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DESCRIPCIN TAXONMICA DE LA FAMILIA ACTINIDIACEAE

TAXONOMIC DESCRIPTION OF THE ACTINIDIACEAE FAMILY

Resumen
Se presenta la descripcin de la Familia Actinidiaceae en cuanto a su importancia, uso,
distribucin, ubicacin taxonmica, ecologa y filogenia. Las plantas de esta familia se
encuentran distribuidas en regiones tropicales y subtropicales de Asia y amrica, en Colombia la
familia Actinidiaceae est representada por 35 especies. Las Actinidiaceaes se clasifican en tres
gneros: Actinidia Lindl. Con 52 especies Clematoclethra gnero monotpico y Saurauia Willd
con 300 especies (Lofstrand, 2016).
El objetivo principal de esta revisin es recopilar informacin publicada sobre Actinidiaceae con
credibilidad cientfica para conocer la evolucin y diversidad de la familia, su distribucin
geogrfica y otros aspectos importantes que esta presenta.

Palabra claves: Trpico, Saurauia, plantas endmicas, filogenia, Ericales.

Abstract
The description of the Actinidiaceae Family is presented in terms of its importance, use,
distribution, taxonomic location, ecology and phylogeny. The plants of this family are distributed
in tropical and subtropical regions of Asia and America, in Colombia the family Actinidiaceae is
represented by 35 species. Actinidiaceae are classified into three genera: Actinidia Lindl. With 52
species Clematoclethra monotypic genus and Saurauia Willd with 300 species (Lofstrand, 2016).

The main objective of this review is the information gathered on Actinidiaceae with scientific
credibility to know the evolution and diversity of the family, its geographical distribution and
other important that it presents.

Key words: Tropic, Saurauia, endemic plants, phylogeny, Ericales.

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Introduccin
La Familia Actinidiaceae presenta 3 gneros (Actinidia, Clematoclethra y Saurauia) y 355
especies (Mabberley, 1993). Ms de 300 especies de Actinidia y Saurauia ocurren en zonas
tropicales y templadas (Cuong, 2007).
Son rboles, arbustos o lianas, por lo comn pubescentes, rara vez glabros, pelos sin ramificar,
estrellados o representados por escamas, uni o multicelulares; hojas alternas, dispuestas en
espiral, simples, sin estpulas, lmina entera, aserrada o dentada; inflorescencias axilares o
laterales, bsicamente cimosas, con frecuencia en forma de tirso, rara vez reducidas a una sola
flor, a menudo originndose en ramas de estaciones anteriores; flores pediceladas, bracteadas,
hipginas, actinomorfas, perfectas o unisexuales y entonces las plantas monoicas, dioicas o
polgamas; spalos y ptalos (3)5(8), por lo general imbricados, libres o connados en la base;
estambres numerosos, rara vez 10, separados, frecuentemente agrupados y adnados a la base de
los ptalos, anteras invertidas despus de la antesis, extrorsas, ditecas, dorsifijas, verstiles, con
dehiscencia poricida o longitudinal; ovario solitario, con 3 a 5(ca. 30) carpelos, lculos de igual
nmero que los carpelos o con los septos sin alcanzar el centro del ovario, placentacin axilar o
casi axilar, vulos 10 a muchos en cada lculo, antropos, con un solo tegumento, estilos del
mismo nmero que los lculos, generalmente separados o connados en la base, rara vez connados
en toda su longitud, persistentes; fruto en forma de baya o cpsula loculicida; semillas por lo
general numerosas, pequeas, embrin ms o menos recto, grande, con el endospermo abundante.
(Steinmann, 2002).

El conocimiento taxonmico de la familia Actinidiaceae en Colombia se limita a una revisin


preliminar realizada por (Rangel, 2015) donde la describe como familia de plantas con flores
nativas en Colombia, actualmente no se sabe con certeza el nmero de taxones que se encuentran
en el pas. Este estudio se hace una breve descripcin de la familia Actinidiaceae importancia,
uso, distribucin, ubicacin taxonmica y ecologa y filogenia, adems nmero de especies
presentes en Colombia y su distribucin Segn lo reporta la literatura (Bernal et al., 2015) en
Colombia la familia Actinidiaceae est representada por 35 especies equivalente al 9,5%.
Este escrito proporciona informacin de investigaciones cientficas sobre la familia actinidiaceae,
el cual busca mostrar de manera especfica los temas que se abordan a lo largo del documento
para profundizar el conocimiento sobre esta familia. La bsqueda de esta informacin cientfica
se llev a cabo mediante revisin documental de fuentes secundarias especialmente por va
internet.

GENERALIDADES DE LA FAMILIA ACTINIDIACEAE

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La ubicacin taxonmica de los gneros de la familia Actinidiaceae ha sido objeto de debate a lo
largo de la historia, Saurauia est estrechamente relacionado con Actinidia (Soejarto, 1980).
Cuando los gneros Actinidia y Saurauia se incluyen en la misma familia, como es la norma
moderna, el nombre Actinidiaceae se acepta como conservado sobre Saurauiaceae, que tiene
prioridad cronolgica. Algunos taxnomos la han separado como una familia distinta,
Saurauiaceae en cuanto a su estudio sistemtico se conocieron dentro de las Dilleniaceae
(Hunter, 1966) aunque diversos autores propusieron que deban pertenecer a las Ericaceae, segn
(Nunes, 2007) se consideran como familia independiente perteneciente al orden de las ericales.
Menciona (Grijalva, 2006), que esta familia pertenece al orden de la theales y tiene estrecha
relacin con familias como Theaceae y Dilleniaceae. Recientes estudios moleculares sugieren
ubicarla y con mayor relacin con aquellas familias del Orden Ericales. Algunos autores han
considerado incluir a Saurauia en su propia familia, Saurauiaceae (Zamora, 2006).

Tradicionalmente tratados como parte de Dilleniaceae con los cuales comparte caracteres
vegetativos tales como hojas con numerosas vetas secundarias, a menudo ascendentes, mrgenes
aserrados y superficie frecuentemente spera-pubescente. Las flores blancas multiestaminadas
son tambin similares a las Dilleniaceae excepto en el carcter filogenticamente crtico de ser
sincrpico ms que apocrpico. Androceo es ismero, usualmente unido al tubo corolino y los
estambres son alternos a los lbulos de la corola. Gineceo gamocarpelar con 2 a 5 crpelos, con
ovario spero o nfero.Tres gneros en Asia, solamente uno ubicado en el Neotrpico.
El nico gnero neotropical de Actinidiaceae, se caracteriza por tener hojas caractersticamente
aserradas, generalmente speras-pubescentes, a menudo con pecolos de longitud algo variable.
La fruta es una baya irregular con numerosas semillas minuciosas (Gentry, 1996).

Saurauia (Briggs, 2011) es el gnero ms grande en Actinidiaceae, con distribucin desde


Mxico hacia el sur a Chile, China a Nueva Guinea (con una especie en Queensland, norte de
Australia). Es el gnero con ms o menos 285 especies, de las cuales la tercera parte se encuentra
en las regiones tropicales de Amrica, las dems en Asia. Alrededor de 17 crecen en Mxico y en
el rea de esta Flora slo existe una (Steinmann, 2002).

En la publicacin de (Blair, 2009) Saurauia ha sido asignado por diferentes autores a un


nmero de familias diferentes ms comnmente Pentaphylacaceae, Dilleniaceae y Saurauiaceae.
(Keng, 1987), proporcion pruebas basadas en estudios detallados de morfologa floral y
anatoma que Saurauia perteneca a la familia Actinidiaceae.

El gnero Saurauia se caracteriza por ser rboles y arbustos, funcionalmente diacos o polgamos,
generalmente pubescentes. Hojas simples, espiraladas, pecioladas, estipuladas, pinnatinervadas.
Inflorescencias subterminales a axilares, generalmente tirsos, algunas veces reducidas a una sola
flor; flores bisexuales, funcionalmente pistiladas con estilos largos, o funcionalmente
estaminadas con estilos cortos, los dos tipos de flor en plantas separadas, las partes florales
bsicamente pentmeras pero algunas veces trmeras a pentmeras, las yemas globosas,
raramente elipsoides; spalos (3-)5(-8), generalmente verdes, raramente rosados a rojos,
quincunciales en prefloracin; ptalos (3-)5(-9), escasamente unidos en la base, generalmente
blancos, caducos con los estambres en una sola unidad despus de antesis; estambres numerosos,
los filamentos adnados a la base de los ptalos, blancos, delgados a filiformes, ondulados a
crispados, ferrugneo a ferrugneo-obscuros, las anteras bifurcadas, amarillas, las tecas paralelas a
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divergentes, con suturas longitudinales distinguibles, dehiscentes por poros rimiformes; ovario
(3-)5 (-7) locular, glabro, raramente pubescente, los estilos tantos como los lculos, separados a
escasamente connados en la base (connados en toda su longitud en algunas especies asiticas),
obsoletos o ms largos que el androceo, filiformes a algo carnosos. Fruto una baya; semillas
numerosas, diminutas, irregularmente obovoide-angulares, areoladas, inmersas en una pulpa
mucilaginosa, transparente (Soejarto, 1984).

Las caractersticas florales de Saurauia son similares a los otros miembros de Actinidiaceae. Las
principales diferencias florales entre Saurauia y los otros miembros de Actinidiaceae son los
miembros, Saurauia tienen 3-5 carpelos, mientras que los otros miembros de la Actinidiaceae
tienen entre 3-30 o ms en Actinidia o 4-5 en Clematoclethra. Adems, Saurauia es el nico
gnero de Actinidiaceae cuyos miembros pueden ser monoicos o funcionalmente dioicos.
Tambin es el nico gnero existente en Actinidiaceae cuya distribucin natural incluye reas
fuera de Asia trpicos del sur y centro de Amrica, es principal fuente alimento de aves (Cern,
& Montalvo, 1998)

Favorecen la condicin de este gnero su significativo rango de distribucin altitudinal, este


ltimo reportado entre 700-900 ms.n.m., su importante porcentaje de rea de extensin localizado
en zonas protegidas. A la vez, se considera que es una especie relativamente frecuente en los
bosques, tpica de vegetacin secundaria o sucesional, por lo que ha sido con frecuencia
herborizada (Rodrguez et al., 2009).

El gnero Actinidia es nativo de China, en particular del valle del ro Yangts. La Actinidia se
caracteriza por ser una especie dioica, con individuos perennes trepadores o postrados, la mayora
son caducos, pero hay individuos perennes en zonas con altas temperaturas. El clima influye de
manera desproporcionada en el proceso de desarrollo de la planta, desde el momento en que
determina la capacidad o intensidad de la emisin de los brotes. (Valagro, 2014)

En el gnero Clematoclethra las flores son bsicamente pentmeras con las partes del perianto
imbricados. El pedicelo y los spalos pueden ser pberes. Los spalos son quincunciales en
estivacin, recurvados, y unidos bsicamente, mientras que los ptalos son en su mayora libres.
Los Ptalos surgen alternos con los spalos. Las flores ms viejas estn desprovistos de un cliz y
androceo. Y se supone que estos caen despus de la dehiscencia de las anteras. Las plantas son
aparentemente dioicas o poligamadas. En las flores estaminadas de c. Actinidioides examinados,
el ovario no produjo vulos. Tambin suelen tener ramas verticales; ramillas tomentosas, ovalada
de la hoja o elptica, de 5-10 cm de ancho y 3-5 cm de ancho, acuminada corto pice, base
redondeada, margen zigzag escasamente ciliado a travs del pecho de color verde oscuro, adems
de la puberulentas venas fuera, en color verde plido en el envs, rosa son las vellosidades a lo
largo de nervadura central y lateral venas, a veces calva limpia, hay una vena axilar con barba,
peciolos alargados, casi glabra, de 4-8 cm de largo. Pednculo flores vellosos densamente rojizas
6-12 flores, hasta 20 a 30 mm en las brcteas lanceoladas en las frutas, las vellosidades; en fruta
tallo hasta 7-11 mm. Flores blancas; spalos densamente pubescentes elpticas, de color rosa 4
mm de largo, 3 mm de ancho. Fruta esfrica, dimetro seco 6 mm. La floracin de junio a julio,
perodo de fructificacin de julio a agosto.

Filogenia
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Segn el (APG II 2003), en el clado de las Asterideas, se renen cuatro grupos monofilticos:
Cornales, Ericales, Euasterideas I o Lamiideas y Euasterideas II o Campanulideas, al orden de
las ericales pertenecen 23 familias. Actualmente consta de 346 gneros y cerca de 11.515
especies, reunidas en 25 familias (Stevens, 2001).

El orden Ericales es diverso y rico en especies, los estudios filogenticos moleculares no slo han
demostrado de manera convincente la monofilia del orden, que comprende 23 familias ubicadas
en tres subclases diferentes (Asteridae, Dilleniidae y Rosidae). La mayora de las familias de las
ericales estn bien circunscritas y han estado o estn actualmente sujetas a estudios filogenticos
intrafamiliares. A pesar de toda la atencin que Ericales ha recibido recientemente, sigue
habiendo un desafo importante, los nodos an ms profundamente no resueltos en la filogenia de
las ericales (Schonenberger, 2005).

Actinidiaceae se encuentra en el orden de Ericales como un grupo hermano de las familias


Roridulaceae y Sarraceniaceae (Briggs, 2011). Segn (Fayaz, 2011) las ericales se caracterizan
por ser rboles, arbustos, lianas, hierbas, micoheterotrficos deficientes en clorofila y plantas
carnvoras. Hojas en espiral, haces vasculares colaterales; Lmina simple. Flores con dos o ms
estambres como el nmero de ptalos.

Se necesitarn estudios estructurales adicionales para construir una base slida para la
compresin de la evolucin floral, as como de las relaciones filogenticas dentro de las ericales.
Es probable que estos estudios permitan una identificacin de sinapomorfa para la
suprafamilial, que es una tarea importante y a la vez desafiante. Actualmente, las descripciones
estructurales de clados de las ericales comprenden ms de una familia que carece generalmente
de sinapomorfas estructurales claras (Schonenberger et al., 2010).

En la delimitacin actual se han excluido de este grupo a representantes con corola gamoptala
(Cucurbitaceae, antes en Sympetalae) y se han incorporado familias con todos sus representantes
dialiptalos (Cornaceae, Apiaceae, Balsaminaceae, Theaceae, Actinidiaceae). Por lo tanto la
corola gamoptala no es una sinapomorfa de las Asterideas, ya que tambin aparece en otros
grupos no emparentados (Medina, 2010).
La monofilia de esta orden est sostenida principalmente por caracteres moleculares y se conocen
escasas sinapomorfas morfolgicas, por lo que resulta muy difcil caracterizarlas en este aspecto.
Las familias comparten ciertos compuestos qumicos (cido elgico) y caracteres embriolgicos
como la placenta difusa protrusiva (Soltis et al., 2005). Esta familia pertenece a la clase
Magnoliopsida, comprenden las plantas ms evolucionadas desde el punto de vista filogentico.
Las Asteriadae son las plantas ms derivadas de todas las Angiospermae, presentando flores en su
mayora con simetra bilateral y polinizacin zoofita (Donoghue et al., 1998).

Anatoma y morfologa del polen


La anatoma de esta familia se caracteriza por que sus vasos del xilema primario son en su
mayora solitarios, a menudo grandes, ya menudo dispuestos en filas radiales. Pueden tener
espesamientos anulares, helicoidales, reticulados o escalariformes. Las placas de perforacin son
escalariformes. El periciclo incluye un anillo continuo de esclernquima. Tallos jvenes tienen

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una mdula slida, que puede ms tarde desintegrarse y / o convertirse en laminado en algunas
especies de Actinidia. Las lamelas y un cilindro de las clulas de la mdula externa se vuelven
esclernquima con la edad (Kubitzki, 2013). La anatoma de la hoja presenta lmina foliar
dorsiventral estomas presentes; principalmente confinadas a una superficie (abaxial), pelos
presentes (incluyendo formas simples, unicelulares, multicelulares anomoctico, uniseriadas,
ramificadas y no ramificadas (Watson et al., 1992).
En el rea de la morfologa de polen son evidentes los pocos trabajos en la familia (Prez, 2006)
sin embargo existen estudios realizados donde evidencian la importancia de estas especies
vegetales polinferas visitadas por las abejas (Apis mellifera) y calendario floral presentado en la
zona de estudio, se identifica la familia Actinidiaceae Saurauia brachibotrys con un potencial
importante para el desarrollo y crecimiento de la apicultura, por encontrarse en un clima medio,
que permite sostener los apiarios, ya que se presenta gran variedad de plantas en floracin, tanto
silvestres como cultivadas durante todo el ao, brindando nctar y polen que sirve de alimento a
las abejas Apis mellifera como insumos para la elaboracin de productos como jalea real, cera,
adems del almacenamiento de polen, miel y propleos (Vivas et al.,2008)
Tipo reproductivo y polinizacin de esta familia se caracteriza porque son plantas
hermafroditas, monoicas o dioicas, son polinizadas por grandes cantidades de abejas, debido a la
gran cantidad de polen que poseen (Izco, 1998)

Distribucin geogrfica

Familia con tres gneros en regiones tropicales y subtropicales: Saurauia con unas 285 especies
en Asia y el Neotrpico, Actinidia con unas 65 especies en Asia y Clematoclethera con unas 12
especies en Asia.
No presenta especie nativas en Argentina (Zuloaga & Morrone, 1999). Se encuentra en regiones
tropicales, especialmente en sureste de Asia a Malasia, pero ausente en frica, en Amrica est
representado por el gnero Saurauia (Freire, 2004), en Nicaragua se conocen 1 gnero y 7
especies, siendo el nico gnero Saurauia (Grijalva, 2006). De igual modo la familia
Actinidiaceae pertenece a la flora endmica de Guatemala (Veliz, 2013), flora vascular de Costa
Rica (Jimnez, 2001). Existe una nica lista de plantas con flores para los bosques montanos en
el Parque Nacional del Manu (Per) que incluye hierbas, arbustos y rboles la cual est limitada a
familias y gneros donde se incluye esta esta familia (Farfn et al., 2015), es notoria e
impresionante la presencia de epifitas vasculares y musgos, por lo que se puede deducir que
pueden representar el componente ms diverso de estos bosques. Las familias arbreas
Actinidiaceae predominan reas Naturales Protegidas de la Selva Central y Zonas de
Amortiguamiento (Jardn Botnico de Missouri PERU, 2002-2014).
En Colombia, las Actinidiaceaes pertenecen al listado de familias que aun habitan en el Alto de
Boquern y Cerro del Padre Amaya (Antioquia), estas zonas se han caracterizado por ser ricas en
vegetacin, aunque estos sitios han sido altamente intervenidos an cuentan con una vegetacin
muy variada (Fundacin jardn botnico Joaqun Antonio Uribe, 2011).
En los bosques alto andinos correspondientes a los bosques montanos participan tambin un
pequeo grupo de individuos caractersticos de estos Bosques, cada uno perteneciente a una
familia diferente y frecuentemente con una sola especie en el rea, Dentro de estos individuos se
pueden destacar la presencia Saurauia (Actinidiaceae) A pesar de no existir un grupo especfico
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de plantas que represente la vegetacin del ecosistema paramuno, la diversidad si se encuentra
ms concentrada que en el bosque (Ramrez, 2009). La presencia en bosques protectores de
especies de gneros tpicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae) aunque menos abundantes,
muestra el carcter de eco tono de esta zona (Care, 2012).

Existen de este gnero (Saurauia) unas 300 especies en el neotropico desde el centro de Mxico
hasta el norte de Bolivia. En Colombia se encuentran unas 30 especies distribuidas especialmente
en elevaciones medias, las especies de este gnero producen abundantes frutos muy apetecidos
por las aves (Vargas, 2002). Esta especie se reporta para Colombia, Ecuador y Venezuela. En
Colombia, es una especie frecuente en el rea de influencia de las centrales San Carlos, Jaguas y
Calderas, (oriente Antioqueo) se encuentra en zonas perturbadas, cerca de fuentes de agua y en
orillas de caminos y carreteras (Cardona et al., 2011).

En Oaxaca, Mxico existe gran diversidad vegetal que contribuye con aprox. El 40% de la flora
total del pas, poniendo de manifiesto que las investigaciones taxonmicas es de importancia en
el estudio de nuestros recursos naturales y tiene que acelerarse ante la destruccin de los
ecosistemas y la consecuente desaparicin de especies que en casos extremos puede llevar a la
extincin de las mismas, en estos estudios se encontraron porcentajes de flora pertenecientes a la
familia dicotiledneas Actinidiaceae (Garca, A. 2004).

Caractersticas y usos de dos especies del gnero Actinidia


Actinidia spp A. deliciosa es una trepadora caducifolia con grandes hojas acorazonadas de color
verde y flores de un blanco cremoso que se vuelven amarillas. Las plantas femeninas producen
frutos de color marrn verdoso. A. kolomikta trepadora caducifolia con hojas verdes oscuro que
se vuelven rosas en la mitad superior. (Cushnie, 2007). Es la especie ms ampliamente cultivada
en el mundo. Produce frutos de piel marrn, con vellosidad abundante y como su nombre lo
indica, frutos con pulpa de color verde brillante y un sabor acidulado. Tiene unas propiedades
nutricionales excepcionales, con contenidos en minerales y vitaminas, siendo una de las frutas
con mayor contenido de vitamina C, se distribuye por toda la Asia oriental y sudoriental de
Siberia a Sumatra (Yu Hsieh et al., 2011)

Actinidia chinensis Planch es la segunda especie de Actinidia en importancia en cuanto a


superficie de cultivo se caracteriza por tener una piel de color marrn claro a verde amarillento,
en algunos casos desprovistos de vellosidad. La pulpa es amarilla brillante, con menor acidez y
mayor dulzor que el kiwi verde, lo que los hace ms apetecibles para algunos mercados, como
por el ejemplo el asitico, que gusta de sabores ms dulces (Garca, et al., 2015)
De igual forma existen varios estudios de frutos promisorios colombianos utilizados comnmente
para el consumo, la agroindustria as como tambin en la industria cosmocutica y nutracetica
(Pasta, 2013) Actinidia deliciosa tiene importancia en la industria para la elaboracin Cocteles,
sorbetes, helados, confituras.

(CIREN, 1988) afirma que como la mayora de los frutales, es una planta susceptible a muchas
plagas y enfermedades comunes, pero hasta el momento, stas han sido de poca importancia y de
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fcil control. Se debe especialmente a que es un cultivo relativamente nuevo. En estudios
realizados (Oyarzn, 2014) encontr que ms de 20 especies frutales entre las cuales se incluyen
las ms importantes de la fruticultura nacional, entre ese listado Actinidia deliciosa es atacado por
chanchito blanco de los frutales (P. viburni) principal causante de problemas econmicos a estos
cultivos la infestacin ocurre bajo los tpalos del fruto.

Bibliografa
Aguirre, Z.; Gutirrez, M.; & Merino, B. 2012. Principales familias de rboles, arbustos y
hierbas del sur del Ecuador. Consultado el 20 de mayo de 2017. Disponible en:
es.scribd.com/doc/165532584/Guia-Recursos-Floristicos-pdf.
Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group
classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Consultado el 18 de abril de
2017. Disponible en: onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x/pdf.
Bernal, R.; Gradstein, S. & Celis, M. 2016. Catlogo de plantas y lquenes de Colombia.
Consultado el 31 de mayo de 2017. Disponible en:
catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co/es/resultados/familia/ACTINIDIACEAE/CAT .
Blair, S. 2009. The Timetree of Life. Consultado el 18 de abril de 2017. Disponible en:
books.google.com.co/books?id=xWM5nvFzz-
QC&dq=saurauia+pentaphylacaceae&source=gbs_navlinks_s.
Briggs, M. 2011. Saurauia (Actinidiaceae) of New Guinea: current status, future plans.
Consultado el 31 de mayo de 2017. Disponible en:
www.sbg.org.sg/images/4_4_Research_Gardens_Bulletin/4_4_63_1_2_pdf_Vol_63_Part1_Part2
_2011/4.4.63.1-2.06_y2011_V63P1_P2_GBS_pg.77.pdf.
Cardona, F.; Higuita, H.; Gmez, S. & Roldan, F. 2011. Flora de Embalses, Centrales
Hidroelctricas de ISAGEN en el Oriente Antioqueo San Carlos, Jaguas y Calderas. Consultado
el 29 de mayo de 2017. Disponible en:
https://www.isagen.com.co/comunicados/flora_de_embalses_guia_ilustrada.pdf.

CARE, Ministerio del Ambiente, Unin Europea y Tinker Foundation 2012. Consultado el 18 de
mayo de 2017. Disponible en:
www.rjb.csic.es/jardinbotanico/ficheros/documentos/pdf/pubinv/JMF/PlanManejoIntegralCutucu
.pdf.
Cern, C. & Montalvo, C. 1998. Etnobotnica de los huaorani de quehueiriono, Napo-Ecuador.
Consultado el 2 de junio de 2017. Disponible en:
books.google.com.co/books?id=FIQLLm5qkHMC&pg=PA25&lpg=PA25&dq=actinidiaceae+ali
mento+de+las+aves&source=bl&ots=FE9HOK9hLE&sig=7RRLbmZ517z5To2Do9nexwW3Hz
0&hl=es-
419&sa=X&ved=0ahUKEwjGx4_gsZ_UAhXLQSYKHTMuCkkQ6AEIMDAC#v=onepage&q=
actinidiaceae%20alimento%20de%20las%20aves&f=false.
CIREN, 1988. Manual del cultivo de kiwi (Actinidia chinensis). Consultado el 23 de mayo de
2017. Disponible en: frutales.files.wordpress.com/2011/05/manual-de-cultivo-del-kiwi.pdf.
8
Cuong, N. 2007. A taxonomic revision of Actinidiaceae of Vietnam. Consultado el 30 de abril de
2017. Disponible en: repository.naturalis.nl/document/565630.
Cushnie, J. 2007. Mtodos de propagacin de plantas tcnicas y consejos para la multiplicacin
de ms de 1000 plantas. Madrid. 3p.
Donoghue, M.; Ree, R. & Baum, D. 1998. Phylogeny and the evolution of flower symmetry in
the Asteridae. Consultado el 20 de mayo de 2017. Disponible en:
phylodiversity.net/donoghue/publications/MJD_papers/1998/076_MJD_TrendsPlantSci98.pdf.
Farfn, W.; Garca, K.; Salinas, N.; Raurau, M. & Silman, M. 2015. Lista anotada de rboles y
afines en los bosques montanos del sureste peruano: la importancia de seguir recolectando.
Consultado el 30 de abril de 2017. Disponible en:
revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/article/view/11351/10171.
Fayaz, A.2011. Encyclopedia of Tropical Plants: Identification and Cultivation of Over 3000
Tropical Plants. Firefly books. Auckland. 2p.
Freire, A. 2004. Botnica sistemtica ecuatoriana .Consultado el 20 de abril de 2017. Disponible
en: www.neotropicos.net/BotSist_Ecuador_TextOnly_2004.pdf.
Fundacin jardn botnico Joaqun Antonio Uribe. 2011. Estudio monogrfico de 15 especies
vegetales en peligro de extincin en la jurisdiccin de Corantioquia. Consultado el 7 de mayo de
2017. Disponible en:
www.corantioquia.gov.co/sitios/ExtranetCorantioquia/ciadoc/FLORA/AIRNR_CN_2389_2000_
1.pdf.
Garca, A. 2004. Biodiversidad de Oaxaca. Consultado el 18 de abril. Disponible en:
books.google.com.co/books?id=TQfX0cL3ieQC&pg=PA13&dq=biodiversidad+oaxaca%7D&hl
=es-419&sa=X&ved=0ahUKEwji4qy4-
JXUAhVB4iYKHadeB1UQ6AEIIjAA#v=onepage&q=biodiversidad%20oaxaca%7D&f=false.
Garca, J.; Garca, G. & Ciordia, M. 2015. Cultivo del kiwi. Consultado el 20 de abril de 2017.
Disponible en: www.serida.org/pdfs/6344.pdf.
Gentry, A. 1996. A Field Guide To the families and genera of Woody plants of northwest south
America (Colombia, Ecuador, Per), with suppllentary notes on herbaceus taxa. Washington,DC.
Pp 212-214.
Grijalva, J. 2006. Flora til etnobotnica de Nicaragua. Consultado el 30 de abril de 2017.
Disponible en: www.bio-nica.info/biblioteca/GrijalvaFloraUtilNicaragua.pdf.
Hunter, G.1966. Revision of Mexican and Central American Sauria (Dilleniaceae). Annals of the
Missouri botanical garden. Consultado 22 de abril de 2017. Disponible en:
biostor.org/reference/11883/page/1.
Izco, J. 1998. Types of rarity of plant communities. Consultado el 28 de mayo de 2017.
Disponible en: onlinelibrary.wiley.com/doi/10.2307/3237282/abstract.

9
Jardn Botnico de Missouri PERU, 2002-2014. reas Naturales Protegidas de la Selva Central y
Zonas de Amortiguamiento. Consultado el 17 de abril de 2017. Disponible en:
www.jbmperu.org/.
Jimnez, Q. 2001. Vegetacin del Parque Nacional Carara, Costa Rica. Consultado el 31 de mayo
de 2017. Disponible en: www.epidendra.org/parquesnacionales/carara/jimenez_grayum_carara.
Keng, H.1987. Orders and Families of Malayan Seed Plants. Consultado el 22 de abril de 2017.
Disponible en: books.google.com.co/books?id=-
EzhjXIv5jsC&dq=saurauia+pentaphylacaceae&source=gbs_navlinks_s.
Kubitzki, K. 2013. Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales,
Ericales. Consultado el 29 de abril de 2017. Disponible en:
books.google.com.co/books?id=pKzwCAAAQBAJ&dq=Reproductive+Structures.+Cauliflory+i
s+reported+for+some+species.+Saurauia+callithrix+is+special+by+having+leafless+inflorescenc
es+at+the+base+of+the+trunk+which+spread+in+the+soil+and+leaf+litter,+elevating+the+flowe
rs+just+above+the+forest+floor+(Gilg+and+Werdermann+1925).&source=gbs_navlinks_s.
Lofstrand, S. 2016. Early floral development and androecium organization in the sarracenioid
clade (Actinidiaceae, Roridulaceae and Sarraceniaceae) of ericales. Consultado el 1 de junio de
2017. Disponible en: onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12382/Abstract.
Mabberley, D. 1993. The plant-book. A portable dictionary of the higher plants. Consultado el 8
de abril. Disponible en: www.repository.naturalis.nl/document/566067.
Medina, A. 2010. Core eudicotiledneas diversidad vegetal biotaxonoma de spermatofitos.
Consultada 22 de abril de 2017. Disponible en:
webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:http://exa.unne.edu.ar/carreras/docs/7-
%2520Core%2520Eudicotiledoneas.pdf.
Nunes, M. 2007. Caracterizacin y procesado de kiwi y fresa cultivados por diferentes sistemas.
Consultado el 22 de abril de 2017. Disponible en:
books.google.com.co/books?id=pZMS_I1LvrYC&pg=PA202&dq=pdf+An+integrated+system+
of+classification+of+flowering+plants%22.+Columbia+University+Press.+Nueva+York,+1981.
&hl=es-
419&sa=X&ved=0ahUKEwjcsZWW7YPUAhXE0iYKHXCCArYQ6AEIITAA#v=onepage&q=
pdf%20An%20integrated%20system%20of%20classification%20of%20flowering%20plants%22
.%20Columbia%20University%20Press.%20Nueva%20York%2C%201981.&f=false.
Oyarzn, M. 2014. Taxonoma y observaciones biolgicas del chanchito blanco de los frutales,
Pseudococcus viburni (Signoret). Consultado el 17 de mayo de 2017. Disponible en:
www.tesis.uchile.cl/tesis/uchile/2004/oyarzun_m/sources/oyarzun_m.pdf.
Pasta, M. 2013. Estado del arte frutos promisorios. Consultado el 29 de mayo de 2017.
Disponible en:
repository.lasalle.edu.co/bitstream/handle/10185/3815/T12.13%20P268e.pdf?sequence=1&isAll
owed=y.

10
Prez, J. 2006. Sistemtica de la familia Dilleniaceae en Cuba, Filogenia y biogeogrfia histrica
en el neotrpico. Consultado el 9 de mayo de 2017. Disponible en:
www.google.com.co/search?q=Sistem%C3%A1tica+de+la+familia+Dilleniaceae+en+Cuba%2C
+Filogenia+y+biogeogr%C3%A1fica+hist%C3%B3rica+en+el+neotr%C3%B3pico&oq=Sistem
%C3%A1tica+de+la+familia+Dilleniaceae+en+Cuba%2C+Filogenia+y+biogeogr%C3%A1fica+
hist%C3%B3rica+en+el+neotr%C3%B3pico&aqs=chrome..69i57.539j0j7&sourceid=chrome&ie
=UTF-8.
Ramrez, C. 2009. Estructuracin del plan integral de manejo del sistema de pramos y bosques
altoandinos del noroccidente medio antioqueo (spbanma). Consultado el 18 de abril de 2017.
Disponible en:
190.109.167.188:83/imagenes/SIAD/EC_APROT_DOC_PM_DMI_SISTEMA_PARAMOS_BO
SQUES_ALTOANDINOS_NOROCCIDENTE_MEDIO_ANTIOQUE%C3%91O_TOMO_1.PD
F.
Rangel, O. 2015. La riqueza de las plantas con flores de Colombia. Consultado el 22 de mayo de
2017. Disponible en: www.scielo.org.co/pdf/cal/v37n2/v37n2a5.pdf.
Rodrguez, A.; Solano, D.; Chacn, O.; Zamora, N.; Monro, A.; Santamara, D. & Gonzlez, F.
2009. Proyecto Herramientas bsicas para el manejo del Parque Internacional La Amistad
(PILA): Costa Rica/ Panam. Consultado el 20 de mayo de 2017. Disponible es:
www.inbio.ac.cr/pila-darwin/pdf/estado-conserv-plantas.pdf.
Sauer, J. 1993. Historical Geography of Crop Plants. Consultado el 2 de junio de 2017.
Disponible en:
books.google.es/books?id=qroRAuJqpZIC&dq=actinidiaceae&hl=es&source=gbs_navlinks_s.
Schonenberger, J. 2005. Molecular phylogenetics and patterns of floral evolution in the ericales.
Consultado el 22 de mayo de 2017. Disponible en:
bricol.net/research/CICphylog/CICfinalSTUFF/FINALmapping/Rosaceae/Ericales.pdf.
Schonenberger, J.; Balthazar, M. & Sytsma, K. 2010. Diversity and evolution of floral structure
among Early diverging lineages in the Ericales. Consultado el 1 de junio de 2017. Disponible en:
www.azoresbioportal.angra.uac.pt/files/publicacoes_Schnenberger2010_DiversityEvolutionFlora
lStructureAmongEarlyDivergingLineagesEricales.pdf.
Soejarto, D. 1980. Revision of south American Saurauia (Actididiaceae). Consultado el 22 de
mayo de 2017. Disponible en: www.biodiversitylibrary.org/item/20360#page/5/mode/1up.
Soejarto, D. 1984. Flora de Veracruz Actinidiaceae. Consultado el 22 de mayo de 2017.
Disponible en: www1.inecol.edu.mx/publicaciones/resumeness/FLOVER/35-%20Djaja.pdf.

Steinmann, V. 2002. Flora del bajo y de regiones adyacentes. Consultado el 22 de abril de


2017Disponible en:
www1.inecol.edu.mx/publicaciones/resumeness/FLOBA/Actinidiaceae106.pdf.
Stevens, P. 2001. Angiosperm Phylogeny. Consultado el 21 de abril de 2017. Disponible en:
www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
11
Utteridge, T. & Bramley, G. 2016. The Kew Tropical Plant Families Identification Handbook:
Second Edition. Royal Botanic Gardens Kew. 4p.
Valagro. 2014. Kiwi. Plant Dormancy Network. Consultado el 2 de junio de 2017. Disponible en:
http://plantdormancy.net/es/evidencias/actinidia/

Vargas, W. 2002. Gua ilustrada de las plantas de las montaas del Quindo y los andes
centrales. Consultado el 30 de mayo de 2017. Disponible en:
books.google.com.co/books/about/Gu%C3%ADa_ilustrada_de_las_plantas_de_las_mo.html?id=
Omzm3LW0mZUC&printsec=frontcover&source=kp_read_button&redir_esc=y#v=onepage&q
&f=false.

Veliz, M. 2013. Determinacin, caracterizacin y evaluacin del estado actual y uso de las
especies endmicas de Guatemala. Consultado el 20 de mayo de 2017. Disponible en:
www.google.com.co/search?q=DETERMINACION%2C+CARACTERIZACION+Y+EVALUA
CION+DEL+ESTADO+ACTUAL+Y+USO+DE+LAS+ESPECIES+END%C3%89MICAS+DE
+GUATEMALA&oq=DETERMINACION%2C+CARACTERIZACION+Y+EVALUACION+
DEL+ESTADO+ACTUAL+Y+USO+DE+LAS+ESPECIES+END%C3%89MICAS+DE+GUA
TEMALA&aqs=chrome..69i57.391j0j7&sourceid=chrome&ie=UTF-8.
Vivas, N.; Maca, D. & Pardo, M. 2008. Caracterizacin cualitativa del polen recolectado por
apis mellifera l en tres apiarios del municipio de Popayn. Consultado el 9 de mayo de 2017.
Disponible en: www.scielo.org.co/pdf/bsaa/v6n2/v6n2a12.pdf.
Watson, L. & Dallwitz, M. 1992. The families of flowering Plants. Consultado el 19 de mayo de
2017. Disponible en: delta-intkey.com/angio/www/actinidi.htm.
Yu Hsieh, T.; Ming Ku, S.; Te Chien, C. & Tsong Liou. 2011. Classifier modeling and numerical
taxonomy of Actinidia (Actinidiaceae) in Taiwn. Consultado el 30 de abril de 2017. Disponible
en: ejournal.sinica.edu.tw/bbas/content/2011/3/Bot523-13.
Zamora, N. 2006. Actinidiaceae. Consultado el 9 de mayo de 2017. Disponible en:
sura.ots.ac.cr/florula4/families/ACTINIDIACEAE.pdf LOGO DE PLANTAS.
Zuloaga, F. & Morrone, O. 1999. Catlogo de las Plantas Vasculares de la Repblica Argentina.
Consultado el 12 de abril de 2017. Disponible en:
books.google.com.co/books/about/Cat%C3%A1logo_de_las_plantas_vasculares_de_l.html?id=-
yhFAQAAIAAJ&redir_esc=y.

12