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El esquema formal de Linneo permiti poner fin a una situacin bastante catica en la
organizacin de la informacin sistemtica. Desde los tiempos de Aristteles slo se distingua
entre animales con sangre (vertebrados) y sin sangre (invertebrados), y dentro de cada
grupo los animales se clasificaban en funcin de su modo de vida (natatilia: nadadores,
volatilia: voladores, gressibilia: .... vermes:gusanos). Dentro de cada uno de estos grupos la
ordenacin era alfabtica. Esto llevaba a situaciones tan pintorescas como la de colocar uno
junto a otro, en los libros de animales del Renacimiento, al caballito de mar (Hippocampus en
latn) con el hipoptamo, ya que ambos viven en el agua y sus nombres empiezan por "hip".
Linneo, por tanto, proporciona un sistema formal de agrupacin con una gran capacidad para
almacenar informacin. Pero es preciso preguntarse ahora: Cul es el criterio del naturalista
para agrupar determinados taxones (p.e. especies o familias) dentro de un taxn de categora
superior (p.e. gneros u rdenes)? Cuando a finales del XIX se impuso la idea de evolucin,se
pudo utilizar con este fin el parentesco filogentico, como luego veremos. Pero, cmo se
hacan las agrupaciones antes de este acontecimiento?
Este criterio, claro y sencillo, se complic cuando progresivamente, a lo largo del XIX, se fue
imponiendo la idea de evolucin. En efecto, si todos los seres vivos son el resultado de un
proceso evolutivo, contamos con una nueva variable a la hora de realizar agrupaciones: el
parentesco filogentico. En el prximo tema desarrollaremos esta nocin. Bstenos ahora
sealar que, en efecto, hoy en da existen dos criterios para realizar agrupaciones de
taxones:
Estas propuestas fueron bastante criticadas a lo largo de los aos 60. Por ejemplo, se seal
que el concepto biolgico de especie no era operativo. En la prctica no se comprueba, en la
mayora de los casos, el criterio de interfecundidad. Lo que es peor, especies claramente
diferentes, y que no se cruzan en la naturaleza, hibridan sin problemas en condiciones de
laboratorio. En realidad, ante las dificultades de la aplicacin del concepto biolgico de
especie, los taxnomos siguen usando criterios tipolgicos a la hora de definirlas.
Por otro lado, no quedaba claro cmo haba que proceder en caso de conflicto entre
similitud y parentesco. Tambin se seal que los criterios de agrupacin en categoras
supraespecficas eran subjetivos. Que una familia determinada comprendiera dos, tres o
cuatro gneros no poda justificarse de forma objetiva, y la aceptacin de una u otra
posibilidad pareca depender de la autoridad del que realizaba la agrupacin. De esta forma la
prctica sistemtica pareca quedar fuera del dominio cientfico.
Antes esas crticas surgieron dos alternativas que pretendan un mtodo sistemtico cientfico,
es decir, objetivo y replicable. La primera de estas alternativas se denomin Feneticismo o
Taxonoma Numrica. La segunda, que ser la que expondremos a lo largo de este curso,
es la Sistemtica Filogentica.
Los principios de la Taxonoma Numrica fueron desarrollados por Sokal y Sneath en dos
libros publicados en 1963 y 1973. La idea bsica era la de resolver el dilema
similitud/parentesco en beneficio de la primera. Utilizar slo la similitud morfolgica y
cuantificarla en forma de Indices de Similitud o de Distancia. Dichos ndices deberan reflejar
el parecido global entre los taxones.
Ejemplo
de matriz de datos:
Ejemplo de Indices de distancia:
Como hemos dicho en el tema anterior, la agrupacin de taxones de una categora inferior
(p.e. especies o gneros) en taxones de categora superior (gneros o familias,
respectivamente), puede hacerse siguiendo criterios de similitud y/o de parentesco
filogentico. Esto, como tambin hemos visto, puede dar lugar a conflictos. La solucin que
propone la Sistemtica Filogentica es utilizar exclusivamente, el parentesco filogentico
como criterio de agrupacin.
Observemos la figura. Decimos que estamos ms emparentados con nuestros hermanos que
con nuestros tos o primos porque con nuestros hermanos compartimos ancestrales ms
cercanos (nuestros padres). En cambio, los ancestrales ms recientes que compartimos con
nuestros primos son nuestros abuelos. Con familiares ms lejanos (primos segundos o
terceros, tos abuelos, etc.) vamos compartiendo
ancestrales comunes ms remotos en el tiempo
(bisabuelos, tatarabuelos...).
Si seguimos ascendiendo en nuestro rbol
genealgico comprenderemos que estamos
emparentados, en mayor o menor grado, con
todos los humanos, una consecuencia directa de una
propiedad biolgica, la reproduccin.
Esta propiedad descansa sobre dos asunciones: que el origen de la vida ha sido nico y que la
diversidad de los seres vivos es el producto de la evolucin. Al mismo tiempo esta propiedad
nos est proporcionando un criterio objetivo de agrupacin. En Sistemtica Filogentica
agruparemos los taxones en funcin de su grado de parentesco filogentico, es decir, en
funcin del orden relativo de sus ancestrales comunes.
Esto cambia de una manera radical la Sistemtica clsica, basada en relaciones de similitud.
Por ejemplo, Equinodermos, Artrpodos, Aves o Mamferos pueden ser considerados como
taxones, en tanto que asumimos que son monofilticos. Sin embargo, los peces seos
(Osteictios), los Reptiles y los Anfibios no forman grupos monofilticos y no pueden
constituirse en taxones.
En los temas anteriores hemos dejado claro que la Sistemtica Filogentica utiliza las
relaciones de parentesco filogentico como criterio a la hora de definir los taxones y de
agruparlos en taxones de categora superior. Esto quiere decir que el proceso fundamental
consiste en hacer una inferencia filogentica, es decir, elaborar una hiptesis acerca del
orden de aparicin de los ancestrales comunes ms recientes. Veamos un ejemplo de esto.
Caracteres son los atributos homlogos que utilizamos para establecer relaciones de
parentesco (por ejemplo, nmero de dedos). Estados de carcter son las distintas
variantes que pueden adoptar los caracteres (por ejemplo 1,2 5 dedos). En la
prctica, para facilitar las cosas, no haremos esta distincin en general y
hablaremos de caracteres salvo que se indique lo contrario.
De lo antes dicho se desprende que existe un orden temporal en la aparicin de los caracteres
o, utilizando una terminologa ms rigurosa, de los estados de los caracteres (ver
recuadro). Como veremos a continuacin, si podemos establecer un orden de aparicin de
determinados caracteres, si podemos distinguir entre estados ancestrales o plesiomorfos y
estados avanzados o apomorfos, tendremos una herramienta para realizar inferencias
filogenticas.
De acuerdo con esto, el hecho de que B y C compartan dos caracteres recientes, derivados
o apomorfos (3 y 4), es una consecuencia directa de su parentesco, dado que recibieron
dichos caracteres de un ancestral comn, no compartido con A. En este caso hablaremos de
una sinapomorfa. En cambio, que A, B y C compartan caracteres primitivos o plesiomorfos
como el 1 el 2, heredados de un lejano ancestral comn de todo el grupo, no aade ninguna
informacin. Esta comparticin se denomina simplesiomorfa. Por ltimo, tampoco nos
informa de nada la posesin de caracteres derivados y no compartidos, como los 5, 6 y 7. A
estos caracteres se les denomina autopomorfas.
Debe quedar claro, por tanto, que las sinapomorfas, los caracteres compartidos por dos o
ms taxones y derivados (aparecidos) dentro del grupo que estamos estudiando, son las
que revelan relaciones significativas de parentesco.
Solo los caracteres derivados y compartidos por dos o mas taxones, sirven para
establecer hiptesis de parentesco y se denominan SINAPOMORFIAS
Algunas de las semejanzas entre cocodrilos y escamosos (y diferencias con las aves) se
recogen en esta tabla:
Reptiles escamosos Cocodrilos Aves
Escamas crneas Escamas crneas Plumas
Patas anteriores
Patas anteriores marchadoras Alas
marchadoras
Mandbulas normales Mandbulas normales Mandbulas formando un pico
Ectotermos Ectotermos Endotermos ("sangre caliente")
Se podran citar otras semejanzas, pero basta con estas. Un primer anlisis mostrar que
todas ellas, sin excepcin, son simplesiomorfas (recordemos, caracteres derivados de un
ancestral lejano y comn a todo el grupo). El anlisis de grupos externos (anfibios,
tortugas...) permite encontrar sin dificultad las escamas crneas, las patas anteriores
marchadoras, dientes y ectotermia. Luego, de acuerdo con lo que hemos visto acerca de las
simplesiomorfas, todas estas semejanzas heredadas de ancestrales remotos no indican
relacin de parentesco.
No existe ningn carcter derivado y compartido por aves y reptiles escamosos. Por ello, el
cladograma que mejor refleja este anlisis de caracteres es el siguiente:
Anfibios
Quelonios Mamferos Escamosos Cocodrilos Aves (grupo
externo)
Aberturas temporales No tienen Un par Dos pares Dos pares Dos pares
No tienen
en el crneo (anpsidos) (sinpsidos) (dipsidos) (dipsidos) (dipsidos)
Regulacin de la
Ectotermos Endotermos Ectotermos Ectotermos Endotermos Ectotermos
temperatura
Izq. y
Arco artico principal Izq. y Derecho Izquierdo Izq. y Derecho Derecho Derecho
Derecho
De acuerdo con el criterio del grupo externo, podemos considerar como derivados los
caracteres siguientes:
*A partir del criterio del grupo externo, no podemos decidir si uno de estos caracteres es
derivado respecto del otro, o si ambos son independientes. Lo que est claro es que ambos
son derivados respecto de la ausencia de ventanas o del doble arco artico.
Por cul optaremos? En los casos en los que la distribucin de caracteres en los taxones
pueda explicarse por ms de un cladograma (en realidad esto incluye a todos los casos
posibles), aplicaremos el llamado criterio de mxima parsimonia. Este criterio aconseja a
elegir aquel cladograma ms sencillo, ms simple, es decir, el que implique el menor grado de
homoplasia. La homoplasia se puede definir como la existencia de similitud no debida a
parentesco. El grado de homoplasia es el nmero de convergencias o reversiones que es
preciso asumir a la hora de construir el cladograma. En el caso anterior, los cladogramas A y
B tienen una convergencia (no dos, ojo!, la convergencia se produce cuando la endotermia
aparece por segunda vez). El cladograma C tiene cuatro reversiones (nmero de aberturas
temporales, pelvis, ventana preorbitaria y arco artico derecho).
As, los rboles correspondientes a las hiptesis A y B tiene una longitud de 8 pasos sobre un
mnimo de 7. El Indice de consistencia ser 7/8=0,875.
Aqu tenemos otra formulacin del criterio de parsimonia: Entre dos cladogramas posibles
elegiremos el que presente un mayor Indice de consistencia. Podemos comprobar cmo no
pudimos en su momento decidir entre las hiptesis A y B, porque ambas presentaban el
mismo grado de consistencia. En cambio, la consistencia de la opcin C, y de cualquier otro
cladograma alternativo, siempre ser inferior a 0.875.
En este tema veremos cmo es posible aplicar el mtodo filogentico al sistema linneano, un
sistema que fue diseado en un contexto preevolutivo, un contexto muy diferente al que
estamos describiendo aqu.
Antes de desarrollar el tema, es preciso comprobar que habis comprendido una propiedad
importante de la Sistemtica Filogentica. Un mismo carcter puede ser sinapomorfa,
simplesiomorfa y autopomorfa a diferentes niveles taxonmicos. Cmo es esto posible?
Vamos a verlo con un ejemplo.
Tomemos como ejemplo el carcter "presencia de vrtebras". Este carcter no es apomorfo ni
plesiomorfo en s mismo, sino en relacin a un contexto taxonmico determinado. Veamos
tres situaciones:
Significa esto que los taxones, al igual que los cladogramas y las sinapomorfas, son
provisionales? Evidentemente, esto es as. Un taxn, en Sistemtica Filogentica, mplica una
hipotesis de relaciones filogenticas y las hiptesis son, por definicin, provisionales. Por
esto, el panorama que nos dibuja la Sistemtica Filogentica es el de una clasificacin
dinmica, sujeta a cambios pero, al mismo tiempo, organizada de acuerdo con criterios
objetivos. Cualquier propuesta de clasificacin debe justificarse, tanto con sinapomorfas
como en lo que se refiere al criterio de mxima parsimonia.
Veamos qu taxones podemos distinguir en los vertebrados vivientes de acuerdo con los
criterios de la Sistemtica Filogentica. Un cladograma posible (provisional y sujeto a
revisin, como todos los cladogramas) sera el siguiente:
*Lisanfibios: anfibios actuales. Existen muchas incertidumbres en lo que se refiere a la posicin de holocfalos, dipnoos,
celacantos y quelonios
Slo se han indicado los principales taxones, mejor sustentados por sinapomorfas. Dichas
sinapomorfas son las siguientes:
Taxn: Sinapomorfas:
Mandibulados Presencia de mandbulas
Telestomos Mandbulas secundarias (formadas por huesos drmicos, no branquiales)
Los clsicos taxones (peces, anfibios, reptiles) quedan as sustituidos por los nuevos. Es sin
duda una revolucin, pero acaso no fue una revolucin la obra de Linneo?
Todo lo que hemos dicho hasta ahora tiene una importante consecuencia cuando examinamos
el problema de la especie. En la Sistemtica Evolutiva, el concepto de especie era muy
importante. Ya expusimos en el tema 1 que la Sistemtica Evolutiva propugnaba la utilizacin
del concepto biolgico de especie en lugar del concepto tipolgico tpico del sistema linneano.
En cambio, dado que la Sistemtica Filogentica parte del establecimiento de hiptesis sobre
las relaciones filogenticas, y no de la delimitacin de especies, parece claro que el debate
sobre el concepto de especie no es fundamental en Sistemtica Filogentica, o al menos no es
tan fundamental como en otras escuelas taxonmicas. Un ejemplo nos ayudar a comprender
este punto.
No quiere esto decir que la delimitacin de especies no sea importante, ni mucho menos. Para
el bilogo es imprescindible saber a qu especie pertenece el organismo con el que est
trabajando. Lo que queremos decir es que dicha tarea de delimitacin especfica se ha
convertido en una empresa relativamente independiente de la determinacin de relaciones de
parentesco, relaciones que son las que finalmente van a nutrir la clasificacin de los seres
vivos.
1. Intuitivo. Parece obvio que cuando dos linajes biolgicos divergen y evolucionan
independientemente sus secuencias macromoleculares acumulan diferencias
progresivamente. A ms divergencia, ms diferencia.
2. Histrico. De hecho en el pasado se aplicaron tcnicas que cuantificaban el grado de
homologa entre dos secuencias, y utilizaban dicho ndice para establecer relaciones de
parentesco entre organismos.
De nuevo nos encontramos en este campo el mismo dilema que el que exponamos en el
tema 1 sobre los fundamentos de la Sistemtica, es decir, similitud versus parentesco
filogentico. Debemos considerar como medida de la divergencia filogentica entre dos
organismos el grado absoluto de similitud entre las secuencias o debemos hacer un "anlisis
de caracteres" como el que hemos realizado en anteriores temas? Podemos distinguir
sinapomorfas en los caracteres moleculares? Vamos a aclarar este punto con un ejemplo.
Para simplificar, vamos a considerar el caso de tres organismos en los que compararemos una
pequea secuencia (homloga, evidentemente) de cuatro bases:
Organismo Secuencia
1 AGCC
2 AGCT
3 GGTT
Para trabajar con secuencias es frecuente comenzar con un procedimiento que no suele
aplicarse en el caso de caracteres morfolgicos, el de elaborar un rbol "no enraizado"
(unrooted tree). La idea es construir un "rbol" conectando los taxones mediante ramas, pero
de forma que las conexiones impliquen el menor nmero posible de cambios (otra vez el
criterio de parsimonia). En el caso de nuestro ejemplo, tenemos que el rbol no enraizado de
mxima parsimonia es:
AGCT GGTT
AGCC 75%(3 de 4) 25% (1 de 4)
GGTT 50% (2 de 4)
A la derecha tenemos un fenograma (ver tema 1) que representa la similitud (en tanto por
uno) mediante el algoritmo UPGMA. Puede comprobarse como la menor distancia se da entre
los organismos 1 y 2, que comparten el 75% de la secuencia.
Diccionario de trminos
Ancestral comn: Antepasado compartido por dos o ms linajes o taxones. Dado que se
admite un origen nico de la vida, se sigue que todos los seres vivos sin excepcin tienen
algn ancestral comn. Por este motivo se suele utilizar el concepto de "ancestral comn ms
reciente" o "cenancestro", indicando el ltimo ancestral comn antes de la divergencia de los
linajes. En Sistemtica Filogentica los ancestrales comunes son hipotticos, nunca se
refieren a especies concretas.
Apomorfo: Se dice del estado de carcter avanzado o derivado en relacin a otro primitivo.
Vase sinapomorfa.
Categora: Nivel ocupado por un taxn en la jerarqua linneana (p.e. especie, orden,
subclase o phylum).
Evolucin: Disciplina que se ocupa de los procesos que generan cambios a lo largo de los
linajes de los seres vivos. No confundir con Filogenia.
Grupo hermano: Para un grupo dado G, el grupo hermano es el que parte del mismo nodo
que G. Dicho de otra forma, dos ramas que parten de un mismo nodo constituyen grupos
hermanos. En la figura el grupo hermano de B es A, y el de C es D, y viceversa. Adems, el
grupo hermano de C+D es A+B, y viceversa.
Grupo externo: Grupo de organismos no perteneciente al grupo que est siendo analizado.
Los grupos externos proporcionan informacin acerca de los estados plesiomorfos
(ancestrales) de los caracteres, puesto que los estados apomorfos (derivados) no deberan
aparecer en grupos externos. Siempre es conveniente elegir grupos externos que estn tan
emparentados con el que analizamos como sea posible.
Inferencia filogentica: Proceso de razonamiento por el cual se elabora una hiptesis sobre
las relaciones de parentesco entre los taxones incluidos en un grupo monofiltico. El proceso
incluye el anlisis de caracteres, la determinacin de los estados de carcter derivados y
compartidos (sinapomorfas), y la construccin de un cladograma.
Longitud del rbol: Nmero de cambios en los caracteres que se producen a lo largo de las
ramas de un cladograma. El principio de parsimonia obliga a la eleccin de los cladogramas
de menor longitud, puesto que sern los que impliquen menor homoplasia.
Monofilia: En Sistemtica Filogentica un grupo ser monofiltico si, y solo si, comprende a
todos los taxones derivados de un nico ancestral comn. Dicho de otra forma, un grupo
monofiltico comprende a un ancestral comn y todos sus descendientes. El criterio de
monofilia estricta nos dice que todos los taxones deben ser estrictamente monofilticos.
Plesiomorfo: Se dice del estado de carcter primitivo o ancestral en relacin a otro derivado.
Vase simplesiomorfa.
Polaridad: Sentido del cambio, es decir, elaboracin de una hiptesis acerca del orden
relativo de aparicin de los caracteres a lo largo de la filogenia del grupo. De esta forma
postulamos que la polaridad del cambio pata/ala en los tetrpodos es en el sentido pata ->
ala y no al revs. Esto convierte a la presencia de alas en un estado de carcter apomorfo
(derivado) respecto a la presencia de patas.
Taxonoma: Disciplina biolgica que se ocupa de la clasificacin de los seres vivos, es decir,
de su nomenclatura y ordenamiento en taxones.
Taxn (son taxones, por ejemplo, Aves, Moluscos, Carbidos o Formica rufa)
4)En el caso del taxn aves, cules de estos caracteres consideraras esenciales
para la definicin del taxn?
patas, plumas, pico, uas, pulmones, ojos.
Plumas y pico, puesto que todas las aves (y slo las aves) los tienen. Los
otros caracteres son esenciales en la definicin de taxones de superior
categora (ojos: vertebrados, pulmones:telestomos, patas y uas:
tetrpodos). Por supuesto, todos ellos forman parte de la "esencia" de las
aves, en el sentido de que todas las aves los tienen, pero no sirven para la
definicin del taxn.
Ejercicios tema 2
Por otro lado todos los organismos tienen algn ancestral comn, y la
similitud morfolgica no es criterio de agrupacin en Sistemtica Filogentica.
(*"Lagartos" se refiere aqu a todos los reptiles escamosos. No hemos incluido a los
pterosaurios)
taxn A: 1,2,4,5.
taxn B: 1,2,3,6,9.
taxn C: 1,2,3,6.
taxn D: 1,2,3,7.
taxn E: 1,2,3,7,8.
2: ABCDE
3: BCDE
6: BC
7: DE
Platelmintos
Anlidos Artrpodos Hemicordados Moluscos Cordados (grupo
externo)
Formacin de la
Protstomos Protstomos Deuterstomos Protstomos Deuterstomos Protstomos
boca
Formacin del
Esquizocelia Esquizocelia Enterocelia Esquizocelia Enterocelia Sin celoma
celoma
Teloblastos
(precursores del Presentes Presentes Ausentes Presentes Ausentes Ausentes
mesodermo)
Respuesta: El rbol C, ms
parsimonioso, tiene 8 pasos. El rbol B,
en cambio, tiene nada menos que 13
pasos, como podemos ver aqu al lado.
Este rbol supone la metamera como
sinapomorfa, no como convergencia,
pero esto conlleva un fuerte aumento de
la homoplasia (cuatro convergencias y
dos reversiones). Por eso es mejor
aceptar la metamera de anlidos+artrpodos y cordados como convergencia.
Por si fuera poco, observa que no hay sinapomorfa en el clado
artrpodos+cordados, por lo que no puede justificarse. Se trata, por tanto, de
un cladograma inaceptable con los datos disponibles.
Ejercicios tema 5
1) Cules de estos agrupamientos pueden constituir taxones en
Sistemtica Filogentica, cules no y por qu no?
Hemicordados (Enteropneustos+Pterobranquios)
Cordados (Urocordados+Cefalocordados+Vertebrados)
Cyrtotreta (Equinodermos+Enteropneustos+Pterobranquios+
Urocordados+Cefalocordados+Vertebrados)
Autopomorfa si consideramos en el
cladograma a los Cordados como taxn terminal
(formando una nica rama), ya que aunque
sigue siendo un carcter derivado se convierte
en no compartido. Obsrvalo en el cladograma
de aqu al lado.
Ejercicios tema 6