Bacteria gramnegativa

En microbiologa, se denominan bacterias gramnegativas

aquellas que no se tien de azul oscuro o de violeta por la
tincin de Gram, y lo hacen de un color rosado tenue: de
ah el nombre de "gramnegativas" o tambin "Gram-
negativas".1 Esta caracterstica est ntimamente ligada a
la estructura didrmica dada por la envoltura celular, pues
presenta doble membrana celular (una externa y la otra
citoplasmtica), lo que refleja un tipo natural de
organizacin bacteriana. Son uno de los principales
supergrupos de bacterias, y cuando se tratan como taxn se
utiliza tambin el nombre de Negibacteria2 o Didermata.
Las restantes son las bacterias grampositivas.

Las bacterias gramnegativas presentan dos membranas

lipdicas entre las que se localiza una fina pared celular de
peptidoglicano, mientras que las bacterias grampositivas
presentan slo una membrana lipdica y la pared de
peptidoglicano es mucho ms gruesa. Al ser la pared fina,
no retiene el colorante durante la tincin de Gram.3

Muchas especies de bacterias gramnegativas causan

Comparacin de las envolturas celulares bacterianas.
enfermedades. Algunos cocos gramnegativos causan la
Arriba: Bacteria grampositiva. 1-membrana
gonorrea (Neisseria gonorrhoeae), la meningitis (Neisseria
citoplasmtica, 2-peptidoglicano, 3-fosfolpidos, 4-
meningitidis) y sntomas respiratorios (Moraxella protenas, 5-cido lipoteicoico.
catarrhalis), entre otros. Los bacilos gramnegativos Abajo: Bacteria gramnegativa. 1-membrana
incluyen un gran nmero de especies. Algunos de ellos citoplasmtica (membrana interna), 2-espacio
causan principalmente enfermedades respiratorias periplasmtico, 3-membrana externa, 4-fosfolpidos, 5-
(Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae , peptidoglicano, 6-lipoprotena, 7-protenas, 8-
Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), lipopolisacridos, 9-porinas.
enfermedades urinarias (Escherichia coli, Proteus
mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y
enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi). Otros estn
asociadas a infecciones nosocomiales (Acinetobacter baumanii).

ndice
1 Estructura
2 Patogenia y tratamiento
3 Filogenia de las bacterias gramnegativas
4 Vase tambin
5 Referencias

Estructura
La envoltura celular de las bacterias gramnegativas est compuesta por una membrana citoplasmtica
(membrana interna), una pared celular delgada de peptidoglicano, que rodea a la anterior, y una membrana
externa que recubre la pared celular de estas bacterias.4 Entre la membrana citoplasmtica interna y la
membrana externa se localiza el espacio periplsmico, relleno de una sustancia denominada periplasma, la cual
contiene enzimas importantes para la nutricin en estas bacterias.
La membrana externa contiene diversas protenas; entre ellas, las
porinas o canales protecos que permiten el paso de ciertas sustancias.
Tambin presenta unas estructuras llamadas lipopolisacridos (LPS),
que estn formados por tres regiones: el polisacrido O (antgeno), una
estructura polisacrida central (KDO) y el lpido A (endotoxina). El
lipopolisacrido contiene una toxina termoestable que se libera al
romperse la bacteria gram-negativa, pudiendo resistir a la esterilizacin
en autoclave.

Las bacterias gramnegativas pueden presentar una capa S que se apoya

Bacterias gramnegativasPseudomonas
directamente sobre la membrana externa y no sobre la pared de
aeruginosa (puntos rosados) vistas al
peptidoglicano, como sucede en las grampositivas. Si presentan
microscopio tras ser teidas con la
flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las tincin de Gram.
bacterias grampositivas (hay dos anillos por membrana). No presentan
cidos teicoicos ni cidos lipoteicoicos, tpicos de las bacterias
grampositivas. Las lipoprotenas se unen al ncleo de polisacridos, mientras que en las bacterias grampositivas
estos no presentan lipoprotenas. La mayora de las bacterias gramnegativas no forma endosporas (Coxiella
burnetti, que produce estructuras similares a las endosporas, es una notable excepcin).

Durante la tincin de Gram el colorante (cristal violeta) penetra en todas las clulas bacterianas (tanto
grampositivas como gramnegativas) a travs de la pared bacteriana. A continuacin, la mezcla de alcohol-
acetona decolora las bacterias gram-negativas (no as las gram-positivas). Por ltimo, un colorante de contraste
(safranina o fucsina) vuelve a las bacterias grammnegativas de color rosado, mientras que las grampositivas
permanecen con color violeta-azul oscuro.

Patogenia y tratamiento
Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades. Una
de las varias caractersticas nicas de las bacterias gramnegativas es la
estructura de la membrana externa. La parte exterior de esta membrana
comprende un complejo de lipopolisacridos cuya parte lpida (el lpido
A) acta como una endotoxina y es responsable de la capacidad
patgena del microorganismo.1 Este componente desencadena una
respuesta inmune innata que se caracteriza por la produccin de
citocinas y la activacin del sistema inmunolgico. La inflamacin es
Neisseria gonorrhoeae, agente causal de una consecuencia comn de la produccin de citocinas, que tambin
la gonorrea. pueden producir toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema
circulatorio, provoca una reaccin txica con aumento de la
temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de la presin
arterial. Esto puede dar lugar a un shock endotxico, que puede ser fatal.

Esta membrana externa protege a las bacterias de varios antibiticos, colorantes y detergentes que normalmente
daaran la membrana interna o la pared celular de peptidoglicano. La membrana externa proporciona a estas
bacterias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortunadamente, se han desarrollado otros tratamientos
alternativos para combatir la membrana externa de proteccin de estos patgenos, tales como la lisozima con
EDTA y el antibitico ampicilina. Tambin pueden usarse otros frmacos, a saber, cloranfenicol, estreptomicina
y cido nalidxico.

Filogenia de las bacterias gramnegativas

Dentro del grupo de las bacterias gramnegativas es posible distinguir dos niveles de organizacin, que se
distinguen por la composicin de la membrana externa.5 6 En el primer subtipo la membrana externa presenta
solo simples fosfolpidos, mientras que en el segundo subtipo adems presenta la insercin de molculas
complejas de lipopolisacridos (la estructura tpica descrita anteriormente). Los primeros incluyen solamente a
Thermotogae (termfilos y hetertrofos
fermentativos) y a Deinococcus-Thermus
(quimiorganotrofos extremfilos); estos
ltimos, aunque dan positivo en la tincin
de Gram, son estructuralmente similares a
las bacterias gramnegativas.

El resto de las bacterias gramnegativas

pertenecen al segundo subtipo y presentan
lipopolisacridos en su membrana externa.
Las proteobacterias son uno de los grupos
principales, que incluyen a Escherichia
coli, Salmonella y otras enterobacterias,
Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter,
Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias
del cido actico, Legionella y las
proteobacterias alfa, como Wolbachia, y
Anillo de la vida obtenido a partir de estudios genmicos que muestra a las
muchas otras. Otros grupos notables son las
bacterias grampositivas (Posibacteria, abajo) derivndose de las
cianobacterias, espiroquetas y las bacterias gramnegativas (las restantes).
verdes del azufre y no del azufre.

Se desconoce si la doble membrana es una

caracterstica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacterias gramnegativas seran las primeras bacterias
en originarse, con las grampositivas derivadas a partir de ellas.7

Una opcin es que las bacterias grampositivas fueran las que aparecieron primero, puesto que son las ms
simples. Se ha propuesto que cuando un grupo de estas bacterias desarroll los mecanismos para producir
antibiticos (como hace por ejemplo, la bacteria Streptomyces), la presin selectiva oblig a las dems a
protegerse de los efectos de estas sustancias. Una de estas estrategias fue desarrollar una membrana
externa, dando lugar a las bacterias gramnegativas.8 6

La opcin alternativa considera que la doble membrana es una caracterstica primitiva y que la segunda
membrana se perdi al crecer la pared de peptidoglicano que impide la transferencia de lpidos para
formar la membrana externa.9 2 La hiptesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la
aparicin de la doble membrana de las bacterias gramnegativas. Otro posible escenario para la aparicin
de la membrana externa es el de la esporulacin.7

Vase tambin
Bacteria grampositiva
Bacterias gramnegativas con G-C bajo
Envoltura celular bacteriana
Tincin de Gram

Referencias
1. Salton MJR, Kim KS (1996). Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al, eds.) (http://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed.section.289)(4th ed. edicin). Univ of Texas Medical Branch.ISBN 0-9631172-1-1.
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3. Gram, HC (1884). ber die isolierte Frbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenprparaten. Fortschr. Med.
2: 185-189.
4. J. M. Ghuysen et al. (1994)Bacterial Cell Wall, Elsevier, ISBN 978-0-444-88094-9.
5. Muoz-Gmez, Sergio A., and Andrew J. Roger. Leaving negative ancestors behind (http://elifesciences.org/content/5/e
20061v1). eLife 5 (2016): e20061.
 6. Gupta, Radhey S. Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis
likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC31336
47/). Antonie Van Leeuwenhoek 100.2 (2011): 171-182.
7. Tocheva, Elitza I., Davi R. Ortega, and Grant J. Jensen. Sporulation, bacterial cell envelopes, and the origin of life (htt
p://authors.library.caltech.edu/67115/1/041624.full.pdf). (2016).
8. Gupta RS (2000). The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111-131.
PMID 10890353 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10890353). doi:10.1080/10408410091154219 (http://dx.doi.org/10.1080%2F1040
8410091154219).
9. Cavalier-Smith, T. (2006). Cell evolution and Earth history: stasis and revolution (http://www.journals.royalsoc.ac.uk/
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