CQué es la ve SELECCION NATWRAL? César A. Dominguez, Juan Fornoni y Paula Sosenski Si hay diferencias heredables entre individuos relacionadas con su supervivencia y reproduccién, entonces las variantes exito: veran la norma en las ones natural Este proc a nuestra explica la evolucién de las especies, incluy Una pequena digresién a manera de introduccién a época que nos ha tocado vivir se cameteriza, entre otras cosas, por una de las crisis ambientales més profundas que ha vivido el planeta (Wilson, 1993). A diferencia de otros eventos de esta magnitud que fueron causados por cambios climaticos drasticos, actividad geolégica y/o por el impacto de me- teorites, las causas de la crisis actual parccen estar asociadas a las actividades hu- manas. Un solo ejemplo basta para ilustrar el efecto que ahora ejercemos sobre el planeta. Durante el laigo camino recorrido desde la época de los primeros caza~- dores-recolectores hasta la sociedad altamente tecnificada de nuestros dias, la id ha incrementado sus necesidades de energia de manera exponencial humar al grado que ahora consumimos cerca del 25% de Ia productividad primaria neta que se produce en la Tierra. El uso desproporcionado, y muy probablemente in- discriminado, de los recursos naturales por una sola especie tiene enormes con- secuencias sobre el destino de! resto de los organismos que junto con nosotros pueblan el planeta. Es curioso que la celebracién del Anto de la Evolucién ~es decir, los 100 aitos del natalicio de Charles Darwin y los 150 aftos desde la publi- cacién de su famosisimo libro On the Origin of Species by Means of Natural Selection ocurra en medio de una crisis de magnitudes planetarias que tiene el potencial de afectar pricticamente a todas las especies que habitan nuestro pla lo 150 aftos que se propuso que las especies no son estiti neta. Hace sas, que 40 ciencitLa celebracion del Afio de la Evolucién —es decir, los 200 afios del natalicio de Charles Darwin y los 150 afios desde la publicacién de su famosisimo libro On the Origin of Species by Means of Natural Selection— ocurre en medio de una crisis de magnitudes planetarias que tiene el potencial de afectar practicamente a todas las especies que habitan nuestro planeta extemal naar, wl tend tothe reservation of that indivudual, and will generally be mhented by ats offspring. The offing, also, uil thus have a beter chance of serving, for, ofthe mar invidals of ny pci wehich ae peridialy bom, bua small man ber can seve. Ihe cal hs principe, by whch each light siaton, of ssf is resred, by th fom of Nata Select, Una lectura cuidadosa dle este parrafo revela que la definiciin modema de seleccién natural ests basada enteramente en los conceptos ofrecidos por Darwin, En primer lugar, él entatiza la importancia de la variacidn [fenotipical como la materia prima dl proceso de seleccidn natural. Asimismo, propone que si alzu- A 8 Gen, | § Padres Belecconados eo her Valor &latibute eke Sl a una sola geneacin. 8) En conta cuard elatribat hate : na de las variantesofrece ventajas (es decir, que se reflejen en el éxito reproductive), esta vae ante tender a prevalecer sobre las dems Finalmente sefialé, atin sin un conocimiento de. Jos mecanismos de herencia, que estas variantes eben ser heredables de padres a hijos. Estos ‘conceptos siguen siendo vigentes 150 aos des- pugs de que fueron planteados. De hecho, aun- que la definicién de seleceién natural que hoy se maneja esté expresada en términos més tée- rnicos, mantiene la esencia del planteamiento original de Darwin. Actualmente, la seleccién natural es conce- bida como un proceso que requiere del cumpli- (Endler, 1986): miento de tres condiciones 1. Variacidn entre los individuos de una poblacisn en algtin atributo o caracte- ristica (variacién). 2. Laexistencia de una relacin significa- tiva entre la vari: nen ef atnibuto y la habilidad para spare fecundi- dad y/o la sobrevivencia (diferencias en adecuacién), 3. La variacién fenotipica debe tener un componente heredable (herencia). estos requisitos se cumplen, entonces (1) habra un cambio predecible en uno o varios de los momentos de la distribucton fenotipica del atributo (la media, la varianza, o la covarianza); y (2) la distribucidn del atributo en la progenie dliferié de la de los padres por un factor deter- tminado por la intensidad del cambio en la dis- tribucién fenotipica y la magnitud del compo- nente genético del atributo (sila poblacién no «est en equilibrio). En otras palabras, si las con- diciones 1 y 2 se cumplen, el efecto de la selec- ‘iin natural se manifestarsé como un cambio en, ladistribucién fenotfpica del atributo dentro de una generacién. Esto significa que la seleccién natural puede ocurrir sin el requisito de la he- rencia, pero de hacerlo asi sus efectos quedarin, restringides a una sola generacién (Figura LA), Esta situacidn se conoce como Seleccién Natural ccubedieintve 2099. ciencia 13Exito reproductive Valor de\atributo (ovimera © tamafio de las flo Figura 2. a 1A ciemeia + actube-ccemre 2009 Fen que se cumplan las condiciones 1 y 2, la condicién 3 también se ntonces estaremos hablando de la Respuesta Bvolutva a ica (Falconer, 1981; Lande y Amold, 1983). Si ademas de ump! la Scleccién Natural (Falcones, 1981). Bs decir, en contraste con la seleccién natural fenotipica, la presencia de un componente heredable significativo hace posible que la seleecisn natural que te ocurre en una generacié efectos que se manifiestan a tra- ves de las generaciones (Figura 1B). / Seleccion individual _ En la seccién anterior se establecié que el efecto de la "seleceién natural se manifiesta a través de cambios en los nomentos (media, varianza y covarianza) de la distribu cidn fenotipica de los atsibutos. Este hecho es muy importante, ya que permite identificar los diferentes tipos de selecci6n, ast como estimar su intensidad (Lande y Arnold, 1983), En el caso de la Seleccién Direccional, por ejemplo, se observaré una rela- ificariva entre el valor del atributo y el éxito repro- ductivo de los individuos. Es decir, a selecciin favorecersa los individuos que se hallan en alguno de los extremos d la distri bucion fenotipica. Si este es el caso, el valor promedio del atri- buto (Figura 2) se modificaré con respecto al valor que tenfa la distribucién antes del evento selectivo. En el caso més sencillo, la magnitud de este cambio constituira una medida de la fuer za con la que operd la seleccién. Este parimetro se conoce como el diferencia! de seleccién diveccional (S). Ctra posibilidad es que la seleccién natural afecte la varianzs de la distritucién fenotipica. Si este es el caso, entonces esta tems hablando de seleccién Estabiliadora o de seleccién Dis ruptiva. Si los individuos que se encuentran cerca del valor promedio de la distribucion fenouipica tienen mayor éxito repro: ductive que los que se encuentran hacia los extremos, entonces observaremos una reduecién en la varianza de le distribucién n cambio en la media (Figura 3). Este tipo de fenotipica y ning seleccicn se conoce como estabilizadora ya que mantiene el valor promedio de la distribucién a través de las generaciones. En con: traste, la seleccién dsrupriva se caracteriza porque los individuos con valores cercanos a la media tienen una desventaja reproduc tiva, Esta desventaja se manifestard como un aumento en a varianza de la distribucién fenotipica (Figura 4). Cuando la se leceién dismiptiva opera de manera sostenida a través de las generaciones favorece la evolucién de polimorfismos. En ambos casos la intensidad de la selecci6n ser proporcional al cambio ex Ja varianza (Endler, 1986)El proceso darwiniano de seleccién natural es capaz de explicar todos los aspectos adaptativos de un organismo a un tipo de vida especifico en un ambiente particular renee han desarroldo dos atributos que les sitven pare de- enderse de loc deprestdores: al patrén de coloracién ‘con 0 sin raya) y el comportamiento de escape (movi n reversa) En un esta para evaluar la relacién Je ambos atrbutot, Las culebras con rayas (con un valor ako para este atrbuto? que de manera poco fe ite huyen haciendo movimientes en revers (es deci valor ba © negatno pata este atibuto n muy propensas ala fevers, este moviniento el ay modificada de Obviamente, los tipos de seleccicn que hemos descrito ante- riormente solo se aplican a aquellos casos en los gue analizamics tinicamente un atriburo. No es dificil imaginar que la considera ciidn de dos o més atributos répidamente ineremeata la comple- jidad del andlisis de seleccién, Aunque no es nuestro interés hacer una descripcisn de los detalles metodoligices involucrados en el estudio de la seleccisn natural, es necesirio seftalar que los andlisis hasades en un solo rasgo oftecen una visién parcial del proceso st ‘vo. Seguramente existen casos en la natural los cuales la seleccién opera sobre sSlo uno de los muchos atti- butos que componen a un organismo. Sin embargo, seria plausi ble pensar que lo mis comin es que la seleceidén opere sobre varios atributos de manera simulténea, es decir, que opere sobre la com- binacién de atributos (Figura 5). Este tipo de seleccién se eo- rnoce como Selecciin Corativa (Lande y Amold, 1983). Este concepto es fécill de entender si pensamos que un organismo 1 compuesto por un gran niimero de rasgos que deben funcionar de manera coordinada, Seria inconcebible, por ejemplo, pensar que los diferentes dedos de una mano son seleccionados de manera independiente, o bien, que las alas de las aves evolucio- nan independientemente del resto del cuerpo. Enambos casos, el funcionamiento apropiado de estas adaptaciones es fuertemente dependiente de la interaccién con otras partes del organismo. Esto sugiere que de manera similar alo que haria un ingeniero, el proceso de seleccién natural disefia a los organismos de tal mane- 11 que sus diferentes partes trabajen en conjunto. Este tipo de consideraciones ha generado un gran interés por entender la dindmica de la seleccién correlative y sobre cémo evoluciona la integracidn entre los diferentes atributes de un organismo para producir un fenotipo funcional (Integracién Fenotipica). Es importante sefialar que el efecto de cualquiera de les tipos de seleccién descritos anteriormente no se limita a cambiar los momentos de la distribucién fenotipica. De hecho, este proceso: repetido a través de muchas generaciones es capar de generar la sorprendente diversidad de organismos que pueblan el planeta y las adaptaciones que los caracterizan. Existen. muchisimos ejemplos de adaptacién y es realmente dificil escoger cual podria ser el més adecuado para ilustrar este punto. Después de pen- sarlo un momento, uno Tega a la conclusién de que cualquier ejemplo ilustraré el punto de manera adecuada, asf que hemos escogido uno de nuestros favoritos. ‘Macrepinna microstama es un pez que se describis en 1959 y que desde entonces desconcerté a los biélogos. Este animal tiene ojos en forma de barril, por lo que durante mucho tiempo se pensé que tenia una visi6n de ttinel que limitaba su capacidad1a atrapar presas. Estudios recientes (Figura 6) han cambiade ¢ enfoque por completo, ya que han mestrado que estos peces son capaces de rorar sus ojos y enfocar cualquier objeto en un ingulo de casi 180°. Lo més impresionante es que los ojos estén calizados dentto de Ia cabeza en un domo transparente relleno Je liquido translucido que funciona como una enorme lente. Esta espectacular adaptacién en Ia que una parte de la cabeza func ha como una lente, ilustra dramsticamente la enorme potencia- lidad de la selecci6n natural para generar novedades evolutivas En resumen, el proceso darwiniano de selecciin natural es xplicar todos los aspectos adaptativos de un tipo de vida espeeffico en un ambiente particular. Es decir la seleceién natural es un sistema de retroalimentacidn correc va que favorece a los individuos que més se aproximan a I nejor organizacion disponible para un ambiente ecoldgico dado i6n social La seceisn anterior podria generar la falsa impresicn de que todas las presiones de seleccin se expresan como efect« fijos. Es decir, supone que en un a tributo que hace maximo el éxito reproductive (éta Figura es una situacién simplificada). En estas cir cunstancias la seleccién natural tendera a des plazar la distribucién fenotipica del atributc raciones) hasta que la media coincida con ese valor. Este valor se define como el 6ptimo y el proceso que empuja a las poblaciones ha: ia él se conoce como optimizacién. Pense- mos por ejemplo en el famosisimo pez arg Toxotes jaculator; Figura 7). Este singular animal pose una del Amazonas nura longitu dinal en el paladar, que al nida por la nera un chorro de agua que puede viajar hasta dos metros y le sitve para captura insectos. Uno podrfa preguntarse por qué la seleceisa no ha favorecido Ia evelucién de un, ecanismo que permita generar un chorro de (0 0 mas metros. Un chorro demasiado corto podria disminuir las posibilidades ar in sectos, mientras que uno demasiado largo pe Ifa hacer que las presas fueran aprovechadas por otros individuos. Por lo tanto, es probable que la produccidin de un chorro de aproxima sciencia 7Walia ¥ Pox ardlieral 7 terrestres que imbiar de nec tancia optim 08 Cuando el éxito de un individu depende del ntimero absoluto de individuos que hay en una poblacién, estaremos hablando de seleccién dependiente de la densidad ubre-dcenbee 1008 48 ciencia - damente 2 m sea el primo favorecilo por selecci6n natural, un, valor que deberfa estar muy cercano a la media de la poblacin. Ademis del proceso de optimizacivin que favorece la evolu idm de éptimos simples, existen muchisimas situaciones en la raturaleza en las que la seleccin natural acta de una manera que depende del contexto social, Los organismos rara ver vic ven solos, en general se encuentran dentro de una comunidad con otros individuos cuyas actividades les afectan. Estos efectos van mas alla de la simple vecindad y generalmente se expresan como intensas presiones de seleccicn. Sin embargo, a diferencia de la optimizacisn simple, la seleccién social no siempre opera sobre los atributos de los organismos (Bell, 2008). La seleccisn social se expresa de ds distintas maneras, como seleccién depen- diente de la densidad (S0D) 0 como selecvién dependiente de la fre- cuencia (SDF). Cuando el éxito de un individuo depende del nimero absolu- to de individuos que hay en una poblacién, estaremos hablando de seleccién dependiente de la densidad. Este tipo de seleccién opera de manera positiva cuando un mayor ntimero de indivi- duos redunda en un incremento en el éxito reproductivo, o de ianera negativa si la densidad reduce el éxito reproductivo. Por ejemplo, las interacciones entie algunas expecies de parisitos y sus hospederos pueden ser consideradas como casos de sbD. La Jangosta Schistocerca gregaria es parasitada por el hongo entomo- patSgeno Metarhisium anisopliae. En contraste con lo esperadlo, se ha observado que la resistencia al atagque por patogenos y parist- tos aumenta de manera proporeional a la densidad de indlviduos (Wilson er al, 2002). Bl incremento en La probabilidad de con- tagio que se asocia con altas densidades poblacionales es com- pensido por un aumento en los recursos que se invierten en resis- tencia, En otras palabras, Ia selecei6n natural favorece a los individuos que asignan més recurses en resistir al patSgeno. Este es un claro ejemplo de SDD positiva El otto tipo de seleceién social, la seleceisn dependiente de la frecuencia, opera en aquellas situaciones en las que el éxito reproductivode un individu (fenotipo/genotipo) depend de su frecuencia ¥ de le frecuencia de los fenotipos/genotipos alterna tivos en la poblacién (Bell, 2008). Probablemente el ejemplo inds simple de cémo opera este fenémeno esta asociado con la presencia de machos y hembras. Independientemente de si un macho e attactivo 0 no, su probabilidad de aparearse con una hembra sensi mucho mayor si se encuentra en una poblacisn fuer- temente sesgada hacia las hembras. En contraste, en una pobla- cidn donde abunden los machos, el mismo individu tendria un éxito reproductivo mucho menor por el simple hecho de compe-tir por las pecas hembras de esa poblacién. Este tipo de seleccidn 8 muy comin en la naturalesa y en nuestra opinién su impor tancia no ha sido del todo apreciada, Un estudio de nuestro laboratorio enfacado a analizar la poll- nizacién de Begonia gracilis representa uno de los pocos ejem- plos en los que se ha evaluado el efecto conjunto de la SpD y de la SDF sobre el éxito teproductivo de un organismo. Begonia gra: cilis es una planta monoica en donde las flores masculinas produ. cen recempensas (polen) para los polinizadores, las femeninas no producea ninguna, y por lo tanto dependen de su parecido con las flores masculinas para ser visitadas. Usando un enfoque expe rntal, los investigadores encontraron que el comportamiento forrajeo de los polinizadores esta relacionado con la frecuencia relativa de machos y hembras (SDF) y con la abundancia de la flores (SOD). Los polinizadores discriminaron a las flores femeni nas cuando su frecuencia era alta, pero no cuando era baja (SDF negativa). Ademés, los polinizadores visitaron mas los lugares en los que la densidad de flores era alta (SDD posi- tiva), es decir, donde la esperanza de encontrar tecompensas era mayor. En. consecuencia, las plantas que se encontraban en poblaciones con alra densidad y con ada a las flores masculinas produjeron més frutos. Los resultades de este trahajo sugieren que tanto la SDF como la SDD son fenémenos comunes en la naturalezt que deberfan actuar en conjunto con 1h optimizacidn de caracteces. A pear de lo extravagante que pudiera pa recer el concepto de SDF, a continuacién des- cribiremos un ejemplo que mu estra este tipo de scleceién actuando en humanos. Se ha pro- puesto que la caracteristica de ser zurdo se ha mantenido a lo largo de millones de afios en has sociedades humanas como resultado de la spina fortis. | 4, Certhidea olivaseaEl analisis del genoma humano muestra que la seleccién natural se ha acelerado durante los Ultimos 40 000 afios 2Ocienvia «oe seleccién natural. La evidencia experimental sugiere que la baja frecuencia de estos individuos con respecto a los diestros, po- dria favorecerlos en actividades que involucran algin tipo de confrontaci6n entre parejas, como las peleas (utilizando los Purios o herramientas como pales, machetes o cuchillos) o cier- tos deportes, En ambos casos, los zurdos parecen mostrar venta- jas sobre sus contrincantes que no estén familiarizados eon condici6n poco frecuente. Pero, jqué beneficios podria tener esto? Se piensa que la capacidad de pelear pudo haber sido muy rajosa en términos de adquisicidn de pareja y establecimien- to de jerarguia en sociedades primitivas. Sin embargo, atin no es del todo claro cual es el significado evolutivo de esta caractert tica, pues aunque es heredable, también se sabe que su expresién rolada por factores hormonales, del desarrollo y culturales. La seleccién natural y el hombre No quisiéramos terminar esta contribucisn sin. dedicar unas palabras al fascinante problema de la evolucién huma- na. Fs muy comin que la mayoria de la gente, cientificos incluidos, consideren que el hombre ya no est sujeto ala in- fluencia de la seleccién natural. Esta idea se desprende, proba- blemente, de la enorme capacidad de transformacién que tiene el hombre, de su habilidad para colonizar toxios los ambientes, explorar el espacio y los mares profimdos, y del aparente aleja- miento que hemos tenido de nuestro ambiente natural. Esto ha conducido a la ampliamente difundida idea de que el hombre dej6 de estar sujeto al efecto de la seleccién natural hace apro- ximaclamente 50 000 afios. De hecho, hablando de la evolu- cidn reciente del hombre, el famoso Stephen Jay Gould pro- clams que “no ha habido cambios biolégicos, todo lo que lamamos cultura y civilizacién se ha producido con el mismo cuerpo y la misma mente”, Esta visién ha sido desafiada re- cientemente por un grupo de cientificos encabezados por el Dr, Hawks de li Universidad de Wiscons quienes, basndose en andlisis del genoma humano, encontrie ron que la seleccidn se ha acelerado durante los tiltimos 49.000 afios. Ellos proponen que la salida de Africa dio inicio a una nen Madison, USA larga serie de adaptaciones entre las que encontramos alguns muy obvias como el cambio en el color de la piel y los ojos. En realidad Los cambios mas obvios y que pueden observarse a sim- ple vista representan sélo una pequefia fraccién de las nuevas adaptaciones. De hecho, los datos sugieren que durante los tilti- mos 10 000 afios la evolucién humana ha ceurtido 100 veces mas pido que en cualquier otto periodo de nuestra historiaPor ejemplo, uno de los grandes avances teenolégicos de la humanidad, Ia inveneién de la agriculeura, podria tambien haber sido un poderoso agente de nuevas presiones de selec- cién, El cultivo de alimentos enfrent6 a los humanes a una dicta mis homogénea y geners presiones de seleccisn sobre el sistema digestivo. Asimismo, la agricultura propicié el desarro- Ilo de grupos sociales mas numerosos que eran mas propensos al contagio por patégenes. No es sorprendente entonces que algu: nas de las mutaciones estén directamente relacionadas con la resistencia a enfermedades. Por otro lado, se ha encontrado que algunas de estas nuevas mutaciones estin relacionadas con fun- ciones cerebrales como el estado de dnimo, la agresién y la atencién, que en conjunto podrian estar ssocindas con el oti- gen y desarrollo de las sociedades. Es decir, a pesar de que apa. rentemente nuestro cuerpo no ba cambiado en las aleimas decenas de miles de aiios, hemos estado sujetos a un proceso de adaptacién que se expresa de manera mucho ms sul César Dominguez es investigadortitulsr on al Departamento de Ecologia, Evolativa del Insttuto de Ecologia de la Universidad Nadonal Auténoma de México, Estudié la licenciatura en Biologie y el dectorado en Ecologia en la LUNN, realizé estudios de postdoctorado en la Estacién Biolégica de Dofa a, Espana, y una estaneia sabétca en la Universidad de California rvine en Estados Unidos. Sus lineas de investigaciOn estin centracas en el extudia de la evolucin y la selecciGn natural, enfocéndose en la conducta sexaal de las plantas la evolucién de sus sistemas reproductivos y la evolucisn de las inte- racciones bisticas. Es director del Instituto de Ecologia desde 2008 teadagservidorunamme Juan Fornoni es bislogo egresado de la Universidad Nacional de Céréoba (Argentina) y doctor en clencias por la Universidad Nacional Auténome de Maxico Actuslmente es investigador titular en ef Institute de Ecologia de esta universidad, donde estudia la ecologia evolutiva de las interacciones bidticas en particular entre plantas y animales, para entender cémo evolu: cionan las adaptaciones involucradas en las interacciones {fornori@miranda ecologiaunammnx Paula Sosenski Correa es bidloga egresada de Ia Facultad de Ciencias de la UNAM, mente realiza su investigacion doctoral dentro del Poxgrado en Ciencias side imparte la materia "Ecclogia de la palinizacién’, Actual- Bioméceas en el Instituto de Ecologia de la UNAM. Su dica de interés es la biclogia evolutiva de le reproduccién en plantas pausosenskiagmallcom Bibliografia Bell, G. (2008), Selection, Oxford, Oxford Uni- versity Press. Darwin, C. 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