Temario de oposiciones

BIOLOGA Y
GEOLOGA
Juan Pablo Garca Teba
Ramn Blas Pastor
Temario de
Oposiciones de
Biologa y Geologa
ltima edicin 2016

Autor: Juan Pablo Garca Teba y Ramn Blas Pastor

Maquetacin: Educlia Editorial

Edita: Educlia Editorial

Imprime: SERVICECOM

ISBN: 978-84-92655-12-0

Depsito legal: En curso

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 MUESTRA TEMARIOS

TEMA 5
Metamorfismo. Las rocas metamrficas ms importantes.

0. Introduccin.
1. Factores que condicionan el metamorfismo.
2. Tipos de metamorfismo.
3. Procesos metamrficos.
4. Rocas metamrficas.
5. Distribucin del metamorfismo en la tectnica de placas.
6. Conclusin.
7. Bibliografa.

0. INTRODUCCIN

El metamorfismo es el conjunto de transformaciones y reacciones que sufre una roca cuando es some-
tida a unas condiciones de presin y temperatura distintas a las que reinaban durante su gnesis.

En este tema vamos a ver en qu consiste el metamorfismo, conoceremos sus conceptos bsicos, as
como las rocas ms importantes que se forman como resultado de este proceso.

El tema del metamorfismo trata un campo muy amplio de la Geologa, y contiene, por ello, una gran
cantidad de conceptos propios que hace difcil tratar esta materia con extensin.

En este tema nos centraremos en primer lugar en los factores que originan el metamorfismo, luego ve-
remos los tipos de metamorfismo que pueden darse, as como su fisicoqumica, para acabar resaltando
algunas de las principales rocas que se generan en este proceso.

Este tema resulta interesante desde el punto de vista petrogentico, pues trata uno de los tres grupos
principales de rocas que forman la corteza de nuestro planeta.

1. FACTORES QUE CONDICIONAN EL METAMORFISMO

Los procesos metamrficos vienen determinados por tres factores esenciales: la presin, la temperatura
y la presencia de fluidos en la roca en formacin. Los altos valores que se alcanzan de estos factores, y
en especial de los dos primeros, caracterizan el medio interno terrestre. En estas condiciones, los cam-
pos de estabilidad de los minerales se ven alterados. Vamos a ver cada uno de stos por separado.

1.1. Presin

La presin puede deberse a dos condiciones, bsicamente:

- Confinamiento de las rocas. El peso de las rocas que acompaan o la acumulacin de sedimentos
ejercen una presin uniforme en el interior de la litosfera, llamada presin litosttica o presin de
confinamiento.
- Plegamiento. Este tipo de presin se debe al doblado de las rocas que incorpora, adems, una
componente horizontal llamada presin tectnica.

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 1.2. Temperatura

El ascenso de la temperatura en las profundidades de la corteza se puede deber a:

- Confinamiento de las rocas. Los sedimentos acumulados originalmente en una cuenca de sedi-
mentacin reciben nuevas capas de materiales y van siendo enterrados en profundidad por acu-
mulacin de nuevas masas de materiales. En este proceso, la temperatura experimenta un aumento
paulatino, es lo que se conoce como gradiente geotrmico.
- Movimiento de bloques fallados. Los bloques rocosos que se han fracturado y desplazado expe-
rimentan un aumento de su temperatura en la zona de friccin y en sus proximidades, debido al
rozamiento a grandes presiones entre rocas.

1.3. Fluidos

Los fluidos no son un factor metamrfico por ellos mismos, pero s influyen tanto en el aumento de la tem-
peratura como el de presin. Y, por tanto, influirn indirectamente sobre el metamorfismo de la roca.
Veamos un par de casos frecuentes:
- Desprendimiento de voltiles. Algunas reacciones qumicas que tienen lugar a estas presiones ge-
neran deshidrataciones y descarboxilaciones en algunos minerales. Esto hace que se libere una fase
fluida (agua, dixido de carbono) que aumenta an ms la presin a la que se encuentran las rocas.
Esta componente de la presin se llama presin de fluidos.
- Confinamiento de voltiles. Durante el empaquetamiento de la roca se puede confinar, junto a
ella, una fase lquida o gaseosa. Tambin puede ocurrir que se introduzcan lquidos y gases prove-
nientes de otras zonas, aumentando la presin y temperatura locales.

2. TIPOS DE METAMORFISMO

2.1. Tipos generales de metamorfismo

Segn los factores estudiados y el predominio de uno u otro sobre los dems, se pueden distinguir
varios tipos de metamorfismo, que veremos a continuacin.
- Metamorfismo dinmico o dinamometamorfismo. Se trata de un tipo de metamorfismo en el que pre-
domina el factor de la presin sobre el resto. A la presin litosttica se le suma la presin tectnica uni-
lateral, normalmente en sentido horizontal, que se debe al movimiento de bloques tectnicos, como
pasa en las fallas o los pliegues. Frecuentemente, se generan minerales con estructuras orientadas.
Uno de los efectos ms caractersticos de la presin dirigida es la aparicin de planos de exfoliacin
de los minerales perpendiculares a la direccin de la presin sufrida, lo cual crea fenmenos de es-
quistosidad y pirzarrosidad tpico de pizarras, esquistos y micacitas.

- Metamorfismo trmico o de contacto. A diferencia del anterior, en este metamorfismo predomina

la temperatura con respecto a los dems factores. Esto se debe a la presencia de una intrusin
magmtica que provoca un aumento considerable de la temperatura en las rocas encajantes que
rodean a la masa intrusiva, provocando una aureola de contacto. Esta aureola vara de espesor,
dependiendo de los casos, afectando de unos pocos a centenares de metros de la roca encajante.
El metamorfismo trmico tiende a formar rocas de composicin qumica uniforme, compuestas por
fases minerales, entre las cuales existe una amplia posibilidad de formas isomorfas. Pero, general-
mente, al efecto trmico se le asocia una accin qumica debida a los fluidos que escapan de la
masa magmtica, y que provoca modificaciones metasomticas en la roca encajante.
Por fusin parcial y recristalizacin se suelen formar tambin minerales tpicos de este metamorfismo,
como la quiastolita o la cordierita.

- Metamorfismo de carga o metamorfismo regional. Los factores de presin y temperatura no suelen

darse de forma aislada, como tampoco lo harn los tipos de metamorfismo antes vistos. Este me-
tamorfismo englobara, por tanto, los factores de presin y temperatura que se combinaran en un
aumento creciente y paulatino.
Con la profundidad aumenta la intensidad de los efectos de los factores del metamorfismo, que
producen series de rocas metamrficas, con caractersticas particulares, que indican el grado y la

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 intensidad del metamorfismo. Entre las series ms conocidas est la serie peltica o arcillosa, que
veremos ms adelante.
En las zonas ms profundas de la corteza y, por tanto, en los lmites inferiores de este metamorfismo,
vemos que se da un ultrametamorfismo, conocido como anatexia, y que veremos ms adelante.
En relacin con la distribucin del metamorfismo en profundidad, se pueden establecer tres zonas
metamrficas que, an siendo imprecisas, nos ayudan a interpretar cualitativamente el proceso
metamrfico. Estas son tradicionalmente:
Epizona: zona con presin y temperaturas bajas.
Mesozona: presin y temperaturas medias.
Catazona: presin y temperatura altas.

- Metamorfismo de impacto. Se debe al impacto de meteoritos, que provocan un aumento de la

presin y la temperatura muy rpido y localizado. Aunque poco frecuente, este tipo de metamorfis-
mo genera estructuras tpicas muy caractersticas y minerales poco comunes, como los vidrios muy
brechificados.

2.2. Otros tipos de metamorfismo

La anatexia es el proceso por el cual una roca metamrfica pasa a transformarse en magma por la ac-
cin de la presin y temperatura. La anatexia puede considerarse el proceso final en el cual la roca, so-
metida a temperaturas y presiones elevadas, se funde y adquiere caractersticas de un magma secunda-
rio. Este magma, cuando consolide, formar una nueva roca llamada granitos de anatexia o anatexitas.

La migmatizacin es un proceso de ultrametamorfismo que tiene como resultado la formacin de un

tipo especial de rocas llamadas migmatitas. Se produce cuando la roca, sometida a altas presiones
y temperaturas, comienza a fundirse para dar lugar a granitos de anatexia; si el proceso de fusin se
interrumpiese, se formara una nueva roca veteada llamada migmatita.

Finalmente, el metasomatismo. Se trata de un caso particular de metamorfismo en que la roca es inva-

dida por fluidos que, a altas presiones y temperaturas, dar lugar a una recristalizacin con sustituciones
inicas. De este modo, se formarn nuevos minerales. Los skarns son rocas metamrficas carbonatadas
que se han formado por metasomatismo.

3. PROCESOS METAMRFICOS

3.1. Series metamrficas

El concepto de serie metamrfica hace referencia al cambio progresivo de las caractersticas de una
roca al ir aumentando la presin y la temperatura. Con el cambio de estos factores, la estructura crista-
lina de inicial de la roca se hace inestable. Mediante procesos de recristalizacin, la estructura cristalina
del mineral se adapta a estas nuevas condiciones de presin y temperatura.

En consecuencia, en cada grado de estos dos factores encontraremos una tipo caracterstico de mi-
neral, que tendr la misma composicin que los anteriores, pero su estructura cristalina ser diferente.
El conjunto de estos escalones es lo que se conoce como serie metamrfica. Un ejemplo muy caracte-
rstico es el de la serie peltica o arcillosa, que se sucede como sigue:

ARCILLAS PIZARRAS ESQUISTOS MICACITAS GNEIS MIGMATITAS GRAFITOS DE ANATEXIA

En esta serie se parte de una roca sedimentaria se transforma, en primer lugar, en una roca meta-
mrfica y, posteriormente, en una roca magmtica. Las series metamrficas pueden comenzar con
cualquier tipo de roca: sedimentaria, metamrfica o gnea. Veamos, a continuacin, una serie que
comienza con una roca magmtica; esta es la serie de los esquistos verdes:

BASALTO ESQUISTOS VERDES ANFIBOLITA

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 3.2. Fisicoqumica del metamorfismo

Como hemos visto, los procesos metamrficos representan la adaptacin fisicoqumica del mineral o
de las rocas a las condiciones que imperan en la litosfera, por debajo de las zonas de meteorizacin.
Bajo las nuevas condiciones de presin y temperatura, los minerales evolucionan hacia situaciones de
estabilidad distintas de las originales, apareciendo minerales tpicamente metamrficos. Por otra parte,
el encontrar estos minerales en las rocas metamrficas nos permite evaluar las condiciones de presin
y temperatura a las que fueron sometidas.

El metamorfismo puede ser isoqumico o aloqumico. Ser isoqumico cuando no hay modificacin qu-
mica de los minerales preexistentes. Se pueden dar procesos como reorientacin de cristales, deshidra-
tacin o granulacin. Este es el caso de la transformacin de la caliza a mrmol y de las areniscas en
cuarcitas. Ser aloqumico cuando haya cambios en la composicin qumica de los minerales, fusiones
y recristalizaciones. Por ejemplo, se observa la aparicin de ciertos minerales como la wallastonita o la
andalucita en rocas metamrficas. El metamorfismo aloqumico se puede asemejar al metasomatismo.

3.3. Facies metamrficas

A principios del s. XX, diversos autores establecieron el principio de las facies metamrficas. Este princi-
pio dice: rocas inicialmente idnticas, sometidas a las mismas condiciones de presin y temperatura,
darn lugar a rocas metamrficas idnticas, independientemente del lugar y poca en que se hayan
producido las transformaciones. Inversamente, a partir de una roca metamrfica dada, podemos re-
construir la roca inicial a partir de la cual se form.

De esta manera, podemos definir una facies metamrfica como un conjunto de rocas formadas por un
conjunto de asociaciones minerales que se han formado en un intervalo concreto de presin y temperatura.

A partir de datos experimentales se ha llegado a establecer ocho facies distintas, caracterizadas por
unas condiciones de presin y temperatura y por una composicin qumica concreta. As, por ejemplo,
est la facies de los esquistos azules, de la ceolita, de las corneanas, etc.

4. ROCAS METAMRFICAS

4.1. Minerales metamrficos

El estudio de los minerales metamrficos, entendidos como aqullos que se originan exclusivamente du-
rante un proceso metamrfico, nos permite interpretar la historia de los procesos metamrficos plasmados
en las rocas metamrficas. Segn su campo de estabilidad, stos se engloban en dos grandes grupos:
- Minerales de stress. Son minerales estables a alta presin litosttica, combinada con una fuerte
presin unidireccional. Se forman como respuesta a las exigencias de estas presiones en el proceso
metamrfico. Algunos de ellos son el granate, el talco, la biotita, la distena, la estaurolita o los gra-
nates.
- Minerales anti-stress. En estos minerales el campo de estabilidad viene reducido e, incluso su-
primido por la accin de la presin tectnica orientada. Se contraponen a los minerales stress. Son
ejemplos la andalucita, la cordierita, la anortita (que tambin se encuentra en las rocas gneas), etc.

4.2. Clases qumicas

Las rocas metamrficas se pueden clasificar en diferentes grupos segn su composicin qumica. Esta
clasificacin, no obstante existir, no es la ms utilizada para agrupar a las rocas metamrficas. Pode-
mos clasificarlas en grupos como cuarzos y silicatos, rocas aluminosas, carbonatadas, magnesianas o
ferruginosas.

4.3. Texturas y estructuras metamrficas

TEXTURAS

La textura se refiere a las observaciones microscpicas de los granos minerales. Podemos clasificar las
estructuras segn varios criterios:

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 1) Segn la forma del grano pueden ser:
- Idiomorfa. Tienen cristales con formas regulares.
- Alotriomorfa o xenoforma. Tienen cristales irregulares.

2) Segn el tamao del grano:

- Granoblstica. Con minerales granudos sin orientacin preferente. Pueden ser:
Equigranular: los granos son del mismo tamao.
Inequigranular: los granos son de distinto tamao.
- Lepidoblstica. Los granos estn aplanados y orientados. Un caso caracterstico son las micas.
- Nematoblstica. Los granos son prismticos o aciculares, generalmente orientados en una direccin.
- Porfidoblstica. Es una textura en que existen cristales que son de mayor tamao que el resto.
- Texturas mosqueadas. Se trata de texturas con grandes cristales que contienen pequeas
inclusiones en su interior. Esto ocurre frecuentemente en el metamorfismo de contacto.

3) Segn la presencia de texturas reaccionales pueden ser:

- Coronas kelifticas. Se trata de minerales que estn rodeados por otros formando una corona
de reaccin. Se en rocas que se han formado a altas presiones.
- Coronas complejas. Son similares a las anteriores pero de mayor complejidad.
- Sombras de presin. En algunos minerales se observan unas formas que recuerdan a sombras que
los acompaan. Se producen cuando existen presiones que deforman por aplastamiento ciertos
minerales. Al microscopio se observan formas gruesas por el centro y alargadas por los bordes.

ESTRUCTURAS

La estructura hace referencia a la disposicin de los tomos, molculas o minerales que forman una
roca metamrfica. Vamos a ver rpidamente cuatro de las ms comunes:
- Esquistosidad. Se dice que una roca est afectada de esquistosidad cuando se presenta como
cortada en hojas paralelas de origen tectnico. Esto se puede ver en micas, esquistos o en micacitas.
- Micropliegues. Son pliegues de pequeas dimensiones dentro de la estructura de la roca, y se sue-
len presentar cortados por planos de esquistosidad. Suelen aparecer en las zonas de las charnelas
de los pliegues, en las que se produce un flujo de materia.
- Foliacin. Se caracteriza por la distribucin planar y orientada de minerales recristalizados en el
mismo proceso metamrfico. Aparece, usualmente, en los elementos ms avanzados de la roca
metamrfica como las micasquistos, micacitas, neises o migmatitas. En el caso de las micacitas y los
gneises, esquistosidad y foliacin suelen presentarse paralelamente.
- Lineacin. Se trata de la orientacin linear de minerales formados en el proceso metamrfico. Se
da en las ms profundas de las series metamrficas, como los gneises y las migmatitas.

4.4. Rocas metamrficas ms importantes

A continuacin vamos a ver cules son las rocas metamrficas ms importantes. La forma de clasifica-
cin es muy diversa. Vamos a seguir una clasificacin segn su origen, primero comentando las rocas
del metamorfismo regional y, despus, las del metamorfismo de contacto y dinmico.

METAMORFISMO REGIONAL

- Metapelitas. Son rocas que provienen de sedimentos pelticos (tamao menor de 2 micras, con alumi-
nio, potasio y slice), es decir, limos y arcillas. De menor a mayor grado encontramos:

Pizarras: contiene minerales microscpicos; presenta pizarrosidad. Coloracin oscura-negra,

con mucha materia orgnica. Existe cuarzo y albita como minerales identificativos, e indicado-
res del bajo grado de metamorfismo. Tambin presenta sericita, clorita y cloritoide.
Filitas: son rocas parecidas a las pizarras pero de grano ms grueso. Contiene biotita.
Esquistos: presentan minerales visibles a simple vista. Se encuentran en metamorfismo de grado
bajo y medio. Pueden contener granates, estaurolita, cordierita y distena. Si presentan gran
cantidad de micas se les llama micacitas.

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 Gneises: presentan poco esquistosidad, pues la moscovita ha desaparecido, se ha transformado.

- Metasamitas. Son rocas procedentes de rocas sedimentarias silceas. Se llaman cuarcitas si tienen ms del
80% de cuarzo. Las de alto grado de metamorfismo se llaman paragneises. No presentan esquistosidad.

- Rocas carbonatadas. Son rocas sin esquistosidad. Existen varios tipos:

Mrmoles: proceden de rocas calcreas, calizas o dolomas.
Skarns: son rocas carbonatadas de origen metasomtico.
Rocas de silicatos clcicos: proceden de margas, que presentan mayor cantidad de silicatos.

- Rocas metagneas. Se trata de rocas gneas que han sufrido, posteriormente, un proceso de metamor-
fismo. stas se clasifican segn la acidez en diversos tipos:
cidas: pueden ser de origen volcnico o plutnico. Normalmente, forman los ortogneises.
Bsicas: estas rocas presentan una composicin qumica muy sensible a los cambios de presin y
temperatura; son, por tanto, buenos indicadores de los grados de metamorfismo. Siguiendo este
criterio se clasifican en:
- Esquistos azules: se encuentran en zonas de baja temperatura.
- Esquistos verdes: en zonas de grado medio.
- Anfibolitas: grado medio alto.
- Granulitas: grado alto.
- Eclogitas: se encuentran en zonas donde la presin es alta.
Ultrabsicas: proceden de peridotitas. Principalmente, son las serpentinitas, que son verdosas y
tiene serpentina.

- Migmatitas. Son rocas parcialmente fundidas. Frecuentemente, presentan estructuras bandeadas,

siendo las bandas ms oscuras las pertenecientes a los minerales metamrficos, y las ms claras a los
minerales que no han llegado a fundirse. La composicin es similar a la del granito y la composicin de
minerales similar a los gneises.

METAMORFISMO DE CONTACTO

- Corneanas. Son rocas duras y masivas que han perdido su estructura incial. Se encuentran en la zona
ms interna de la aureola de contacto. Son de grano fino.
- Pizarras y esquistos mosqueados. Se trata de pizarras o esquistos que no han perdido totalmente la
esquistosidad. Es frecuente la presencia de porfidoblastos.

METAMORFISMO DINMICO

- Cataclastitas. Son rocas sin esquistosidad y con rasgos de microtrituracin.

- Milonitas. Rocas con foliaciones y lineaciones.
- Pseudotaquilitas. Son rocas que han sido a muy altas presiones y llegan a presentar vidrios parecidos
al basalto.

5. DISTRIBUCIN DEL METAMORFISMO EN LA TECTNICA DE PLACAS

A continuacin vamos a ver las zonas del planeta donde se dan procesos metamrficos. Estas zonas las
vamos a encontrar en dos lugares diferentes: bien cerca de los bordes de placas, bien en el interior de
stas, que correspondern, en definitiva, a los distintos tipos de metamorfismo que hemos visto.
- Bordes de placa constructivos. En zonas cercanas a las dorsales ocenicas. En estas zonas predomina
la alta temperatura, que altera tanto a rocas sedimentarias como a magmticas. Se producen meta-
gabros y metabasaltos.

- Bordes de placa destructivos. Se dan en zonas marginales de algunas placas. En los bordes continen-
tales se produce un metamorfismo regional, mientras que en los arcos-isla se suelen formar dos cinturo-
nes metamrficos paralelos de igual edad pero de caractersticas fsicas diferentes:
Un cinturn externo, de alta presin; se produce cerca de la superficie, en la zona donde la placa
ocenica subduce bajo la continental.

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 Un cinturn interno, de alta temperatura; se da en la base ms profunda de la zona de subduc-
cin, donde los materiales empiezan a fundirse.

- Bordes pasivos. Principalmente en fallas transformantes. Se produce un tipo de metamorfismo cata-

clstico con milonitas que lo caracterizan.

- Zonas de intraplaca. Generalmente, se produce un metamorfismo regional. Se generan granulitas

y eclogitas, que slo ocasionalmente afloran al exterior. Tambin se puede dar un metamorfismo de
contacto, que se origina por intrusiones magmticas generadas en focos puntuales. Por su extensin,
es uno de los lugares donde ms rocas metamrficas se generan.

6. CONCLUSIN

Tras haber estudiado las caractersticas ms importantes del metamorfismo, hemos de ser conscientes de
la importancia que tiene este proceso en la formacin de rocas en nuestro planeta. Los factores de pre-
sin y temperatura, que nos pasan desapercibidos en el da a da, son una constante en todo el planeta.

Por otra parte, el estudio de las rocas metamrficas nos ayuda a comprender un poco mejor cmo est
estructurado nuestro planeta, as como cul es su funcionamiento y dinmica. Nos damos cuenta de
procesos que han tenido lugar durante miles de aos y que continan hoy da, lentos pero continuos.

7. BIBLIOGRAFA

ANGUITA, F. (1991) Procesos geolgicos internos. Ed. Rueda.

ANGUITA, F. y otros (1993) Procesos geolgicos externos y Geologa ambiental. Ed. Rueda.
BEST, M. G. (2002) Igneous and metamorphic Petrology. Ed. Blackwell.
LILLO, J. y otros. (1982) Geologa. Ed. Ecir.
MELNDEZ, B. y otros. (2001) Geologa. Ed. Paraninfo.
STRAHLER, A. (1997) Geologa Fsica. Ed. Omega.

Referencias legislativas:

Real Decreto 1105/2014, de 26 de diciembre, por el que se establece el currculo bsico de la Educa-
cin Secundaria Obligatoria y del Bachillerato.
Orden ECD/1361/2015, de 3 de julio, por la que se establece el currculo de Educacin Secundaria
Obligatoria y Bachillerato para el mbito de gestin del Ministerio de Educacin, Cultura y Deporte, y
se regula su implantacin, as como la evaluacin continua y determinados aspectos organizativos de
las etapas.

Webgrafa:

http://geologiaybiologiaos.blogspot.com.es/2012/11/procesos-metamorficos.html
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2ESO/tierrin/roca2.htm

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 TEMA 27
La membrana plasmtica y la pared celular. Citosol, citoesqueleto. Siste-
mas de membrana y orgnulos. Motilidad celular.

0. Introduccin.
1. La membrana plasmtica.
2. La matriz extracelular.
3. El citosol y su fraccin soluble.
4. El citoesqueleto.
5. Sistema de endomembranas.
6. Orgnulos de gestin energtica.
7. Mecanismos de motilidad celular.
8. Conclusin.
9. Bibliografa.

0. INTRODUCCIN

Los estudios sobre la clula van mostrando continuamente como el conjunto de orgnulos citoplamti-
cos es una entidad enormemente dinmica. La ltima versin del libro Biologa Molecular de la Clula
de Bruce Alberts y colaboradores, ilustra muy bien esta idea con una serie de animaciones visuales que
vienen en el CD anexo. All se muestra la enorme velocidad del trfico vesicular, el hecho de que los
orgnulos no viajan siguiendo rutas aleatorias sino guiados por el citoesqueleto, la plasticidad de este
citoesqueleto, la contnua renovacin de la membrana plasmtica, Incluso, estudios recientes han
mostrado cmo las mitocondrias no presentan en absoluto la morfologa esttica en forma de bacteria
a la que estamos acostumbrados, sino que su estructura es muy dinmica y su capacidad de migracin
por el citoplasma muy considerable.

En esta exposicin tratar de relatar los rasgos principales de este conjunto membrana-citoplasma. Lo
har siguiendo el siguiente orden (es muy conveniente exponer con claridad el orden que se va a
seguir, leer el ndice de una forma gil)

1. LA MEMBRANA PLASMTICA

1.1. Detalles iniciales

La membrana plasmtica constituy la adquisicin fundamental de los primeros sistemas autocatalti-

cos para llegara a transformarse en clulas. Esta estructura evitaba que las herramientas bioqumicas
generadas por estos sistemas pasaran a formar parte de la fraccin soluble general y fuesen propiedad
de los sistemas que las fabricaron. Este mecanismo, el conseguir que las herramientas, para bien o para
mal, afecten ms intensamente a sus fabricantes, es un potente motor de evolucin biolgica, y en l
reside gran parte del inters biolgico de la membrana plasmtica.

La membrana plasmtica define los lmites de la clula y establece las pautas de intercambio de sus-
tancias con el exterior, manteniendo las diferencias esenciales entre el contenido celular y su entorno.

Todas las membranas biolgicas comparten una estructura bsica comn: una lmina fina de lpidos y
protenas unidos entre si mediante interacciones no covalentes. Esta disposicin le confiere su carcter
de membrana semipermeable.

Prohibida la reproduccin total o parcial sin permiso escrito del editor Pgina 1
 Estamos tambin ante una estructura altamente informativa. Mediante las protenas de membrana, la
clula no slo regula el paso de numerosas sustancias sino que puede comunicarse con otras clulas
o con el entorno. Este reconocimiento directo est en la base de procesos como la migracin de los
espermatozoides, la fecundacin, la deteccin de patgenos por linfocitos T, la plasticidad neuronal
No es de extraar que algunas estimaciones hayan sealado que el 30% de las protenas del genoma
de una clula animal promedio son protenas de membrana.

1.2. La bicapa lipdica

Se trata de una doble capa de fosfolpidos orientados de la siguiente forma: sus cabezas polares orien-
tadas al exterior e interior de la clula, y las colas hidrofbicas dispuestas en la zona central de la bicapa.

Como se ha visto en el Tema 23, los fosfolpidos son molculas anfipticas y tienden a formar esta es-
tructura en bicapa (muy estable) en disolucin acuosa (adems de poder formar micelas monocapa
muy pequeas).

Los fosfolpidos ms habituales suelen tener cadenas hidrocarbonadas de entre 14 y 24 C. Una de sus
dos cadenas suele ser saturada mientras que la otra presenta normalmente una insaturacin. La altera-
cin de este nivel de saturacin tiene repercusiones en la fluidez de la membrana.

Aunque existen muchos otros tipos, los cuatro fosfolpidos principales, al menos en clulas de mamfero,
son: fosfatidilcolina, fosfatidiletalamina, fosfatidilserina y esfingomielina.

La membrana no es una entidad esttica. Los fosfolpidos pueden desplazarse lateralmente en cada
monocapa (se estima que intercambian la posicin con el fosfolpido adyacente unos diez millones de
veces por segundo). Existe la posibilidad de que los fosfolpidos cambien de monocapa (movimiento
flip-flop) pero esto es muy poco frecuente (se estima que cada fosfolpido puede hacerlo una vez al
mes datos providentes de espectroscopa de resonancia de espn electrnico tras marcaje con gru-
pos nitroxilo).

No todos los fosfolpidos son igual de abundantes. Por ejemplo, en clulas hepticas predominan clara-
mente la fosfatidilcolina y la esfingomielina. En eritrocitos tambin son abundantes, aunque la fosfatidi-
letalonamina les iguala en proporcin. Se han detectado incluso microdominios enriquecidos en algn
tipo de fosfolpido.

Adems de los fosfolpidos, la membrana alberga cantidades variables de colesterol, hecho que le
permite regular su rigidez. El colesterol se dispone con el grupo hidroxilo en la zona polar de la bicapa
y el resto de su esqueleto qumico en la zona hidrofbica. Se han detectado tambin microdominios
enriquecidos en colesterol.

1.3. Los glucolpidos

Se trata de un grupo de fosfolpidos a los que se les han unido pequeos oligosacaridos de forma co-
valente en su zona polar. Se diferencian, adems, de los fosfolpidos en la composicin de las cadenas
hidrocarbonadas, que en los glucolpidos suelen estar totalmente saturadas.

Curiosamente los glucolpidos presentan una distribucin muy asimtrica, localizndose exclusivamen-
te en la monocapa no citoslica de la bicapa lpdica. Esta distribucin se debe a que la adicin de
azcares se realiza en el lumen del complejo de Golgi, que es topolgicamente equivalente al exterior
celular (como se ver en el apartado 5.5.). La formacin de puentes de hidrgeno entre sus azcares
permite que estas molculas se agrupen formando microdominios en la membrana.

Un grupo importante, y particularmente complejo, de glucolopidos son los ganglisidos. En su porcin

glucdica incorporan varios residuos de cido sialico, que les proporciona una carga neta negativa.
Son especialmente abundantes en la membrana de clulas nerviosas (5-10% de la masa lipdica total).

1.4. Las protenas de membrana

Aproximadamente el 50% de la masa de la membrana es protena (en casos como la vana de mieli-
na, de funcin aislante, es de un 25%; y en las mitocondrias o cloroplastos, con cadenas de transporte
electrnico, es del 75%; es decir, esta cantidad vara segn la funcin celular).

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 Las protenas se insertan en la membrana principalmente de tres formas:
- Como una hlice a nica, quedando protena a ambos lados de la membrana.
- Igual que en el caso anterior, pero atravesando varias veces la membrana con mltiples hlices a.
- En forma de barril b (ver Tema 24), formando muchos de los canales transmembrana.

En los dos primeros casos, algunas veces la protena se une covalentemente a una cadena de cido
graso insertado en la monocapa citoslica.

Existen otros modos alternativos de unin de las protenas a la membrana, pero menos abundantes.
- Protenas del citosol unidas por insercin de una hlice a exclusivamente en la monocapa citoslica.
- Protenas del citosol unidas a la membrana mediante insercin de un grupo prenil.
- Protenas unidas covalentemente a la fraccin glucdica de los glucolpidos.
- Protenas unidas por interacciones no covalentes a otras protenas de membrana.

Muchas protenas de membrana estn glucosiladas, generalmente slo en su cara extracelular (por la
misma razn que he comentado para los glucolpidos). Este es otro ejemplo de que las caras extrace-
lular y citoslica de la membrana plasmtica son muy diferentes. Otra diferencia ms viene del hecho
de que el citosol es ms reductor que el exterior, por lo que la formacin de puentes disulfuro entre las
cistenas citoslicas es mucho menos abundante.

La enorme cantidad de protenas que se conocen actualmente (2007)

y cuya funcin est vinculada a la membrana plasmtica, hace im- El ganglisido GM1, situado
posible una referencia exhaustiva. Los ejemplos son muy variados: en la membrana de los ente-
protenas del sistema inmunitario como los receptores de las clulas rocitos del epitelio intestinal,
T, los complejos de histocompatibilidad, canales inicos del sistema es reconocido por la toxina
nervioso encargados del flujo de sodio, potasio y cloro, protenas de la del clera que penetra selec-
zona pellucida (que dirigen la fecundacin en mamferos), tivamente en estas clulas.

1.5. Fenmenos de transporte

La naturaleza semipermeable de la membrana plasmtica evita la difusin libre de la mayora de las

molculas polares y cargadas a su travs. Esto le permite mantener concentraciones diferentes de
algunos compuestos entre el exterior y el interior celular. En una clula de mamfero tpica las concen-
traciones de sodio dentro/fuera (en mM) son 5-15/145. Para el potasio, el comportamiento es inverso
(140/5). Para otros cationes, como el magnesio (0.5/1-2), o el calcio (0.001/1-2) las diferencias tambin
son muy importantes. Tambin aniones como el cloruro (5-15/110) presentan diferencias de concentra-
cin muy elevadas dentro/fuera.

Las molculas pequeas como el CO2 y el O2, de carcter apolar, pueden difundir muy bien a travs de
las membranas. En cambio, el transporte de pequeas molculas polares e iones precisa de unas prote-
nas transportadoras o canales especficos para cada compuesto. Las molculas grandes tambin pue-
den salir y entrar de la clula, pero emplean mecanismos diferentes, que presentar en el apartado 5.5.

En la dcada de los 50, se observ por primera vez que la incapacidad de ciertas bacterias para incor-
porar a su interior unos azcares especficos era debida a mutaciones en un solo gen. Empez a pen-
sarse que el transporte a travs de la membrana empleaba unos mediadores muy selectivos, diferentes
para cada compuesto y codificados por genes diferentes. Actualmente, esta idea ha sido confirmada
y muchos genes de este tipo descritos, entre ellos est uno de los primeros genes hallados por un grupo
espaol: el gen responsable del transporte de cistina a nivel renal o gen de la cistinuria (Manuel Pala-
cn, Antonio Zorzano y cols. - Universidad de Barcelona-, dcada de los 90).

Este transporte selectivo puede ser de varios tipos:

- Pasivo (a favor de gradiente de concentracin)
Mediado por transportador
Mediado por canal
- Activo (en contra de gradiente de concentracin) precisa de un aporte energtico

Ambos mecanismos pueden acoplar el transporte de dos sustratos a la vez, que puede ser en el mismo
sentido (simporte) o en sentidos opuestos (antiporte).

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 1.5.1. Protenas de transporte.

En cuanto a la unin sustrato-protena, el mecanismo de transporte es idntico al de una reac-

cin enzimtica. La diferencia est en que al salir del proceso el sustrato no ha sido modificado
covalentemente.

Puede haber uno o varios lugares de unin al sustrato. Al producirse la unin, la enzima modifica
su conformacin en una serie de etapas que finalizan con la exposicin del lugar de unin en el
lado opuesto de la membrana. Posteriormente, se liberan los solutos.

Esta translocacin mediada por transportador sigue una cintica tpica de Michaelis-Menten, y,
anlogamente a lo que sucede con las enzimas, pueden existir inhibidores que compitan con el
sustrato por la unin e inhibidores que modifiquen alostricamente al transportador.

Hasta aqu he descrito el transporte a favor de gradiente. A nivel de la estructura de los transpor-
tadores existen muchas semejanzas entre estos procesos y los que funcionan en contra de gra-
diente (transporte activo). No obstante, existen diferencias en el funcionamiento dado que este
ltimo tipo de transportadores han de incorporar mecanismos de obtencin de energa.

Las formas de obtener energa para el transporte activo son mltiples. Las ms comunes pueden
clasificarse en tres grupos:
- Cotransportar otro sustrato a favor de gradiente (puede ser un proceso de tipo simporte o
antiporte)
La energa libre liberada por el sustrato que atraviesa la membrana a favor de gradiente
es empleada en el transporte activo del otro sustrato. Ejemplo: transportador de glucosa
impulsado por gradiente de sodio (tipo simporte).
- Emplear la hidrlisis de ATP
Ejemplos: bomba de Na+/K+ (encargada de mantener las diferencias de concentracin
de ambos aniones entre el exterior y el interior), bombas de Ca2+ (eliminan el calcio del
citosol tras su participacin en algn proceso de sealizacin celular), bombas de H+/
K+ (encargadas de la secrecin de cido desde las paredes del estmago), familia de
transportadores ABC (engloba muchas protenas diferentes, entre ellas la protena de
resistencia a muchos frmacos MDR-, de gran importancia farmacolgica, que bom-
bea frmacos hidrofbicos hacia el exterior de las bacterias.
- Emplear la energa lumnica
Ejemplos: protenas de la cadena transportadora de electrones de los fotosistemas I y II
(fase lumnica de la fotosntesis)
Curiosamente, a grandes ras-
1.5.2. Canales inicos. gos, en los organismos euca-
riotas pluricelulares son muy
Estas protenas forman poros hidroflicos en las membranas y re- frecuentes los cotransportes
gulan selectivamente el paso de sustancias polares o cargadas. que emplean Na+. En cam-
En el caso de los canales inicos, la velocidad supera amplia- bio, en levaduras y bacterias
mente a los transportadores, pudiendo pasar hasta cien millo- esta tarea la asumen princi-
nes de iones por segundo. Otra diferencia fundamental es que palmente las bombas.
los canales deben actuar siempre a favor de gradiente.
Existen numerosos ejemplos dado que es un campo de intensa investigacin, por su importancia
farmacolgica (especialmente a nivel del sistema nervioso). Citar los tipos ms significativos:
- Protenas que forman las uniones de tipo GAP unen los citoplasmas de dos clulas adya-
centes y a travs de ellas pueden circular sustratos de una forma poco selectiva.
- Acuaporinas regulan el flujo de agua
- Canales inicos
Fluctan entre un estado abierto y cerrado. Estas fluctuaciones pueden ser moduladas
farmacolgicamente o, como en el caso del sistema nervioso, por la accin de neuro-
transmisores o la variacin del potencial de membrana.
Son ejemplos los canales de sodio, potasio y cloro, que dirigen el mecanismo del poten-
cial de accin y regulan su intensidad.

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 2. LA MATRIZ EXTRACELULAR

Gran parte del contenido de los tejidos no est ocupada por clulas sino por un conjunto de fibras
agua y sustancias solubles denominado matriz extracelular.

2.1. Composicin de la matriz celular en animales

Esta formada por una gran diversidad de protenas y polisacridos estrechamente vinculados a las c-
lulas que lo producen. Podemos desglosar sus componentes principales, cuya abundancia variar en
funcin de la matriz, en:
- Glucosaminoglucanos (GAG) son polmeros de disacridos. En los disacridos que los componen
siempre hay un aminoazcar (N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina) y, generalmente, un
cido urnico (glucurnico o idurnico. Los tipos de GAG mayoritarios son cuatro:
cido hialurnico
Condroitn sulfato
Dermatn sulfato
Heparn sulfato (un derivado suyo es la heparina que acta de anticoagulante)
Queratn sulfato
Cuando multitud de estos GAGs se unen a una protena central, se forma un proteoglucano. Se trata
de estructuras con consistencia gelatinosa, por la gran cantidad de agua que presentan, que estn
implicadas en numerosas tareas: gua de la migracin celular, reparacin de tejidos, regulacin de
las protenas secretadas por la clula

- Colgeno Es la principal protena de la matriz extracelular y la ms abundante en mamferos

(constituye el 25% de su masa proteica total). Se organiza en fibras y confiere a los tejidos consisten-
cia mecnica y resistencia a la traccin. Tras su sntesis en los ribosomas y su incorporacin al lumen
del RE, esta protena sufre numerosas modificaciones:
Hidroxilacin de lisinas y prolinas (en este proceso es imprescindible la vitamina C)
Formacin de la triple hlice de colgeno a partir de la unin de tres cadenas de colgeno-a.
En la actualidad (2007) se conocen como mnimo 25 tipos de cadenas a, que se combinan para
formar ms de 20 tipos de colgeno diferentes.
- Elastina forma fibras que permiten a los tejidos recuperar su forma original tras una deformacin
transitoria. Se trata de una protena secretada en forma soluble (tropoelastina) que se hidroliza ya en
la matriz, formando las fibras elsticas, muy insolubles.
- Fibronectina pertenece a lo que podramos denominar el grupo de protenas informativas de la
matriz extracelular. Tiene lugares de unin especficos para componentes de la matriz y receptores
celulares, jugando un papel crucial en procesos de migracin celular.
- Laminina protena formada por tres subunidades que resulta clave en la organizacin de la lmi-
na basal, a partir de la que se estructura todos los epitelios del cuerpo.

2.2. La pared vegetal: un ejemplo de matriz extracelular

Las clulas vegetales estn envueltas en una matriz extracelular de consistencia rgida. En clulas meris-
temticas est pared no es tan rgida, debido a la flexibilidad que an necesitan, y se denomina pared
celular primaria.

La pared celular secundaria se sintetiza a partir de la primaria por deposicin de nuevas capas dentro
de las antiguas. Estas capas pueden ir variando su composicin. Un polmero que se aade con mucha
frecuencia es la lignina (conjunto de compuestos fenlicos).

Una diferencia fundamental entre la pared celular vegetal y la matriz extracelular animal es que, si bien
en esta ltima predominan las protenas y otros polmeros nitrogenados, la primera se basa en polmeros
con bajo contenido en nitrgeno, como la celulosa o la lignina. Este hecho tiene sentido dado que el
nitrgeno suele ser un factor limitante en el crecimiento celular.

El polmero que confiere resistencia mecnica a la pared es la celulosa, que forma redes muy tupidas
gracias al papel de unos fragmentos glucdicos denominados glucanos de entrecruzamiento (ejemplos
son los xiloglucanos, glucuroarabinoxilanos y mananos).

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 Las fibras de celulosa, en la pared celular primaria, se embeben en una matriz de pectina (red de po-
lisacridos del cido galacturnico, muy hidratada). En la pared secundaria este papel lo cumple la
lignina, de consistencia ms dura.

Junto a los componentes que he citado, las protenas pueden ocupar hasta el 5% del peso de la pared ce-
lular. En el genoma de Arabidopsis thaliana (organismo modelo en estudios de gentica vegetal) se han
identificado ms de 700 genes de protenas que se ocupan del crecimiento y remodelacin de la pared.

Finalmente sealar que, tras la divisin celular, se generan nuevas fibras de celulosa, que se ordenan
en respuesta a la expansin de la clula, dirigida por los microtbulos. Es decir, que el citoesqueleto
intracelular determina la estructura final de la pared.

3. EL CITOSOL Y SU FRACCIN SOLUBLE

Entendemos por citosol al espacio acuoso en el que se distribuyen los orgnulos endomembranosos de la
clula. Ciertamente, en el citosol existe una fraccin soluble. En ella podemos encontrar sustancias como
- iones (ya se ha comentado en el apartado 1.5 su concentracin en el interior celular y cmo regu-
larla). Estos iones, especialmente el Ca2+, intervienen en procesos de sealizacin celular
- protenas en forma de cadenas de transduccin de la seal (ruta de las MAP-quinasas, protenas
de la respuesta Hsp,), intermediarios solubles no proteicos, ligandos proteicos de receptores nu-
cleares,
- protenas del citoesqueleto no polimerizadas
- ARN de transferencia con sus aminocidos correspondientes
- glucosa y metabolitos de su degradacin citoslica
- protenas de las rutas metablicas citoslicas
- ribosomas no unidos a RE
- proteasomas y otros complejos (N-glucanasas) encargados de la degradacin proteica
- etc.

4. EL CITOESQUELETO

4.1. Inters biolgico

El transporte de orgnulos (incluso de protenas voluminosas) por el citosol no sigue una circulacin
aleatoria. Estn estipuladas las vas que se deben explorar, es ms, esta red vial est en continua remo-
delacin. Se trata de un sistema de trfico celular dirigido por un conjunto de protenas con capacidad
de polimerizar y formar filamentos: el citoesqueleto.

Su existencia reporta a las clulas una enorme ventaja: la optimizacin energtica que supone minimi-
zar los desplazamientos. Cuando una vescula llega a la membrana plasmtica para que se d la exo-
citosis, la membrana ya es consciente de esta llegada y ha podido reclutar la maquinaria proteica
necesaria para este proceso. La fusin entre vesculas se produce con mayor eficiencia. Junto a estas,
estn las grandes ventajas de poseer un conjunto de microtbulos que guen la segregacin cromo-
smica en los procesos de divisin celular. Y as podramos citar ms condiciones beneficiosas de este
esqueleto celular moldeable.

Est compuesto bsicamente por tres tipos de estructuras de naturaleza proteica: los filamentos inter-
medios, los microtbulos y los filamentos de actina.

4.2. Filamentos intermedios

Empezar describiendo estos componentes del citoesqueleto que, pese a ser muy importantes, slo
estn presentes en algunos metazoos (vertebrados, nematodos y moluscos). Existe una gran variedad
de filamentos intermedios, que aumenta enormemente al considerar sus diferentes isoformas.

Se estructuran de la siguiente forma. Los monmeros tienen estructura casi completamente de hlice-a.
Estos se ensamblan para formar dmeros y tetrmeros. Posteriormente se forman largas cadenas de
tetrmeros unidos longitudinalmente. Cada 8 de estas cadenas forman un superenrollamiento y se
organizan en una gran fibra de 10 nm de grosor.

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 Existen cuatro grandes grupos de filamentos intermedios:
- Nucleares lminas A, B y C.
- Protenas relacionadas con la vimentina.
Vimentina (presenta un comportamiento mecnico intermedio entre los microtbulos y los fi-
lamentos de actina)
Desmina (se expresa en el msculo liso cardiaco y esqueltico, y su asusencia provoca gran-
des anomalas en las clulas musculares.
Protena glial cida fibrilar (presente en los astrocitos y clulas Schwann)
Periferina (presente en algunas neuronas)
- Epiteliales Incluye la familia de las queratinas, el grupo ms diverso de filamentos intermedios.
Se han detectado ms de 20 tipos distintos en clulas epiteliales humanas. Cada filamento de que-
ratina se compone de cadenas de tipo I (acdicas) y de tipo II (neutras/bsicas) en igual concen-
tracin. Se forman heterodmeros I-II, que se unen para formar tetrmeros. Estos forman unas redes
unidas por puentes disulfuro, tan estables que pueden sobrevivir incluso despus de la muerte de
las clulas. Las cubiertas resistentes como uas, garras, escamas y algunas zonas de la piel, estn
formadas por este material.
- Axonales denominados tambin neurofilamentos (NF-L, NF-M y NF-H). Son protenas muy frecuen-
tes en los axones neuronales. In vivo forman heteropolmeros de NF-L con cualquiera de las otras dos.
Juegan un papel muy importante en los procesos de crecimiento axonal en que se basa la plastici-
dad de las neuronas.

4.3. Microtbulos

Se trata de estructuras cilndricas huecas de aproximadamente 25 nm de dimetro. Polimerizan a partir

de una estructura denominada centro organizador de microtubulos (MTOC).

Cada microtbulo consta de 13 polmeros (protofilamentos) de tubulina. Existen numerosas protenas

que se asocian a esta estructura cilndrica e influyen en su dinmica. Pertenecen a la familia MAP (Mi-
crotubule Associate Proteins).

Dos caractersticas importantes de los microtbulos son:

- Presentan polaridad (sus dos extremos, + y -, crecen a diferente velocidad)
- Modifican fcilmente su longitud en respuesta a las necesidades del momento.
Encontramos microtbulos en numerosos procesos de importancia celular: segregacin de los cromo-
somas en mitosis y meiosis, transporte de vesculas, modificacin de la morfologa celular, constitucin
de la estructura bsica de cilios y flagelos,

4.4. Filamentos de actina

Suelen denominarse tambin microfilamentos. Se trata de polmeros de una protena globular denomi-
nada actina, que forman fibras de aproximadamente 7 nm de dimetro. Comparten con los microt-
bulos el hecho de ser polares y de modificar su longitud con extrema facilidad.

Encontramos filamentos de actina en la estructura interna de las microvellosidades intestinales, en el

haz contrctil de la citocinesis, en los pseudpidos tpicos del movimiento amebide, en los sarcmeros
de las clulas musculares,

5. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

La membrana plasmtica intercambia fragmentos con un gran conjunto de compartimentos endo-

membranosos. Existe un flujo contnuo de fosfolpidos entre todos estos compartimentos.

Es conveniente hacer notar la continuidad topolgica que existe entre el interior de cualquier compar-
timento endomembranoso y el exterior celular.

5.1. Retculo endoplasmtico

El aspecto de este conjunto de endomembranas recuerda al de un conjunto de sacos aplanados in-

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 terconectados por una densa red tubular. Dependiendo de la adhesin o no de ribosomas en la cara
externa de este sistema hablaresmos, respectivamente, de retculo endoplasmtico rugoso (RER) o
retculo endoplasmtico liso (REL). Cabe sealar que, si bien los ribosomas se unen con preferencia a
algunas zonas, su unin no es fija, pudiendo variar la proporcin RER/REL en distintos momentos de la
vida de la clula.

Como principal funcin del RER podemos destacar:

- Fabricacin completa de las protenas, e inicio de su maduracin. Las protenas son fabricadas por
los ribosomas adosados a la cara externa. A medida que van siendo introducidas en el lumen del
RER gracias a unos canales, empiezan a adquirir su plegamiento gracias a unas protenas denomi-
nadas chaperonas. Inmediatamente se aaden los primeros azcares de algunas glucoprotenas.

Como principales funciones del REL podemos destacar:

- Reposicin de las membranas celulares, gracias a la sntesis de fosfolpidos, sus derivados y colesterol.
- Enviar al AG las protenas, despus de comprobar que estn correctamente plegadas. Si no lo
estn, saldrn del REL al citosol. All, la N-glucanasa eliminar los azcares que puedan tener y, pos-
teriormente, sern ubicuitinizadas y enviadas al proteasoma para su degradacin.
- Acumulacin de ines Ca2+ que pueden ser liberados en procesos de sealizacin celular masiva
(por ejemplo, tras la fecundacin de un vulo).
- Detoxificacin de sustancias txicas liposolubles (se trata de aadir grupos polares a ciertos fr-
macos o drogas para permitir que puedan ser disueltos y excretados por la orina). Esta funcin es
particularmente importante en hepatocitos.

5.2. Aparato de Golgi

Est compuesto por varias subunidades denominadas dictiosomas, dispersas por el citosol, general-
mente cercanas al RE o al ncleo. El aspecto de un dictiosoma es el de un conjunto de sacos apilados
con los extremos ensanchados. Suelen distinguirse tres zonas en un dictiosoma (cis / media / trans), que
indican la progresin de los materiales desde que son incorporados a l hasta que salen.

Podramos citar, como funciones del Aparato de Golgi, las siguientes:

- Acabar la adicin de azcares y otros grupos qumicos (prenil, farnesil,) a las protenas para com-
pletar su maduracin.
- Sintetizar los esfingolpidos que irn a la membrana plasmtica
- En algunas clulas especficas, somo los espermatozoides, el AG acumula enzimas proteolticas y las
acumula en una vescula apical, denominada acrosoma
- Regular el destino de las vesculas
- Fabricar celulosa para la pared celular

5.3. Lisosomas

Se trata de vesculas cargadas de enzimas hidrolticas, provinentes del AG. Segn su grado de expe-
riencia en la funcin de digestin celular, tenemos lisosomas primarios (recin salidos del AG, se ven
muy pequeos y homogneos en las electromicrografas), o lisosomas secundarios (cuando contienen
materiales en digestin y presentan un aspecto heterogneo).

Para que los procesos digestivos que tienen lugar en los lisosomas funcionen a velocidad ptima, las
enzimas all presentes precisan de un pH en torno a 5, ligeramente menor que el citoslico. Este se con-
sigue gracias a la presencia de bombas de H+ en su membrana, alimentadas por hidrlisis de ATP.

5.4. Peroxisomas

Son vesculas pequeas (0.2-1 m) que, sin embargo, realizan multitud de funciones interesantes.
- En ellos se realiza la -oxidacin de los cidos grasos.
- Mediante unas proteasas que emplean O2, degradan sustratos orgnicos de tamao medio (cido
rico, aminocidos, cetocidos,), produciendo H2O2.
- Contiene catalasa, que reduce el H2O2 a H2O, oxidando para ello molculas como etanol, fenol,
metanol, formaldehido, acetaldehido Esto explica por qu los peroxisomas son tan abundantes en

Prohibida la reproduccin total o parcial sin permiso escrito del editor Pgina 8
 hgado y rin, donde se detoxifica ms de la mitad del etanol ingerido.
- Sintetiza ciertos fosfolpidos

5.5. Vacuolas

Son compartimentos endomembranosos, generalmente de gran tamao (en clulas vegetales pueden
ocupar ms del 90% del volumen), que actan como lugar de almacenamiento de muchas sustancias
como agua, almidn, productos txicos, aceites esenciales, (Este papel de reservorio voluminoso
tiene una importante funcin homeosttica). En ocasiones, contienen enzimas hidrolticas y presentan
una funcin digestiva.

5.6. Endocitosis. Exocitosis.

Se trata de dos mecanismos que permiten a la clula intercambiar molculas y fragmentos de gran
tamao con el exterior celular. La salida de material se denomina exocitosis y la entrada endocitosis.

5.6.1. Endocitosis.

Se forma una invaginacin en la membrana plasmtica y el material es englobado en ella y pos-

teriormente incluido en una vescula intracelular. Este proceso de explicacin simple lleva asocia-
da una complejidad molecular enorme. El citoesqueleto, por ejemplo, ha de permitir, y de alguna
forma dirigir el proceso. Est comprobado que las zonas de la membrana aptas para endocitosis
estn previamente marcadas y, en ocasiones, dependen de la presencia de ciertos receptores
de membrana (endocitosis mediada por receptor).
Comentar dos tipos especiales de endocitosis:
a) fagocitosis con participacin del citoesqueleto de actina, la clula emite una especie
de pseudpodos que engloban a la partcula a ingerir. Normalmente se trata de partculas de
gran tamao (>250nm de dimetro). La vescula formada se denomina fagosoma, entra en el
trfico vesicular y el material ingerido es digerido finalmente en los lisosomas.
b) pinocitosis la polimerizacin de clatrina (una protena citoslica) alrededor de la cara
citoslica de ciertas depresiones pequeas de la membrana plasmtica permite la absorcin
de sustancias lquidas o muy pequeas y la formacin de pequeas vesculas (<150nm de
dimetro). El material ingerido entra en el trfico vesicular y acaba digerido en los lisosomas.

5.6.2. Exocitosis.

Uno de los ejemplos ms claros de exocitosis controlada es la liberacin de neurotransmisores en

los botones sinpticos del sistema nervioso. Las vesculas estn preparadas cerca de la membrana
y, al llegar el potencial de accin, se genera una seal bioqumica que induce la exocitosis masiva.

6. ORGNULOS DE GESTIN ENERGTICA

6.1. Mitocondrias

Expondr exclusivamente la morfologa mitocondrial, sin entrar en detalles acerca de su funcin, que
est expuesta en el tema 28 de este temario.

Usualmente, las mitocondrias se describen como orgnulos con morfologa similar a las bacterias (de
hecho, la teora endosimbionte sita su origen en bacterias aerobias ancestrales) de dimetro entre
0,5 y 1 m. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que esto no es cierto. MIcorgrafas secuen-
ciales provinentes de microscopa electrnica demuestra que se trata de orgnulos extremadamente
mviles y plsticos. Su desplazamiento por el citosol est dirigido por microtbulos, y su disposicin vara
dependiendo del medio celular.

En algunas clulas se concentran en lugares necesitados de un elevado aporte de ATP (por ejemplo,
entre las miofibrillas de la musculatura cardaca, en el cuello de los espermatozoides,

Normalmente, en los esquemas empleados en secundaria, se suelen dibujar entre 2 y 10 mitocondrias

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 por clula. Por tomar un ejemplo, en uno de los sistemas ms estudiados a este respecto, el hepatocito,
se ha detectado que el nmero de mitocondrias por clula est entre 1000 y 2000, ocupando un 20%
del volumen celular.

Morfolgicamente, la mitocondria est constituida por dos membranas, una exterior (de aspecto liso)
y otra interior (que presenta numerosos repliegues denominados crestas mitocondriales). Ambas mem-
branas determinan una estructura en dos compartimentos: la matriz (que contiene numerosas enzimas
metablicas, as como el genoma mitocondrial) y el espacio intermembrana.

En la membrana externa, se encuentra muy representada una protena de la familia de las porinas,
que permite la difusin libre de toda molcula inferior a 5 kDa (es decir, es permeable para pequeas
protenas).

En cambio, la membrana interna es especialmente impermeable. Por ejemplo, presenta una elevada
concentracin del fosfolpido doble cardiolipina, que posee cuatro cidos grasos. Este fosfolpido
confiere una especial impermeabilidad respecto a los iones. El paso de sustancias tiles al interior mito-
condrial se realiza de forma estrictamente selectiva.

Las protenas implicadas en los procesos respiratorios mitocondriales se comentan en ms detalle en el

Tema 28.

6.2. Cloroplastos

Expondr exclusivamente la morfologa de los cloroplastos, sin entrar en detalles acerca de su funcin,
que est expuesta en el tema 28 de este temario.

Todas las clulas vivas de un vegetal contienen plastidios. Se trata de orgnulos con un genoma propio,
corto y generalmente presente en mltiples copias. Cada plastidio est rodeado de dos membranas
concntricas. En los tejidos meristemticos se encuentra los protoplastidios, orgnulos an inmaduros
de los que derivan todos los dems plastidios, que sern de uno u otro tipo segn las instrucciones
que dicte el genoma nuclear de la clula. Es decir, si los meristemos de una hoja se hacen crecer en
ausencia de luz, sus plastidios no darn cloroplastos sino etioplastos, que morfolgicamente presentan
membranas internas y una clorofila de color amarillo. Al exponer los etioplastos a la luz se transforman
rpidamente en cloroplastos, regenerando todo el sistema de membranas y la clorofila funcional.

Aunque son orgnulos bastante ms grandes, la organizacin de los cloroplastos se basa en principios b-
sicos muy similares a los que emplea la mitocondria. Concretamente, la presencia de una membrana ex-
terna permeable y una membrana interna impermeable en la que se insertan las protenas de transporte.

Dentro de la membrana interna encontramos el estroma, una cavidad anloga a la matriz mitocondrial
por el gran nmero de enzimas metablicas que posee.

Otra analoga con las mitocondrias es la presencia de genoma y toda la maquinaria gentica (riboso-
mas,) para expresarla.

Una diferencia bsica entre mitocondrias y cloroplastos es que, en estos, el sistema de transporte elec-
trnico no est en la membrana interna (que no tiene crestas) sino en una tercera membrana deno-
minada membrana tilacoidal.

La membrana tilacoidal recubre cada uno de los tilacoides, que son una especie de sacos aplanados
en el interior del estroma. Se piensa que existe comunicacin directa entre el lumen de todos los tilacoi-
des, por lo que se habla de un tercer espacio diferente del estroma: el espacio tilacoidal.

7. MECANISMOS DE MOTILIDAD CELULAR

7.1 Cilios y flagelos

Algunas clulas se valen de cilios y flagelos (estructuras especializadas) en sus desplazamientos. Se trata
de estructuras recubiertas de membrana plasmtica y constituidas por microtbulos y algunas prote-
nas acompaantes. Los cilios son cortos y abundantes, los flagelos son largos, suelen acompaarse de
estructuras adicionales como mitocondrias y generalmente hay 1 o 2 por clula.

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 La estructura interna de ambos es muy similar, consta de dos partes:
- Axonema porcin que sale de la clula y contiene un esqueleto interno de microtbulos
Est formado por un par de microtbulos centrales alrededor del cual se organizan 9 pares de
microtbulos perifricos formando un cilindro.
Cada uno de los 9 pares del cilindro est formado por un microtbulo de tipo A y uno de tipo B
Los 9 pares de microtbulos estn anclados en el cuerpo basal y unidos entre s por protenas
accesorias.
De cada microtbulo A salen varias molculas de dineina y contactan con el microtbulo B
del par adyacente.
- Cuerpo basal tiene una estructura idntica a los centriolos, a partir de l se organiza el axonema
y est situado en la base de la estructura

El movimiento se genera como sigue. La dinena transforma la energa proveniente de la hidrlisis de

ATP en energa mecnica, mediante la que trata de desplazar a los microtbulos adyacentes. Como
los microtbulos estn anclados y unidos entre s, este movimiento se transforma en una vibracin me-
cnica del axonema, que mueve el cilio o el flagelo.

7.2 Polimerizacin / despolimerizacin de actina cortical

Numerosas clulas migran cuando estn embebidas en un tejido, rodeadas de otras clulas. Este meca-
nismo es bsico tanto en los procesos de desarrollo embrionario (es el inicio, por ejemplo, de la formacin
de la cresta neural,) como en los organismos adultos (migracin de macrfagos y neutrfilos a las zonas
de infeccin, migracin de osteoclastos y osteoblastos en los procesos de regeneracin del hueso,)

Todo proceso de movimiento de este tipo es similar al movimiento de una clula sobre un soporte sli-
do. Consta de 3 etapas:
- Protrusin se produce un crecimiento del crtex de actina hacia el frente de avance celular
- Adhesin el citoesqueleto de actina se encarga de conectar la membrana con el sustrato
- Traccin el citoplasma se reordena y es dirigido hacia adelante

Estos tres procesos pueden suceder de forma muy coordinada y dar la impresin de que la clula avan-
za sin cambiar de forma (como ocurre a los queratinocitos de la epidermis de algunos peces) o actuar
de forma independientes, haciendo visible el mecanismo (como ocurre en fibroblastos).

Toda estructura que la clula emite para lanzar adelante el frente de avance (filopodios, lamelipodios,
pseudpodos) est constituida internamente por actina polimerizada.

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 8. CONCLUSIN

Las clulas estn envueltas de membrana plasmtica. He tratado de indicar la plasticidad de esta
estructura, las peculiaridades de su composicin y las ventajas que le reporta a la clula. El citosol con-
tiene una fraccin soluble, una fraccin de protenas polimerizadas o citoesqueleto, un conjunto de
orgnulos endomembranosos, en continuo intercambio con la membrana plasmtica externa y unos
orgnulos ms especiales (con doble membrana y procedentes, muy probablemente, de bacterias
primitivas): los orgnulos de gestin energtica.

Tras comentar esa organizacin citoslica, he dedicado un breve apartado al final a comentar los me-
canismos por los que estas clulas pueden desplazarse en diversas circunstancias, con lo que dara por
concluida mi exposicin.

9. Bibliografa

ALBERTS, B. y otros. (2004) Biologa molecular de la clula, 4 ed, Ed. Omega.

BECKER, W.H. (2007) El mundo de la clula, Ed. Adison-Wesley
KARP, G. y GEER P.vD. (2005) Biologa celular y molecular: conceptos y experimentos Ed. McGraw Hill.
LODISH, H. y otros. (2005) Biologa celular y molecular, Ed Panamericana
PANIAGUA, R. y otros (2007) Biologa celular, Ed. Mc Graw-Hill
PANIAGUA, R. y otros (2007) Citologa e histologa vegetal y animal, Ed. Mc Graw-Hill
VOET, D. y otros (2007) Fundamentos de bioqumica: la vida a nivel molecular, Ed. Panamericana

Referencias legislativas:

Real Decreto 1105/2014, de 26 de diciembre, por el que se establece el currculo bsico de la Educa-
cin Secundaria Obligatoria y del Bachillerato.
Orden ECD/1361/2015, de 3 de julio, por la que se establece el currculo de Educacin Secundaria
Obligatoria y Bachillerato para el mbito de gestin del Ministerio de Educacin, Cultura y Deporte, y
se regula su implantacin, as como la evaluacin continua y determinados aspectos organizativos de
las etapas.

Webgrafa:

http://www.monografias.com/trabajos14/pared-celular/pared-celular.shtml
http://elprofedebiolo.blogspot.com.es/2010/03/el-citoesqueleto.html
http://studylib.es/doc/611751/citosol-y-citoesqueleto.-motilidad-celular-todo-ser

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