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Allostasie : physiologie, crbralit et normativit sociale.

A paratre dans Le Bulletin d'Histoire et d'Epistmologie des Sciences de la Vie

Mathieu Arminjon
Dpartement de psychiatrie, Facult de mdecine, Universit de Genve, Suisse.
Fondation Agalma, Genve, Suisse.
Mathieu.Arminjon@unige.ch

Rsum

Le concept de rgulation est au cur des sciences modernes du vivant et dtermine les

catgories du normal et du pathologique. Nous proposons ici desquisser les conditions

historiques et conceptuelles qui ont amen Peter Sterling et Joseph Eyer introduire, en

1988, la notion dallostasie. Nous montrons quelles conditions cette dernire rompt avec

les concepts antrieurs comme ceux de milieu intrieur et dhomostasie. Nous insistons sur

limportance grandissante que le modle allostatique accorde la crbralit ainsi quaux

dterminants sociaux. Cette articulation nous mne finalement nous interroger sur les

rapports quentretiennent normativit sociale et pathologie.

Introduction

Comme la relev Canguilhem, le concept de rgulation constitue le cur de la physiologie

moderne. Il recouvre aujourd'hui, crit-il, la quasi-totalit des oprations de l'tre vivant :

morphogense, rgnration des parties mutiles, maintien de l'quilibre dynamique,

adaptation 1aux conditions de vie dans le milieu. . Do sa conclusion : La rgulation, c'est

le fait biologique par excellence . Or si les physiologistes saccordent pour y reconnatre la

spcificit du vivant, la succession de termes tels que ceux de milieu intrieur, de

dynamognie, dhomostasie ou encore dhomodynamisme, montre que la conceptualisation

1
G. Canguilhem Rgulation (pistmologie) , Paris, Encyclopdia Universalis, 1974, 14, 401-403, p. 402.

1
de ces faits de rgulation ne fait quant elle aucunement lobjet dun consensus. Aussi les

dbats sur lautorgulation nous offrent-ils un point de vue privilgi sur les reconfigurations

conceptuelles dont le vivant a pu faire lobjet au cours du XXe sicle.

La prsente tude sattache esquisser une gnalogie du concept dallostasie. Rcent avatar

des thories de lautorgulation, cette notion fut introduite en 1988 par Peter Sterling et

Joseph Eyer2. Sinspirant de travaux issus de la neurobiologie et de lpidmiologie, les deux

auteurs entendent rompre avec les thorisations antrieures de la rgulation. Ces dernires

auraient insist sur la constance des normes biologiques, ngligeant par l la plasticit du

vivant pourtant ncessaire son adaptabilit. Le concept dallostasie entend, au contraire,

conceptualiser la variabilit des normes physiologiques, soit la stabilit de lorganisme au

travers du changement (stability through change3).

Il suffit cependant de revenir aux textes de W. B. Cannon, qui a introduit le terme

dhomostasie en 19254, pour se rendre compte que lhomostasie thmatise dj une telle

labilit biologique. En dautres termes, la vritable cible des tenants de lallostasie ne serait

pas le concept dhomostasie, mais la notion de milieu intrieur, introduite en 1878 par

Claude Bernard5. Or si le concept dhomostasie dfendait dj une variabilit biologique, on

peut alors se demander si la notion dallostasie possde une vritable lgitimit conceptuelle.

2
P. Sterling, J. Eyer, Allostasis: A new paradigm to explain arousal pathology , In Handbook of Life Stress, Cognition and
Health, Fisher S, Reason J (eds), Chichester, John Wiley, 1988, 629-649.
3
Sterling, Eyer, 1988, p.641.
4
W. B. Cannon, Jubilee Volume for Charles Richet, Transactions of the Congress of American Physicians and Surgeons,
1926, 12, 3, 91-93.
5
C. Bernard, Leons sur les phnomnes de la vie communs aux animaux et aux vgtaux, Paris, J.B. Baillire, 1878.

2
En guise de rponse nous montrons que le concept dallostasie ne tient pas sa particularit

dune prtendue conceptualisation de la plasticit du vivant. Celle-ci tait dj acquise avec le

concept dhomostasie. Il se distingue cependant bien des conceptions antrieures de la

rgulation du fait quil accorde un rle central la crbralit comprise comme le lien

ncessaire entre variabilit somatique et les dterminations du milieu. Mais encore, l o

Bernard entendait rendre compte des mcanismes rgulateurs assurant lindpendance du

milieu intrieur vis--vis du milieu extrieur, lallostasie tente den conceptualiser ltroite

dpendance. Aussi le milieu extrieur nest-il plus seulement conu comme un ensemble de

conditions naturelles auxquelles le vivant devrait sadapter. Le paradigme allostatique

interroge plus spcifiquement ladaptation des normes biologiques lenvironnement social,

ainsi que les drgulations qui peuvent en rsulter. Ces dernires, dont le stress chronique et

les addictions reprsentent les pathologies prototypiques, nous invitent finalement repenser

lopposition canguilhemienne entre normativit biologique et sociale.

I - Le milieu intrieur et la naissance des sciences biomdicales

La notion de milieu intrieur fut forge par Claude Bernard suite la dcouverte fortuite de la

glycogense du foie. Bernard oublie sur sa paillasse un foie frachement lav et le retrouve, le

lendemain, imprgn de glucose. On pensait jusque-l que la concentration de glucose dans le

sang rsultait dun apport alimentaire et non dune synthse. Ce dogme tombe avec la

dcouverte de Bernard ; le foie maintient la glycmie un niveau constant en synthtisant du

sucre lorsque lorganisme vient en manquer.

3
Aprs avoir initi un nombre important de recherches visant tablir lexistence de

mcanismes rgulateurs similaires, assurant, par exemple, le maintien de la temprature

corporelle ou la teneur en eau du sang, etc., Bernard en tire la thorie gnrale suivante:

Un mcanisme compensateur trs compliqu maintient constant le milieu intrieur qui

enveloppe les lments des tissus de telle sorte que ceux-ci sont, quelles que soient les

vicissitudes cosmiques, dans des atmosphres identiques, dans une vritable serre chaude.6

Comme le rappelle Pichot, Le milieu intrieur a servi de paradigme la biologie moderne,

remplaant la persvrance de ltre dans son tre tout en se prtant merveilleusement

lexprimentation 7. La thorie du milieu intrieur a ainsi jou un rle central. Cest au

travers delle que la physiologie est devenue une science part entire, ce qui vaudra

Bernard dtre lev au rang de pre de la mdecine moderne. Comme en tmoigne

effectivement Durkheim, en 1885, le grand service que Claude Bernard a rendu la

physiologie fut prcisment de laffranchir de toute espce de joug, de la physique et de la

chimie comme de la mtaphysique 8. La dcouverte des mcanismes dautorgulation permet

ainsi la biologie de revendiquer la scientificit de son objet, le vivant, tout en

saffranchissant de la tradition vitaliste.

Toutefois, comme le montre Pichot, la thorie du milieu intrieur, expose principalement

dans les Leons sur les phnomnes de la vie communs aux animaux et aux vgtaux, conduit

Bernard des hsitations, voire des contradictions. Dans sa qute de la spcificit du vivant,

il insiste sur la synthse, puis sur la destruction organique, avant de se tourner du ct de la

6
Bernard, 1878, p.6.
7
A. Pichot, Histoire de la notion de vie, Paris, Gallimard, Tel, 1993, p. 714.

8
. Durkheim, Textes, Paris, d. de Minuit, t.1, 1975[1885], p. 373.

4
morphogense. Cette dernire ne renvoie pas un mcanisme de rgulation parmi dautres.

Sil tait possible den rendre compte, cest lorigine mme des normes biologiques qui serait

mise au jour. Bernard crit en ce sens :

L'uf est un devenir; or comment concevoir qu'une matire ait pour proprit de renfermer

des jeux de mcanismes qui n'existent pas encore. 9

Si la thorie du milieu intrieur doit marquer la naissance dune science authentique du

vivant, celle-ci semble demble voue lchec. Lorigine de cet harmonieux agencement de

mcanismes chappe tout bonnement ltude exprimentale. Ne reste plus que la

mtaphysique; en labsence dune thorie morphogntique et dune gntique fiable, Bernard

sen remet donc lharmonie prtablie de Leibniz10.

Ce petit dtour du ct de lembryologie bernardienne na rien danecdotique. Lorigine de la

rgulation morphogntique, entendue comme la forme gnralise du dynamisme

biologique, reste externe lapprhension exprimentale du vivant. En recourant lharmonie

prtablie, Bernard dissocie la dynamique de lorganisme conu comme un tout, des

dynamismes dont font preuve les organes pris individuellement. Sa physiologie exprimentale

nous laisse ainsi limage dun vivant autorgul, certes, mais se contentant de mettre au jour

des variations locales. La rgulation bernardienne se limite la correction dcarts plus ou

moins importants vis--vis dune norme donne. Le milieu, dans la notion de milieu

intrieur , ne dsigne donc pas seulement lenvironnement interne dans lequel baigne chaque

organe ou chaque cellule, mais se dote encore dun sens gomtrique. On peut imaginer, pour

chaque organe, lexistence dune norme essentielle, abstraite et fixe, reprsente au centre

9
C. Bernard, De la physiologie gnrale, Bruxelles, Culture et Civilisation, 1965 [1872], p. 155.
10
Voir ce sujet Pichot, 1993, p. 756.

5
dune droite et laquelle toute variabilit organique serait asservie. Si la thorie du milieu

intrieur savre dynamique car il faut bien que lorganisme soit plastique afin quil

compense des carts son dynamisme nen reste pas moins restreint, ds lors quil nadmet

quune seule norme. Cest bien ce dynamisme relatif qui constituera la cible privilgie des

thoriciens modernes de lautorgulation.

II Lhomostasie ou la variabilit retrouve

On ne peut parler de la thorie du milieu intrieur sans voquer la notion dhomostasie que

lon tient gnralement pour synonyme. Pour Christiane Sinding, le concept dhomostasie

napporte tout simplement rien de plus que celui de milieu intrieur et ne se serait finalement

impos que par commodit demploi 11. Pourtant, lhistorienne note que Cannon,

contrairement Bernard, sest toujours intress aux ruptures instaures dans ltat

dquilibre biologique par les tats de choc 12. Or nest-ce pas justement autour du sens que

lon accorde au terme de rupture , que se joue la spcificit du concept dhomostasie ? Si

la rupture dquilibre ncessite, pour Bernard, un prompt retour la norme, elle peut aussi

sentendre comme une occasion dadaptation physiologique suscite par les conditions

environnementales. Les conceptions plus rcentes touchant aux processus de rgulation

permettent justement de donner un nouvel clairage sur ce point.

Dans Lifelines: biology freedom, determinism13, le neurobiologiste Steven Rose consacre

quelques pages ce quil considre comme lanalogue mcanique de lhomostat biologique:

le thermostat. Ce modle de rgulation par feedback ngatif lui parat non seulement

11
C. Sinding, Du milieu intrieur lhomostasie : une gnalogie conteste , in La ncessit de Claude Bernard, Paris,
Mridiens Klincksieck, 1991, 65-81, p. 73.
12
C. Sinding, 1991, p. 69.
13
S. Rose, Lifelines: biology freedom, determinism, London, Allen Lane the Penguin Press, 1997.

6
biologiquement faux, mais encore techniquement dpass. Rose en veut pour preuve que les

chauffages domestiques modernes ne fonctionnent plus sur le principe dune oscillation

autour dun point fixe :

Mme un thermostat ne manifeste pas une homostasie au sens de rester le mme mais

incorpore une gamme de cycles et dhypercycles. 14

Si un artefact courant peut faire preuve dune telle labilit (des cycles et hypercycles), le

modle de rgulation normes de fonctionnement fixes semble, a fortiori, dfinitivement

obsolte. Mme les organismes biologiques les plus rudimentaires instancient de telles

variations. Les travaux de Franois Jacob et de Jacob Monod, nous rappelle en effet Rose, ont

montr que des bactries normalement incapables de mtaboliser le lactose, peuvent, dans

un environnement ne proposant que du sucre, dsinhiber lexpression des gnes permettant de

synthtiser lenzyme ad hoc. En dautres termes, mme le programme gntique, peut et doit

admettre une certaine plasticit afin de maximiser les capacits adaptatives de lorganisme

son milieu. A la constance fixe du milieu intrieur, Rose oppose la constance du

changement et donc, la ncessaire plasticit dont doit tmoigner lorganisme sil veut survivre

: en dehors de lorganisme, le changement est virtuellement la seule constance 15.

Lhomostasie, au sens de rester le mme (staying the same), ne saurait donc rendre

compte du dynamisme biologique pour lequel, dit-il, la stase est la mort 16. Rose propose

alors de substituer au terme dhomostasie, celui, selon lui plus appropri,

dhomodynamisme. Lanalyse de Rose est intressante un double titre. Elle participe de

lassimilation des concepts de milieu intrieur et dhomostasie, tout en mettant laccent sur

une comprhension adaptative de la rupture dquilibre. Reste savoir si, contrairement ce

14
Ibid., p. 156, notre traduction.
15
Rose, 1997, p. 140, notre traduction.
16
Ibid.

7
quannonce Rose, le terme dhomostasie nentend pas dj rendre compte dune telle

adaptabilit.

On doit le concept dhomostasie Walter Cannon. Longuement explicit dans The Wisdom

of the body17, la notion apparat pour la premire fois en 1925 loccasion de la participation

de Cannon un congrs en lhonneur de Charles Richet18. La rfrence ce dernier,

physiologiste noblis en 1913 pour ses travaux sur lanaphylaxie, nest pas accidentelle.

Richet avait en effet dj form le terme de dynamognie auquel il donnait, dans son

Dictionnaire de physiologie, la dfinition suivante:

Ltre vivant est stable; et il faut quil le soit pour ntre pas dtruit () Mais, par une sorte

de contradiction qui nest quapparente, il ne maintient sa stabilit que sil est excitable,

capable de se modifier suivant les irritations du dehors () de sorte quil nest stable que

parce quil est modifiable. La dfense nest compatible quavec une certaine instabilit. 19

Si pour Bernard le retour la norme primait, lattention de Cannon, la suite de Richet, se

dplace du ct de linstabilit. Cette dernire devient la condition de toute stabilit. Or cette

inversion prside prcisment la cration du terme dhomostasie. Cannon est en effet le

premier prvenir toute interprtation errone de son concept. Le terme nest pas forg au

hasard; si homo dsigne lidentit, prcise-t-il homo signifie la similarit, soit des tats

fonctionnellement proches, mais pas ncessairement identiques20. Dans la mme veine, par

stasis, il nentend pas la stase, ce qui est immobile, mais renvoie la statique, soit ltude des

forces en tension. Aussi, la suite de Richet, Cannon admet quil existe des valeurs-seuils au-

17
W. B. Cannon, The wisdom of the body, New York, W.W. Norton, cop, 1932.
18
Cannon, 1926.
19
W. B. Cannon, Organization for physiological homeostasis , Physiological Reviews, 1929, 9, 399-431, p. 399. Passage
tir du texte original : C. Richet Dfense (fonction de) , in Dictionnaire de physiologie, t. 4, Paris, Flix Alcan Editeur,
1900.
20
Cannon, 1929, p. 401.

8
del ou en-de desquelles la viabilit de lorganisme est mise lpreuve. Mais celles-ci ne

sont pas donnes et fixes. Elles rsultent des effets conjugus de multiples forces antagonistes.

Pour Cannon, la stabilit se conoit donc comme un compromis dynamique, mergent la

croise des contraintes endognes et exognes. Certes trompeuse, ltymologie du concept

montre combien Rose, Sinding et avec eux toute la tradition, ngligent la spcificit

conceptuelle de la notion dhomostasie qui se voit alors assimile celle de milieu intrieur.

Enfin, si la variabilit caractrise bien le modle homostastique, on peut se demander quoi

pourrait bien servir lintroduction dun terme qui, comme celui dhomodynamisme, viendrait

suppler les prtendues limites fixistes du modle homostatique.

III Que faire du concept dallostasie?

Si les notions de dynamognie ou dhomodynamisme nont pas russi sinstaller

durablement dans le vocabulaire usuel de la physiologie moderne, il en va tout autrement du

concept dallostasie. Conu, lui aussi, dans le but de dpasser les supposes limites fixistes du

paradigme homostatique, il reconduit cette assimilation des notions de milieu intrieur et

dhomostasie :

Le principe de lhomostasie est que pour maintenir sa stabilit un organisme doit tenir tous

les paramtres de son milieu intrieur constants 21.

L o lhomostasie insisterait sur la constance, lallostasie permettrait de mettre en exergue

la variabilit des normes physiologiques. Pour McEwen et Wingfield :

21
Sterling, Eyer, 1988, p. 631, notre traduction.

9
lallostasie ralise la stabilit au travers du changement. Cest un processus qui soutient

lhomostasie, i.e. les paramtres physiologiques essentiel pour la vie () Cela veut dire que

les valeurs-seuils [set-points] et autres limites de contrle doivent aussi changer. 22

Si la prise en compte de la variabilit des normes ne permet pas dopposer lhomostasie

dune part, lhomodynamisme et lallostasie de lautre, on peut se demander quelles

spcificits justifient la prtention de Sterling et Eyer construire, partir du concept

dallostasie, un nouveau paradigme.

Lanalyse dtaille de larticle de Sterling et Eyer permet dtablir trois grandes

caractristiques susceptibles de lgitimer lintroduction du concept dallostasie : sa conception

holiste de lautorgulation, la prise en compte des demandes environnementales, en particulier

sociales, ainsi que la crbralisation de lautorgulation. Nous compltons cette liste par

une quatrime spcificit, la possibilit de penser des pathologies de lautorgulation que

McEwen et Wingfield nomment des surcharges allostatiques 23.

Holisme

Pour Sterling et Eyer, les conceptions de la rgulation furent, durant plus dun sicle, inspires

par la mthodologie bernardienne. Celle-ci aurait selon eux consist ntudier que les

fonctions dorganes isols du reste du corps24. Or Sterling et Eyer notent que ds lors que lon

coupe un organe de linfluence du reste de lorganisme des dterminations rciproques que

22
B. S. McEwen, J. C. Wingfield, Whats in a name? Integrating homeostasis, allostasis and stress , Hormones and
Behavior, 2010, 57 (2), 105-111, p. 106, notre traduction.

23
B. S. McEwen, J. C. Wingfield, Allostasis and allostatic load , In Fink G (ed.), Encyclopedia of Stress, 2, New York,
Academic Press, 2007, 135-141.
24
Avec J.-G. Barbara, on remarquera quon ne peut tenir la dmarche bernardienne pour responsable dun tel rductionnisme.
Voir : J.-G. Barbara, Claude Bernard et ses suiveurs sur la question du curare: enjeux pistmologiques , Journal de La
Socit de Biologie, 2009, 203(3), 227234.

10
chaque organe exerce sur les autres celui-l exemplifie des rgularits ou normes de

fonctionnement que lon ne saurait retrouver en conditions normales25. Le paradigme

allostatique se distinguerait donc, premirement, par une conception holiste de

lautorgulation. En tant que telle, cette spcificit ne rompt pas encore franchement avec les

conceptions de Cannon.

Prise en compte des demandes environnementales

Sterling et Eyer font tat de linconstance de la pression artrielle qui varie cycliquement, en

fonction des besoins journaliers et de lge. Les tudes pidmiologiques rvlent par ailleurs

quelle augmente significativement lorsque les jeunes enfants entrent lcole, pour ne plus

cesser daugmenter au cours de la vie. Alors que llvation de la pression artrielle a

longtemps t considre comme une augmentation essentielle , Sterling et Eyer font tat

dun ensemble dtudes selon lesquelles ce phnomne ne serait pas uniquement fonction de

lge, mais aussi du milieu social. Lhypertension prdomine dans les classes sociales

dfavorises et, notamment, chez les afro-amricaines. Ces derniers possdent de nombreuses

caractristiques gntiques communes avec les Africains chez qui lon nobserve pourtant pas

de telles augmentations26.

Si le holisme ne permet pas vritablement de distinguer nettement les paradigmes allostatique

et homostatique, linfluence des conditions sociales sur les variables physiologiques dessine

donc une premire ligne de partage. Il ne sagit pas de soutenir que le modle homostatique

serait incompatible avec une prise en compte des effets psychosociaux, mais de prendre acte

25
Sterling et Eyer,1988, p. 631.
26
Lorigine de lhypertension des afro-amricains reste encore inconnue et fait lobjet de nombreux dbats. Trois types de
thses sopposent : 1) les thses sociaux-conomique, que Sterling et Eyer adoptent ici, 2) gntiques, 3) celles pour
lesquelles il sagirait dun effet de slection rsultant de la traite des esclaves. Les individus dont le taux de sodium tait lev
auraient mieux support la dshydratation. Voir ce sujet: R. Cooper, C. Rotimi, Hypertension in Blacks , American
Journal of Hypertension, 1997, 10, 7, 804-812.

11
du fait que sils ne proccupent pas Cannon, ils occupent, comme on le verra, une place

centrale dans le modle allostatique.

Crbralisation de lautorgulation

Le concept dallostasie permet de mettre au jour linfluence du milieu social sur le milieu

intrieur ; reste savoir quel organe assure la mdiation entre les deux ordres. Pour

Sterling et Eyer, la rponse ne fait aucun doute:

Le seul lien possible entre les phnomnes psychosociaux et psychologiques est le cerveau.

Les manuels ne dcrivent pas ces liens car le model conceptuel qui a domin en physiologie

pendant un sicle a considr que le corps fonctionnant indpendamment du cerveau 27.

Selon Sterling et Eyer, la physiologie sest limite, jusque dans les annes 1960-1970,

ltude du corps, sans considration pour ses liens avec le cerveau. Lutilisation, dans les

annes 1980, de nouvelles techniques (microscopie lectronique et immunocytochimie) aurait

selon eux permis de rvler la complexit du rseau nerveux reliant, de manire

bidirectionnelle, le cerveau aux glandes endocrines, ainsi quun ensemble dorganes et tissus

jusque-l considrs comme ne contenant pas de cellules endocrines foie, cur, os,

vaisseaux sanguins et ceux composant le systme immunitaire (thymus, ganglions

lymphatiques, etc.). Enfin, Sterling et Eyer font tat de lidentification dune srie dhormones

(enkphaline, dynorphine, atriopeptine, etc.) secrtes par le cerveau et venant moduler aussi,

par voie sanguine, le fonctionnement des organes.

Cannon na bien videmment pas nglig limplication du cerveau dans les processus

homostatiques:

27
Sterling, Eyer, 1988, p.631, notre traduction.

12
Les processus physiologiques coordonns qui maintiennent la plupart des tats stables de

lorganisme sont tellement complexes et spcifiques au vivant ils impliquent () le cerveau

et les nerfs, le cur, les poumons, les reins et la rate, travaillant tous en coopration 28.

Cependant, ce dernier est ici mis sur le mme plan que les autres organes. Or pour Sterling et

Eyer, la mise au jour dun rseau de communication entre le cerveau et le corps plaide non

seulement en faveur dune conception holiste de la rgulation, mais encore dune

hirarchisation des ajustements physiologiques qui se voient ainsi optimiss :

En contrlant tous les mcanismes simultanment, the cerveau renforce ses commandes 29.

Les pathologies de lautorgulation

A la suite de Sterling et Eyer, McEwen et Wingfield ont uvr dans le but de prciser les

implications neurophysiologiques et mdicales du modle allostatique. Sur la base de la

hirarchisation des mcanismes de rgulation, ces derniers introduisent le concept dtats

allostatiques (allostatic states) afin dinsister sur le rle des mdiateurs hormones et

neuromdiateurs assurant une rgulation indpendante des mcanismes homostatiques

locaux (maintien du pH, de la temprature corporelle, du niveau de glucose, doxygne, etc.),

mais dont ils contribuent maintenir la stabilit. En ce sens, la hirarchisation permettrait

dviter toute confusion entre ces aspects de lhomostasie qui maintiennent la vie et ces

autres mdiateurs qui aident lindividu sadapter 30. partir de cette partition, il est

possible de dgager des textes de McEwen et Wingfield au moins deux caractristiques du

systme allostatique .

28
Cannon, 1932, p. 24, notre traduction.
29
Ibid, p. 636.
30
McEwen, Wingfield, 2010, p.107, notre traduction.

13
La rgulation allostatique se distinguerait ainsi par ses capacits prdictives. Lorganisme

peut en effet adapter ses normes vitales en fonction des conditions environnementales non

plus seulement prsentes, mais aussi venir. Par exemple, un animal peut entrer dans une

phase dhyperphagie en prvision dune longue priode dhibernation. En cas de famine, une

femelle peut quant elle bloquer ses cycles de reproduction et viter ainsi des complications

potentielles. Pour McEwen et Wingfield, ces phnomnes, quils nomment charges

allostatiques (allostatic loads), constituent bien des mcanismes dautorgulation puisquils

participent de la rgulation du milieu intrieur. Mais ils doivent tre considrs comme

indpendants de ceux-ci ds lors quils sont fonctionnellement distincts et reposent sur des

rseaux de rgulation diffrents.

Deuximement, ils distinguent les surcharges allostatiques31 (allostatic overloads), qui

dsignent non pas tant lexposition prolonge des vnements externes favorisant les

charges allostatiques, que les drgulations pouvant survenir suite une exposition prolonge

des vnements stressants (famine, conditions climatiques, prdateurs, etc.). Ds lors que les

mcanismes allostatiques sont conus comme un systme de rgulation indpendant, il

devient du mme coup possible de concevoir des dysfonctionnements propres ce niveau de

rgulation. Le stress chronique, spcialement celui induit par la vie sociale, est alors identifi

comme une des principales causes de drgulation. Si les alas environnementaux (famines,

conditions climatiques, dfis saisonniers, etc.) sont momentans (charges allostatiques) ou

mnent une pression slective entranant la mort des plus faibles, le statut social et ses effets

physiologiques sont quant eux inhrents la vie de certaines espces. La chronicit des

31
Quand bien mme McEwen et Wingfield (2010) sen dfendent, il serait tout fait possible de parler ici dtat , de
charge ou de surcharge homostatique .

14
surcharges allostatiques dues aux dfis sociaux reprsente alors une source potentielle de

troubles de lautorgulation.

IV - Allostasie, du crbral au psychosocial

Il ressort de cette analyse que ce que lallostasie rend pensable, ce nest pas tant la labilit

biologique dj constitutive du concept dhomostasie mais larticulation du biologique et

du social. Or, dans les dernires pages de The Wisdom of the body, Cannon conclut sa

rflexion sur les implications sociales du concept dhomostasie. La division du travail y joue

un rle essentiel : As cells grow in masses the phenomenon of division of labor appears 32.

Bien quil ne nomme aucune source, lhomostasie sociale de Cannon voque les

principes dun organicisme mi-chemin entre la solidarit organique durkheimienne et la

dfense spencrienne de ltat minimal. Lorganicisme de Cannon peut en effet snoncer

dans les termes de Durkheim : l o la solidarit mcanique des socits traditionnelles

nadmet aucune plasticit, les socits modernes reposent sur une spcialisation des individus.

A linstar des organismes pluricellulaires, lorganisation du corps social merge de la division

du travail. Homostasie corporelle et homostasie sociale rentrent alors dans des rapports de

bnfices rciproques. Pour Cannon, en effet, les corps en bonne sant alimentent la vie

sociale qui garantit, en retour, un milieu intrieur (social) propice.

Les accents spencriens de Cannon tiennent dans la nature mergente de ce social o

spcialisation rime avec autorgulation des tensions, comme si un homostat social achev

parvenait se passer de toute supervision tatique:

32
Cannon, 1932, p. 289, notre traduction.

15
Dans une nation, les fortes tensions conduisent rarement au dsastre ; avant que lextrme

stade soit atteint des forces correctives mergent () A ce stade, toutefois, nous notons que

les perturbations sont plus ou moins limites, et que cette limitation suggre, peut-tre, les

premiers stades de l'homostasie sociale. 33.

Les historiographes critiques ont largement mis au jour les limites et par l les spcificits de

lorganicisme dont Cannon nest finalement quun hritier tardif. La supercherie de cette

biosociologie organiciste crit Blanckaert rside dans loccultation dlibre des conflits

de classe et des pratiques de violence rpressive de lappareil dtat 34. En effet, qui saurait

remettre en cause un ordre social naturel, a fortiori naturellement harmonieux ? Pour Cannon

les tensions ne sont pas inhrentes la vie en communaut, mais le reflet dune homostasie

sociale encore inacheve. Elles ne refltent pas une pathologie de lordre social, mais son

immaturit. De la sagesse du corps, Cannon en conclut la sagesse ncessaire dun corps

social authentiquement homostatique.

La reprsentation de lordre social fonde sur le concept dallostasie nest en aucun cas celle

du modle libral ascendant (sans tte ). Le paradigme allostatique, on la vu, est au

contraire bas sur une conception hirarchise ou descendante, pour laquelle le cerveau

organe de rgulation par excellence supervise les mcanismes homostatiques locaux.

Lautorgulation allostatique nquivaut pas garantir le retour des normes fixes, mais

prvenir les drgulations, et cest justement la crbralisation de lautorgulation qui autorise

lanticipation. Sterling et Eyer35 nous expliquent, par exemple, que si nous devons nous lever

afin dteindre une lumire, la chute brutale du sang dans les membres infrieurs risque de

33
Ibid., p. 294, notre traduction.
34
C. Blanckaert, La Nature de la socit. Organicisme et sciences sociales au XIX sicle, Paris, LHarmattan, Coll. Histoire
des Sciences Humaines , 2004, p. 23.

35
Sterling, Eyer, 1988, p. 642.

16
saccompagner de vertiges. Ces chutes de pression artrielle ne sont heureusement pas

systmatiques mais le seraient si, la manire des rtroactions bernardiennes, le mcanisme

rgulateur nintervenait quune fois la chute de pression effective. Gnralement, le corps

anticipe les effets de laction en modifiant, avant mme que celle-ci ne soit amorce, les

paramtres physiologiques. Lanticipation reprsente une forme optimale de rgulation. Or

prparer le corps la ralisation dune action nest possible qu condition que ces rgulations

somatiques locales soient connectes lensemble des zones crbrales motrices ; celles qui

contrlent les intentions plus ou moins long terme. Pour Sterling et Eyer, cette fonction

cognitive de prdictibilit va constituer le levier de laction politique.

Toute mdecine prventive savre, par dfinition, anticipative. Elle vise intervenir avant

que la maladie nadvienne, afin de lviter ou den limiter les effets. Pour autant, le type de

prvention promu par le paradigme allostatique ne sentend pas seulement au sens dune

politique de sant se chargeant de dpister, dinformer ou dradiquer la probabilit

doccurrence dun vnement nfaste. Lexemple du stress et des risques psycho-

physiologiques quil induit est ici parlant. En effet, Sterling et Eyer citent abondamment les

tudes menes par Weiss en 197236. Ce dernier a tudi lvolution des ulcres gastriques

chez des paires de rats, 24 heures aprs les avoir soumis des chocs lectriques. Weiss note

que les ulcres voluent svrement lorsque les dcharges sont administres alatoirement. Ils

diminuent significativement lorsquun signal annonce les chocs.

Aussi, pour le paradigme allostatique, cest lanticipation mme qui permet de se prmunir

contre les situations menant inluctablement une charge, voire une surcharge allostatique.

L o la mdecine bernardienne se contente de rparer, l o lautorgulation sociale

homostatique de Cannon fournit les conditions de la sant individuelle, la mdecine


36
J. M. Weiss, Psychological factors in stress and disease , Scientific American, 1972, 226, 104-113.

17
prventive allostatique promeut lanticipation. Celle-ci sentend au sens dune fonction

psychologique prophylactique que la politique de sant se doit de renforcer chez les individus.

Comme pour les rats de Weiss, le seul fait de prdire loccurrence dun traumatisme suffit

en diminuer les effets sur lorganisme. Une fonction institutionnelle de prvention est

construite sur la base dune fonction crbrale quil sagira de renforcer :

Un premier objectif, suivant le paradigme de Weiss, serait de rduire les exigences en

encourageant les gens se reposer et se divertir en proportion de leur travail et de sefforcer

daugmenter la prdictibilit, le contrle et le retour (feedback) sur leur vie 37.

Cette mission daccroissement de la prdictibilit dfinit une ligne de partage nette entre les

idologies sociales sous-tendant les paradigmes homostatique et allostatique. Les auteurs

suggrent ici quau moins une source de maladies associes au stress savre tout bonnement

impossible radiquer. Ds lors que cest avec la scolarisation que sinstalle un stress

chronique, dont les effets physiologiques (augmentation de la pression artrielle et, avec elle,

les risques cardiovasculaires) ne feront que crotre avec la socialisation et ses ingalits, cest

la vie sociale (occidentale) elle-mme qui se voit dsigne comme un problme sanitaire38. Si

pour la socialit homostatique la sant du corps social garantissait la sant des corps

individuels, ce contrat physiologico-social implicite devient, pour le paradigme allostatique,

une source traumatisante dont les effets chroniques (surcharge allostatique) sont invitables.

On saurait, au mieux, les anticiper.

37
Sterling, Eyer, 1988, p. 643, notre traduction.

38
Sterling rapporte (dans P. Sterling, Communication personnelle, 21 juillet, 2013.) que le contexte socio-politique des
annes soixante et soixante-dix claire lintrt particulier que les deux auteurs portent aux dterminants sociaux : Nous
avons tous les deux t imprgns de marxisme et tions profondment engags dans les mouvements pour les droits civiques
aux Etats-Unis et contre la guerre du Vietnam .

18
V Lallostasie et les pathologies de la normativit sociale

On connat les arguments que Georges Canguilhem a adresss aux conceptions mcanistes et

vitalistes du vivant39. La vie ne se caractrise ni par des normes idales originellement fixes

et auxquelles la variabilit vitale serait asservie, ni par une prtendue force vitale qui naurait

plus qu drouler, au travers du vivant, son immuable lan. Si Michel Foucault a pu qualifier

Canguilhem de philosophe de lerreur , cest que le vivant se manifeste avant tout dans

lanomalie, qui rvle sa nature normative, soit sa capacit surmonter les crises adaptatives :

Lhomme nest vraiment sain que lorsquil est capable de surmonter des crises organiques

pour instaurer un nouvel ordre physiologique, diffrent de lancien 40.

Le paradigme allostatique et lapproche canguilhemienne se rencontrent autour du rejet

commun du fixisme biologique et de la prise en compte de la variabilit des normes vitales.

Mais quen est-il de cette part sociale qui intresse en premier lieu Sterling et Eyer? Dans

quelle mesure les catgories canguilhemiennes saccommodent-elles de cette normativit

sociale ? Si la question se pose, cest avant tout dans la perspective dvaluer lapplicabilit

des catgories canguilhemiennes du normal et du pathologique la souffrance sociale

indissociable du projet allostatique. Or cette perspective semble conceptuellement voue

lchec. Si le vivant instancie un projet normatif interne, le social se voit vid de tout pouvoir

normatif sur le vivant. Mais encore, pour Canguilhem, les normes sociales reprsentent le

prolongement instrumental de la normativit biologique. Comment le milieu social pourrait-il

ds lors reprsenter, comme pour Sterling et Eyer, un milieu potentiellement traumatisant ?

39
G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, Paris, PUF, coll. Quadrige, 8e ed., 1999[1966].
40
G. Canguilhem, La connaissance de la vie, Paris: J. Vrin, 2e ed, 1998, p. 167.

19
Le concept de charge allostatique rend compte des capacits dadaptation physiologique,

psychologique et motionnelle une demande de lenvironnement. Au travers de son

expression fight or flight , Cannon dsignait ces ruptures physiologiques suscites par un

danger rclamant une rponse prompte et approprie la situation. Cest Hans Selye41 que

lon doit ltude des effets physiologiques dune exposition prolonge un danger ou une

frustration. Afin de dsigner non pas une brve raction catastrophique, mais une adaptation

physiologique des circonstances traumatisantes, le scientifique polonais emprunte un terme

issu de la physique : le stress. Cest dans cet esprit que Sterling et Eyer nous rappellent que la

gestion du stress ou coping, coteuse en ressources, doit tre suivie dune priode de

relaxation permettant aux hormones anaboliques de restaurer la pression du sang, les dfenses

immunitaires, les ressources nergtiques, etc. Cependant, dans un contexte de socialisation

demble prouvante sur le plan psychophysiologique, exigeant des individus toujours plus de

performances tout en diminuant les occasions de rcupration, le stress chronique est

susceptible dinduire une modification durable des variables vitales. Dans la droite ligne des

travaux de Selye, Sterling et Eyer42 nous expliquent que le stress provoque une surproduction

dhormones (adrnaline, cortisol, ACTH, angiotensine, etc.) adaptant le corps des demandes

environnementales ponctuelles fortes. Or, lefficacit de ces rponses dpend essentiellement

de la quantit et du nombre de rcepteurs permettant de les fixer. Plus une hormone est

secrte, plus le nombre de rcepteurs a tendance dcrotre. Afin de garantir un niveau

stable, le taux dhormone devra tre augmente et les gnes contrlant leur synthse sont

susceptibles, en guise dadaptation, de sactiver irrmdiablement. Sterling et Eyer43 avancent

alors que les individus confronts un stress chronique risquent de shabituer la

phnomnologie des ractions physiologiques induites lors des phases de stress (pression

artrielle forte soutenue par des contractions musculaires, etc.). Les phases de relaxation

41
H. Selye, The stress of life, New York, McGraw-Hill, 1956.
42
Sterling et Eyer, 1988, p. 639.
43
Ibid., 1988, p. 642

20
anabolique pourront conduire un sentiment de dpression physiologique. La surcharge

allostatique institue ainsi, par un effet de boucle impliquant aussi bien des dterminations

objectives que subjectives, ce que Canguilhem nomme une nouvelle allure 44 de la vie. Sur

le plan objectif, la charge allostatique devient une nouvelle norme physiologique. Du point de

vue subjectif, cet tat allostatique dfinit, pour un sujet donn, un nouvel tat de silence des

organes quil lui faut dsormais maintenir. Pour le workaholic, par exemple, ltat de stress

devient la nouvelle norme de fonctionnement. La surcharge allostatique est institue en norme

vitale, alors mme que les conditions environnementales ne justifient plus une telle exigence

adaptative. La surcharge allostatique constitue ainsi une pathologie de la normativit.

En identifiant le statut paradoxal de tels troubles, Canguilhem a su transformer les

questionnements essentialistes portant sur les concepts de normal et de pathologique en une

approche dynamique visant distinguer adaptations propulsive et rpulsive: Parmi les

allures indites de la vie, crit Canguilhem, il y en a de deux sortes. Il y a celles qui se

stabilisent dans de nouvelles constantes, mais dont la stabilit ne fera pas obstacle leur

nouveau dpassement ventuel. Ce sont des constantes normales valeur propulsive. Elles

sont vraiment normales par normativit. Il y a celles qui se stabiliseront sous la forme de

constantes que tout leffort anxieux du vivant tendra prserver de toute ventuelle

perturbation. Ce sont bien encore des constantes normales, mais valeur rpulsive, exprimant

la mort en elles de la normativit. En cela elles sont pathologiques, quoique normales tant que

le vivant reste en vie 45. Les pathologies que thmatisent Sterling et Eyer tombent dans cette

seconde catgorie. Elles procdent dune adaptation russie aux pressions environnementales

et donc dune aptitude instituer une nouvelle normalit. Cependant, lindividu soumis un

stress prolong ne peut sadapter qu condition dlever ses variables physiologiques,

44
G. Canguilhem, 1999[1966], p. 137.
45
G. Canguilhem, 1999[1966], p. 137.

21
abaissant du mme coup ses marges de scurit physiologique et, par-l, ses capacits

dadaptabilit.

Le modle allostatique rencontre les thses canguilhemiennes quant aux maladies de la

normativit. Quen est-il cependant du rle de lenvironnement, plus spcifiquement des

rapports quentretiennent pathologie et socialit ? Sterling et Eyer ne nous enjoignent pas

seulement concevoir des pathologies de la normativit, mais des pathologies de la

normativit sociale. Or lapproche canguilhemienne exclut a priori une telle qualification qui

conduirait indexer la maladie non plus sur la normativit du vivant, mais sur une normativit

extra-organique. Si pour Canguilhem chaque milieu peut rvler des anomalies organiques,

cest la crise adaptative qui dtermine la pathologie et non la nature du milieu. Le milieu,

quil soit social ou non, ne peut donc tre considr, en soi, comme pathogne 46. Aussi,

lorsque Canguilhem crit que la norme en matire de pathologie est avant tout une norme

individuelle 47 il exclut la possibilit mme de qualifier une maladie de sociale.

Les raisons de cette impossibilit sont dabord trouver dans leffort que consacre

Canguilhem fonder une conception exclusivement biologique et individualisante de la

normalit, mais pas uniquement. Cest en effet ce qui ressort de ses Nouvelles rflexions

concernant le normal et le pathologique. Dans un passage intitul Du social au vital ,

Canguilhem suggre que les rgles sociales doivent tre reprsentes, apprises, remmores,

appliques. Au lieu que, dans un organisme vivant, les rgles dajustement des parties entre

46
On notera que la pense de Georges Canguilhem est ambivalente sur la question de la variabilit sociale du
vivant. Ce rapport semble exclu de ses rflexions lorsquil aborde les rapports entre normes sociales et normes
physiologiques au travers dune critique de lorganicisme. Sa position devient compatible avec le modle
allostatique lorsque, dans Le normal et le pathologique, il pose les jalons dune dfinition de la normativit du
vivant. Il crit en ce sens que tenir les valeurs moyennes des constantes physiologiques humaines comme
lexpression de normes collectives de vie, ce serait seulement dire que lespce humaine en inventant des genres
de vie invente du mme coup des allures physiologiques (1999[1966], p. 114). De l dire que ces allures
peuvent savrer pathologisantes il ny a quun pas que Canguilhem ne tente cependant pas.
47
G. Canguilhem, 1999[1966], p. 72.

22
elles sont immanentes, prsentes sans tre reprsentes, agissantes sans dlibrations ni

calcul 48. Ici comme dans dautres textes49, le philosophe apprhende la question des rapports

du biologique et du social dans les termes de lorganicisme quil entend rcuser. Le

biologique se caractrise par une harmonie ou une sagesse immanente contrastant avec ltat

de crise permanente qui trahit, selon lui, labsence dautorgulation sociale. Si rapport entre

biologie et social il doit y avoir, cest donc dans la tendance des institutions politiques

mimer artificiellement lorganisation biologique au mme titre que lart imite la nature en

crant des mcanismes de rgulation. Toute rgulation sociale savre donc surajoute comme

un outil produit par, et au service du vivant, mais qui ne peut cependant pas se confondre avec

la normativit vitale. Cette conception instrumentale mne ainsi Canguilhem concevoir la

normativit sociale comme un ensemble de rgles explicitement reprsentes par les individus

et non comme ce qui vient, linsu des individus, donner forme aux normes physiologiques.

Si Canguilhem entend rvoquer lorganicisme en opposant lharmonie organique aux crises

perptuelles du corps politique, il en conserve cette part danglisme consistant voir les

instances de rgulation sociale comme des tentatives visant amliorer la vie et non un milieu

potentiellement pathologisant. Or Sterling et Eyer tentent justement de concevoir la plasticit

neurobiologique comme le mdium dune intriorisation du social qui, la manire dAuguste

Comte, ne reprsente plus un milieu artificiel, mais bien naturel. Pour Sterling et Eyer

lautorgulation sociale est tout autant immanente ds lors quelle vient concider avec la

normativit biologique, formant ainsi un habitus neurophysiologique. Les deux auteurs optent

donc pour une voie mdiane entre les conceptions biologiques et culturalistes du normal et du

48
G. Canguilhem, 1999[1966], p. 186.
49
G. Canguilhem, Le problme des rgulations dans lorganisme et la socit in crits sur la mdecine, Paris, d. du
Seuil, 2002 [1955], 120-123.

23
pathologique. En historicisant ainsi le vivant, ils sautorisent conceptualiser des pathologies

sociales.

Conclusion : le sujet crbral, le corps et la souffrance sociale

Cette esquisse de gnalogie du concept dallostasie invite nous dgager dune certaine

histoire critique qui tend rsumer le projet des neurosciences la rduction du sujet sa

seule crbralit. Nous avons dj propos de nuancer50 non pas lexistence dun sujet

crbral , mais lide que les neurosciences reconduiraient le mythe de lintriorit solipsiste,

contre une approche corporelle51 et/ou sociale52 du sujet. Les conceptions de Sterling et Eyer

sinscrivent dans une tradition qui, lexception de quelques positions liminativistes,

remonte aux fondements de la neurologie moderne et pour laquelle la crbralisation du sujet

par la neurobiologie dabord, puis les neurosciences, na de sens quen tant que le cerveau

sapparente un organe prolongeant et tendant les capacits de rgulation somatique. Aussi,

ce nest pas le sujet psychologique et dsincarn que les neurosciences crbralisent, mais le

corps autorgul.

Cette crbralisation de lautorgulation ne se limite pas remettre le corps au centre des

proccupations neuroscientifiques. Si ce nest pas le paradigme allostatique mais bien Cannon

qui met au jour la labilit biologique contre le fixisme du milieu intrieur, le concept

dallostasie nen joue pas moins un rle important au sein de lhistoire de lautorgulation. En

effet, il rompt avec lorganicisme qui sous-tendait le paradigme homostatique et maintenait

50
M. Arminjon, F. Ansermet, P. Magistretti, mergence du moi crbral de Theodor Meynert Antonio Damasio
Psychiatrie, sciences humaines, Neurosciences, 2011, 9(3), 153161.
51
F. Vidal, Le sujet crbral : une esquisse historique et conceptuelle , Psychiatrie Sciences, Humaines, Neurosciences.,
2005, 3, 1, 37-48.
52
A. Ehrenberg, Le sujet crbral . Esprit, 2004, 11, 309, 130-55.

24
lindividu dans une relation dextriorit vis--vis du corps social. La crbralit devient une

condition linstitution sociale des normes biologiques. En thmatisant des maladies de la

normativit, induites socialement, Sterling et Eyer historicisent le normal et le pathologique.

Cest une toute autre conception des rapports entre vies biologique et sociale qui merge ici :

si le vivre-ensemble reprsente bien une condition de la survie, il nen est pas moins

potentiellement traumatisant. Avec Sterling et Eyer, souffrances et maladies peuvent

dsormais tre qualifies de sociales.

25