinaceae, Musaceae.

Diactico o Cariofilceo: 2 clulas anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas

familias, Cariofilceas, Acantceas.

Cicloctico: numerosas clulas subsidiarias, dispuestas en uno o dos crculos alrededor

de las clulas subsidiarias.

Helicoctico: con varias clulas subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las

oclusivas.

Clasificacin segn su origen y desarrollo:

Las clulas protodrmicas sufren divisiones asimtricas, la clula ms pequea es la

clula madre, que se divide produciendo las clulas oclusivas. Estas adquieren su forma
caracterstica al aumentar de tamao. El ostolo se forma por hinchamiento y posterior
disolucin de la laminilla media. La cmara subestomtica por agrandamiento de los
espacios intercelulares del mesfilo. La posicin de los estomas por encima o debajo de
la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes espaciales.

Tricomas

La epidermis que carece de tricomas se denomina glabra. Los tricomas son apndices
epidrmicos con diversa forma, estructura y funcin. Su nombre proviene del griego
trichos, que significa cabellera. Pueden estar en cualquier rgano de la planta, pueden
persistir durante toda la vida de esos rganos o ser efmeros. Las clulas pueden
permanecer vivas o perder el protoplasto; hay varios tipos de tricomas en la misma
planta, y varan entre distintas especies. Son tiles en taxonoma, para caracterizar
especies, gneros o a veces grupos ms grandes.

Origen: Los pelos se originan a partir de meristemoides epidrmicos. Se inician como

una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse.

Estructura: Los tricomas presentan paredes celulsicas, recubiertas de cutcula, o

paredes secundarias lignificadas. La cutcula puede ser lisa o esculturada. A veces las
paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmtico

47
vara con la funcin, en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o
cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.

Clasificacin

Papilas: abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser

delgadas, parecidas a pelos. Ptalos de Rosa. Semillas.

Pelos tectores: pueden estar compuestos de una o varias clulas.

Pelos simples unicelulares. La porcin que se inserta en la epidermis se llama pie, el

resto es el cuerpo. Ej.: los pelos de la semilla de Gossypium hirsutum (algodn) con
paredes secundarias celulsicas, pueden tener hasta 6 cm de longitud. Comercialmente
estos pelos se denominan "fibras" y actualmente es la fibra textil ms importante en el
mundo. Los pelos de la cara interna del fruto de Ceiba pentandra se utilizan
industrialmente para relleno de almohadones y tapicera.

Pelos simples pluricelulares: presentan una o varias filas de clulas.

Pelos ramificados unicelulares: pueden tener forma de T, o sea con dos brazos
opuestos, son los denominados pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios
brazos, en ese caso son estrellados.

Pelos ramificados pluricelulares. Segn como se dispongan las clulas reciben

diferente denominacin. Los pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos
estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes; cuando poseen un
brazo central notoriamente ms largo que los dems, se llaman porrecto-estrellados. Las
clulas que rodean al pie suelen ser diferentes a las restantes clulas epidrmicas.

Escamas o pelos peltados: son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas
en el mismo plano, formando un escudo, pueden ser ssiles o pedunculadas.

Pelos glandulares o secretores: pueden ser unicelulares o pluricelulares muy

complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora. En muchos tricomas
secretores la cutcula se separa durante el proceso de secrecin Fig. 49.

48
 Tricomas largos Tricomas cortos

Fig. 49: Pelos glandulares de Pelargonium sp.

Emergencias: Son protuberancias en las que participa el tejido epidrmico y otros

tejidos subyacentes.

Aguijones: En el caso de los aguijones de Rosa, el aguijn est formado por tejido
parenquimtico, recubierto por la epidermis.

Clulas buliformes de Gramineae y otras monocotiledneas. Son clulas grandes, en

forma de burbuja, muy vacuolizadas, acuferas, sin cloroplastos, membranas radiales
delgadas y exterior gruesa, dispuestas en bandas paralelas a las venas. Su funcin es la
de plegar y desplegar la lmina por cambios de turgencia o almacenamiento de agua.

Clulas silcicas y suberosas. Tpicas de la epidermis de Gramineae. Su presencia y

disposicin permite caracterizar especies.

Litocistos. Son clulas que contienen cistolitos, agregados de cristales de Carbonato de

Calcio, sobre un pednculo celulsico Fig. 50.

Fig. 50: Corte Transversal por hoja, con cistolito

49
Epidermis Pluriestratificada

Cuando la epidermis tiene ms de una capa es pluriestratificada. Pueden ser 2-16 capas,
formadas por divisiones periclinales de la protodermis. Se diferencia por eso de la
hipodermis, formada por divisiones periclinales del meristema fundamental.
La capa externa tiene funciones de epidermis tpica, y las subyacentes de
almacenamiento de agua principalmente, y suelen tener idioblastos.

Estructuras Glandulares

En clulas vegetales se denomina secrecin a la sntesis y liberacin de sustancias tanto

intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como
extracelular, cuando los productos salen de la clula, al exterior o hacia espacios
internos.

Todas las clulas vegetales cumplen actividades secretoras intrnsecas:

- La formacin de la pared celular.

- El transporte de sustancias especficas desde el citoplasma a las vacuolas,

- La movilizacin intercelular de enzimas y hormonas, compuestos inorgnicos.

Las estructuras secretoras varan con relacin al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secrecin. Pueden agruparse en dos categoras: las involucradas con las necesidades
metablicas de la planta, cuyas funciones son:

- Produccin de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa.

-Eliminacin de excedentes, como por ejemplo glndulas para eliminar exceso de sal, o
de agua.

- Acumulacin de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de cristales. las que
facilitan la interaccin de la planta con su ambiente, encargadas de:

- Atraccin de polinizadores, por ejemplo los nectarios,

- Defensa contra animales hervboros, como los pelos defensivos.

50
Las sustancias secretadas pueden ser:

- Iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como

cristales varios.
- Polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared celular.
- Compuestos grasos.
- Enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.

Modificaciones Celulares:

Para poder expulsar una gran cantidad de producto por va ecrina resulta muy
conveniente un aumento de superficie de las clulas glandulares. Por eso
frecuentemente las clulas secretoras estn diferenciadas en clulas de transferencia: la
parte interna de la pared, comnmente plana, presenta engrosamientos irregulares, que
en corte tienen aspecto laberntico.
La membrana plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su superficie
est notablemente aumentada (ms de 10 veces) por las excrecencias y en contacto
estrecho con mayor proporcin de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas
bombas moleculares que facilitan el trasporte activo de sustancias Fig. 51.

Fig. 51: Pelo nectarial diferenciado en clula de transferencia y detalle ampliado.

Esta modificacin aparece tambin cuando a travs de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las clulas parenquimticas de los tejidos
conductores, en las clulas epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los
haustorios de plantas parsitas, clulas embrionales y clulas que suministran material
como las clulas del tapete o las clulas del parnquima floemtico.

51
Como complemento, en muchas estructuras secretoras las clulas basales presentan
paredes laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de
caspary, impregnadas de cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico pueden
forzar a las soluciones secretadas a moverse hacia afuera a travs de las paredes no
impermeabilizadas, impidiendo al mismo tiempo el reflujo de la solucin secretada por
va apoplstica.

Estructuras Secretoras Internas

Clulas Secretoras:

- Clulas oleferas
- Clulas mucilaginosas
- Clulas tanferas

La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de clulas. Los
idioblatos secretores son ejemplos de secrecin intracelular. Contienen diversas
sustancias: blsamos, aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Su forma puede ser
muy variable, desde isodiamtrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente
por su contenido, pero muchas veces ste es una mezcla de sustancias, o no ha sido
estudiado qumicamente. Se encuentran en todas las partes de la planta, vegetativas y
reproductivas. Tienen importancia taxonmica por su valor diagnstico.

Las clulas oleferas estn entre las ms comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza Fig. 52. El jenjibre, Zingiber
officinale (Zingiberaceae) presenta clulas oleoresinosas en el rizoma.

52
 Corte transversal de hoja

Fig.52: Clulas oleferas en Cinnamomum zeylanicum (canela)

En el endosperma de Ricinus y en los cotiledones del man, Arachis hypogaea, las

clulas oleferas estn distribuidas en todo el tejido Fig. 53.

Fig. 53: Fruto y semillas de man en el fruto abierto

Clulas mucilaginosas. El muclago se caracteriza por su elevado contenido en

polisacridos y su capacidad de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas
suculentas, tienen clulas mucilaginosas. La secrecin es granulocrina a travs de la
membrana plasmtica, y el muclago se acumula debajo de la pared celular. Por ltimo,
el protoplasto degenera, dejando slo muclago.

53
Clulas tanferas. Los taninos se acumulan en la vacuola Fig. 54.

Fig. 54: Clula tanfera de Mimosa .

Estructuras Secretoras Internas

Cavidades secretoras:
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las
secreciones son variadas:
- Terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae.
- Blsamos y resinas en Coniferas.
- Gomas o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.

Pueden presentarse como cavidades ms o menos esfricas o como canales o conductos.

Su origen es esquizgeno o lisgeno, a veces mixto.

Los espacios lisgenos se forman por lisis de clulas enteras (holocrina), y quedan
rodeados de clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las
clulas antes de que stas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas clulas y
luego se extiende a las vecinas. Estos espacios pueden formarse como respuesta a
lesiones. En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisgenas, se pueden ver a simple vista
como pequeas masas translcidas Fig. 55.

54
 Corte transversal del exocarpo
Fruto en corte
con cavidades lisgenas.

Fig. 55: Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae)

En los espacios o cavidades esquizgenos la cavidad se forma gracias a que las clulas
se separan por disolucin de la laminilla media y por dilatacin de los espacios
intercelulares. Las clulas que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio
secretor. La secrecin es merocrina. Eucalyptus tiene cavidades esquizgenas, de origen
epidrmico, que contienen aceites.

Canales o conductos secretores.

Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del rgano.
Pueden anastomosarse formando sistemas bidimensionales.

Canales Esquizgenos

En Artemisia (Compositae), se encuentran canales esquizgenos rodeados por clulas

epiteliales de citoplasma denso, que se colorea intensamente, indicando su actividad
secretora Fig. 56.

En las Coniferae los conductos resinferos son esquizgenos, pueden ser naturales o
traumticos, lo que se aprovecha para su explotacin industrial. En Pinus el canal est
rodeado por una capa de clulas epiteliales que estn diferenciadas en clulas de
transferencia; por fuera de estas clulas hay una o ms capas de clulas con paredes
relativamente gruesas y no lignificadas, ricas en sustancias pcticas, las clulas de la
vaina. Entre stas hay clulas muertas, con cristales, con suberina en su pared Fig. 57.

55
 Fig. 57: Canal resinfero esquizgeno en
Fig. 56: Canales esquizgenos en Artemisia
transcorte de hoja de pino.

En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlacin entre los
sistemas vascular y resinfero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En
la raz de Pinus hay tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay
dos tipos de conductos: verticales y horizontales. Los verticales estn en el sistema
vertical del xilema y los horizontales en los radios medulares, de manera que se
interconectan. Se originan en las clulas del cambium: a partir de una clula se forma
una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secrecin de la resina se produce
en el RE, es merocrina.

Laticferos

Son las estructuras que secretan el ltex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latn "lac" que significa leche.
Tambin puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o
anaranjado.
La secrecin es intracelular. La naturaleza del ltex es muy variada, la matriz acuosa
puede contener carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos,
gomas, protenas, vitaminas, granos de almidn, cristales, etc. La funcin de los
laticferos podra ser un sistema interno de excrecin, o de defensa.

Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta
Fig. 58.

56
 Fig. 58: Distribucin de laticferos en cortes de tallo

Clasificacin

Son un grupo muy heterogneo, no solo desde el punto de vista metablico, sino
tambin desde el punto de vista de su anatoma y ontogenia. Se clasifican en dos tipos:
los que estn hechos de una sola clula: no articulados, y los que estn formados por
muchas clulas: articulados.

Laticferos no Articulados

Tpicamente se trata de clulas extraordinariamente largas, extendidas desde la raz

hasta las hojas, generalmente en tejidos parenquimticos, aunque pueden atravesar leo
y floema. Sus paredes son celulsicas, con hemicelulosas y sustancias pcticas.
Frecuentemente son multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los
tejidos que las rodean permanezcan vivos. El citoplasma forma una delgada capa
parietal, que puede contener granos de almidn de diversas formas. Necesitan
permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El ltex est en una gran
vacuola central o en varias; la secrecin es ecrina.

Las clulas iniciales de estos laticferos se pueden ver ya en el embrin. En algunas

plantas se forman nuevas iniciales en tejidos nuevos, as una planta adulta tendr ms
laticferos que una plntula.

57
Latciferos articulados

Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de clulas laticferas,

conectadas entre s. En Allium cada clula se conecta con las vecinas por
plasmodesmos, de manera que el laticfero maduro se parece a un vaso del xilema.
Cuando la pared terminal est completamente ocupada por la perforacin se pueden
confundir con laticferos no articulados. En muchos laticferos articulados, el
protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secrecin es
holocrina.

En algunas especies, los laticferos son articulados no anastomosados, como en Allium.

Su desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciacin de clulas parenquimticas
en clulas laticferas en los extremos. A medida que las nuevas clulas se diferencian en
laticferas se forman las perforaciones con las clulas ms viejas. Primero, la pared
transversal primaria engruesa y se hincha, luego se disuelve la laminilla media, y por
ltimo se establece una verdadera perforacin que comunica el citoplasma de las dos
clulas vecinas.

En otras especies los laticferos son articulados anastomosados, porque los laticferos se
funden entre s, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera. La
fusin entre laticferos vecinos ocurre tambin por diferenciacin de clulas
parenquimticas en laticferas, formando un puente.

En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticferos son muy desarrollados y
abundantes en la cpsula. El ltex es la fuente de opio y herona. Su citoplasma contiene
numerosas vesculas del RE que contienen morfina Fig. 59.

Fig. 59: Papaver somniferum, amapola del opio Flores y frutos

Drenado del ltex. Cosecha del ltex seco.

58
Estructuras secretoras externas

Tricomas glandulares y glndulas: Los tricomas glandulares generalmente presentan

una cabeza uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la
pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al fin se rompe. Puede
regenerarse y volver a repetirse la acumulacin, o el tricoma degenera despus de una
sola excrecin. En algunos casos no hay separacin de cutcula.

Las hojas y flores de Cannabis sativa, el camo, estn cubiertas de tricomas

glandulares en cuya secrecin se encuentran varios alcaloides con efectos alucingenos.
Las hojas secas y molidas constituyen la "marihuana". El compuesto ms importante es
el tetrahidrocannabinol Fig. 60.

Fig. 60: Cannabis sativa, planta y tricomas glandulares

Pelos Urticantes

Los pelos urticantes caracterizan a cuatro familias de dicotiledneas: Urticaceae,

Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Sirven como mecanismos de defensa
porque almacenan toxinas en su vacuola central. El lquido irritante puede contener
acetilcolina, histamina, y otros compuestos. Son clulas epidrmicas, muy largas,
afiladas, la base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en la que
participa el parnquima subepidrmico. El cuerpo del pelo est calcificado, la cabezuela
silicificada est inserta oblicuamente y a esa altura la pared no est engrosada. Al tocar
la cabeza, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua, y el cuerpo se convierte en
una aguja hipodrmica, que inyecta el jugo celular conteniendo cido frmico Fig. 61.

59
 Fig. 61: Pelos urticantes en Urtica dioica, ortiga

La secrecin es ecrina, en el RE rugoso y se acumula en vesculas que se renen en una

vacuola. Los dictiosomas participan en el depsito de la slice en la pared.

Clulas Secretoras de Muclago

En todas las clulas productoras de muclago, su sntesis y transporte es muy similar:

clulas con ncleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia
se forman las vesculas que contienen muclagos. La secrecin es granulocrina.

Fig. 62:Clulas exteriores de la caliptra, productoras de muclago

Las clulas de la caliptra segregan muclago, que envuelve el pice de la raz en

crecimiento, lubricando el suelo. En las races, el muclago debe salir al exterior para ser
un lubricante efectivo; atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla
media entre las clulas secretoras Fig. 62. La cantidad de muclago segregada puede ser
tan grande que forma como una gota que rodea el pice de la raz.

60
Glndulas Salinas

Se encuentran en halfitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempean un papel

fundamental en el metabolismo de la sal. La epidermis est cubierta de pelos
vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en exceso. Las
sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energtico, Cuando la clula
colapsa, el contenido lquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta.

Colteres

Son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas, consisten de un cuerpo

multicelular y un pie que puede faltar. En el cuerpo hay un eje de clulas cilndricas, y
una epidermis donde las clulas, en corte, se disponen en forma radial. Las sustancias
secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y muclagos, salen al exterior por
ruptura de la cutcula.

Glndulas de Plantas Carnvoras

En Drosera, por ejemplo, las glndulas digestivas son complejas Fig. 63. La cabeza
est recubierta por una cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son
clulas secretoras con paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas
de tipo endodrmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro est
ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de clulas de transferencia. Las clulas
secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque adems de secretar enzimas
digestivas absorben los nutrientes digeridos.

Fig. 63: Glndulas secretoras de Drosera.

61
Nectarios

Los nectarios son glndulas que secretan una solucin azucarada llamada nctar que
atrae insectos, pjaros y otros animales. Los azcares ms comunes son sucrosa, glucosa
y fructosa, pero otros azcares simples y polisacridos como maltosa y melobiosa
tambin son frecuentes. El nctar puede tener aminocidos y otros cidos, as como
otros compuestos orgnicos

Se clasifican en no estructurales, cuando el nctar es secretado por un tejido sin

caracteres diferenciales y estructurales, cuando hay un tejido nectarfero con
caractersticas propias, que puede ser epidermis o parnquima modificado. Los nectarios
pueden estar formados simplemente por tricomas nectarferos, o pueden estar
constituidos por tejido epidrmico o parenquimtico diferenciado en tejido secretor, y
pueden estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarfero es epidrmico, la salida
del nctar ocurre a travs de la cutcula. Cuando la secrecin del nctar ocurre en el
tejido parenquimtico, la salida del nctar al exterior se puede operar a travs de
estomas no funcionales.

Los nectarios se subdividen segn su posicin en la planta en:

A) EXTRAFLORALES:

Pueden estar en el margen de las hojas; en las estpulas; sobre la vena media o en los
tallos florales Fig. 64 . Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la
planta.

Fig. 64: Nectario extrafloral.

62
B) FLORALES:

Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pjaros y

murcilagos. La funcin del nctar es atraer a los polinizadores. Muestran una tendencia
evolutiva acrocentrpeta, tienden a ubicarse cada vez en verticilos ms internos.

Perinticos: son los que se encuentran en los spalos o ptalos.

Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres.

Ovricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario Fig 65.

Nectarios septales en
Nectarios septales en
corte longitudinal y
transcorte de ovario
transversal

Fig. 65: Nectarios ovricos

Talmicos: Los nectarios talmicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre
sobre el eje floral.

Osmforos: Son glndulas en las cuales se elaboran las sustancias voltiles que
producen el olor de las flores.

El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Viola, se forman permanentemente en las clulas de la epidermis y mesfilo de los
ptalos, vacuolas con aceites esenciales muy voltiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se
sintetizan ms en el citoplasma Fig. 66.

63
 Flor Transcorte de osmforo

Detalle del osmforo: epitelio secretor

y tejido glandular con almidn

Fig. 66: Osmforos Orchidaceae

Hidatodos: A travs de ellos, se elimina agua lquida mediante el proceso de gutacin.

Los hidatodos pueden ser de dos tipos:

- Pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la
presin radical.

- Activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y

tricmicos

En hojas jvenes y tallos, los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo

uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y
cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la
superficie. La presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa.

Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema,

situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina
64
 de clulas apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas,
formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo apoplstico Fig.67.

Physocarpus (Rosaceae):
Gutacin en gramneas Hidatodo en corte longitudinal
hidatodo en el pice de una hoja.

Fig. 67. Hidatodos epitmicos

La gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen absorcin

rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son
bombeados al apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos
hace que disminuya el potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso
de agua desde las clulas circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua
es forzada eventualmente a salir a travs de los hidatodos foliares.

65
 Tejidos Vasculares o Conductores

Cuanto mayor es el cuerpo de la planta y ms numerosas son las partes que sobresalen
del agua o del suelo, mayor es la necesidad de reemplazar el agua que se evapora y de
transportar rpidamente materiales de construccin y consumo de un rgano a otro.

Los tejidos vasculares poseen las siguientes caractersticas:

A.- Forma generalmente alargada en la direccin general del trasporte.

B- Paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de

contacto y facilitar el pasaje de sustancias.

C- A menudo estn fusionadas entre s formando verdaderos tubos conductores.

Estos tejidos son el xilema y el floema. Constituyen un sistema continuo a lo largo de

todas las partes de la planta, el sistema vascular, que por su importancia fisiolgica y
filogentica ha sido utilizado para denominar un amplio grupo de plantas: las
traqueofitas o plantas vasculares que comprenden las Pteridophyta y Spermatophyta.

La expresin plantas vasculares fue utilizada por primera vez por Jeffrey en 1917.
Despus surgi el trmino traquefitas, derivado del xilema por ser un tejido firme y
duradero. Los elementos traqueales, con paredes gruesas y duras se distinguen
fcilmente.

XILEMA

El xilema generalmente est asociado con el floema, tejido conductor de sustancias

elaboradas en la fotosntesis. Su nombre deriva del griego xylon que significa madera.
El trmino leo designa al xilema secundario. El xilema es el tejido conductor de agua y
solutos desde la regin de absorcin a la de evaporacin. El flujo en el xilema es
unidireccional. Fig. 68.

66
 Fig.68: Esquema del flujo unidireccional en la conduccin de agua y sales

Origen
El xilema del cuerpo primario de la planta, tambin llamado xilema primario, se forma
por la diferenciacin continua de nuevos elementos a partir del procambium. Este se
diferencia ya en el embrin, y se produce continuamente a partir de los meristemas
apicales Fig. 69 y 70.

Fig. 69: Meristema apical caulinar: Coleus Fig. 70:Meristema apical radical: Zea mays

67
El xilema primario consta generalmente de una parte temprana, el protoxilema (del
griego protos: antes), que se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta
que no han completado su desarrollo, y el metaxilema (del griego meta: despus), que
madura luego que se ha completado el alargamiento del cuerpo primario Fig. 71.

Transcorte de tallo Detalle

Fig. 71: Xilema primario en tallo de Tilia sp.(tilo)

En muchas plantas, despus de producido el crecimiento primario, se desarrollan tejidos

secundarios. El xilema secundario se desarrolla a partir del cmbium vascular Fig. 72.

Fig.72: Posicin de los meristemas secundarios (Pinus).

68
Clulas Xilemticas

Tipos de clulas Funcin

Traqueidas
Elementos traqueales
Miembros de los vasos Conduccin, sostn
Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras
Fibras septadas Sostn, almacenamiento
Fibras mucilaginosas

Clulas parenquimticas Almacenamiento, traslado

Estructuras glandulares e idioblastos Secrecin, acumulacin

Elementos Traqueales

Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles y se

distinguen fcilmente en corte transversal. Son ms o menos alargados, muertos, con
paredes secundarias lignificadas. En los elementos del xilema primario, la pared
secundaria se deposita sobre regiones limitadas, en cambio en los elementos del xilema
secundario se deposita sobre casi toda la superficie de la clula. Elementos traqueales
cortados longitudinalmente, en los que se puede observar el engrosamiento helicoidal de
las paredes secundarias Fig. 72.

Fig.73: Elemento Traqueal con su pared secundaria

69
Los engrosamientos de los elementos traqueales pueden ser Fig. 74.

1.- Anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn firmemente unidos a
la pared primaria, a veces slo por una estrecha banda.

2.- Helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y distancia, es

decir ms o menos apretadas.

3.- Escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas reas

determinando en corte una estructura similar a una escalera de mano.

4.- Reticular, en forma de red por aumento de las interconexiones.

5.- Casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones.

Fig. 74: Tipos de elementos traqueales segn los

espesamientos de la pared secundaria

Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los elementos
traqueales Fig. 75.

1.- Puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en series

verticales como en Magnolia.

2.- Puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas horizontalmente:

Liriodendron.

70
3.- Puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas en forma oblicua:
Araucaria.

Magnolia Liriodendron Araucaria

Fig. 75. Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte ptico

En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o hallarse

formas de transicin.

Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en dos

etapas, primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria), luego en
cordones o lminas (segunda capa de la pared secundaria). Puede haber tambin
espirales terciarias, depositadas por dentro de la pared secundaria casi continua.

Aproximadamente la mitad de las Monocotiledneas carecen de vasos en sus tallos, y

un nmero an mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos estn siempre
presentes en las races

Traqueidas

Son clulas alargadas cuyas extremidades estn afiladas en bisel. Al llegar a su

diferenciacin completa el protoplasto muere. Sus paredes estn lignificadas pero no
son muy gruesas, en consecuencia el lumen es relativamente grande. Cumplen al mismo
tiempo funciones de conduccin y sostn.

Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos especializados, son
elementos imperforados. La savia bruta circula atravesando la pared delgada de las

71
puntuaciones, en cuya membrana de cierre ha desaparecido la fase amorfa, es decir los
materiales no celulsicos Fig. 76.

Fig.76. Corte longitudinal radial

de leo en Pinus

El leo de la mayora de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae est

constituido exclusivamente por traqueidas.

Clasificacin de las Traqueidas

Segn cmo sean los espesamientos de las paredes, las traqueidas pueden ser:

1.- Anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las hojas. Son las
primeras en diferenciarse en todos los rganos, se estiran rpidamente durante el
crecimiento, son de pequeo calibre.

2.- Escalariformes, se encuentran tpicamente en Pteridophyta.

3.- Con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de conduccion tpicos
de Gimnospermae Fig.77. Las puntuaciones son numerosas en los extremos, y
generalmente se encuentran slo en las paredes radiales. En muchas gimnospermas las
traqueidas presentan unos engrosamientos de la lmina media y pared primaria con
orientacin transversal, por encima y debajo de las puntuaciones que reciben en nombre
de crsulas. Se desarrollan a partir de los bordes de los campos primarios de puntuacin.
Tambin puede haber trabculas, excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.

4.- Con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las dicotiledneas que no

tienen vasos: Winteraceae, Monimiaceae.

72
 Fig.77. Traqueidas con puntuaciones areoladas
circulares con toro en Pinus

Miembros o Elementos de los Vasos

Se diferencian de las traqueidas por la presencia de perforaciones o reas sin pared

primaria ni secundaria. Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en los
que la savia circula libremente a travs de las perforaciones Fig. 78.

Fig. 78. Elementos de vaso en corte longitudinal

de tallo de Zea mays.

Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m de
longitud, en otros casos pueden tener la altura del rbol. Los elementos de los vasos se
comunican lateralmente con otros vasos o con otros componentes del xilema por medio
de puntuaciones. Si un vaso est en contacto con elementos diversos, presenta en cada

73
cara pares de puntuaciones diferentes: con otros vasos, puntuaciones areoladas que
tambin pueden ser ornamentadas; con clulas parenquimticas, puntuaciones
semiareoladas o simples; con las fibras, puntuaciones simples o ninguna.

Perforaciones

Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes

terminales. La parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lmina de
perforacin, que puede ser Fig. 79.

1.- Escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series paralelas;

estas placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de perforaciones.

2.- Reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retculo.

3.- Foraminada, perforaciones ms o menos circulares, como en Ephedra

(Gimnosperma), Coprosma (Rubiaceae).

4.- Simple, una sola perforacin, a veces tan grande como el dimetro del elemento.

Fig.79: Tipos de placas de perforacin

74
En muchas dicotiledneas las porciones apicales de los vasos permanecen estrechas y
alargadas formando proyecciones que recubren las paredes de los elementos vecinos.
Estas proyecciones se llaman apndices o colas. Cuando existen, las perforaciones se
hallan cerca de la base de ambas colas.

Surgimiento de un Vaso

A) A partir del procmbium o del cmbium se diferencia una serie longitudinal de

clulas. En cada clula, el ncleo se vuelve poliploide y aumenta de tamao. La clula
puede o no alargarse pero generalmente se expande lateralmente.

B) Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes secundarias en las

paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes terminales, donde habr perforaciones.

Los microtbulos, que determinan la orientacin de las microfibrillas de celulosa, se

agrupan formando bandas donde se producirn los espesamientos. Luego aparecen gran
cantidad de dictiosomas, relacionados con la incorporacin de la fase amorfa de la
pared, para la que tambin contribuye el RE. El citoplasma provee las molculas
precursoras de la lignina.

En los lugares donde se formar la perforacin, la pared primaria consta

fundamentalmente de polisacridos no celulsicos, y muy poca celulosa. Esta pared
adquiere forma lenticular, engrosndose por hinchazn de la laminilla media.

C) En las perforaciones, la desaparicin de la pared primaria ocurre por un proceso de

disolucin gradual de los componentes no celulsicos, mediante la accin de enzimas
hidrolticas. Puede comenzar en los mrgenes o por pequeos orificios en toda la
superficie o en el centro. Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la
pared primaria sufre tambin una lisis parcial.

La desaparicin de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del protoplasto,
por actividad hidroltica de vacuolas autofgicas (actan como lisosomas). Comienza
con la ruptura del tonoplasto Fig. 82.

75
D) Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada
capa verrugosa.

Fig. 82: Miembros de vasos de diferentes dimensiones

con apndices o colas en el extremo superior

Grupos de Plantas que poseen Vasos.

1.- Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, races de algunas especies de

Marsilea.

2.-Gimnospermae: Gnetales.

3.- Dicotiledoneae: excepto diez gneros que pertenecen a las siguientes familias:
Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae,
Winteraceae.

4.- Monocotiledoneae: excepto hidrfitas o sea familias que tienen solamente especies
acuticas: Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae

Clulas Parenquimticas

Se encuentran en el xilema primario y secundario. Sus paredes son secundarias

lignificadas o primarias. Si son secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser
simples o semiareoladas con los elementos traqueales, o simples con otras clulas
parenquimticas. Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el ncleo. Contenido
variado: almidn y grasas, taninos, cristales, otros. El almidn se acumula cuando cesa

76
el desarrollo estacional de la planta y suelo desaparecer durante la actividad de la
siguiente estacin. En plantas herbceas y tallos jvenes pueden tener cloroplastos. El
parnquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial (horizontal) Fig.
83 y 84.

Fig.83: Bloque diagrama de leo de Angiosperma.

En corte longitudinal tangencial En corte transversal.

Fig.84: Parnquima axial y radial en xilema secundario

El parnquima axial es originado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium, junto
con las fibras y los elementos traqueales. Pueden ser clulas fusiformes, largas, o un
cordn de clulas cortas formado por divisiones trasversales. Puede faltar en algunas
conferas.

El parnquima radial o radiomedular es originado por las clulas iniciales radiales del
cmbium. Hay dos tipos de clulas por su disposicin y forma: clulas procumbentes y
clulas verticales.

77
Fibras Xilemticas

Filogenticamente se originaron a partir de las traqueidas.

Las fibras libriformes faltan en leos formados slo por traqueidas (Gimnospermae) o
por vasos semejantes a las traqueidas (Gnetales). En el leo de Angiospermae, que
presenta vasos, estn muy especializadas como elementos de sostn. Pueden tener
tambin funciones de almacenamiento, y en ese caso conservan el protoplasma vivo.

Evolucin de los Elementos

En los niveles ms primitivos de adaptacin a la vida terrestre, particularmente en los

musgos (Bryophyta), encontramos en el tallo un cordn central de hidroides, clulas
parenquimticas alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo
funciones de sostn y conduccin. Filogenticamente, son las primeras clulas en
presentar lignina. En las plantas fsiles con semilla y en las Pteridophyta y
Gimnospermae actuales salvo excepciones, el xilema est formado por traqueidas que
tambin cumplen ambas funciones. Hay un esbozo de especializacin en las traqueidas
del leo tardo hacia el sostn (paredes ms gruesas y lumen reducido). La
especializacin de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostn y
conduccin) ocurri tarde en la filogenia, recin las Angiospermae presentan desarrollo
pleno de vasos y fibras libriformes Fig. 85.

Fig.85: Esquema de lneas principales de especializacin de elementos traqueales y

fibras

78
Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y acortamiento
celular y la aparicin de placas de perforacin.

FLOEMA

El floema est ntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la

planta.
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgnicos,
especialmente azcares, producidos por la parte area fotosinttica y auttrofa, hacia las
partes basales subterrneas, no fotosintticas, hetertrofas de las plantas vasculares.

Origen

Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vstago, el floema

primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces
vasculares. El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del
procambium.

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la planta

que an estn creciendo en extensin, y sus elementos cribosos pronto se vuelven
inactivos. El metafloema se diferencia ms tarde, completa su maduracin despus que
el rgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen
crecimiento secundario, constituye el floema funcional de los rganos adultos Fig. 86.

Haz vascular joven Haz vascular maduro

Fig.86: Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotilednea) - Floema

primario

79
 El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cmbium, ubicado
hacia la periferia de tallo o raz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se
contina con el del xilema secundario a travs del cmbium.

Clulas que Conforman el Floema

El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogneo, formado por

diferentes tipos de clulas: elementos de conduccin (elementos cribosos), elementos de
sostn (clulas esclerenquimticas), elementos parenquimticos y elementos
glandulares.

Grupo Tipos de clulas Funcin

Clulas cribosas Conduccin de nutrientes

Elementos cribosos
Miembros de tubos cribosos orgnicos a larga distancia

Fibras Sostn, a veces almacenamiento

Elementos esclerenquimticos
Esclereidas de azcares

Clulas acompaantes

Clulas albuminosas Carga y descarga de tubos

cribosos: traslado radial
Elementos parenquimticos Clulas parenquimticas axiales

Clulas parenquimticas Almacenamiento

radiales

Elementos glandulares e idioblastos Secrecin, depsito

Elementos Cribosos.

Son los elementos ms especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados

y sus conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos
tipos: clulas cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus caractersticas comunes son:

1.- Pared celular: Celulsica y primaria. Su espesor es variable. Estos espesamientos

estn compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente
dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi
ocluye el lumen. Aparentemente la funcin de estas paredes sera la de facilitar el
trasporte radial por apoplasto.

80
2.- Comunicaciones intercelulares:

Los elementos cribosos se comunican entre s a travs de reas cribosas. stas son reas
deprimidas de la pared provistas de poros a travs de los cuales se conectan los
protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmticos. Se
diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el tamao de los
poros, generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos, se pueden observar con
microscopio ptico, y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa, que rodea al
cordn citoplasmtico y puede aparecer tambin en la superficie del rea cribosa.

La calosa es un carbohidrato, polmero de la glucosa con enlaces 1-3. Es sintetizada en

la membrana plasmtica, aparentemente por las mismas rosetas de protenas enzimticas
que sintetizan la celulosa. No es refringente, se tie de azul con azul de anilina o azul de
resorcina. Se encuentra tambin una delgada capa de calosa rodeando cada
plasmodesmo, est en los tubos polnicos, rodeando las clulas madres de los granos de
polen, en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos.

Las reas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nmero
variable de poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones
adelgazadas de la pared, con cordones que pasan de una clula a la otra.

Las reas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmticos son
de menor dimetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las
paredes laterales de los elementos cribosos.

Las placas cribosas son ms especializadas, sus poros son de gran dimetro, hasta 15 ,
y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos
cribosos.

Hay dos tipos de placa cribosa: simple y compuesta:

1.- La placa cribosa simple consta de una sola rea cribosa Fig. 87

81
 Fig.87: Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo

2.- Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi
horizontales de los tubos cribosos.

3.- Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas reas cribosas Fi 88.

Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp

Fig.88: Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal

Formacin de poros y deposicin de calosa

En plantas superiores, el material procesado con tcnicas para microscopa ptica y

electrnica muestra acumulaciones caractersticas de calosa en los futuros poros de las
clulas en diferenciacin; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en
el desarrollo de los poros . En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacin
de los poros.

82
Secuencia de formacin de poros - Esquemas de ultraestructura:

1. El sitio de la pared donde se formar cada poro est atravesado por un plasmodesmo,
y frecuentemente en ese lugar la pared es ms gruesa. Cisternas circulares del RE,
prximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas clulas, y conectadas
a travs del desmotbulo. Determinan as la zona de deposicin de calosa. (Fig. 89)

2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmtica y la pared

primaria. Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor.

3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente entre los futuros poros. A la

altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y
finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa. (Fig. 90)

4. Se produce la fusin de las plaquetas de las dos clulas formando el cilindro de

calosa. La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamao con el lumen del
futuro poro. (Fig.91)

83
5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesculas que se apartan del poro,
el desmotbulo se desorganiza, y la manga citoplasmtica que lo rodeaba se transforma
en el cordn citoplasmtico. La membrana plasmtica permanece rodeando los
cordones. Por ltimo, la mayor parte de la calosa se disuelve, formndose el lumen del
poro.

A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los

cilindros, el dimetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones
citoplasmticos. Por ltimo la calosa puede depositarse sobre toda la superficie del rea
cribosa, que de ser una depresin pasa a ser una zona engrosada. La calosa forma una
verdadera almohadilla.

Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa

definitiva, llamada "callo" por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y
desaparecen los cordones de conexin.

Longevidad

En la mayora de las dicotiledneas los elementos cribosos son funcionales slo durante
una estacin vegetativa, a veces slo das o semanas, siendo reemplazados por otros
nuevos. En algunas plantas leosas pueden durar varios aos.

En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.

Diferenciacin de los elementos cribosos

A la madurez los elementos cribosos son clulas vivas, pero durante su ontogenia el
protoplasto experimenta cambios profundos. Los rasgos caractersticos en la
diferenciacin de los elementos cribosos, son:

84
1.- NCLEO: comnmente ocurre la degeneracin del ncleo; en Angiospermas se
vuelve menos coloreable - degeneracin cromatoltica, mientras en Gimnospermas se
vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracin picnoltica.

2.- CITOPLASMA: la membrana plasmtica, lmite externo del citoplasma, se

conserva. En cambio el tonoplasto, que la separa de la vacuola, se desorganiza, de
modo que el lmite entre citoplasma y vacuola desaparece. La mezcla recibe el nombre
de mictoplasma.

Las cisternas del retculo endoplasmtico (RE) se localizan en los sitios donde se
formar la placa cribosa y ocurrir la deposicin de calosa. Despus se reorganiza, se
vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas. Los dictiosomas se encuentran activos
durante el engrosamiento de la pared. Se degeneran junto con el ncleo, igual que los
ribosomas y el citoesqueleto. Los nicos orgnulos celulares que se conservan son las
mitocondrias y los plstidos.

3.- PLASTIDOS. Hay dos tipos de plstidos en los elementos cribosos: P y S. Los
plstidos P son los que tienen depsitos de protena acompaados o no de almidn. Los
plstidos S son los que presentan almidn exclusivamente, de forma, tamao y
estructura variable. En los elementos adultos los plstidos pueden carecer de proteina o
almidn, pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u
otro compuesto.

Las Gimnospermas presentan plstidos S, excepto las Pinaceae con plstidos P. En las
Angiospermas ell tipo principal es P, con inclusiones cristaloides o filiformes. Todas las
Monocotiledneas presentan un subtipo caracterstico ultraestructuralmente distinto de
plstido P. Las Dicotiledneas presentan ambos tipos; hay ciertos grupos, como las
Centrospermales y las Leguminosas que tambin poseen subtipos caractersticos de
plstidos P.

PROTEINA P: Es una de las caractersticas ms importantes de los tubos cribosos de

Dicotiledneas, es raro en tubos cribosos de Monocotiledneas y est ausente en las
clulas cribosas de Gimnospermas.Se sintetiza en los tubos jvenes nucleados, y se
acumula en los cuerpos de proteina P o cuerpos mucilaginosos, de tamao variable,
compuestos de tbulos o filamentos de proteina apretadamente dispuestos. En los tubos

85
maduros, enucleados, la proteina P se distribuye en todo el lumen en la mayora de los
casos. Cuando adopta forma fibrilar, los filamentos estn constituidos por dos
subunidades dispuestas helicoidalmente en posicin parietal y en los poros de la placa
cribosa. Si la clula es injuriada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo
los poros de las reas cribosas, produciendo la formacin de un tapn mucilaginoso que
detiene la exudacin de savia en los primeros momentos.

Clulas Cribosas.

Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican entre s por reas

cribosas, que estn dispersas en toda la superficie de la clula. En las Pteridofitas las
clulas cribosas son largas, aguzadas y anucleadas, con reas cribosas pobremente
diferenciadas. usualmente tienen esfrulas, cuerpos proteicos limitados por una
membrana. Las clulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados,
con extremos afilados, que se superponen. En Sequoia las reas cribosas se encuentran
sobre las paredes radiales.

Miembros o Elementos de los Tubos Cribosos

Se encuentran en Angiospermas. Son series longitudinales de clulas llamadas

'miembros de tubos cribosos' conectadas entre s por medio de placas cribosas simples o
compuestas. En las paredes laterales tienen reas cribosas ms o menos especializadas.

Diferencias entre clulas cribosas y miembros de tubos cribosos

Clula cribosa Miembro de tubo criboso

Clula larga y delgada con paredes terminales Clula ms corta y ancha con terminales
aguzadas inclinadas u horizontales

Areas cribosas poco especializadas en paredes Placas cribosas en paredes terminales

laterales y terminales reas cribosas en paredes laterales

Sin protena P Con o sin protena P

Asociada con clulas albuminosas morfolgica y Asociado con clulas acompaantes

fisiolgicamente ontognica, morfolgica y fisiolgicamente

Angiospermae excepto Austrobaileya

Pteridophyta - Gimnospermae scandens y Sorbus aucuparia. Pteridophyta:
Equisetum, Cyathea gigantea

86
Ontogenia de un Elemento Criboso

A. Clula precursora de un elemento criboso, con leucoplastos y ncleo en divisin.

B. Como resultado de la divisin se forman dos clulas: un elemento criboso con

paredes gruesas en desarrollo, ncleo conspicuo, grande, vacuola, cuerpos de protena P,
plstidos, y plasmodesmos en las paredes terminales. La segunda clula, es la clula
acompaante.

C. El elemento criboso muestra el ncleo degenerado, el tonoplasto parcialmente

destruido, la protena P dispersa, los plstidos ubicados en el citoplasma perifrico; en
los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas. En
muchas especies la clula acompaante se divide en dos o ms clulas.

D. El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa,

bordeados de calosa, y la protena P dispersa en el citoplasma perifrico con RE y
plstidos, y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material
citoplasmtico desorganizado: el mictoplasma.

Clula Acompaante

Son clulas parenquimticas muy especializadas, asociadas ontogenticamente con los

miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de
Angiospermas. Algunas estn diferenciadas como clulas de transferencia. Tienen pared
primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las reas cribosas de los elementos cribosos. Durante la
ontogenia, se deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la clula
acompaante, donde permanecen los campos primarios de puntuaciones Fig. 92.

Fig.92: Detalle de la comunicacin intercelular mixta entre una clula acompaante y

un miembro de tubo criboso

87
Su protoplasto es el caracterstico de las clulas metablicamente activas: con ncleo
grande frecuentemente poliploide, nuclolos grandes, vacuolas pequeas, RE bien
desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener
cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidn. Asumen las funciones nucleares
de los elementos cribosos, mueren cuando stos dejan de ser funcionales. Cumplen la
funcin de carga y descarga de los elementos cribosos, trasportando lateralmente los
fotosintatos.

Localizacin

Puede no haber clulas acompaantes en el protofloema de Angiospermas. En las

Gramineae se halla una disposicin muy regular de tubos cribosos y clulas
acompaantes. Se ha comprobado que esta disposicin est correlacionada con tipos de
haces vasculares avanzados, mientras que la disposicin irregular ocurre en tipos ms
primitivos de haces Fig. 93.

Fig.93: Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays

Ontogenia

Se forman a partir de la misma clula meristemtica que los miembros de los tubos
cribosos. Esta se divide longitudinalmente una o ms veces, dando clulas de diferente
tamao. La clula mayor se diferenciar en miembro del tubo criboso, y la clula
restante formar las clulas acompaantes previa divisin transversal que puede no
ocurrir.

88
Clulas Albuminosas o de Strasburger

Son clulas del parnquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se
tien intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones
intercelulares con las clulas cribosas y nunca contienen almidn. Presentan alta
actividad enzimtica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las
clulas cribosas. Cumplen igual funcin que las clulas acompaantes, pero tienen un
origen ontogentico diferente: no se forman a partir de la misma clula meristemtica.

Clulas Parenquimticas

Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las clulas acompaantes
o las clulas albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los
tubos; en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En
el vertical estn en dos formas bsicas: clulas fusiformes o hileras de clulas. En el
horizontal constituyen los radios del floema, integrados por dos tipos de clulas:
procumbentes, alargadas en direccin radial y erectas, generalmente marginales,
alargadas en sentido vertical. Pueden estar diferenciadas en clulas de transferencia, con
paredes labernticas.

Funciones

Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azcares a las

clulas acompaantes. Almacenan almidn, grasas, taninos y cristales.

Clulas Intermediarias

Son clulas parenquimticas y clulas acompaantes, en el floema de las venas menores

de las hojas, que sirven como coneccin entre el tejido fotosinttico y el sistema de
elementos cribosos. Frecuentemente estn diferenciadas en clulas de transferencia en
las Angiospermas. En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes
labernticas, pero como en muchas angiospermas las clulas intermediarias pueden tener
paredes lisas, se piensa que las clulas albuminosas son tambin clulas intermediarias.

89
Elementos esclerenquimticos del Floema:

1.- Fibras:

En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente. En el floema

secundario tienen distribucin variable, en bandas o dispersas, y son ms cortas.
Depositan paredes secundarias, y especialmente las del floema secundario, se lignifican.
Tambin hay fibras septadas Fig 94 y 95..

Fig.94: Corte transversal de estructura primaria de tallo

Fig.95: Floema en transcorte de tallo secundario

2.-Esclereidas

Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacin de

clulas parenquimticas. Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras Fig.
96.
90
 Fig.96: Nidos de braquiesclereidas en floema secundario.

Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos.

1. Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales.

2. Cambio de orientacin de pared terminal, de oblicua a transversal.
3. Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples, y disminucin del nmero
de reas en las paredes laterales.

Comparacin con los elementos traqueales del xilema

Xilema Floema

Traqueida (extremos superpuestos con Clula cribosa (extremos superpuestos

puntuaciones) con reas cribosas)

Miembro de tubo criboso (placa

Miembro de vaso (placa de perforacin)
cribosa)

Perforacin: desaparicin de la pared

Poros: ms amplios en la placa cribosa
primaria

Placa de perforacin: de escalariforme o

Placa cribosa: de compuesta a simple
foraminada a simple

Orientacin pared terminal : oblicua a Orientacin pared terminal : oblicua a

transversal transversal

91
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