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Cuando El azar y la necesidad se

public en Francia, en 1970, haca


exactamente cinco aos que su
autor, Jacques Monod, haba
recibido el Premio Nobel de
Fisiologa o Medicina. Pero su xito
mundial se debi al escndalo que
suscit no slo entre cientficos, sino
tambin entre filsofos, pensadores
y fenmeno an ms
insospechado polticos. Quiz la
clave resida en las propias palabras
de Monod:
Resulta hoy da imprudente, por
parte de un hombre, el empleo de la
palabra filosofa. () Tengo una
sola excusa que considero, sin
embargo, legtima: el deber que la
actualidad impone a los hombres de
ciencia de pensar su disciplina en el
conjunto de la cultura moderna para
enriquecerla as, no slo con
importantes conocimientos tcnicos,
sino tambin con ideas arraigadas
en su ciencia particular que puedan
considerarse humanamente
significativas. La misma ingenuidad
de una mirada virgen (y la de la
ciencia lo es siempre) pueden
alumbrar con una luz nueva viejos
problemas() Asumo por entero
la plena responsabilidad de los
desarrollos de orden tico, y hasta
tal vez poltico, que no he querido
evitar por peligrosos que fuesen, o
ingenuos, o demasiado ambiciosos
que pudiesen parecer: la modestia
conviene al sabio, pero no a las
ideas que lo habitan y que debe
defender.
Este ensayo se elabor a partir de
una serie de conferencias
pronunciadas por Monod, en
febrero de 1969, en el Pomona
College, California, y que fueron
tambin motivo de un curso en el
Collge de France entre 1969 y
1970.
Jacques Monod

El azar y la
necesidad
(Ensayo sobre la filosofa natural
de la biologa moderna)
Metatemas - 6
ePub r1.0
Antwan 23.08.13
Ttulo original: Le hasard et la necessit
(Essai sur la philosophie naturelle de la
biologie moderne)
Jacques Monod, 1970
Traduccin: Francisco Ferrer Lern
Retoque de portada: Antwan

Editor digital: Antwan


ePub base r1.0
Todo lo que existe en el Universo es
fruto del azar y de la necesidad
DEMCRITO

En ese instante sutil en que el


hombre vuelve sobre su vida, Ssifo,
regresando a su roca, contempla esa
serie de actos inconexos que devienen
su destino, creado por l, unido bajo la
mirada de su memoria y en seguida
sellado por su muerte. As, persuadido
del origen completamente humano de
todo lo que es humano, ciego que desea
ver y que sabe que la noche no tiene
fin, est siempre en marcha. La roca
todava rueda. Abandono a Ssifo al
pie de la montaa! Siempre toma a
encontrar su fardo. Mas Ssifo ensea
la fidelidad superior que niega los
dioses y conmueve las rocas. El mismo
juzga que todo est bien. Ese universo,
en adelante sin dueo, no le parece ni
estril ni ftil. Cada grano de esa roca,
cada destello mineral de esa montaa,
plena de noche, para l forma un
mundo. La propia lucha hacia la
cumbre basta para henchir el corazn
de un hombre. Hay que imaginar a
Ssifo dichoso.
ALBERT CAMUS
Le mythe de Sisyphe
PREFACIO
La biologa ocupa, entre las
ciencias, un lugar a la vez marginal y
central. Marginal en cuanto que el
mundo viviente no constituye ms que
una parte nfima y muy especial del
universo conocido, de suerte que el
estudio de los seres vivos no parece
poder lograr jams la revelacin de unas
leyes generales, aplicables fuera de la
biosfera. Pero si la ambicin ltima de
la ciencia entera es fundamentalmente,
como creo, dilucidar la relacin del
hombre con el Universo, entonces es
justo reconocer a la biologa un lugar
central puesto que es, entre todas las
disciplinas, la que intenta ir ms
directamente al centro de los problemas
que se deben haber resuelto antes de
poder proponer el de la naturaleza
humana, en unos trminos que no sean
metafsicos.
As, la biologa es, para el hombre,
la ms significativa de todas las
ciencias; es la que ha contribuido ya, sin
duda, ms que ninguna otra, a la
formacin del pensamiento moderno,
profundamente trastornado y
definitivamente marcado en todos los
terrenos: filosfico, religioso y poltico,
por el advenimiento de la teora de la
evolucin. Sin embargo, por segura que
estuviese desde el fin del siglo XIX de
su validez fenomenolgica, la teora de
la evolucin, aunque dominando la
biologa entera, permaneca como
suspendida mientras no se elaborara una
teora fsica de la herencia. La
esperanza de conseguirla rpidamente
pareca casi quimrica hace treinta aos
a pesar de los xitos de la gentica
clsica. Sin embargo, es esto lo que hoy
aporta la teora molecular del cdigo
gentico. Interpreto aqu la teora del
cdigo gentico en un sentido amplio,
para incluir no solamente las nociones
relativas a la estructura qumica del
material hereditario y de la informacin
de la que es portador, sino tambin los
mecanismos moleculares de expresin,
morfogentica y fisiolgica de esta
informacin. Definida as, la teora del
cdigo gentico constituye la base
fundamental de la biologa. Lo que no
significa, desde luego, que las
estructuras y funciones complejas de los
organismos puedan ser deducidas de la
teora, ni siquiera que sean siempre
analizables directamente a escala
molecular. (No se puede predecir ni
resolver toda la qumica con la ayuda de
la teora cuntica, que sin duda
constituye, no obstante, la base
universal.)
Pero si la teora molecular del
cdigo no puede hoy (y sin duda no
podr jams) predecir y resolver toda la
biosfera, constituye desde ahora una
teora general de los sistemas vivientes.
No haba nada parecido en el
conocimiento cientfico anterior al
advenimiento de la biologa molecular.
El secreto de la vida poda entonces
parecer inaccesible en su mismo
principio. Hoy est en gran parte
desvelado. Este considerable
acontecimiento parece debera influir
enormemente en el pensamiento
contemporneo desde el momento en que
la significacin general y el alcance de
la teora fuesen comprendidos y
apreciados ms all del crculo de los
especialistas puros. Espero que el
presente ensayo contribuya a ello. Antes
que las nociones mismas de la biologa
moderna, es su forma lo que he
intentado destacar, as como explicar sus
relaciones lgicas con otros terrenos del
pensamiento.
Resulta imprudente hoy en da, por
parte de un hombre de ciencia, emplear
la palabra filosofa, aun siendo
natural en el ttulo (o incluso en el
subttulo) de una obra. Se tiene la
seguridad de que ser acogida con
desconfianza por los cientficos y, a lo
mejor, con condescendencia por los
filsofos. No tengo ms que una excusa,
pero la creo legtima: el deber que se
impone, hoy ms que nunca, a los
hombres de ciencia de considerar a su
disciplina dentro del conjunto de la
cultura moderna, para enriquecerla no
slo de conocimientos tcnicos
importantes, sino tambin de las ideas
salidas de su ciencia, que puedan
considerarse humanamente
significativos. La ingenuidad misma de
una visin nueva (la de la ciencia
siempre lo es) puede a veces iluminar
con un nuevo da antiguos problemas.
Desde luego hay que evitar toda
confusin entre las ideas sugeridas por
la ciencia y la ciencia misma; pero hay
que llevar hasta sus lmites las
conclusiones que la ciencia autoriza, a
fin de revelar su plena significacin.
Ejercicio difcil. Yo no pretendo haber
realizado la empresa sin caer en errores.
Digamos que la parte estrictamente
biolgica de este ensayo no es en
absoluto original. No he hecho ms que
resumir nociones consideradas como
establecidas por la ciencia
contempornea. La importancia relativa
atribuida a diferentes desarrollos, como
la eleccin de los ejemplos propuestos,
reflejan, es cierto, tendencias
personales. Incluso captulos
importantes de la biologa no son
mencionados. Repito otra vez que este
ensayo no pretende exponer toda la
biologa sino que intenta extraer la
quintaesencia de la teora molecular del
cdigo. Indudablemente, soy
responsable de las generalizaciones
ideolgicas que he credo poder
deducir. Mas no creo equivocarme al
decir que estas interpretaciones,
mientras no salgan del terreno de la
epistemologa, encontrarn el
asentimiento de la mayora de los
modernos bilogos. Asumo la total
responsabilidad de los desarrollos de
orden tico, si no poltico, que no he
querido eludir, por peligrosos que
fuesen o por ingenuos o demasiado
ambiciosos que puedan, a pesar mo,
parecer: la modestia conviene al sabio,
pero no a las ideas que posee y que debe
defender. Y aqu tengo la seguridad,
tranquilizadora, de hallarme en total
acuerdo con ciertos bilogos
contemporneos cuya obra merece el
mayor respeto.
He de solicitar la indulgencia de los
bilogos, por ciertos planteamientos que
les parecern fastidiosos, y la de los no
bilogos por la aridez de exposicin de
ciertas nociones tcnicas inevitables.
Los apndices podrn ayudar a algunos
lectores a superar estas dificultades.
Mas querra insistir sobre el hecho de
que la lectura no es de ningn modo
indispensable para quien no tiene que
afrontar directamente las realidades
qumicas de la biologa.
Este ensayo se basa en una serie de
conferencias (las Robbins Lectures)
pronunciadas en febrero de 1969 en el
Pomona College, en California.
Agradezco a la direccin de este
instituto por haberme dado la
posibilidad de desarrollar, ante un joven
y ardiente pblico, ciertos temas que,
desde largo tiempo, son para m objeto
de reflexin, mas no de enseanza.
Anlogamente, he hecho de estos temas
el motivo de un curso en el Collge de
France durante el ao escolar 1969-
1970. Es una hermosa y preciada
institucin que autoriza a sus miembros
a rebasar, a veces, los estrictos lmites
de la enseanza que se le ha confiado.
Gracias a Guillaume Bud y a Franois
I.
Clos Saint-Jacques
Abril 1970
1

Extraos objetos
Lo natural y lo artificial

La distincin entre objetos


artificiales y objetos naturales nos
parece inmediata y sin ambigedad. Un
peasco, una montaa, un ro o una nube
son objetos naturales; un cuchillo, un
pauelo, un automvil son objetos
artificiales, artefactos.[1.1] Cuando se
analicen estos juicios, se ver, sin
embargo, que no son inmediatos ni
estrictamente objetivos. Sabemos que el
cuchillo ha sido configurado por el
hombre con vistas a una utilizacin, a
una performance[1.2] considerada con
anterioridad. El objeto materializa la
intencin preexistente que lo ha creado y
su forma se explica por la performance
que era esperada incluso antes de que se
cumpliera. Nada de esto para el ro o el
peasco que sabemos o pensamos han
sido configurados por el libre juego de
fuerzas fsicas a las que no sabramos
atribuir ningn proyecto. Todo ello
suponiendo que aceptamos el postulado
base del mtodo cientfico: la
Naturaleza es objetiva y no proyectiva.
Es, pues, por referencia a nuestra
propia actividad, consciente y
proyectiva, por ser nosotros mismos
fabricantes de artefactos, que
calibramos lo natural o lo artificial
de un objeto cualquiera. Sera entonces
posible definir por criterios objetivos y
generales las caractersticas de los
objetos artificiales, productos de una
actividad proyectiva consciente, por
oposicin a los objetos naturales,
resultantes del juego gratuito de las
fuerzas fsicas? Para asegurarse de la
entera objetividad de los criterios
escogidos, lo mejor sera sin duda
preguntarse si, utilizndolos, se podra
redactar un programa que permitiera a
una calculadora distinguir un artefacto
de un objeto natural.
Un programa as podra encontrar
aplicaciones de sumo inters.
Supongamos que una nave espacial deba
posarse prximamente en Venus o en
Marte; una cuestin importantsima sera
el conocer si estos planetas estn o han
sido habitados por seres inteligentes
capaces de una actividad proyectiva.
Para descubrir tal actividad, presente o
pasada, son evidentemente sus
productos lo que se deber reconocer,
por diferentes que sean de los frutos de
la industria humana. Desconocindolo
todo de la naturaleza de tales seres, y de
los proyectos que podran haber
concebido, ser necesario que el
programa no utilice ms que criterios
muy generales, basados exclusivamente
en la estructura y la forma de los objetos
examinados, prescindiendo de su
funcin eventual.
Vemos que los criterios a emplear
sern dos: 1., regularidad; 2.,
repeticin.
Mediante el criterio de regularidad
se considerara el hecho de que los
objetos naturales, configurados por el
juego de las fuerzas fsicas, no presentan
casi nunca estructuras geomtricas
simples: superficies planas, aristas
rectilneas, ngulos rectos, simetras
exactas por ejemplo; mientras que los
artefactos presentaran en general tales
caractersticas, aunque slo fuera de
forma aproximada y rudimentaria.
El criterio de repeticin ser sin
duda el ms decisivo. Materializando un
proyecto, artefactos homlogos,
destinados al mismo uso, reproducen
renovadamente, de modo muy
aproximado, las intenciones constantes
de su creador. Bajo este punto de vista,
el descubrimiento de numerosos objetos
de formas bastante bien definidas sera
pues muy significativo.
Tales podran ser, descritos
brevemente, los criterios generales
utilizables. Debe precisarse, adems,
que los objetos a examinar seran de
dimensiones macroscpicas, pero no
microscpicas. Por macroscpicas
hemos de entender las dimensiones
medibles en centmetros; por
microscpicas las dimensiones que se
expresan normalmente en Angstrm (1
cm = 108 Angstrm). Esta precisin es
indispensable porque, a escala
microscpica, se tendra acceso a
estructuras atmicas o moleculares
cuyas geometras simples y repetitivas
no testimoniaran evidentemente una
intencin consciente y racional, sino las
leyes qumicas.

Las dificultades de un programa


espacial

Supongamos el programa escrito y la


mquina realizada. Para someter sus
performances a la prueba, no habra
nada mejor que hacerla operar sobre
objetos terrestres. Invirtamos nuestras
hiptesis, e imaginemos que la mquina
ha sido construida por los expertos de la
NASA marciana, deseosos de detectar
en la Tierra los testimonios de una
actividad organizada, creadora de
artefactos. Y supongamos que la primera
nave marciana aterriza en el bosque de
Fontainebleau, por ejemplo cerca de
Barbizon. La mquina examina y
compara las dos series de objetos ms
destacables de los alrededores: las
casas de Barbizon por un lado y las
peas de Barbizon por otro. Utilizando
los criterios de regularidad, de
simplicidad geomtrica y de repeticin,
decidir fcilmente que las peas son
objetos naturales, mientras que las casas
son artefactos.
Centrando ahora su atencin sobre
objetos de dimensiones ms reducidas,
la mquina examina unos pequeos
guijarros, descubriendo al lado de ellos
cristales, por ejemplo de cuarzo.
Siguiendo los mismos criterios, deber
evidentemente llegar a la conclusin de
que, si bien los guijarros son naturales,
los cristales de cuarzo son objetos
artificiales. Juicio que parece justificar
un error en la estructura del programa.
Error cuyo origen adems es
interesante: si los cristales presentan
formas geomtricas perfectamente
definidas, es que su estructura
macroscpica refleja directamente la
estructura microscpica, simple y
repetitiva de los tomos o molculas que
los constituyen. El cristal, en otros
trminos, es la expresin macroscpica
de una estructura microscpica. Este
error sera por otra parte fcil de
eliminar ya que todas las estructuras
cristalinas posibles son conocidas.
Pero supongamos que la mquina
estudia ahora otro tipo de objeto: una
colmena de abejas silvestres, por
ejemplo. Encontrara evidentemente
todos los criterios de un origen
artificial: estructuras geomtricas
simples y repetitivas del panal y de las
clulas constituyentes, por lo que la
colmena sera clasificada en la misma
categora de objetos que las casas de
Barbizon. Qu pensar de este juicio?
Sabemos que la colmena es artificial
en el sentido que representa el producto
de la actividad de las abejas. Mas
tenemos buenas razones para creer que
esta actividad es estrictamente
automtica, actual pero no
conscientemente proyectiva. Adems,
como buenos naturalistas, consideramos
a las abejas como seres naturales.
No hay pues una contradiccin
flagrante al considerar como artificial
el producto de la actividad automtica
de un ser natural?
Prosiguiendo la encuesta pronto se
vera que si hay contradiccin no es por
culpa de un error de programacin, sino
de la ambigedad de nuestros juicios.
Porque si la mquina examina ahora no
la colmena, sino las mismas abejas, no
podr ver ms que objetos artificiales
altamente elaborados. El examen ms
superficial revelar elementos de
simetra simple: bilateral y
translacional. Adems y sobre todo,
examinando abeja tras abeja, el
programa observar que la extrema
complejidad de su estructura (nmero y
posicin de los pelos abdominales, por
ejemplo, o nerviaciones de las alas) se
encuentra reproducida en todos los
individuos con una extraordinaria
fidelidad. Prueba segura de que estos
seres son los productos de una actividad
deliberada, constructiva y del orden ms
refinado. La mquina, sobre la base de
tan decisivos documentos, no podra
ms que sealar a los oficiales de la
NASA marciana su descubrimiento, en
la Tierra, de una industria mucho ms
evolucionada que la suya.
El rodeo que hemos efectuado a
travs de lo que slo es en pequesima
parte ciencia ficcin, estaba destinado a
ilustrar la dificultad de definir la
distincin que, sin embargo, nos parece
intuitivamente evidente entre objetos
naturales y artificiales. En efecto,
sobre la base de criterios estructurales
(macroscpicos) es sin duda imposible
llegar a una definicin de lo artificial
que, incluyendo todos los verdaderos
artefactos, como los productos de la
industria humana, excluya objetos tan
evidentemente naturales como las
estructuras cristalinas, as como los
seres vivientes mismos, que no obstante
querramos igualmente clasificar entre
los sistemas naturales.
Reflexionando sobre la causa de las
confusiones (aparentes?) a las que
conduce el programa, se pensar sin
duda que ellas surgen por la limitacin a
que hemos sometido el mismo al
ceirnos a las consideraciones de forma,
de estructura, de geometra, privando de
este modo a la nocin de objeto
artificial de su contenido esencial: que
un objeto de este tipo se define, se
explic al principio, por la funcin que
est destinado a cumplir, por la
performance que espera su inventor. Sin
embargo se ver en seguida que
programando en adelante la mquina
para que estudie no slo la estructura,
sino las performances eventuales de los
objetos examinados, se llegar a
resultados an ms engaosos.

Objetos dotados de un proyecto

Supongamos por ejemplo que este


nuevo programa permite efectivamente a
la mquina analizar correctamente las
estructuras y las performances de dos
series de objetos, tales como caballos
corriendo en un campo y automviles
circulando por una carretera. El anlisis
llevar a la conclusin de que estos
objetos son comparables, en cuanto
estn concebidos unos y otros para ser
capaces de realizar desplazamientos
rpidos, aunque sobre superficies
diferentes, lo que demuestra sus
diferencias de estructura. Y si, para
tomar otro ejemplo, proponemos a la
mquina comparar las estructuras y las
performances del ojo de un vertebrado
con las de un aparato fotogrfico, el
programa no podr ms que reconocer
las profundas analogas; lentes,
diafragma, obturador, pigmentos
fotosensibles: los mismos componentes
no pueden haberse dispuesto, en los dos
objetos, ms que con vistas a obtener
performances muy parecidas.
He citado este ejemplo, clsico, de
adaptacin funcional en los seres vivos,
para subrayar lo estril y arbitrario de
querer negar que el rgano natural, el
ojo, representa el trmino de un
proyecto (el de captar imgenes) tan
claro como el que llev a la
consecucin del aparato fotogrfico. Por
lo que seria absurdo no llegar, en un
ltimo anlisis, a la conclusin de que el
proyecto que explica el aparato no
sea el mismo que dio al ojo su
estructura. Todo artefacto es un producto
de la actividad de un ser vivo que
expresa as, y de forma particularmente
evidente, una de las propiedades
fundamentales que caracterizan sin
excepcin a todos los seres vivos: la de
ser objetos dotados de un proyecto que
a la vez representan en sus estructuras y
cumplen con sus performances (tales
como, por ejemplo, la creacin de
artefactos).
En vez de rehusar esta nocin (como
ciertos bilogos han intentado hacer), es
por el contrario indispensable
reconocerla como esencial a la
definicin misma de los seres vivos.
Diremos que stos se distinguen de
todas las dems estructuras de todos los
sistemas presentes en el universo por
esta propiedad que llamaremos
teleonoma.
Se notar sin embargo que esta
condicin, aunque necesaria para la
definicin de los seres vivos, no es
suficiente ya que no propone criterios
objetivos que permitan distinguir los
seres vivientes de los artefactos,
productos de su actividad.
No basta con sealar que el proyecto
que da vida a un artefacto pertenece al
animal que lo ha creado, y no al objeto
artificial. Esta nocin evidente es
todava demasiado subjetiva, y la
prueba de ello es que sera difcil de
utilizar en el programa de una
calculadora: cmo sabra que el
proyecto de captar imgenes proyecto
representado por un aparato fotogrfico
pertenece a un objeto aparte del
aparato mismo? Por el solo examen de
la estructura acabada y el anlisis de sus
performances, es posible identificar el
proyecto, pero no su autor.
Para lograrlo, es preciso un
programa que estudie no slo el objeto
actual, sino su origen, su historia y, para
empezar, su modo de construccin. Nada
se opone, al menos en principio, a que
un programa as pueda ser formulado.
Aunque incluso bastante primitivo, este
programa permitira discernir, entre un
artefacto por perfeccionado que fuera y
un ser vivo, una diferencia radical. La
mquina no podra en efecto dejar de
constatar que la estructura macroscpica
de un artefacto (se trate de un panal, de
una presa erigida por castores, de un
hacha paleoltica, o de un vehculo
espacial) es el resultado de la
aplicacin a los materiales que lo
constituyen, de fuerzas exteriores al
mismo objeto. La estructura
macroscpica, una vez acabada, no
atestigua las fuerzas de cohesin
internas entre tomos o molculas que
constituyen el material (y no le confieren
ms que sus propiedades generales de
densidad, dureza, ductilidad, etc.), sino
las fuerzas externas que lo han
configurado.

Mquinas que se construyen a s


mismas

El programa, en contrapartida,
deber registrar el hecho de que la
estructura de un ser vivo resulta de un
proceso totalmente diferente en cuanto
no debe casi nada a la accin de las
fuerzas exteriores, y en cambio lo debe
todo, desde la forma general al menor
detalle, a interacciones
morfogenticas internas al mismo
objeto. Estructura testimoniando pues un
determinismo autnomo, preciso,
riguroso, implicando una libertad casi
total con respecto a los agentes o a las
condiciones externas, capaces
seguramente de trastornar este
desarrollo, pero incapaces de dirigirlo o
de imponer al objeto viviente su
organizacin. Por el carcter autnomo y
espontneo de los procesos
morfogenticos que construyen la
estructura macroscpica de los seres
vivos, stos se distinguen absolutamente
de los artefactos, as como tambin de la
mayora de los objetos naturales, en los
que la morfologa macroscpica resulta
en gran parte de la accin de agentes
externos. Esto tiene una excepcin: los
cristales, cuya geometra caracterstica
refleja las interacciones microscpicas
internas al mismo objeto. Por este
criterio tan slo, los cristales serian
pues clasificados junto a los seres
vivientes, mientras que artefactos y
objetos naturales, configurados unos y
otros por agentes externos, constituiran
otra clase.
Que por este criterio, as como por
el de la regularidad y el de la repeticin,
sean agrupadas las estructuras
cristalinas y las de los seres vivos,
podra hacerse meditar al programador,
incluso ignorando la moderna biologa:
debera preguntarse si las fuerzas
internas que confieren su estructura
macroscpica a los seres vivos no
seran de la misma naturaleza que las
interacciones microscpicas
responsables de las morfologas
cristalinas. Ello es realmente as y
constituye uno de los principales temas
desarrollados en los siguientes captulos
del presente ensayo. Por el momento,
buscamos definir por criterios
absolutamente generales las propiedades
macroscpicas que diferencian los seres
vivos de todos los dems objetos del
universo.
Habiendo descubierto que un
determinismo interno, autnomo, asegura
la formacin de las estructuras
extremadamente complejas de los seres
vivientes, nuestro programador,
ignorando la biologa, pero experto en
informtica, debera ver necesariamente
que tales estructuras representan una
cantidad considerable de informacin de
la que falta identificar la fuente: porque
toda informacin expresada, o recibida,
supone un emisor.

Mquinas que se reproducen

Admitamos que, prosiguiendo su


encuesta, haga en fin su ltimo
descubrimiento: que el emisor de la
informacin expresada en la estructura
de un ser vivo es siempre otro objeto
idntico al primero. l ha identificado
ahora la fuente y descubierto una tercera
propiedad destacable de estos objetos:
el poder de reproducir y transmitir ne
varietur la informacin correspondiente
a su propia estructura. Informacin muy
rica, ya que describe una organizacin
excesivamente compleja, pero
integralmente conservada de una
generacin a la otra. Designaremos esta
propiedad con el nombre de
reproduccin invariante, o simplemente
invariancia.
Se ver aqu que, por la propiedad
de la reproduccin invariante, los seres
vivos y las estructuras cristalinas se
encuentran una vez ms asociadas y
opuestas a los dems objetos conocidos
del universo. Se sabe en efecto que
ciertos cuerpos, en solucin
sobresaturada, no cristalizan, a menos
que no se hayan inoculado a la solucin
grmenes de cristales. Adems, cuando
se trata de un cuerpo capaz de cristalizar
en dos sistemas diferentes, la estructura
de los cristales que aparecern en la
solucin ser determinada por la de los
grmenes empleados. Sin embargo, las
estructuras cristalinas representan una
cantidad de informacin muy inferior a
la que se transmite de generacin en
generacin en los seres vivos ms
simples que conocemos. Este criterio,
puramente cuantitativo, es necesario
subrayarlo, permite distinguir a los seres
vivientes de todos los otros objetos,
entre los que no se incluyen los
cristales.

***

Abandonamos ahora el programador


marciano, sumido en sus reflexiones y
supuesto ignorante de la biologa. Esta
experiencia imaginaria tena por objeto
el constreirnos a redescubrir las
propiedades ms generales que
caracterizan a los seres vivos y que los
distinguen del resto del universo.
Reconocemos ahora que sabemos la
suficiente biologa (suponiendo que hoy
se la pueda conocer) para analizar de
ms cerca e intentar definir de forma
ms precisa, si es posible cuantitativa,
las propiedades en cuestin. Hemos
encontrado tres: teleonoma,
morfognesis autnoma, invariancia
reproductiva.

Las propiedades extraas: invariancia


y teleonoma

De estas tres propiedades, la


invariancia reproductiva es la ms fcil
de definir cuantitativamente. Ya que se
trata de la capacidad de reproducir una
estructura de alto grado de orden, y ya
que el grado de orden de una estructura
puede definirse en unidades de
informacin, diremos que el contenido
de invariancia de una especie dada es
igual a la cantidad de informacin que,
transmitida de una generacin a otra,
asegura la conservacin de la norma
estructural especifica. Veremos que es
posible, mediante ciertas hiptesis,
llegar a una estimacin de esta magnitud.
Supuesto que resultar ms sencillo
comprender ms claramente la nocin
que se impone con la ms inmediata
evidencia por el examen de las
estructuras y de las performances de los
seres vivos: la de la teleonoma. Nocin
que, sin embargo, se revela al anlisis
profundamente ambigua, ya que implica
la idea subjetiva de proyecto.
Recordemos el ejemplo del aparato
fotogrfico: si admitimos que la
existencia de este objeto y su estructura
realizan el proyecto de captar
imgenes, debemos evidentemente
admitir que un proyecto parecido se
cumple en la emergencia del ojo de un
vertebrado.
Mas todo proyecto particular, sea
cual sea, no tiene sentido sino como
parte de un proyecto ms general. Todas
las adaptaciones funcionales de los
seres vivos como tambin todos los
artefactos configurados por ellos
cumplen proyectos particulares que es
posible considerar como aspectos o
fragmentos de un proyecto primitivo
nico, que es la conservacin y la
multiplicacin de la especie.
Para ser ms precisos, escogeremos
arbitrariamente definir el proyecto
teleonmico esencial como consistente
en la transmisin, de una generacin a
otra, del contenido de invariancia
caracterstico de la especie. Todas las
estructuras, todas las performances,
todas las actividades que contribuyen al
xito del proyecto esencial sern
llamadas teleonmicas.
Esto permite proponer una
definicin de principio del nivel
teleonmico de una especie. Se puede,
en efecto, considerar que todas las
estructuras y performances
teleonmicas corresponden a una cierta
cantidad de informacin que debe ser
transferida para que estas estructuras
sean realizadas y estas performances
cumplidas. Llamemos a esta cantidad
la informacin teleonmica. Se puede
entonces considerar que el nivel
teleonmico de una especie dada
corresponde a la cantidad de
informacin que debe ser transferida,
proporcionalmente, por individuo, para
asegurar la transmisin a la generacin
siguiente del contenido especfico de
invariancia reproductiva.
Se ver fcilmente que el
cumplimiento de un proyecto
teleonmico fundamental (es decir, la
reproduccin invariante) pone en
marcha, en diferentes especies y grados
de la escala animal, estructuras y
performances variadas, ms o menos
elaboradas y complejas. Es preciso
insistir sobre el hecho de que no se trata
slo de las actividades directamente
ligadas a la reproduccin propiamente
dicha, sino de todas las que contribuyen,
aunque sea muy indirectamente, a la
sobrevivencia y a la multiplicacin de la
especie. El juego, por ejemplo, en los
jvenes de mamferos superiores, es un
elemento importante de desarrollo fsico
y de insercin social. Hay pues un valor
teleonmico como participante en la
cohesin del grupo, condicin de su
supervivencia y de la expansin de la
especie. Es el grado de complejidad de
todas estas estructuras o performances,
concebidas para servir al proyecto
teleonmico, lo que se trata de
averiguar.
Esta magnitud tericamente definible
no es medible en la prctica. Permite al
menos ordenar groseramente diferentes
especies o grupos sobre una escala
teleonmica. Para tomar un ejemplo
extremo, imaginemos un poeta
enamorado y tmido que no osa declarar
su amor a la mujer que ama y slo sabe
expresar simblicamente su deseo en los
poemas que le dedica. Supongamos que
la dama, al fin seducida por estos
refinados homenajes, consiente en hacer
el amor con el poeta. Sus poemas habrn
contribuido al xito del proyecto
esencial y la informacin que contenan
debe pues ser contabilizada en la suma
de las performances teleonmicas que
aseguran la transmisin de la invariancia
gentica.
Est claro que el xito del proyecto
no comporta ninguna performance
anloga en otras especies animales, en
el ratn por ejemplo. Pero, y este punto
es importante, el contenido de
invariancia gentica es casi el mismo en
el ratn y en el hombre (y en todos los
mamferos). Las dos magnitudes que
hemos intentado definir son pues
totalmente distintas.
Esto nos conduce a considerar una
cuestin muy importante que concierne a
las relaciones entre las tres propiedades
que hemos reconocido como
caractersticas de los seres vivos:
teleonoma, morfognesis autnoma e
invariancia. El hecho de que el
programa utilizado las haya identificado
sucesiva e independientemente no
prueba que no sean simplemente tres
manifestaciones de la misma y nica
propiedad fundamental y secreta,
inaccesible a toda observacin directa.
Si ste fuera el caso, distinguir entre
estas propiedades, buscar definiciones
diferentes, podra ser ilusorio y
arbitrario. Lejos de dar luz sobre los
verdaderos problemas, de centrarse en
el secreto de la vida, de realmente
disecarlo, no estaramos ms que
exorcizndolo.
Es absolutamente verdadero que
estas tres propiedades estn
estrechamente asociadas en todos los
seres vivientes. La invariancia gentica
no se expresa y no se revela ms que a
travs y gracias a la morfognesis
autnoma de la estructura que constituye
el aparato teleonmico.
Una primera observacin se impone:
el estatuto de estas tres nociones no es el
mismo. Si la invariancia y la teleonoma
son efectivamente propiedades
caractersticas de los seres vivos, la
estructuracin espontnea debe ms bien
ser considerada como un mecanismo.
Veremos adems, en los captulos
siguientes, que este mecanismo
interviene tanto en la reproduccin de la
informacin invariante como en la
construccin de las estructuras
teleonmicas.
Que este mecanismo en definitiva
rinda cuenta de las dos propiedades no
implica sin embargo que deban ser
confundidas. Es posible, es de hecho
metodolgicamente indispensable,
distinguirlas y esto por varias razones.
1. Se puede al menos imaginar
objetos capaces de reproduccin
invariante, incluso desprovistos de todo
aparato teleonmico. Las estructuras
cristalinas pueden ser un ejemplo, a un
nivel de complejidad muy inferior, por
cierto, al de todos los seres vivos
conocidos.
2. La distincin entre teleonoma e
invariancia no es una simple abstraccin
lgica. Ella est justificada por
consideraciones qumicas. En efecto, de
las dos clases de macromolculas
biolgicas esenciales, una, la de las
protenas, es responsable de casi todas
las estructuras y performances
teleonmicas, mientras que la
invariancia gentica est ligada
exclusivamente a la otra clase, la de los
cidos nucleicos.
3. Como se ver en el capitulo
siguiente, esta distincin es,
explcitamente o no, supuesta en todas
las teoras, en todas las construcciones
ideolgicas (religiosas, cientficas o
metafsicas) relativas a la biosfera y a
sus relaciones con el resto del universo.

***

Los seres vivos son objetos


extraos. Los hombres, de todos los
tiempos, han debido ms o menos
confusamente saberlo. El desarrollo de
las ciencias de la naturaleza a partir del
siglo XVII, su expansin a partir del
siglo XIX, lejos de borrar esta impresin
de extraeza, la volvan an ms aguda.
Respecto a las leyes fsicas que rigen
los sistemas macroscpicos, la misma
existencia de los seres vivos pareca
constituir una paradoja, violar ciertos
principios fundamentales sobre los que
se basa la ciencia moderna. Cules
exactamente? Esto no parece an
resuelto. Se trata pues de analizar
precisamente la naturaleza de esa o esas
paradojas. Ello nos dar la ocasin
de precisar el estatuto, respecto a las
leyes fsicas, de las dos propiedades
esenciales que caracterizan a los seres
vivos: la invariancia reproductiva y la
teleonoma.
La paradoja de la invariancia

La invariancia parece, en efecto,


desde el principio, constituir una
propiedad profundamente paradjica, ya
que la conservacin, la reproduccin, la
multiplicacin de las estructuras
altamente ordenadas parecen
incompatibles con el segundo principio
de la termodinmica. Este principio
impone, en efecto, que todo sistema
macroscpico no puede evolucionar ms
que en el sentido de la degradacin del
orden que lo caracteriza.[1.3]
No obstante, esta prediccin del
segundo principio no es vlida, y
verificable, sino considerando la
evolucin de conjunto de un sistema
energticamente aislado. En el seno de
un sistema as, en una de sus fases, se
podr observar la formacin y el
crecimiento de estructuras ordenadas sin
que por tanto la evolucin de conjunto
del sistema deje de obedecer al segundo
principio. El mejor ejemplo nos lo da la
cristalizacin de una solucin saturada.
La termodinmica de tal sistema es bien
conocida. El crecimiento local de orden
que representa el ensamblaje de
molculas inicialmente desordenadas en
una red cristalina perfectamente definida
es pagado por una transferencia de
energa trmica de la fase cristalina a la
solucin: la entropa (el desorden) del
sistema en su conjunto aumenta en la
cantidad prescrita por el segundo
principio.
Este ejemplo muestra que un
crecimiento local de orden, en el seno
de un sistema aislado, es compatible con
el segundo principio. Hemos subrayado,
sin embargo, que el grado de orden que
representa un organismo, incluso el ms
simple, es incomparablemente ms
elevado que el que define un cristal. Es
preciso preguntarse s la conservacin y
la multiplicacin invariante de tales
estructuras es igualmente compatible con
el segundo principio. Es posible
verificarlo por una experiencia en gran
modo comparable a la de la
cristalizacin.
Tomemos un mililitro de agua
conteniendo algunos miligramos de
azcar simple, como la glucosa, as
como sales minerales que comprendan
los elementos esenciales partcipes de la
composicin de los constituyentes
qumicos de los seres vivos (nitrgeno,
fsforo, azufre, etc.). Sembremos en este
medio una bacteria de la especie
Escherichia coli, por ejemplo (longitud
2 , peso 5 10-13 g aproximadamente).
En el espacio de 36 horas la solucin
contendr miles de millones.
Constataremos que alrededor del 40%
de azcar ha sido convertido en
constituyentes celulares, mientras que el
resto ha sido oxidado a CO2 y H2O.
Efectuando el experimento en un
calormetro se puede determinar el
balance termodinmico de la operacin
y constatar que, como en el caso de la
cristalizacin, la entropa del conjunto
del sistema (bacterias + medio) ha
aumentado un poco ms que el mnimo
prescrito por el segundo principio. As,
mientras que la estructura
extremadamente compleja que
representa la clula bacteriana ha sido
no solamente conservada sino
multiplicada millares de millones de
veces, la deuda termodinmica que
corresponde a la operacin ha sido
debidamente regularizada.
No hay, pues, ninguna violacin
definible o mesurable del segundo
principio. Sin embargo, asistiendo a este
fenmeno, nuestra intuicin fsica no
puede dejar de turbarse y de percibir,
todava ms que antes del experimento,
toda la rareza. Por qu? Porque vemos
claramente que este proceso est
desviado, orientado en una direccin
exclusiva: la multiplicacin de las
clulas. stas, ciertamente, no violan las
leyes de la termodinmica, todo lo
contraro. No se contentan con
obedecerlas; las utilizan, como lo hara
un buen ingeniero, para cumplir con la
mxima eficacia el proyecto, realizar
el sueo (F. Jacob) de toda clula:
devenir clulas.

La teleonoma y el principio de
objetividad

Se ensayar, en un prximo captulo,


dar una idea de la complejidad, del
refinamiento y de la eficacia de la
maquinaria qumica necesaria para la
realizacin de este proyecto que exige la
sntesis de varias centenas de
constituyentes orgnicos diferentes, su
ensamblaje en varios millares de
especies macromoleculares, la
movilizacin y la utilizacin, all donde
sea necesario, del potencial qumico
liberado por la oxidacin del azcar, la
construccin de los orgnulos celulares.
No hay, sin embargo, ninguna paradoja
fsica en la reproduccin invariante de
estas estructuras: el precio
termodinmico de la invariancia est
pagado, lo ms exactamente posible,
gracias a la perfeccin del aparato
teleonmico que, avaro de caloras,
alcanza en su tarea infinitamente
compleja un rendimiento raramente
igualado por las mquinas humanas. Este
aparato es enteramente lgico,
maravillosamente racional,
perfectamente adaptado a su proyecto:
conservar y reproducir la norma
estructural. Y ello, no transgrediendo,
sino explotando las leyes fsicas en
beneficio exclusivo de su idiosincrasia
personal. Es la existencia misma de este
proyecto, a la vez cumplido y
proseguido por el aparato teleonmico,
lo que constituye el milagro.
Milagro? No, la verdadera cuestin se
plantea a otro nivel, ms profundo, que
el de las leyes fsicas; es de nuestro
entendimiento, de la intuicin que
tenemos del fenmeno de lo que se trata.
No hay en verdad paradoja o milagro;
simplemente una flagrante contradiccin
epistemolgica.
La piedra angular del mtodo
cientfico es el postulado de la
objetividad de la Naturaleza. Es decir,
la negativa sistemtica de considerar
capaz de conducir a un conocimiento
verdadero toda interpretacin de los
fenmenos dada en trminos de causas
finales, es decir de proyecto. Se
puede datar exactamente el
descubrimiento de este principio. La
formulacin, por Galileo y Descartes,
del principio de inercia, no fundaba slo
la mecnica, sino la epistemologa de la
ciencia moderna, aboliendo la fsica y la
cosmologa de Aristteles. Cierto; ni la
razn, ni la lgica, ni la experiencia, ni
incluso la idea de su confrontacin
sistemtica haban faltado a los
predecesores de Descartes. Pero la
ciencia, tal como la entendemos hoy, no
poda constituirse sobre estas nicas
bases. Le faltaba todava la austera
censura planteada por el postulado de
objetividad. Postulado puro, por
siempre indemostrable, porque
evidentemente es imposible imaginar
una experiencia que pudiera probar la
no existencia de un proyecto, de un fin
perseguido, en cualquier parte de la
naturaleza.
Mas el postulado de objetividad es
consustancial a la ciencia, ha guiado
todo su prodigioso desarrollo desde
hace tres siglos. Es imposible
desembarazarse de l, aunque slo sea
provisionalmente, o en un mbito
limitado, sin salir del de la misma
ciencia.
La objetividad, sin embargo, nos
obliga a reconocer el carcter
teleonmico de los seres vivos, a
admitir que en sus estructuras y
performances realizan y prosiguen un
proyecto. Hay pues all, al menos en
apariencia, una contradiccin
epistemolgica profunda. El problema
central de la biologa es esta
contradiccin, que se trata de resolver si
es que no es ms que aparente, o de
declararla radicalmente insoluble si as
verdaderamente resulta ser.
2

Vitalismos y
animismos
La relacin de prioridad entre
invariancia y teleonoma: dilema
fundamental

De la misma manera que las


propiedades teleonmicas de los seres
vivos parecen someter a discusin uno
de los postulados de base de la teora
moderna del conocimiento, toda
concepcin del mundo, filosfica,
religiosa, cientfica, supone
necesariamente una solucin, implcita
o no, de este problema. Toda solucin, a
su vez, sea cual sea adems la
motivacin, implica de forma igualmente
inevitable una hiptesis en cuanto a la
prioridad, causal y temporal, de las dos
propiedades caractersticas de los seres
vivientes (invariancia y teleonoma), la
una respecto de la otra.
Reservamos para un captulo ulterior
la exposicin y las justificaciones de la
hiptesis considerada como nica
aceptable a los ojos de la ciencia
moderna: que la invariancia precede
necesariamente la teleonoma. O, para
ser ms explcitos, la idea darwiniana
de que la aparicin, la evolucin, el
refinamiento progresivo de estructuras
cada vez ms intensamente
teleonmicas, es debido a
perturbaciones sobrevenidas a una
estructura poseyendo ya la propiedad de
invariancia, capaz por consecuencia de
conservar el azar y por ello de
someter los efectos al juego de la
seleccin natural.
Evidentemente, la teora que aqu
esbozo, breve y dogmticamente, no es
la del mismo Darwin, quien no poda, en
su tiempo, tener idea de los mecanismos
qumicos de la invariancia reproductiva,
ni de la naturaleza de las perturbaciones
que estos mecanismos sufren. Mas con
ello no se pretende quitar importancia a
la obra de Darwin sino constatar que la
teora selectiva de la evolucin no ha
podido tener su completo sentido, toda
su precisin y certidumbre, hasta
despus, por lo menos, de una veintena
de aos.
Hasta el presente, la teora selectiva
es la nica propuesta que, haciendo de
la teleonoma una propiedad secundaria,
derivada de la invariancia considerada
como nica primitiva, sea compatible
con el postulado de objetividad. Es
igualmente la nica en ser no slo
compatible con la fsica moderna sino
en estar fundamentada en ella, sin
restricciones ni adiciones. Es la teora
de la evolucin selectiva la que en
definitiva asegura la coherencia
epistemolgica de la biologa y le da un
lugar entre las ciencias de la
Naturaleza objetiva. Poderoso
argumento ciertamente en favor de la
teora, pero que no bastara para
justificarla.
Todas las dems concepciones que
han sido explcitamente propuestas para
rendir cuenta de la rareza de los seres
vivientes, o que estn implcitamente
arropadas por las ideologas religiosas
y la mayora de los grandes sistemas
filosficos, suponen la hiptesis
inversa: que la invariancia es
protegida, la ontogenia guiada, la
evolucin orientada por un principio
teleonmico inicial, del que todos esos
fenmenos serian manifestaciones. En el
resto de este capitulo analizar
esquemticamente la lgica de estas
interpretaciones, muy diversas, en
apariencia, pero que implican el
abandono, parcial o total, declarado o
no, consciente o no, del postulado de
objetividad. Resultar cmodo, para
ello, adoptar una clasificacin (algo
arbitraria, es cierto) de estas
concepciones, segn la naturaleza y
extensin supuesta del principio
teleonmico que les corresponda.
Se puede as definir por una parte un
primer grupo de teoras que admiten un
principio teleonmico que opera
exclusivamente en el seno de la
biosfera, de la materia viviente. Estas
teoras, que llamar vitalistas, implican
pues una distincin radical entre los
seres vivos y el universo inanimado.
Se puede agrupar por otro lado las
condiciones que hacen referencia a un
principio teleonmico universal,
responsable de la evolucin csmica y
tambin de la de la biosfera, en cuyo
seno se expresara solamente de modo
ms preciso e intenso. Estas teoras ven
a los seres vivos como los productos
ms elaborados, ms perfectos, de una
evolucin universalmente orientada que
ha desembocado, porque deba hacerlo,
en el hombre y en la humanidad. Estas
concepciones que llamar animistas
son bajo muchos puntos de vista ms
interesantes que las teoras vitalistas a
las que no consagrar ms que un breve
resumen.[2.1]

Vitalismo metafsico

Entre las teoras vitalistas, se


pueden discernir tendencias muy
diversas. Nos contentaremos aqu con
distinguir entre lo que llamaremos el
vitalismo metafsico y el vitalismo
cientista.
El ms ilustre promotor del
vitalismo metafsico ha sido, sin duda,
Bergson. Es sabido que gracias a un
estilo seductor, a una dialctica
metafrica desprovista de lgica mas no
de poesa, esta filosofa conoci un
inmenso xito. Hoy parece haber cado
en un casi total descrdito, pero antes,
en mi juventud, no se poda esperar
tener xito en el bachillerato sin haber
ledo La evolucin creadora. Es preciso
anotar que esta filosofa se basa
totalmente en cierta idea de la vida
concebida como un impulso, una
corriente radicalmente distinta de la
materia inanimada, pero luchando con
ella, dificultndola para obligarla a
organizarse. Contrariamente a casi todos
los dems vitalismos o animismos, el de
Bergson no es finalista. Rehsa encerrar
la espontaneidad esencial de la vida en
una determinacin cualquiera. La
evolucin, que se identifica al impulso
vital, no puede tener ni causas finales ni
causas eficientes. El hombre es el estado
supremo al que la evolucin ha llegado,
pero sin haberlo buscado o previsto. Es
ms bien la manifestacin y la prueba de
la total libertad del impulso creador.
A esta concepcin est asociada
otra, considerada por Bergson como
fundamental: la inteligencia racional es
un instrumento de conocimiento
especialmente adaptado para el dominio
de la materia inerte, pero totalmente
incapaz de aprehender los fenmenos de
la vida. Slo el instinto, consustancial al
impulso vital, puede dar una intuicin
directa, global. Todo discurso analtico
y racional sobre la vida est pues
desprovisto de sentido, o ms bien fuera
de lugar. El alto desarrollo de la
inteligencia racional en el Homo
sapiens, ha llevado consigo un grave y
lamentable empobrecimiento de sus
poderes de intuicin, de los que hoy
hemos de intentar recobrar sus riquezas.
No intentar discutir (no se presta,
adems) esta filosofa. Encerrado en la
lgica y pobre en intuiciones globales,
me siento incapaz de hacerlo. Por lo
tanto no considero la actitud de Bergson
como insignificante, sino todo lo
contrario. La revuelta, consciente o no,
contra lo racional, el respeto concedido
al Id a expendas del Ego son signos de
nuestro tiempo (sin hablar de la
espontaneidad creadora). Si Bergson
hubiese empleado un lenguaje menos
claro, un estilo ms profundo, an se
leera.[2.2]

Vitalismo cientista
Los vitalistas cientficos han sido
numerosos y entre ellos se encuentran
sabios muy considerados. Pero, mientras
hace unos cincuenta aos los vitalistas
se reclutaban entre los bilogos (de los
que el ms conocido, Driesch, abandon
la embriologa por la filosofa), los
contemporneos proceden
principalmente de las ciencias fsicas,
como M. Elssser y M. Polany. Es
comprensible, ciertamente, que los
fsicos hayan sido atrados, ms an que
los bilogos, por la rareza de los seres
vivos. Esquemticamente resumida, la
actitud de M. Elssser, por ejemplo, es
la siguiente:
Sin duda las extraas propiedades,
invariancia y teleonoma, no violan la
fsica, pero no son enteramente
explicables con la ayuda de las fuerzas
fsicas e interacciones qumicas
reveladas por el estudio de los sistemas
no vivientes. Es pues indispensable
admitir que unos principios que
vendran a aadirse a los de la fsica,
operan en la materia viva mas no en los
sistemas no vivientes donde, por
consiguiente, estos principios
electivamente vitales no podan ser
descubiertos. Son estos principios (o
leyes biotnicas, empleando la
terminologa de Elssser) los que se
tratan de elucidar.
El gran Niels Bohr no descartaba,
parece, tales hiptesis.
Pero no pretenda aportar la prueba
que confirmara que fuesen necesarios.
Lo son? En definitiva, ste es el
problema. Es lo que afirman
particularmente Elssser y Polany. Lo
mnimo que se puede decir es que la
argumentacin de estos fsicos carece
singularmente de rigor y firmeza.
Estos argumentos conciernen
respectivamente a cada una de las
propiedades extraas. En lo que
concierne a la invariancia, el mecanismo
es hoy en da lo bastante bien conocido
para que se pueda afirmar que ningn
principio no fsico es necesario para su
interpretacin (cf. captulo VI).
Queda la teleonoma, o ms
exactamente los mecanismos
morfogenticos que construyen las
estructuras teleonmicas. Es
completamente cierto que el desarrollo
embrionario es uno de los fenmenos
ms milagrosos aparentemente de toda
la biologa. Es cierto tambin que estos
fenmenos, admirablemente descritos
por los embrilogos, escapan an, en
gran parte (por razones tcnicas), al
anlisis gentico y bioqumico que slo,
evidentemente, podran rendir cuenta. La
actitud de los vitalistas considerando
que las leyes fsicas son o resultarn, en
todo caso, insuficientes para explicar la
embriognesis, no se basa pues en
conocimientos precisos, en
observaciones acabadas, sino solamente
en nuestra actual ignorancia.
Por el contrario, nuestros
conocimientos relativos a los
mecanismos cibernticos moleculares
que regulan la actividad y el crecimiento
celulares, han hecho progresos
considerables y contribuirn sin duda en
un prximo futuro a la interpretacin del
desarrollo. Reservamos para el captulo
IV la discusin de estos mecanismos, lo
que nos dar la ocasin de volver sobre
ciertos argumentos vitalistas. El
vitalismo necesita, para sobrevivir, que
subsistan en biologa, si no verdaderas
paradojas, al menos algunos
misterios. Los avances de estos
ltimos veinte aos en biologa
molecular han reducido singularmente el
mbito de estos misterios, dejando slo
abierto a las especulaciones vitalistas el
campo de la subjetividad: el de la
conciencia. No se corre gran riesgo al
prever que, en este dominio por el
momento an reservado, estas
especulaciones resultarn tan estriles
como en todos donde han actuado hasta
el presente.

La proyeccin animista y la antigua


alianza

Referidas a la infancia de la
humanidad, anteriores quizs a la
aparicin del Homo sapiens, las
concepciones animistas tienen an
profundas y vivaces races en el alma
del hombre moderno.
Nuestros antepasados no podan, sin
duda, ms que percibir confusamente la
extraeza de su condicin. No tenan las
razones que hoy tenemos para sentirse
extraos al universo en el que abran los
ojos. Qu vean primeramente?
Animales, plantas; seres en los que de
golpe podan adivinar una naturaleza
parecida a la suya. Las plantas crecen,
buscan el sol, mueren; los animales
cazan su presa, atacan a sus enemigos,
alimentan y defienden a su prole; los
machos se baten por la posesin de una
hembra. Plantas, animales, como el
mismo hombre, se explicaban
fcilmente: estos seres tienen un
proyecto que es el de vivir y sobrevivir
en su descendencia, aunque el precio sea
la muerte. El proyecto explica el ser y el
ser no tiene sentido ms que por su
proyecto.
Pero alrededor de ellos nuestros
antepasados vean tambin otros objetos
sumamente misteriosos: rocas, ros,
montaas, tormentas, lluvias, cuerpos
celestes. Estos objetos, si existan, era
preciso que fuese tambin por un
proyecto, y que tuviesen un alma para
alimentarlo. As se resolva para estos
hombres la extraeza del universo: no
existen, en realidad, objetos inanimados,
esto seria incomprensible. En el seno
del ro, en la cima de la montaa, almas
ms secretas alimentaban proyectos ms
vastos y ms impenetrables que
aqullos, transparentes, de los hombres
o de los animales. As nuestros
antepasados saban ver en las formas y
los acontecimientos de la naturaleza la
accin de fuerzas benvolas u hostiles,
pero nunca indiferentes, nunca
totalmente extraas.
El paso esencial del animismo (tal
como creo definirlo aqu) consiste en
una proyeccin a la naturaleza
inanimada, de la conciencia que posee
el hombre del funcionamiento
intensamente teleonmico de su propio
sistema nervioso central. Es, en otros
trminos, la hiptesis de que los
fenmenos naturales pueden y deben
explicarse en definitiva de la misma
manera, por las mismas leyes, que la
actividad humana subjetiva, consciente y
proyectiva. El animismo primitivo
formulaba esta hiptesis con toda
ingenuidad, franqueza y precisin,
poblando as la naturaleza de graciosos
o temibles mitos que, durante siglos, han
alimentado el arte y la poesa.
Seria equivocado sonrer, incluso
con la ternura y el respeto que inspira la
niez. Creemos acaso que la cultura
moderna ha renunciado verdaderamente
a la interpretacin subjetiva de la
naturaleza? El animismo estableca entre
la Naturaleza y el Hombre una profunda
alianza fuera de la cual no se extiende
ms que una horrible soledad. Hace
falta romper esta ligadura porque el
postulado de objetividad se impone? La
historia de las ideas desde el siglo XVII
atestigua los esfuerzos prodigados por
los ms grandes espritus para evitar la
ruptura, para forjar de nuevo el anillo de
la antigua alianza. Pinsese en las
grandes tentativas como la de Leibniz, o
en el enorme y grave monumento
levantado por Hegel. Pero el idealismo
est lejos de haber sido el nico refugio
de un animismo csmico. En el mismo
ncleo de ciertas ideologas, que dicen y
quieren estar fundadas sobre la ciencia,
se encuentra, bajo una forma ms o
menos velada, la proyeccin animista.

El progresismo cientista

La filosofa biolgica de Teilhard de


Chardin no merecera detenerse en ella,
a no ser por el sorprendente xito que ha
encontrado hasta en los medios
cientficos. xito que testimonia la
angustia, la necesidad de renovar la
alianza. Teilhard la renueva en efecto sin
rodeos. Su filosofa, como la de
Bergson, est enteramente fundada sobre
un postulado evolucionista inicial. Pero,
contrariamente a Bergson, admite que la
fuerza evolutiva opera en el universo
entero, de las partculas elementales a
las galaxias; no hay materia inerte, y
por lo tanto ninguna distincin de
esencia entre materia y vida. El deseo
de presentar esta concepcin como
cientfica, lleva a Teilhard a
fundamentarla sobre una definicin
nueva de la energa. sta estara de
algn modo distribuida segn dos
vectores, uno seria (supongo) la energa
ordinaria mientras que el otro
correspondera a la fuerza de
ascendencia evolutiva. La biosfera y el
hombre son los productos actuales de
esta ascendencia a lo largo del vector
espiritual de la energa. Esta evolucin
debe continuar hasta que toda la energa
sea concentrada segn este vector: es el
punto .
Aunque la lgica de Teilhard sea
incierta y su estilo laborioso, algunos,
incluso no aceptando enteramente su
ideologa, reconocen una cierta grandeza
potica. Por mi parte estoy sorprendido
por la falta de rigor y de austeridad
intelectual de esta filosofa. Veo, sobre
todo, una sistemtica complacencia en
querer conciliar, transigir a cualquier
precio. Quiz, despus de todo, Teilhard
no deja de ser miembro de una orden de
la que, tres siglos antes, Pascal atacaba
el laxismo teolgico.
La idea de reencontrar la antigua
alianza animista con la naturaleza, o de
fundar una nueva, gracias a una teora
universal segn la cual la evolucin de
la biosfera hasta el hombre estara en la
continuidad sin ruptura de la evolucin
csmica, no ha sido, desde luego,
descubierta por Teilhard. Es, en
realidad, la idea central del progresismo
cientista del siglo XIX. Se la encuentra
en el centro del positivismo de Spencer
y del materialismo dialctico de Marx y
Engels. La fuerza desconocida e
incognoscible que, segn Spencer,
opera en todo el universo para crear
variedad, coherencia, especializacin,
orden, juega exactamente el mismo
papel, en definitiva, que la energa
ascendente de Teilhard: la historia
humana prolonga la evolucin biolgica,
que forma parte de la evolucin
csmica. Gracias a este principio nico,
el hombre encuentra al fin en el universo
su lugar eminente y necesario, con la
certidumbre del progreso al cual est
siempre entregado.
La fuerza diferenciante de Spencer
(como la energa ascendente de
Teilhard) representa evidentemente la
proyeccin animista. Para dar un sentido
a la naturaleza, para que el hombre no
est separado por un insondable abismo,
para volverla en fin descifrable e
inteligente, era preciso darle un
proyecto. A falta de un alma que
alimente este proyecto, se inserta
entonces en la naturaleza una fuerza
evolutiva, ascendente, de lo que resulta
de hecho el abandono del postulado de
objetividad.

La proyeccin animista en el
materialismo dialctico

Entre las ideologas cientistas del


siglo XIX, la ms poderosa, la que an
en nuestros das ejerce una profunda
influencia, mucho ms all del crculo
sin embargo vasto de sus adeptos, es
evidentemente el marxismo. As es
particularmente revelador el constatar
que, queriendo fundar sobre las leyes de
la misma naturaleza el edificio de sus
doctrinas sociales, Marx y Engels hayan
recurrido, ellos tambin, pero mucho
ms clara y deliberadamente que
Spencer, a la proyeccin animista.
Me parece, en efecto, imposible
interpretar de otro modo la famosa
inversin por la cual Marx sustituye
el materialismo dialctico a la
dialctica idealista de Hegel.
El postulado de Hegel: que las leyes
ms generales que gobiernan el universo
en su evolucin son de orden dialctico,
tiene valor en el seno de un sistema que
no reconoce como realidad permanente
y autntica ms que al espritu. Si todos
los acontecimientos, todos los
fenmenos, no son ms que
manifestaciones parciales de una idea
que se piensa, es legtimo buscar en la
experiencia subjetiva del movimiento
del pensamiento la expresin ms
inmediata de las leyes universales, y ya
que el pensamiento procede
dialcticamente, est claro que las
leyes de la dialctica gobiernan la
naturaleza entera. Pero conservar
intactas estas leyes subjetivas, para
hacer de ellas las de un universo
puramente material, es efectuar la
proyeccin animista con toda claridad,
con todas sus consecuencias,
comenzando por el abandono del
postulado de objetividad.
Ni Marx, ni Engels han analizado
con detalle, para intentar justificarla, la
lgica de esta inversin de la dialctica.
Pero a partir de los numerosos ejemplos
de aplicacin que da particularmente
Engels (en el Anti-Dhring y en la
Dialctica de la Naturaleza), se puede
intentar reconstruir el pensamiento
profundo de los fundadores del
materialismo dialctico. Las
articulaciones esenciales seran las
siguientes:

1. El modo de existencia de la
materia es el movimiento.
2. El universo, definido como la
totalidad de la materia, nica existente,
est en un estado de perpetua evolucin.
3. Todo conocimiento verdadero del
universo contribuye a la inteligencia de
esta evolucin.
4. Pero este conocimiento no es
obtenido ms que en la interaccin,
evolutiva y causa de evolucin, entre el
hombre y la materia (o ms exactamente
el resto de la materia). Todo
conocimiento verdadero es pues
prctico.
5. La conciencia corresponde a esta
interaccin cognitiva. El pensamiento
consciente refleja por consecuencia el
movimiento del mismo universo.
6. Ya que, por lo tanto, el
pensamiento es parte y reflejo del
movimiento universal, y ya que su
movimiento es dialctico, es preciso que
la ley de evolucin del universo sea
dialctica. Lo que explica y justifica el
empleo de trminos como contradiccin,
afirmacin, negacin, a propsito de
fenmenos naturales.
7. La dialctica es constructiva
(gracias especialmente a la tercera
ley). La evolucin del universo es
pues ascendente y constructiva. Su ms
alta expresin es la sociedad humana, la
conciencia, el pensamiento, productos
necesarios de esta evolucin.
8. Por el nuevo enfoque de la
esencia evolutiva de las estructuras del
universo, el materialismo dialctico
aventaja radicalmente al materialismo
del siglo XVIII que, fundado sobre la
lgica clsica, no saba reconocer ms
que interacciones mecnicas entre
objetos supuestos invariantes y
permaneca incapaz de pensar la
evolucin.
Se puede seguramente contestar esta
reconstitucin, negar que corresponde al
pensamiento autntico de Marx y Engels.
Pero esto es, en resumen, secundario. La
influencia de una ideologa reside en la
significacin que permanece en el
espritu de sus adeptos y la que de ella
dan los epgonos. Innumerables textos
prueban que la reconstitucin propuesta
es legtima, como representando al
menos la vulgata del materialismo
dialctico. No citar ms que un texto,
muy significativo en cuanto su autor era
un ilustre bilogo moderno, J. B. S.
Haldane. Escribe en su prefacio a la
traduccin inglesa de la Dialctica de la
Naturaleza:
El marxismo considera la ciencia
bajo dos aspectos. En primer lugar, los
marxistas estudian la ciencia entre las
otras actividades humanas. Muestran
cmo la actividad cientfica de una
sociedad depende de la evolucin de sus
necesidades, o sea de sus mtodos de
produccin que la ciencia a su vez
modifica, as como la evolucin de sus
necesidades. Pero, en segundo lugar,
Marx y Engels no se limitaban a analizar
las modificaciones de la sociedad. En la
Dialctica, descubren las leyes
generales del cambio, no slo en la
sociedad y en el pensamiento humano,
sino en el mundo exterior, proyectado
por el pensamiento humano. Lo que
viene a decir que la dialctica puede ser
aplicada a problemas de ciencia pura
tanto como a las relaciones sociales de
la ciencia.
El mundo exterior reflejado por el
pensamiento humano: todo reside en
eso, en efecto. La lgica de la inversin
exige evidentemente que este reflejo sea
mucho mayor que una transposicin ms
o menos fiel del mundo exterior. Es
indispensable, para el materialismo
dialctico, que el Ding an sich, la
cosa o el fenmeno en si, llegue hasta el
nivel de la conciencia sin alteracin ni
empobrecimiento, sin que ninguna
seleccin haya operado entre sus
propiedades. Es preciso que el mundo
exterior est literalmente presente en la
conciencia de la integridad total de sus
estructuras y de su movimiento.[2.3]
A esta concepcin se podran oponer
sin duda ciertos textos del mismo Marx.
Aunque esto no quite para considerarla
indispensable a la coherencia lgica del
materialismo dialctico, como los
epgonos, e incluso los mismos Marx y
Engels, han reconocido. No olvidemos,
adems, que el materialismo dialctico
es una adicin relativamente tarda al
edificio socio-econmico ya erigido por
Marx. Adicin claramente destinada a
hacer del materialismo histrico una
ciencia fundamentada sobre las leyes
de la naturaleza.

Necesidad de una epistemologa crtica

La radical exigencia del espejo


perfecto explica el encarnizamiento de
los dialcticos materialistas en repudiar
cualquier clase de epistemologa critica
que ser en adelante inmediatamente
calificada de idealista y de
kantiana. Se puede seguramente
comprender, en cierta medida, esta
actitud, de los hombres del siglo XIX,
contemporneos de la primera gran
explosin cientfica. Puede muy bien
parecer entonces que el hombre, gracias
a la ciencia, estuvo dispuesto a
apoderarse directamente de la
naturaleza, de apropiarse la substancia
misma. Nadie, por ejemplo, dudaba que
la gravitacin fuera una ley de la misma
naturaleza, capturada en su intimidad
profunda.
Como se sabe, era por un retomo a
las fuentes, a las mismas fuentes del
conocimiento, que la segunda etapa de la
ciencia, la del siglo XX, deba surgir.
Desde el fin del siglo XIX, la necesidad
absoluta de una epistemologa crtica se
vuelve evidente como condicin misma
de la objetividad del conocimiento. No
son en adelante los filsofos los nicos
que se libran a esta crtica, sino tambin
los hombres de ciencia los que son
llevados a incorporarla en la misma
trama terica. Es gracias a esta
condicin que pueden desarrollarse la
teora de la relatividad y la mecnica
cuntica.
Por otra parte, el progreso de la
neurofisiologa y de la psicologa
experimental comienzan a revelarnos al
menos algunos de los aspectos del
funcionamiento del sistema nervioso. Lo
bastante para que sea evidente que el
sistema nervioso central no puede, y sin
duda no debe, expedir a la conciencia
ms que una informacin codificada,
transpuesta, encuadrada en unas normas
preestablecidas: es decir asimilada y no
simplemente restituida.

Quiebra epistemolgica del


materialismo dialctico

La tesis del reflejo puro, del espejo


perfecto que no invertira incluso la
imagen, nos parece pues hoy en da ms
insostenible que nunca. Pero a decir
verdad no era necesario esperar los
adelantos de la ciencia del siglo XX
para ver aparecer las confusiones y
contra-sentidos a los que esta ciencia no
poda dejar de conducir. Para iluminar
la linterna del pobre Dhring que ya los
denunciaba, el mismo Engels propone
numerosos ejemplos de la interpretacin
dialctica de los fenmenos naturales.
Citemos el clebre ejemplo del grano de
cebada dado como ilustracin de la
tercera ley: Si un grano de cebada
encuentra las condiciones que le son
normales, se opera en l una
transformacin especfica y, bajo la
influencia del calor y de la humedad,
germina: el grano desaparece como
grano, es negado, reemplazado por la
planta nacida de l, negacin del grano.
Mas cul es la carrera normal de esta
planta? Crece, florece, se fecunda y
produce nuevos granos de cebada, y tan
pronto como han madurado, el tallo se
debilita, la planta se niega por su parte.
Como resultado de esta negacin de la
negacin, tenemos de nuevo el grano de
cebada del principio, no nico, sino en
nmero de diez, veinte, treinta
Ocurre lo mismo, aade Engels un
poco ms adelante, en matemticas:
tomemos una magnitud algebraica
cualquiera, por ejemplo a. Negumosla,
tenemos a. Neguemos esta negacin
multiplicando a por a, tenemos a2; es
decir la magnitud positiva primitiva,
pero de un grado superior, etc.
Estos ejemplos ilustran sobre todo la
amplitud del desastre epistemolgico
que resulta de la utilizacin cientfica
de las interpretaciones dialcticas. Los
dialcticos materialistas modernos
evitan en general caer en parecidas
tonteras. Pero hacer de la contradiccin
dialctica la ley fundamental de todo
movimiento, de toda evolucin, no deja
de ser un intento de sistematizar, en
nombre de la Dialctica, dos de los ms
grandes descubrimientos de su tiempo:
el segundo principio de la
termodinmica volverla, en fin,
descifrable, y moralmente significante.
Es la proyeccin animista, siempre
reconocible, sean cuales sean los
disfraces.
Interpretacin no slo extraa a la
ciencia, sino incompatible con ella, as
ha resultado cada vez que los
dialcticos materialistas, saliendo de la
pura verborrea terica, han querido
esclarecer las vas de la ciencia
experimental con la ayuda de sus
concepciones. El mismo Engels (que sin
embargo tena de la ciencia de su tiempo
un profundo conocimiento) haba
llegado a rechazar, en nombre de la
Dialctica, dos de los ms grandes
descubrimientos de su tiempo: el
segundo principio de la termodinmica y
(pese a su admiracin por Darwin) la
interpretacin puramente selectiva de la
evolucin. Esto en virtud de los mismos
principios por los que Lenin atacaba, y
con qu violencia, la epistemologa de
Mach; con que Jdanov ms tarde
ordenaba a los filsofos rusos combatir
a las diabluras kantianas de la escuela
de Copenhague, y por los que Lyssenko
acusaba a los genetistas de sostener una
teora radicalmente incompatible con el
materialismo dialctico, o sea
necesariamente falsa. Pese a las
denegaciones de los genetistas rusos,
Lyssenko tena razn. La teora del gen
como determinante hereditaria
invariante a travs de las generaciones,
e incluso de las hibridaciones, es en
efecto totalmente inconciliable con los
principios dialcticos. Es por definicin
una teora idealista, puesto que reposa
sobre un postulado de invariancia. El
hecho de que se conozca hoy en da la
estructura del gen y el mecanismo de su
reproduccin invariante no cambia nada,
porque la descripcin que da la biologa
moderna es puramente mecanstica. Se
trata pues an, de una concepcin
relevante del materialismo vulgar,
mecanicista, y por consecuencia
objetivamente idealista, como lo
anot Althusser en su severo comentario
de mi Leccin inaugural en el Collge
de France.

***

He pasado revista brevemente, y


muy incompletamente, a diversas
ideologas o teoras. S puede pensar
que doy de ellas una imagen deformada,
por ser parcial. Intentar justificarme
subrayando que en realidad no buscaba
ms que destacar lo que estas
concepciones admiten, o implican, en lo
concerniente a la biologa y, ms
especialmente, la relacin que suponen
entre invariancia y teleonoma. Se ha
visto que todas, sin excepcin, hacen de
un principio teleonmico inicial el
motor de la evolucin, sea de la biosfera
sola, sea del universo entero. A los ojos
de la teora cientfica moderna todas
estas concepciones son errneas, y esto
no solamente por razones de hecho, que
sern discutidas concretamente en el
captulo VI.
La ilusin antropocentrista

En la base de estos errores hay con


toda seguridad la ilusin
antropocentrista. La teora heliocntrica,
la nocin de inercia, el principio de
objetividad, no podan bastar para
disipar este antiguo espejismo. La teora
de la evolucin, en vez de hacer
desaparecer la ilusin, pareca
conferirle una nueva realidad haciendo
del hombre no el centro, sino el
heredero por siempre esperado, natural,
del universo entero. Dios, en fin, poda
morir, reemplazado por este nuevo y
grandioso espejismo. En adelante el
ltimo designio de la Ciencia ser
formular una teora unificada que,
fundada sobre un corto nmero de
principios, darn cuenta de la realidad
entera, comprendida la biosfera y el
hombre. Es en esta certidumbre exaltante
donde se nutre el progresismo cientista
del siglo XIX. Teora unificada que los
dialcticos materialistas crean haber ya
formulado.
Porque le pareca atentar a la
certidumbre de que el hombre y el
pensamiento humano son los productos
necesarios de una ascendencia csmica,
Engels neg formalmente el segundo
principio. Es significativo que lo haga
desde la introduccin de la Dialctica
de la Naturaleza y que asocie
directamente este tema a una
predicacin cosmolgica apasionada
por la que promete si no a la especie
humana, al menos al cerebro pensante,
un eterno retorno. Retorno, en efecto, a
uno de los ms antiguos mitos de la
humanidad.[2.4]

La biosfera: acontecimiento singular


no deducible de los primeros principios

Fue preciso esperar a la segunda


mitad del siglo XX para que el nuevo
espejismo antropocentrista, incluido en
la teora de la evolucin, se
desvaneciese. Hoy podemos, creo,
afirmar que una teora universal, por
completos que fueran sus xitos en todos
sus puntos, no podra nunca contener a la
biosfera, a su estructura, a su evolucin
como fenmenos deducibles de los
primeros principios.
Esta proposicin puede parecer
oscura. Busquemos una aclaracin. Una
teora universal debera evidentemente
contener, a la vez, a la relatividad, a la
teora cuntica, a una teora de las
partculas elementales. Siempre que
ciertas condiciones iniciales pudieran
ser formuladas, contendra igualmente
una cosmologa que prevera la
evolucin general del Universo.
Sabemos sin embargo que
(contrariamente a lo que crea Laplace,
y, despus de l, la ciencia y la filosofa
materialista del siglo XIX) estas
previsiones no podran ser ms que
estadsticas. La teora contendra, sin
duda, la clasificacin peridica de los
elementos, pero no podra determinar
ms que la probabilidad de existencia
de cada uno de ellos. Del mismo modo
prevera la aparicin de objetos tales
como las galaxias o los sistemas
planetarios, pero no podra en ningn
caso deducir de sus principios la
existencia necesaria de tales objetos, de
tal acontecimiento, de tal fenmeno
particular, trtese de la nebulosa de
Andrmeda, del planeta Venus, del
monte Everest o de la tormenta de ayer
por la tarde. De una manera general, la
teora prevera la existencia, las
propiedades, las relaciones de ciertas
clases de objetos o de acontecimientos,
pero no podra evidentemente prever la
existencia, ni los caracteres distintivos
de ningn objeto, de ningn
acontecimiento particular.
La tesis que aqu presentar es que
la biosfera no contiene una clase
previsible de objetos o de fenmenos,
sino que constituye un acontecimiento
particular, compatible seguramente con
los primeros principios, pero no
deducible de estos principios. Por lo
tanto, esencialmente imprevisible.
Espero que se me comprenda bien.
Diciendo que los seres vivos, en cuanto
clase, no son previsibles a partir de los
primeros principios, no pretendo en
ningn modo sugerir que no son
explicables segn estos mismos
principios, que en cierto modo
transcienden, y que otros principios,
slo aplicables a ellos, deban ser
invocados. La biosfera es, en mi
opinin, imprevisible en el mismo grado
que lo es la configuracin particular de
los tomos que constituyen este guijarro
que tengo en mi mano. Nadie
reprochara a una teora universal el no
afirmar y prever la existencia de esta
configuracin particular de tomos; nos
basta que este objeto actual, nico y
real, sea compatible con la teora. Este
objeto no tiene, segn la teora, el deber
de existir, mas tiene el derecho.
Esto nos basta tratndose de un
guijarro, pero no si se trata de nosotros
mismos. Nosotros nos queremos
necesarios, inevitables, ordenados
desde siempre. Todas las religiones,
casi todas las filosofas, una parte de la
ciencia, atestiguan el incansable,
heroico esfuerzo de la humanidad
negando desesperadamente su propia
contingencia.
3

Los demonios de
Maxwell
Las protenas como agentes
moleculares de la teleonoma
estructural y funcional

La nocin de teleonoma implica la


idea de una actividad orientada,
coherente y constructiva. Por estos
criterios, las protenas deben ser
consideradas como los agentes
moleculares esenciales de las
performances teleonmicas de los seres
vivos.
1. Los seres vivos son mquinas
qumicas. El crecimiento y la
multiplicacin de todos los organismos
exigen que sean cumplidas millares de
reacciones qumicas, gracias a las
cuales son elaborados los constituyentes
esenciales de las clulas. Es lo que se
llama el metabolismo. Este
metabolismo est organizado en un gran
nmero de vas, divergentes,
convergentes o cclicas, comprendiendo
cada cual una secuencia de reacciones.
La orientacin precisa y el rendimiento
elevado de esta enorme y microscpica
actividad qumica estn asegurados por
una cierta clase de protenas, las
enzimas, que representan el papel de
catalizadores especficos.
2. Como una mquina, todo
organismo, incluido el ms simple,
constituye una unidad funcional
coherente e integrada. Evidentemente, la
coherencia funcional de una mquina
qumica tan compleja, y adems
autnoma, exige la intervencin de un
sistema ciberntico que gobierne y
controle la actividad qumica en
numerosos puntos. Estamos lejos an,
sobre todo en los organismos
superiores, de haber elucidado la
estructura ntegra de estos sistemas. Hoy
se conocen, sin embargo, muchos
elementos, y en todos estos casos se ha
comprobado que los agentes esenciales
son protenas llamadas reguladoras,
que desempean, en suma, el papel de
detectores de seales qumicas.
3. El organismo es una mquina que
se construye a s misma. Su estructura
macroscpica no le es impuesta por la
intervencin de fuerzas exteriores. Se
constituye de forma autnoma, gracias a
interacciones constructivas internas.
Aunque nuestros conocimientos
concernientes a la mecnica del
desarrollo sean totalmente insuficientes,
sin embargo se puede, desde ahora,
afirmar que las interacciones
constructivas son microscpicas,
moleculares, y que las molculas en
litigio son esencialmente, si no
nicamente, protenas.
Son protenas, por consecuencia, las
que canalizan la actividad de la mquina
qumica, aseguran la coherencia de su
funcionamiento y la construyen. Todas
estas performances teleonmicas de las
protenas reposan en ltimo lugar sobre
las propiedades llamadas
estereoespecficas, es decir, su
capacidad de reconocer a otras
molculas (comprendidas otras
protenas) segn su forma, que es
determinada por su estructura molecular.
Se trata, literalmente, de una propiedad
discriminativa (si no cognitiva)
microscpica. Se puede admitir que toda
performance o estructura teleonmica
de un ser vivo, sea cual sea, puede en
principio ser analizada en trminos de
interacciones estereoespecficas de una,
de varias, o de numerosas protenas.[3.1]
Es de la estructura, de la forma de
una protena dada, de la que depende la
discriminacin estereoespecfica
particular que constituye su funcin. En
la medida en que se sabra describir el
origen y la evolucin de esta estructura
se rendira cuenta tambin del origen y
de la evolucin de la performance
teleonmica a la que est entregada.
En el presente captulo se discutir
la funcin cataltica especifica de las
protenas; en el siguiente, la funcin
reguladora, y en el captulo V, la funcin
constructora. El problema del origen de
las estructuras funcionales ser
abordado en este captulo y vuelto a
considerar en el siguiente.
Se puede, en efecto, estudiar las
propiedades funcionales de una protena
sin tener que referirse al detalle de su
estructura particular. (No se conoce
todava hoy, en todos sus detalles, la
estructura en el espacio ms que de unas
quince protenas.) No obstante es
necesario el repaso de algunos datos
generales.
Las protenas son molculas muy
grandes, de peso molecular variando
entre 10.000 y 1.000.000 o ms. Estas
macromolculas estn constituidas por
la polimerizacin secuencial de
compuestos de peso molecular cercano a
100, pertenecientes a la clase de los
aminocidos. Toda protena contiene
pues de 100 a 10.000 radicales
aminocidos. Sin embargo, estos
numerossimos radicales pertenecen a
slo 20 especies qumicas diferentes[3.2]
que se encuentran en todos los seres
vivientes, desde las bacterias al hombre.
Esta monotona de composicin
constituye una de las ms patentes
ilustraciones del hecho de que la
prodigiosa diversidad de estructuras
macroscpicas de los seres vivos
reposa en realidad sobre una profunda y
no menos remarcable unidad de
composicin y de estructura
microscpica. Volveremos a ello.
Segn su forma general, se pueden
distinguir dos clases principales de
protenas:
a) las protenas llamadas fibrosas;
son molculas muy alargadas que juegan
en los seres vivos un papel
principalmente mecnico, a la manera
del aparejo de un barco de vela; aunque
las propiedades de algunas de ellas (las
del msculo) sean muy interesantes, no
las citaremos aqu;
b) las protenas llamadas
globulares; son, con mucho, las ms
numerosas y, por sus funciones, las ms
importantes; en estas protenas las fibras
constituidas por la polimerizacin
secuencial de los aminocidos estn
replegadas sobre s mismas, de manera
extremadamente compleja, confiriendo
as a estas molculas una estructura
compacta, pseudo globular.[3.3]
Los seres vivos, incluso los ms
simples, contienen un gran nmero de
protenas diferentes. Se puede estimar
este nmero en 2.500 500, para la
bacteria Escherichia coli (5 1013 g
de peso y 2 de longitud,
aproximadamente). Para los animales
superiores, como por ejemplo el
hombre, se barajan cifras que rozan el
milln.

Las protenas-enzimas como


catalizadores especficos

Entre los millares de reacciones


qumicas que contribuyen al desarrollo y
a las performances de un organismo,
cada una es provocada electivamente
por una protena-enzima particular. Se
puede, sin simplificar casi, admitir que
cada enzima, en el organismo, ejerce su
actividad cataltica en un solo punto del
metabolismo. Es ante todo por su
extraordinaria electividad de accin que
las enzimas se distinguen de los
catalizadores no biolgicos empleados
en laboratorio o en la industria. Entre
estos ltimos los hay muy activos, es
decir, capaces en muy pequea cantidad
de acelerar considerablemente diversas
reacciones. Ninguno de estos
catalizadores, no obstante, se aproxima
en especificidad de accin a la enzima
ms vulgar.
Esta especificidad es doble:
1. Cada enzima no cataliza ms de
un solo tipo de reaccin.
2. Entre los cuerpos, a veces muy
numerosos en el organismo, susceptibles
de sufrir este tipo de reaccin, la
enzima, por regla general, no es activa
ms que con respecto a uno solo.
Algunos ejemplos permitirn aclarar
estas proposiciones.
Existe una enzima (llamada
fumarasa) que cataliza la hidratacin
(adicin de agua) del cido fumrico en
cido mlico:
Esta reaccin es reversible y la
misma enzima cataliza igualmente la
deshidratacin del cido mlico en
cido fumrico.
Existe, sin embargo, un ismero
geomtrico del cido fumrico, el cido
maleico:
capaz qumicamente de sufrir la misma
hidratacin. La enzima es totalmente
inactiva en contacto con el segundo.
Pero adems existen dos ismeros
pticos del cido mlico, que poseen un
carbono asimtrico:[3.4]
Estos dos cuerpos, imgenes en un
espejo el uno del otro, son qumicamente
equivalentes y prcticamente
inseparables por las tcnicas qumicas
clsicas. Entre los dos, sin embargo, la
enzima ejerce una discriminacin
absoluta. En efecto:
1. la enzima deshidrata
exclusivamente al cido L-mlico para
producir exclusivamente cido fumrico;
2. a partir de cido fumrico, la
enzima produce exclusivamente cido L-
mlico y no cido D-mlico.
La discriminacin rigurosa ejercida
por la enzima entre los ismeros pticos
no constituye solamente una ilustracin
espectacular de la especificidad
estrica de las enzimas. En primer lugar
se encuentra aqu la explicacin del
hecho, durante largo tiempo misterioso,
de que entre los numerosos
constituyentes qumicos celulares que
son disimtricos (de hecho es el caso de
la mayora), uno solo de los dos
ismeros pticos est, por regla general,
representado en la biosfera. Pero, en
segundo lugar, segn el principio muy
general de Curie sobre la conservacin
de la simetra, el hecho de que a partir
de un cuerpo pticamente simtrico
(cido fumrico) sea obtenido un cuerpo
disimtrico impone que:
1. la enzima constituya la fuente
de disimetra; o sea, que ella misma sea
pticamente activa, lo que sucede en
este caso;
2. la simetra inicial del substrato se
pierda en el curso de su interaccin con
la protena-enzima. Es preciso pues que
la reaccin de hidratacin tenga lugar en
el seno de un complejo formado por
una asociacin temporal entre la enzima
y el substrato; en un complejo as, la
simetra inicial del cido fumrico sera
efectivamente perdida.
La nocin de complejo
estereoespecfico, como explicacin de
la especificidad as como de la
actividad cataltica de las enzimas, es de
una importancia capital. Volveremos
sobre ello tras haber discutido otros
ejemplos.
Existe (en ciertas bacterias) otra
enzima, llamada aspartasa que, tambin,
acta exclusivamente sobre el cido
fumrico, a exclusin de todo otro
cuerpo, especialmente de su ismero
geomtrico, el cido maleico. La
reaccin de adicin sobre el doble
enlace catalizada por esta enzima es
casi anloga a la precedente. Esta vez,
no se trata de una molcula de agua, sino
de amoniaco, la que es condensada con
el cido fumrico, para dar un
aminocido, el asprtico:

El cido asprtico posee un carbono


asimtrico; es pues pticamente activo.
Como en el caso precedente, la reaccin
enzimtica produce exclusivamente uno
de los ismeros, el de la serie L,
llamado ismero natural porque los
aminocidos entran en la composicin
de las protenas perteneciendo todos a la
serie L.
Las dos enzimas, aspartasa y
fumarasa, discriminan pues
estrictamente, no slo entre los ismeros
pticos y geomtricos de sus substratos
y productos, sino igualmente entre las
molculas de agua y de amoniaco. Se
tiende a admitir que estas ltimas
molculas entran, asimismo, en la
composicin del complejo
estereoespecfico en cuyo seno se
produce la reaccin de adicin y que, en
este complejo, las molculas estn
rigurosamente colocadas las unas con
respecto a las otras. Es de esta
ordenacin de lo que depende el que
resulte tanto la especificidad de accin
como la estereoespecificidad de la
reaccin.
De los ejemplos precedentes, la
existencia de un complejo
estereoespecfico como intermediario de
la reaccin enzimtica no poda ser
deducido ms que a ttulo de hiptesis
explicativa. En ciertos casos favorables
es posible demostrar directamente la
existencia de este complejo. Es el caso
de la enzima llamada -galactosidasa,
que cataliza especficamente la
hidrlisis de los cuerpos que poseen la
estructura dada por la frmula A:

(En estas frmulas, R representa un radical


cualquiera.)

Recordemos que existen numerosos


ismeros de tales cuerpos. (16 ismeros
geomtricos, que difieren por la
orientacin relativa de los grupos OH y
H en los carbonos 1 al 5, ms los
antpodas pticos de cada uno de estos
ismeros.)
La enzima, de hecho, discrimina
rigurosamente entre todos estos
ismeros, y no hidroliza ms que uno de
ellos. Se puede, sin embargo, engaar
a la enzima sintetizando anlogos
estticos de los cuerpos de esta serie,
en los cuales el oxgeno de la unin
hidrolizable es reemplazado por azufre
(frmula B). El tomo de azufre, mayor
que el de oxgeno, tiene la misma
valencia, y la orientacin de las
valencias es la misma en los dos
tomos. La forma tridimensional de
estos derivados azufrados es pues
prcticamente la misma que la de sus
homlogos de oxgeno. Pero la unin
formada por el azufre es mucho ms
estable que la del oxigeno. Estos
cuerpos no son pues hidrolizados por la
enzima. Sin embargo, se puede
demostrar directamente que forman con
la protena un complejo
estereoespecfico.
Tales observaciones no solamente
confirman la teora del complejo, sino
demuestran que una reaccin enzimtica
debe ser considerada como
comportando dos etapas distintas:
1, la formacin de un complejo
estereoespecfico entre protena y
substrato;
2. la activacin cataltica de una
reaccin en el seno del complejo;
reaccin orientada y especificada por
la estructura del mismo complejo.

Uniones covalentes y no covalentes

Esta distincin es de una


importancia capital y nos va a permitir
dar a luz una de las nociones ms
importantes de la biologa molecular.
Pero antes hace falta recordar que, entre
los diferentes tipos de uniones que
pueden contribuir a la estabilidad de un
edificio qumico, es necesario distinguir
dos clases:
a) las uniones llamadas covalentes;
b) las uniones no covalentes.
Las uniones covalentes (a las que se
les reserva a menudo el nombre de
unin qumica sensu stricto) son
debidas a la comparticin de orbitales
electrnicos entre dos o ms tomos.
Las uniones no covalentes son debidas a
otros varios tipos de interacciones (que
no implican la comparticin de orbitales
electrnicos).
No es necesario, para lo que aqu
estamos tratando, especificar la
naturaleza de las fuerzas fsicas que
intervienen en estos diferentes tipos de
interacciones. Subrayemos
primeramente que las dos clases de
uniones difieren las unas de las otras por
la energa de las asociaciones que
aseguran. Simplificando un poco, y
precisando que slo consideramos aqu
reacciones que se producen en fase
acuosa, se puede en efecto admitir que
la energa absorbida o liberada, por
trmino medio, por una reaccin que
implica uniones covalentes, es del orden
de 5 a 20 kcal (por unin). Para una
reaccin que implica nicamente
uniones no covalentes, la energa media
sera de 1 a 2 kcal.[3.5]
Esta importante diferencia pone de
manifiesto en parte la diferencia de
estabilidad entre edificios covalentes
y no covalentes. Lo esencial, sin
embargo, no est en eso, sino en la
diferencia de las energas llamadas de
activacin puestas en juego en los dos
tipos de reacciones. Esta nocin es de
una extrema importancia. Para
precisarla, recordemos que una reaccin
que hace pasar una poblacin molecular
de un estado estable dado a otro, debe
ser considerada incluyendo un estado
intermediario de energa potencial
superior a la de los estados finales. Se
representa a menudo este proceso por
una grfica cuya abscisa representa la
progresin de la reaccin y la ordenada
la energa potencial (fig, 1).

Fig. 1. Diagrama de la variacin de la


energa potencial de las molculas en el
curso de una reaccin.

La diferencia de energa potencial


entre los estados finales corresponde a
la energa liberada por la reaccin. La
diferencia entre el estado inicial y el
estado intermedio (llamado activado)
es la energa de activacin. Es la
energa que las molculas deben
transitoriamente adquirir para entrar en
reaccin. Esta energa, adquirida en una
primera etapa, liberada en la segunda,
no figura en el balance termodinmico
final. Es de ella, sin embargo, que
depende la velocidad de la reaccin,
que ser prcticamente nula, a
temperatura ordinaria, si la energa de
activacin es elevada. Para provocarla,
ser preciso, pues, o bien aumentar
considerablemente la temperatura (de la
que depende la fraccin de molculas
que han adquirido la energa suficiente),
o bien emplear un catalizador, cuyo
papel es el de estabilizar el estado
activado, o sea, reducir la diferencia de
potencial entre este estado y el estado
inicial.
Por lo tanto, y ste es el punto
importante, en general:
a) la energa de activacin de las
reacciones covalentes es elevada; su
velocidad es pues muy pequea o nula a
temperatura baja y en ausencia de
catalizadores;
b) la energa de activacin de las
reacciones no covalentes es muy
pequea, si no nula; ellas se producen
pues espontneamente, y muy
rpidamente a temperatura baja, y en
ausencia de catalizadores.
De ello resulta que las estructuras
definidas por interacciones no
covalentes no pueden alcanzar una cierta
estabilidad ms que poniendo en juego
interacciones mltiples. Adems, las
interacciones no covalentes no
adquieren una energa notable hasta que
los tomos estn a distancias muy
pequeas, prcticamente en contacto
unos con otros. En consecuencia, dos
molculas (o regiones de molculas) no
podrn contraer una asociacin no
covalente a menos que las superficies de
las dos molculas comprendan reas
complementarias que permitan a varios
tomos de una entrar en contacto con
varios tomos de la otra.

La nocin de complejo
estereoespecfico no covalente

Si aadimos ahora que los


complejos formados por enzima y
substrato son de naturaleza no covalente,
se ver por qu estos complejos son
necesariamente estereoespecficos: no
se pueden formar ms que si la molcula
de enzima comporta un rea exactamente
complementaria de la forma de la
molcula de substrato. Se ver tambin
que, en el complejo, la molcula de
substrato est necesariamente colocada
de manera muy rigurosa gracias a las
mltiples interacciones que la asocian al
rea receptora de la molcula de
enzima.
Se ver, en fin, que segn el nmero
de interacciones no covalentes que l
pone en juego, la estabilidad de un
complejo no covalente podr variar en
una escala muy amplia. Es sta una
importante propiedad de los complejos
no covalentes: su estabilidad puede
estar exactamente adaptada a la funcin
desempeada. Los complejos enzima-
substrato deben poder hacerse y
deshacerse muy rpidamente; es la
condicin de una alta actividad
cataltica. Estos complejos son, en
efecto, fcil y muy rpidamente
disociables. Otros complejos, cuya
funcin es permanente, adquieren una
estabilidad del mismo orden que la de
una asociacin covalente.
Slo hemos discutido hasta el
presente sobre la primera etapa de una
reaccin enzimtica: la formacin del
complejo estereoespecfico. La etapa
cataltica en s, que sigue a la formacin
del complejo, no nos detendr tanto, ya
que no plantea problemas tan
profundamente significativos, desde un
punto de vista biolgico, como la
precedente. Se admite hoy en da que la
catlisis enzimtica resulta de la accin
inductora y polarizante de ciertos grupos
qumicos, presentes en el receptor
especfico de la protena.
Especificidad aparte (debida al
posicionamiento muy preciso de la
molcula de substrato respecto a los
grupos inductores), el efecto cataltico
se explica por esquemas parecidos a los
que muestran la accin de los
catalizadores no biolgicos (como,
principalmente, los iones H+ y OH).
La formacin del complejo
estereoespecfico, como preludio al acto
cataltico, en s puede pues ser
considerada para el desempeo a la vez
de dos funciones:
1. la eleccin exclusiva de un
substrato, determinada por su estructura
estrica;
2. la presentacin del substrato
segn una orientacin precisa que limita
y especifica el efecto cataltico de los
grupos inductores.
La nocin de complejo
estereoespecfico no covalente no se
aplica slo a las enzimas ni incluso
nicamente, como se ver, a las
protenas. Es de una importancia central
para la interpretacin de todos los
fenmenos de eleccin, de
discriminacin electiva, que
caracterizan a los seres vivos y les dan
la apariencia de escapar a la suerte que
prev el segundo principio. Es
interesante, a este respecto, considerar
de nuevo el ejemplo de la fumarasa.
Si se realiza la aminacin del cido
fumrico por los medios de la qumica
orgnica, se obtiene una mezcla de los
dos ismeros pticos del cido
asprtico. La enzima, al contrario,
cataliza exclusivamente la formacin de
cido L-asprtico. De este modo, aporta
una informacin que corresponde con
exactitud a una eleccin binaria (ya que
hay dos ismeros). S ve as, al nivel
ms elemental, cmo la informacin
estructural puede ser creada y
distribuida en los seres vivos. La enzima
posee, desde luego, en la estructura de
su receptor estereoespecfico, la
informacin correspondiente a esta
eleccin. Pero la energa necesaria para
la amplificacin de esta informacin no
viene de la enzima: para orientar la
reaccin exclusivamente segn uno de
los dos caminos posibles, la enzima
utiliza el potencial qumico constituido
por la solucin de cido fumrico. Toda
la actividad de sntesis de las clulas,
por compleja que sea, es, en ltimo
lugar, interpretable en los mismos
trminos.

El demonio de Maxwell

Estos fenmenos, prodigiosos por su


complejidad y su eficacia en la
realizacin de un programa fijado de
antemano, imponen evidentemente la
hiptesis de que son guiados por el
ejercicio de funciones de algn modo
cognitivas. Es una funcin as la que
Maxwell atribuy a su demonio
microscpico. Se recuerda que este
demonio, apostado en el orificio de
comunicacin entre dos recintos llenos
de un gas cualquiera, se supona que
maniobraba sin consumo de energa una
trampa ideal que le permita prohibir el
paso de ciertas molculas de un recinto
a otro. El demonio poda pues
escoger el no dejar pasar en un
sentido ms que a las molculas rpidas
(de alta energa) y en el otro slo las
molculas lentas (de baja energa). El
resultado era que, de los dos recintos
inicialmente a la misma temperatura, uno
se calentaba mientras que el otro se
enfriaba, todo ello sin consumo aparente
de energa. Para imaginamos lo que fue
esta experiencia habra que recordar el
revuelo que caus en los medios
cientficos, concretamente fsicos:
pareca en efecto que, por el ejercicio
de su funcin cognitiva, el demonio
tuviese el poder de violar el segundo
principio. Y como esta funcin cognitiva
no pareca ni medible, ni incluso
definible desde el punto de vista fsico,
la paradoja de Maxwell pareca
escapar a todo anlisis en trminos
operacionales.
La clave de la paradoja fue dada por
Lon Brillouin, inspirndose en un
trabajo anterior de Szilard: demostr
que el ejercicio de sus funciones
cognitivas por el demonio deba
necesariamente consumir una cierta
cantidad de energa que, en el balance
de la operacin, compensaba
precisamente la disminucin de entropa
del sistema. En efecto, para que el
demonio cierre la trampa con
conocimiento de causa, es preciso que
antes haya medido la velocidad de cada
partcula de gas. Luego, toda medida, es
decir toda adquisicin de informacin,
supone una interaccin, consumidora de
energa.
Este clebre teorema es una de las
fuentes de concepciones modernas
relativas a la equivalencia entre la
informacin y la entropa negativa. Este
teorema nos interesa en nuestro caso por
el hecho de que las enzimas ejercen
precisamente, a escala microscpica,
una funcin creadora de orden. Pero esta
creacin de orden, como hemos visto, no
es gratuita; ella tiene lugar a expensas de
un consumo de potencial qumico. Las
enzimas, en definitiva, funcionan
exactamente a la manera del demonio de
Maxwell corregido por Szilard y
Brillouin, drenando el potencial qumico
en las vas escogidas por el programa
del que ellos son los ejecutantes.
Retengamos la nocin esencial
desarrollada en este captulo: es gracias
a su capacidad de formar, con otras
molculas, complejos
estereoespecficos y no covalentes, por
el que las protenas ejercen sus
funciones demonacas. Los captulos
siguientes ilustrarn la importancia
central de esta nocin clave, que se
volver a encontrar como interpretacin
ltima de las propiedades ms
distintivas de los seres vivos.
4

Ciberntica
microscpica
En virtud misma de su extrema
especificidad, una enzima clsica
(como las que han sido tomadas como
ejemplo en el captulo precedente)
constituye una unidad funcional
totalmente independiente. La funcin
cognitiva de estos demonios se
reduce al reconocimiento de su substrato
especfico, excluyendo todo otro cuerpo
y todo acontecimiento que pueda
producirse en la maquinaria qumica de
la clula.

Coherencia funcional de la maquinaria


celular
La simple inspeccin de un esquema
que resuma los conocimientos actuales
sobre el metabolismo celular bastara
para hacemos adivinar que si incluso, en
cada etapa, la enzima que tiene la carga
cumple su tarea a la perfeccin, la suma
total de estas actividades no podra
conducir ms que a un caos si stas no
estuviesen, de algn modo, sujetas las
unas a las otras para formar un sistema
coherente. As se tienen las pruebas ms
manifiestas de la eficacia extrema de la
maquinaria qumica de los seres vivos,
de los ms simples a los ms
complejos.
En los animales se conoce por
descontado desde largo tiempo la
existencia de sistemas que aseguran la
coordinacin a gran escala de las
performances del organismo. Tales son
las funciones del sistema nervioso y del
sistema endocrino. Estos sistemas
aseguran la coordinacin entre rganos
o tejidos, es decir, en definitiva, entre
clulas. Que en el seno de cada clula
una red ciberntica casi tan compleja
como ella (si no ms an) asegura la
coherencia funcional de la maquinaria
qumica intracelular, donde se centran
los descubrimientos que datan, en su
mayora, de los veinte si no de los cinco
o diez ltimos aos.
Protenas reguladoras y lgica de las
regulaciones

Se est muy lejos an de haber


analizado en su integridad el sistema que
gobierna el metabolismo, el crecimiento
y la divisin de las clulas ms simples
que se conoce: las bacterias. Pero,
gracias al anlisis detallado de ciertas
partes de este sistema, se comprenden
hoy bastante bien los principios de su
funcionamiento. Es de estos principios
que discutiremos en el presente capitulo.
Veremos que las operaciones
cibernticas elementales estn
aseguradas por protenas especializadas,
que juegan el papel de detectores e
integradores de informacin qumica.
Entre estas protenas reguladoras,
las mejor conocidas en la actualidad son
enzimas llamadas alostricas. Estas
enzimas constituyen una clase particular,
en razn de las propiedades que las
distinguen de las enzimas clsicas.
Como estas ltimas, las enzimas
alostricas reconocen y se asocian a un
substrato especfico, y activan su
conversin en productos. Pero adems,
estas enzimas tienen la propiedad de
reconocer electivamente uno o varios
otros compuestos cuya asociacin
(estereoespecfica) con la protena tiene
por efecto modificar, es decir, segn el
caso, acrecentar o inhibir su actividad
con respecto al substrato.
La funcin reguladora,
coordinadora, de las interacciones de
este tipo (llamadas interacciones
alostricas) est hoy en da probada por
numerosos ejemplos. Se pueden
clasificar estas interacciones en un
cierto nmero de modos regulatorios,
segn las relaciones que existen entre la
reaccin considerada y el origen
metablico de los efectores
alostricos que la controlan. Los
principales modos regulatorios son los
siguientes (fig. 2).
Fig. 2. Diversos modos regulatorios
asegurados por interacciones alostricas.

Las flechas en trazo grueso simbolizan


reacciones produciendo cuerpos
intermediarios (A, B, etc.). La letra M
representa el metabolito terminal, resultado de
la secuencia de reacciones. El trazo punteado
indica el origen y el punto de aplicacin de un
metabolito actuando como efector alostrico,
inhibidor o activador de una reaccin (ver texto
pgina anterior).

1. Inhibicin retroactiva: la enzima


que cataliza la primera reaccin de una
secuencia que finaliza en un metabolito
esencial (constituyente de las protenas
o de los cidos nucleicos, por ejemplo)
[4.1]es inhibida por el producto ltimo
de la secuencia. La concentracin
intracelular de este metabolito gobierna
pues la velocidad de su propia sntesis.
2. Activacin retroactiva: la enzima
es activada por un producto de
degradacin del ltimo metabolito. Este
caso es frecuente en los metabolitos
cuyo potencial qumico elevado
constituye una moneda de cambio en el
metabolismo. Este modo de regulacin
contribuye pues a mantener a un nivel
prescrito el potencial qumico
disponible.
3. Activacin en paralelo: la
primera enzima de una secuencia
metablica, que conduce a un metabolito
esencial, es activada por un metabolito
sintetizado por una secuencia
independiente y paralela. Este modo de
regulacin contribuye a ajustar
recprocamente las concentraciones de
metabolitos pertenecientes a una misma
familia y destinados a reunirse en una de
las clases de macromolculas.
4. Activacin por un precursor: la
enzima es activada por un cuerpo que es
un precursor ms o menos lejano de su
substrato inmediato. Este modo de
regulacin subordina en suma la
demanda a la oferta. Un caso
particular, extremadamente frecuente, de
este modo regulatorio, es la activacin
de la enzima por el substrato que
desempea a la vez su papel clsico y
el de efector alostrico con respecto a la
enzima.
Es raro que una enzima alostrica
est sujeta slo a uno de estos modos de
regulacin. Por regla general estas
enzimas estn simultneamente
subordinadas a varios efectores
alostricos, antagonistas o cooperativos.
Una situacin que se encuentra
frecuentemente es una regulacin
ternaria comprendiendo:

1. activacin por el substrato (modo


4);
2. inhibicin por el producto ltimo
de la secuencia (modo 1);
3. activacin en paralelo por un
metabolito de la misma familia que
el ltimo producto (modo 3).

La enzima reconoce pues los tres


efectores simultneamente, mide sus
concentraciones relativas, y su actividad
en todo instante representa la adicin de
estas tres informaciones.
Con objeto de ilustrar el
refinamiento de estos sistemas, se puede
mencionar, por ejemplo, los modos de
regulacin de las vas metablicas
ramificadas que son numerosas (fig.
3). En ese caso, en general, no slo las
reacciones iniciales, situadas en la
bifurcacin metablica, son
regularizadas por inhibicin retroactiva,
sino que la reaccin inicial de la rama
comn es gobernada a la vez por los dos
(o los varios) metabolitos finales.[4.2] El
peligro de bloqueo de la sntesis de uno
de los metabolitos por un exceso del
otro es evitado, dependiendo de los
casos, de dos formas diferentes:
1. sea asignando a esta reaccin
nica dos enzimas alostricas distintas,
cada una inhibida por uno de los
metabolitos con exclusin del otro;
2. sea con una sola enzima que no es
inhibida ms que de manera
concertada por los dos metabolitos a
la vez, pero no por uno solo de entre
ellos.
Fig. 3. Regulacin alostrica de las vas
metablicas ramificadas. Iguales smbolos
que en la figura 2 (ver texto).

Es preciso insistir en el hecho de


que, substrato a parte, los efectores que
regulan la actividad de una enzima
alostrica no participan en nada en la
reaccin en s. En general no forman con
la enzima ms que un complejo no
covalente, entera e instantneamente
reversible, de donde son liberados sin
ninguna modificacin. El consumo de
energa correspondiente a la interaccin
reguladora es prcticamente nula: no
representa ms que una fraccin nfima
del potencial qumico intracelular de los
efectores. Al contrario, la reaccin
cataltica gobernada por estas
interacciones muy dbiles puede
implicar transmisiones de energa
relativamente considerables. Estos
sistemas son, pues, comparables a los
que se emplean en los circuitos
electrnicos de automocin, donde la
energa muy dbil consumida por un rel
puede desencadenar una operacin
considerable, como, por ejemplo, el
encendido de un cohete balstico.

***

Igual que un rel electrnico puede


estar subordinado simultneamente a
varios potenciales elctricos, igual,
como se ha visto, una enzima alostrica
lo est, en general, a varios potenciales
qumicos. Pero la analoga va ms lejos
todava. Como se sabe, interesa
generalmente que la respuesta de un rel
electrnico sea no lineal respecto a las
variaciones de potencial que lo
gobiernan. Se obtienen as efectos de
umbral que aseguran una regulacin ms
precisa. Ello sucede igual en la mayora
de las enzimas alostricas. La grfica,
representando la variacin de actividad
de una enzima de estas caractersticas en
funcin de la concentracin de un
efector (comprendido el substrato), es
casi siempre sigmoidal. En otros
trminos, el efecto del ligando[4.3] crece
ms deprisa que su concentracin. Esta
propiedad es tanto ms notable al ser
caracterstica de las enzimas alostricas.
En las enzimas ordinarias, o clsicas,
el efecto crece siempre ms lentamente
que la concentracin.
No s cul podra ser el peso
mnimo de un rel electrnico
presentando las mismas propiedades
lgicas que una enzima alostrica media
(medida y suma de tres o cuatro
potenciales, solicitando una respuesta
con efecto de umbral). Supongamos que
sea 102 gramos. El peso de una
molcula de una enzima alostrica capaz
de las mismas performances es del
orden de 1017 gramos. O sea, mil
millones de veces menor que el rel
electrnico. Este nmero astronmico da
una ligera idea de la potencia
ciberntica (es decir, teleonmica) de
la que puede disponer una clula
provista de algunas centenas o millares
de especies de estos seres
microscpicos, mucho ms inteligentes
an que el demonio de Maxwell-
Szilard-Brillouin.
Mecanismo de las interacciones
alostricas

La cuestin es saber cmo estas


performances complejas son llevadas a
cabo por este rel molecular que
constituye una protena alostrica. Se
admite hoy, sobre la base de un conjunto
de hechos experimentales, que las
interacciones alostricas son debidas a
transiciones discretas de estructura
molecular de la misma protena.
Veremos en el prximo captulo que la
estructura complicada y compacta de
una protena globular est estabilizada
por muy numerosas uniones no
covalentes que, reunidas, cooperan al
mantenimiento de la estructura Se
concibe entonces que a ciertas protenas,
dos (o varios) estados estructurales sean
accesibles (igual que ciertos cuerpos
pueden existir en diferentes estados
alotrpicos). Se simbolizan a menudo
los dos estados en cuestin, y la
transmisin alostrica que hace pasar
la molcula reversiblemente del uno al
otro de la manera siguiente:
Sentado esto, se admite (y se
demuestra directamente en los casos
favorables) que en razn de las
estructuras estticas diferentes de los
dos estados, las propiedades de
reconocimiento estereoespecficas de la
protena son modificadas por la
transicin. Por ejemplo, en el estado
R, la protena podr asociarse a un
ligando pero no a otro ligando que
ser reconocido (a exclusin de ) en el
estado T. La presencia de uno de los
ligandos tendr pues por efecto
estabilizar uno de los estados a expensas
del otro, y se ve que y sern
antagonistas uno del otro, ya que sus
asociaciones respectivas con la protena
son mutuamente exclusivas. Supongamos
ahora un tercer ligando (que podra ser
el substrato) asocindose
exclusivamente con la forma R, en una
regin de la molcula distinta a donde se
fija . Se ve que y cooperarn a la
estabilizacin de la protena en el estado
activo (el que reconoce el substrato). El
ligando y el substrato actuarn pues
como activadores, el ligando , como
inhibidor. La actividad de una poblacin
de molculas ser proporcional a la
fraccin de ellas que estarn en el
estado R, fraccin que depende
evidentemente de la concentracin
relativa de los tres ligandos, as como
del valor del equilibrio intrnseco entre
R y T. Es as que la reaccin cataltica
se encontrar subordinada a los valores
de estos tres potenciales qumicos.
Insistamos ahora sobre la nocin
ms importante que implica este
esquema: a saber, que las interacciones
cooperativas o antagonistas de los tres
ligandos son totalmente indirectas. No
hay, de hecho, interacciones entre los
ligandos, sino exclusivamente entre la
protena y cada uno de ellos
separadamente. Volveremos ms
adelante sobre esta nocin fundamental,
fuera de la cual parece imposible
comprender el origen y el desarrollo de
los sistemas cibernticos en los seres
vivos.[4.4]
A partir de este esquema de
interacciones indirectas, es posible
darse cuenta igualmente del sutil
perfeccionamiento que representa la
respuesta no lineal de la protena a
las variaciones de concentracin de sus
efectores. Todas las protenas
alostricas conocidas son en efecto
oligmeros, compuestos por la
asociacin no covalente de subunidades
(protmeros) qumicamente idnticas, en
pequeo nmero (a menudo 2 o 4; ms
raramente 6, 8 o 12). Cada protmero
lleva un receptor para cada uno de los
ligandos que la protena reconoce. Por
el hecho de su asociacin con uno o
varios protmeros, la estructura estrica
de cada uno es parcialmente
constreida por sus vecinos. Pero la
teora, confirmada por la experiencia de
los cristalgrafos, demuestra que las
protenas oligomricas tienden a adoptar
estructuras tales que todos los
protmeros son geomtricamente
equivalentes; los apremios que sufren
son pues distribuidos simtricamente
entre los protmeros.
Tomemos ahora el caso ms simple,
el de un dmero: examinemos lo que
lleva consigo su disociacin en dos
monmeros; se ve que la ruptura de la
asociacin va a permitir a los dos
monmeros adoptar un estado
relajado, estructuralmente diferente
del constreido que posean en el
estado asociado.
Diremos que el cambio de estado de
los dos protmeros est concertado.
Es esta concertacin la que prueba la no
linealidad de la respuesta; en efecto, la
estabilizacin por una molcula de
ligando del estado disociado R en uno
de los monmeros prohbe el retorno del
otro al estado asociado, y sucede igual
en sentido inverso. El equilibrio entre
los dos estados ser una funcin
cuadrtica de la concentracin de los
ligandos. Esto es, una funcin de
potencia cuatro para un tetrmero, y as
consecutivamente.[4.5]

He tratado voluntaria y nicamente


el modelo ms posible, efectivamente
realizado por ciertos sistemas que
podemos considerar como primitivos.
En los sistemas reales, la disociacin no
es ms que raramente completa: los
protmeros permanecen asociados en
los dos estados, aunque de forma ms
laxa en uno de ellos.
Numerosas variaciones son adems
posibles sobre este tema de base, pero
lo esencial era mostrar que mecanismos
moleculares extremadamente simples en
s mismos, permiten rendir cuenta de las
propiedades integrativas de las
protenas.

***

Las enzimas alostricas citadas hasta


el presente constituyen a la vez una
unidad de funcin qumica y un elemento
mediador de interacciones reguladoras.
Sus propiedades permiten comprender
cmo el estado homeosttico del
metabolismo celular es conservado al
mximo de eficacia y de coherencia.

Regulacin de la sntesis de las


enzimas

Se entiende por metabolismo


esencialmente las transformaciones de
las pequeas molculas y la
movilizacin del potencial qumico. La
qumica celular comprende otro nivel de
sntesis: el de las macromolculas,
cidos nucleicos y protenas
(comprendiendo principalmente las
mismas enzimas). Se sabe desde hace
tiempo que a este nivel funcionan
igualmente sistemas reguladores. El
estudio es mucho ms difcil que el de
las enzimas alostricas, y de hecho uno
solo de ellos ha podido, hasta el
presente, ser casi totalmente analizado.
Lo tomaremos como ejemplo.
Este sistema (llamado sistema
lactosa) gobierna la sntesis de tres
protenas en la bacteria Escherichia
coli. Una de estas protenas (la
galactsido-permeasa) permite a los
galactsidos[4.6] penetrar y acumularse
en el interior de las clulas, cuya
membrana, en ausencia de esta protena,
es impermeable a estos azcares. Una
segunda protena hidroliza los -
galactsidos (ver captulo 3). La funcin
de la tercera protena es sin duda menor;
no est del todo interpretada. Las dos
primeras, por el contrario, son
simultneamente indispensables para la
utilizacin metablica de la lactosa (y
otros galactsidos) por las bacterias.
Cuando stas crecen en un medio
desprovisto de galactsidos, las tres
protenas son sintetizadas a un ritmo
apenas mesurable, correspondiendo a
una molcula cinco generaciones por
trmino medio. Casi inmediatamente (en
dos minutos aproximadamente) despus
de la adicin de un galactsido (llamado
en esta circunstancia inductor) al
medio, el ritmo de sntesis de las tres
protenas aumenta en un factor 1000, y
se mantiene a este valor mientras que el
inductor est presente. Si el inductor se
retira, el ritmo de sntesis vuelve a su
valor inicial en el espacio de dos a tres
minutos.
Las conclusiones del anlisis de este
fenmeno, maravillosa y casi
milagrosamente teleonmico,[4.7] estn
resumidas por el esquema de la figura 4.

Fig. 4. Regulacin de la sntesis de las


enzimas del sistema lactosa

R: Protena-represor, en el estado asociado al


galactsido inductor, representado por un
hexgono.
T: Protena-represor en el estado asociado al
segmento operador (o) del ADN.
i: Gen regulador gobernando la sntesis del
represor.
p: Segmento promotor, punto de partida de la
sntesis del RNA mensajero (mRNA).
G1, G2, G3: Gen de estructura que gobierna la
sntesis de las tres protenas del sistema. P 1,
P 2, P 3. (Ver texto en pgina siguiente.)

Se excluye aqu la discusin de la


parte derecha del esquema que
representa las operaciones de sntesis
del RNA mensajero y su traduccin
en secuencias polipeptdicas.
Retengamos solamente que el mensajero,
pese a tener una vida muy corta (del
orden de algunos minutos), determina
por su ritmo de sntesis el ritmo de
sntesis de las tres protenas. Nos
interesamos esencialmente por los
componentes del sistema regulador.
stos comprenden:
el gen regulador (i)
la protena-represor (R)
el segmento operador (o) del
ADN
el segmento promotor (p) del
ADN
una molcula de galactsido
inductor (G)
El funcionamiento es el siguiente:
a) el gen regulador dirige la sntesis,
a ritmo constante y muy dbil, de la
protena-represor;
b) el represor reconoce
especficamente el segmento operador al
cual se asocia en un complejo muy
estable (correspondiente a un F de
cerca 15 kcal);
c) en este estado la sntesis del
mensajero (implicando la intervencin
de la enzima RNA-polimerasa) est
bloqueada, verosmilmente por simple
impedimento estrico, ya que el inicio
de esta sntesis tiene lugar
obligatoriamente al nivel del promotor;
d) el represor reconoce igualmente
los -galactsidos, pero no se asocia
firmemente ms que en estado libre; en
presencia de -galactsidos, por
consecuencia, el complejo operador-
represor se disocia, permitiendo la
sntesis del mensajero, o sea de las
protenas.[4.8]
Es preciso subrayar que las dos
interacciones del represor son
reversibles y no covalentes y que el
inductor, particularmente, no es
modificado por su asociacin con el
represor. As, la lgica de este sistema
es de una extrema simplicidad: el
represor inactiva la transcripcin; l es
a su vez inactivado por el inductor. De
esta doble negacin resulta un efecto
positivo, una afirmacin. Se puede
observar que la lgica de esta negacin
de la negacin no es dialctica: no
desemboca en una proposicin nueva,
sino en la simple reiteracin de la
proposicin original, escrita en la
estructura del ADN, en conformidad con
el cdigo gentico. La lgica de los
sistemas biolgicos de regulacin no
obedece a la de Hegel, sino al lgebra
de Boole, como la de las calculadoras.
Se conoce hoy (en las bacterias) un
gran nmero de sistemas anlogos a
ste. Ninguno de ellos ha sido, hasta el
presente, enteramente desmontado.
Parece muy probable, sin embargo, que
la lgica de algunos de estos sistemas
sea ms complicada que la del sistema
lactosa, no comportando en especial y
de forma exclusiva interacciones
negativas. Pero las nociones ms
generales y ms significantes que se
pueden extraer del sistema lactosa son
vlidas tambin para estos otros
sistemas. Estas nociones son las
siguientes:
a) El represor, desprovisto por l
mismo de toda actividad, es un puro
mediador (transductor) de seales
qumicas.
b) El efecto del galactsido sobre la
sntesis de la enzima es totalmente
indirecto, debido exclusivamente a las
propiedades de reconocimiento del
represor y al hecho que dos estados,
exclusivos uno del otro, le son
accesibles. Se trata pues claramente de
una interaccin alostrica en el sentido
del esquema general discutido ms
arriba.
c) No hay ninguna relacin
qumicamente necesaria entre el hecho
de que la -galactosidasa hidrolice los
-galactsidos, y el hecho de que su
biosntesis sea inducida por los mismos
cuerpos. Fisiolgicamente til,
racional, esta relacin es
qumicamente arbitraria. Se puede
llamar gratuita.
La nocin de gratuidad

Esta nocin fundamental de


gratuidad, es decir de independencia
qumica entre la misma funcin y la
naturaleza de las seales qumicas a las
que est subordinada, se aplica a las
enzimas alostricas. En este caso, una
nica molcula de protena desempea a
la vez la funcin cataltica especfica y
la funcin reguladora. Pero, como se ha
visto, las interacciones alostricas son
indirectas, debidas exclusivamente a las
propiedades diferenciales de
reconocimiento estereoespecfico de la
protena en los dos (o varios) estados
que le son accesibles. Entre el substrato
de una enzima alostrica y los ligandos
que activan o inhiben su actividad, no
existe ninguna relacin qumicamente
necesaria de estructura o de
reactividad. La especificidad de las
interacciones es, en definitiva,
independiente de la estructura de los
ligandos: es debida enteramente a la de
la protena en los diversos estados que
le son accesibles, estructura a su vez,
libremente, arbitrariamente dictada por
la de un gen.
As resulta, y ste es el punto
fundamental, que por lo que atae a la
regulacin por el intermediario de una
protena alostrica todo es posible. Una
protena alostrica debe ser considerada
como un producto especializado de
ingeniera molecular, permitiendo a
una interaccin, positiva o negativa,
establecerse entre cuerpos desprovistos
de afinidad qumica y as subordinar una
reaccin cualquiera a la intervencin de
compuestos qumicamente extraos e
indiferentes a esta reaccin. El principio
operatorio de las interacciones
alostricas autoriza pues una entera
libertad en la eleccin de los
subordinados que, escapando a todo
apremio qumico, podrn obedecer
exclusivamente a los apremios
fisiolgicos en virtud de los que sern
seleccionados segn el aumento de
coherencia y de eficacia que confieren a
la clula o al organismo. Es en
definitiva la gratuidad misma de estos
sistemas que, abriendo a la evolucin
molecular un campo prcticamente
infinito de exploracin y de
experiencias, le ha permitido construir
la inmensa red de interconexiones
cibernticas que hacen de un organismo
una unidad funcional autnoma, de la
que las performances parecen
transcender las leyes de la qumica, sino
incluso escapar de ellas.
De hecho, como se ha visto, cuando
estas performances son analizadas a
escala microscpica, molecular,
aparecen enteramente interpretables en
trminos de interacciones qumicas
especficas, electivamente aseguradas,
libremente escogidas y organizadas por
protenas reguladoras; y es en la
estructura de estas molculas donde es
preciso ver la fuente ltima de la
autonoma, o ms exactamente de la
autodeterminacin que caracteriza a los
seres vivos en sus performances.
Los sistemas que hemos estudiado
hasta aqu son de los que coordinan la
actividad de la clula y hacen de ella
una unidad funcional. En los organismos
pluricelulares, sistemas especializados
aseguran la coordinacin entre clulas,
tejidos u rganos: se trata no slo del
sistema nervioso y del sistema
endocrino, sino tambin de las
interacciones directas entre clulas. No
abordar aqu el anlisis del
funcionamiento de estos sistemas que
escapa an, casi enteramente, a la
descripcin microscpica. Admitiremos,
sin embargo, la hiptesis que, en estos
sistemas, las interacciones moleculares
que aseguran la transmisin y la
interpretacin de las seales qumicas
son debidas a protenas dotadas de
propiedades de reconocimiento
estereoespecficas diferenciales, a las
que se aplica el principio esencial de
gratuidad qumica, tal como se
desprende del estudio de las
interacciones alostricas propiamente
dichas.

Holismo y reduccionismo

Cabra quiz, para concluir este


captulo, volver de nuevo sobre la
antigua disputa entre reduccionistas y
organicistas. Se sabe que ciertas
escuelas del pensamiento (todas ms o
menos conscientemente o confusamente
influenciadas por Hegel) niegan el valor
del acceso analtico cuando se trata de
sistemas tan complejos como los seres
vivos. Segn estas escuelas
(organicistas u holistas) que, como
el fnix, renacen en cada generacin,[4.9]
la actitud analtica, calificada de
reduccionista, sera completamente
estril, como pretendiendo recoger pura
y simplemente las propiedades de una
organizacin muy compleja en la
suma de sus partes. Es una querella
estpida, que atestigua solamente, en los
holistas, un profundo desconocimiento
del mtodo cientfico y del papel
esencial que en l juega el anlisis.
Podemos acaso concebir que un
ingeniero marciano, queriendo
interpretar el funcionamiento de una
calculadora terrestre, pueda llegar a
algn resultado si rehsa, por principio,
disecar los componentes electrnicos de
base que efectan las operaciones de
lgebra proposicional? Si hay un
dominio de la biologa molecular que
ilustre ms que otros la esterilidad de
las tesis organicistas por oposicin al
podero del mtodo cientfico, es desde
luego el estudio de esta ciberntica
microscpica brevemente entrevisto en
el curso de este captulo.
El anlisis de las interacciones
alostricas muestra, para empezar, que
las performances teleonmicas no son
el atributo exclusivo de sistemas
complejos, de componentes mltiples,
ya que una molcula de protena se
muestra ya capaz, no slo de activar
electivamente una reaccin, sino de
regular su actividad en funcin de varias
informaciones qumicas.
Vemos, en segundo lugar, gracias a
la nocin de gratuidad, cmo y por qu
estas interacciones reguladoras
moleculares, escapando a los apremios
qumicos, han podido ser selectivamente
escogidas en razn exclusivamente de su
participacin en la coherencia del
sistema.
El estudio de estos sistemas
microscpicos nos revela, en fin, que la
complejidad, la riqueza y la potencia de
la red ciberntica, en los seres vivos,
sobrepasan con mucho lo que el estudio
de las solas performances globales de
los organismos podra jams dejar
entrever. E incluso cuando esos anlisis
estn lejos an de suministrar una
descripcin completa del sistema
ciberntico de la clula ms simple,
revelan que todas las actividades, sin
excepcin, que concurren al crecimiento
y a la multiplicacin de esta clula
estn, directamente o no, subordinadas
unas a otras.
Es sobre estas bases, y no sobre la
de una vaga teora general de los
sistemas,[4.10] que nos es posible
comprender en qu sentido, muy real, el
organismo trasciende, en efecto, aunque
observndolas, las leyes fsicas para no
ser ms que persecucin y cumplimiento
de su propio proyecto.
5

Ontognesis molecular
Los seres vivos, tanto por sus
estructuras macroscpicas como por sus
funciones, son, lo hemos visto,
estrechamente comparables a las
mquinas. Difieren radicalmente, por el
contrario, por su modo de construccin.
Una mquina, un artefacto cualquiera,
debe su estructura macroscpica a la
accin de fuerzas exteriores, de tiles
que actan sobre una materia para
imponerle su forma. Es el cincel del
escultor el que arranca del mrmol las
formas de Afrodita; pero la diosa, no su
imagen, naci de la espuma de las olas
(fecundadas por el rgano sangrante de
Urano) de donde su cuerpo creci de s
mismo, por s mismo.
Querra, en este captulo, mostrar
que este proceso de morfognesis
espontnea y autnoma reposa, en ltimo
lugar, en las propiedades de
reconocimiento estereoespecfico de las
protenas, que es pues de orden
microscpico, antes de manifestarse en
estructuras macroscpicas. Buscaremos,
en conclusin, en las estructuras
primarias de las protenas el secreto
de estas propiedades cognitivas que
convierten a los demonios de Maxwell
en animadores y constructores de los
sistemas vivientes.
Es preciso subrayar, en primer lugar,
que los problemas que ahora
abordamos, los de la mecnica del
desarrollo, plantean an a la biologa
profundos enigmas. Porque si la
embriologa ha aportado admirables
descripciones del desarrollo, se est an
lejos de saber analizar la ontognesis de
las estructuras macroscpicas en
trminos de interacciones
microscpicas. Por el contrario, la
construccin de ciertos edificios
moleculares est hoy bastante bien
comprendida y me gustara mostrar que
se trata de un verdadero proceso de
ontognesis molecular donde se revela
la esencia fsica del fenmeno.
He tenido ya ocasin de recordar
que las protenas globulares se
presentan a menudo bajo forma de
agregados conteniendo un nmero finito
de subunidades qumicamente idnticas.
El nmero de las subunidades
constituyentes, siendo generalmente
pequeo, permite llamar a estas
protenas oligmeros. En stos
oligmeros, las subunidades
(protmeros) estn asociadas
exclusivamente por uniones no
covalentes. Adems, como ya se ha
visto, el orden de los protmeros en el
seno de una molcula oligomrica es tal
que cada uno de ellos es equivalente,
geomtricamente, a cada uno de los
otros. Esto entraa necesariamente que
cada protmero pueda ser convertido en
cualquiera de los otros por una
operacin de simetra, de hecho por una
rotacin. Se demuestra fcilmente que
los oligmeros as constituidos poseen
los elementos de simetra de uno de los
grupos puntuales de rotacin.
Estas molculas constituyen, pues,
verdaderos cristales microscpicos,
pero pertenecientes a una clase
particular que yo llamara la de los
cristales cerrados porque,
contrariamente a los cristales
propiamente dichos (construidos segn
uno de los grupos de espacio), no
pueden crecer sin adquirir nuevos
elementos de simetra, todo y perdiendo
(en general) algunos de los que posean.

La asociacin espontnea de las


subunidades en las protenas
oligomricas

Hemos visto ya, en fin, que ciertas


propiedades funcionales de estas
protenas estn asociadas a su estado
oligomrico y a su estructura simtrica.
La construccin de estos edificios
microscpicos plantea pues un problema
biolgicamente significante, al mismo
tiempo que fsicamente interesante.
Como los protmeros, en una
molcula oligomrica, no estn
asociados ms que por uniones no
covalentes, es a menudo posible, por
tratamientos muy moderados (no
implicando, por ejemplo, la presencia
de agentes qumicos agresivos o el
alcance de temperaturas elevadas),
disociarlos en unidades monomricas.
En este estado, la protena ha perdido en
general todas sus propiedades
funcionales, catalticas o reguladoras.
Luego, y ste es el punto importante,
cuando las condiciones iniciales
normales son restituidas (por
eliminacin del agente disociante), se
constata en general que los agregados
oligomricos se reforman
espontneamente, con restauracin
completa del estado nativo: mismo
nmero de protmeros, misma simetra,
acompaada de la reaparicin integral
de las propiedades funcionales.
Adems, la reasociacin de
subunidades perteneciendo a una misma
especie protenica no se produce slo en
una solucin conteniendo esta nica
protena. Ella tiene lugar, igualmente, en
mezclas complejas conteniendo
centenas, si no millares, de otras
protenas. Prueba que hay, una vez ms,
un proceso de reconocimiento de una
extrema especificidad, evidentemente
debido a la formacin de complejos
estticos no covalentes asociando los
protmeros entre s. Proceso que es
legtimo considerar como epigentico,
[5.1] ya que a partir de una solucin de

molculas monomricas, desprovistas


de toda simetra, han aparecido
molculas mayores y de un grado de
orden superior que, del mismo golpe,
han adquirido propiedades funcionales,
antes totalmente ausentes.
Lo esencial, para lo que aqu nos
interesa, es el carcter espontneo de
este proceso de epignesis molecular.
Espontneo en dos sentidos.
1. El potencial qumico necesario
para la formacin de los oligmeros no
ha de ser inyectado en el sistema: se
debe considerar que est presente en la
solucin de monmeros.
2. Termodinmicamente espontneo,
el proceso lo es de la misma manera
cinticamente: ningn catalizador es
requerido para activarlo. Esto gracias,
evidentemente, al hecho de que las
uniones empleadas son no covalentes.
Hemos ya subrayado la extrema
importancia del hecho de que la
formacin, como la ruptura, de tales
uniones no pone en juego ms que
energas de activacin casi nulas.

Estructuracin espontnea de
partculas complejas

Un fenmeno as es estrechamente
comparable a la formacin de cristales
moleculares a partir de una solucin de
las molculas constituyentes. Aqu
tambin hay constitucin espontnea de
orden, por asociacin entre ellas, de
molculas pertenecientes a una misma
especie qumica. La analoga es tanto
ms evidente ya que, en los dos casos,
se ven formarse estructuras ordenadas
segn reglas geomtricas simples y
repetitivas. Pero se ha podido mostrar
recientemente que ciertos orgnulos
celulares de estructura mucho ms
compleja son igualmente los productos
de un ensamblaje espontneo. Es el caso
de las partculas llamadas ribosomas,
que son componentes esenciales del
mecanismo de traduccin del cdigo
gentico, es decir de la sntesis de las
protenas. Estas partculas, cuyo peso
molecular alcanza 106, estn
constituidas por el ensamblaje de unas
treinta protenas distintas as como de
tres tipos diferentes de cidos nucleicos.
Aunque la disposicin exacta de estos
diferentes constituyentes en el seno de
un ribosoma no sea conocida, es cierto
que la organizacin es extremadamente
precisa y que la actividad funcional de
la partcula depende de ella. Por lo
tanto, a partir de los constituyentes
disociados de los ribosomas, se asiste a
la reconstitucin espontnea, in vitro, de
partculas de igual composicin, de
igual peso molecular, poseyendo la
misma actividad funcional que el
material nativo inicial.[5.2]
Sin duda, sin embargo, el ejemplo
ms espectacular que se conoce hoy en
da de construccin espontnea de un
edificio molecular complejo, es el de
ciertos bacterifagos.[5.3] La estructura
complicada y muy precisa del
bacterifago T4 corresponde a la
funcin de esta partcula, que no es
solamente proteger al genoma (es decir
el ADN) del virus, sino de adherirse a
la pared de la clula husped para
inyectar, a la manera de una jeringa, su
contenido de ADN. Las diferentes
piezas de esta maquinaria microscpica
de precisin pueden ser obtenidas
separadamente a partir de diferentes
mutantes del virus. Mezcladas in vitro,
se ensamblan espontneamente para
reconstituir partculas idnticas a las
normales, y plenamente capaces de
ejercer su funcin de jeringa de ADN.
[5.4]
Todas estas observaciones son
relativamente recientes, y se pueden
esperar progresos importantes en este
dominio de la investigacin,
desembocando en la reconstitucin in
vitro de orgnulos celulares cada vez
ms complejos, tales como mitocondrias
o membranas, por ejemplo. Los casos a
los que hemos pasado aqu revista
bastan sin embargo para ilustrar el
proceso por el que estructuras
complejas, a las que estn ligadas
propiedades funcionales, son
construidas por el ensamblaje
estereoespecfico, espontneo, de sus
constituyentes protenicos. Hay
aparicin de orden, diferenciacin
estructural, adquisicin de funciones a
partir de una mezcla desordenada de
molculas individualmente desprovistas
de toda actividad, de toda propiedad
funcional intrnseca que no sea
reconocer los compaeros con los que
van a constituir la estructura. Y si no se
puede, para los ribosomas o los
bacterifagos, hablar de cristalizacin,
ya que estas partculas son de un grado
de complejidad, es decir de orden, muy
superior al que caracteriza un cristal, no
deja de ser cierto que, en el fondo, las
interacciones qumicas puestas en juego
son de la misma naturaleza que las que
construyen un cristal molecular. Como
en un cristal, es la estructura misma de
las molculas ensambladas lo que
constituye la fuente de informacin
para la construccin del conjunto. La
esencia de estos procesos epigenticos
consiste pues en que la organizacin de
conjunto de un edificio multimolecular
complejo est contenido en potencia en
la estructura de sus constituyentes, pero
no se revela, ni deviene actual ms que
por su ensamblaje.
Este anlisis se ve reducido a una
disputa verbal, desprovista de todo
inters: la antigua querella de los
preformacionistas y de los epigenistas.
La estructura acabada no estaba en
ninguna parte, como tal, preformada.
Pero el plan de la estructura estaba
presente en sus mismos constituyentes.
Ella puede pues realizarse de forma
autnoma y espontnea, sin intervencin
exterior, sin inyeccin de nueva
informacin. La informacin estaba
presente, pero sin expresar, en los
constituyentes. La construccin
epigentica de una estructura no es una
creacin, es una revelacin.
Morfognesis microscpica y
morfognesis macroscpica

Que esta concepcin, directamente


fundamentada sobre el estudio de la
formacin de edificios microscpicos,
pueda y deba igualmente rendir cuenta
de la epignesis de las estructuras
macroscpicas (tejidos, rganos,
miembros, etc.), es algo que los
modernos bilogos no dudan, aun
reconociendo que se trata de una
extrapolacin a la que faltan todava las
verificaciones directas. Estos problemas
se plantean en efecto a otra escala, no
slo en dimensiones, sino en
complejidad. Las interacciones
constructivas ms importantes en esta
escala tienen lugar no entre componentes
moleculares, sino entre clulas. Se ha
podido ver que clulas aisladas de un
mismo tejido son efectivamente capaces
de reconocerse entre ellas,
diferencialmente, y de juntarse. Sin
embargo, se ignora todava cules son
los componentes o las estructuras que
identifican las clulas unas respecto a
otras. Todo lleva a creer que se trata de
estructuras caractersticas de las
membranas celulares. Pero no se sabe si
estos elementos de reconocimiento son
estructuras moleculares tomadas
individualmente o redes
multimoleculares de superficie.[5.5] Sea
lo que sea, e incluso si se trata de redes
que no estn constituidas exclusivamente
por protenas, la estructura de tales
redes tendr necesariamente, en ltimo
caso, que ser determinada por las
propiedades de reconocimiento de sus
constituyentes protenicos, as como por
las de las enzimas responsables de la
biosntesis de los otros componentes de
la red (polisacridos o lpidos, por
ejemplo).
Por tanto, es posible que las
propiedades cognitivas de las clulas
no sean la manifestacin directa de las
facultades discriminativas de algunas
protenas, pero no expresan estas
facultades ms que por vas muy
apartadas. Lo que no impide que la
construccin de un tejido o la
diferenciacin de un rgano, fenmeno
macroscpico, deban ser considerados
como la resultante integrada de
interacciones microscpicas mltiples
debidas a protenas, y reposando sobre
sus propiedades de reconocimiento
estereoespecfico, por formacin
espontnea de complejos no covalentes.
Mas es preciso reconocer que esta
reduccin a lo microscpico de los
fenmenos de la morfognesis no
constituye, por el momento, una
verdadera teora de estos fenmenos. Se
trata ms bien de una posicin de
principio que especifica solamente los
trminos en los que una teora as
debera ser formulada para que se pueda
considerar como aportando ms que una
simple descripcin fenomenolgica.
Este principio define el fin a alcanzar,
pero no ilumina ms que dbilmente la
va a seguir para conseguirlo. Pinsese
en el formidable problema que
representa la interpretacin, a escala
molecular, del desarrollo de un aparato
tan complejo como el sistema nervioso
central, en el que miles de millones de
interconexiones especficas entre clulas
deben ser realizadas, algunas a
distancias relativamente considerables.
Este problema de las influencias, de
las orientaciones a distancia, es sin duda
el ms difcil y el ms importante de la
embriologa. Los embrilogos, para
explicar con facilidad los fenmenos de
regeneracin, han introducido la nocin
de campo morfogentico o de
gradiente. Nocin que parece al
principio sobrepasar de lejos la de
interaccin estereoespecfica a escala
de algunos Angstrm. Resulta, sin
embargo, que esta ltima es la nica en
presentar un sentido fsico preciso, y
que no es del todo inconcebible que
tales interacciones, multiplicadas y
repetidas progresivamente, puedan crear
o definir una organizacin a escala
milimtrica, o centimtrica por ejemplo.
Es en este sentido que se orienta la
embriologa moderna. Es bastante
verosmil que la nocin de interacciones
estereoespecficas puramente estticas
resulte insuficiente para la
interpretacin del campo o de los
gradientes morfogenticos. Ser preciso
enriquecerla de hiptesis cinticas,
anlogas quizs a las que permiten la
interpretacin de las interacciones
alostricas. Pero yo sigo convencido,
por mi parte, que slo las propiedades
asociativas estereoespecficas de las
protenas podrn, en ltimo lugar, dar la
clave de estos fenmenos.

Estructura primaria y estructura


globular de las protenas

Cuando se analizan las funciones


catalticas o reguladoras o epigenticas
de las protenas, se es llevado a
reconocer que todas, y ante todo,
reposan sobre las propiedades
asociativas estereoespecficas de estas
molculas.
Segn la concepcin expuesta en
este captulo, como en los dos
precedentes, todas las performances y
todas las estructuras teleonmicas de los
seres vivos son, al menos en principio,
analizables en estos trminos. Si esta
concepcin es adecuada y no hay
razn para dudar que lo sea resta
pues, para resolver la paradoja de la
teleonoma, explicar el modo de
formacin y los mecanismos de
evolucin de las estructuras asociativas
estereoespecficas de las protenas. No
examinar aqu ms que el modo de
formacin de estas estructuras,
reservando la cuestin de su evolucin
para los prximos captulos. Espero
mostrar que el anlisis detallado de
estas estructuras moleculares que, en
suma, guardan el secreto ltimo de la
teleonoma, conduce a conclusiones
profundamente significantes.
Para empezar, es necesario recordar
que la estructura en el espacio de una
protena globular (cf. Apndice, 1.
Estructura de las protenas) est
determinada por dos tipos de uniones
qumicas.
1. La estructura llamada primaria
est constituida por una secuencia
topolgicamente lineal de radicales de
aminocidos asociados por uniones
covalentes. Estas uniones definen pues
una estructura fibrosa, extremadamente
flexible, y capaz de tomar, en teora, una
infinidad de conformaciones.
2. Pero la conformacin llamada
nativa de una protena globular, est
adems estabilizada por un gran nmero
de interacciones no covalentes que
asocian entre ellas los radicales de
aminocidos repartidos a lo largo de la
secuencia covalente topolgicamente
lineal. De ello resulta que la fibra
polipeptdica est plegada sobre ella
misma de manera muy compleja, en una
pelota pseudoglobular, compacta. Son,
en definitiva, estos pliegues complejos
los que determinan la estructura en el
espacio de la molcula, comprendida la
forma precisa de las reas de asociacin
estereoespecfica por la que la molcula
ejerce su funcin de reconocimiento. Es,
pues, como se ve, la suma, o mejor la
cooperacin de un gran nmero de
interacciones no covalentes que
estabilizan la estructura funcional, lo
que permite a la protena formar
electivamente complejos
estereoespecficos (igualmente no
covalentes) con otras molculas.
La cuestin que aqu nos interesa es
la ontognesis, el modo de formacin de
esta conformacin particular, nica, a la
que est ligada la funcin cognitiva de
una protena. Se ha podido creer,
durante mucho tiempo, que en razn de
la complejidad misma de estas
estructuras y del hecho de que ellas
estn estabilizadas por interacciones no
covalentes, individualmente muy lbiles,
un gran nmero de conformaciones
distintas serian accesibles a una misma
fibra polipeptdica. Pero todo un
conjunto de observaciones deba
mostrar que de hecho una misma especie
qumica (definida por la estructura
primara) no existe en el estado nativo,
en las condiciones fisiolgicamente
normales, ms que en una sola
conformacin (o todo lo ms, en un
pequesimo nmero de estados
distintos, poco distantes unos de otros,
como es el caso de las protenas
alostricas). Conformacin muy
precisamente definida, como lo prueba
el hecho de que los cristales de
protenas dan excelentes imgenes de
difracciones de rayos X, lo que significa
que la posicin de la gran mayora de
los millares de tomos que componen
una molcula est fijada con un error de
slo algunas fracciones de Angstrm.
Sealemos, adems, que esta
uniformidad, como esta precisin de
estructura, son la condicin misma de la
especificidad de asociacin, propiedad
biolgicamente esencial de las protenas
globulares.

Formacin de las estructuras


globulares

El mecanismo de formacin de estas


estructuras est, en el presente, bastante
bien conocido en su principio. Se sabe
en efecto:
1. que el determinismo gentico de
las estructuras de protenas especifica
exclusivamente la secuencia de los
radicales aminocidos que corresponden
a una protena dada;
2. que la fibra polipeptdica as
sintetizada se pliega espontneamente y
de forma autnoma para concluir en la
conformacin pseudoglobular, funcional.
As, entre los millares de
conformaciones plegadas, en principio
accesibles a la fibra polipeptdica, una
sola es de hecho escogida y realizada.
Se trata, como se ve, de un verdadero
proceso epigentico, al nivel ms simple
posible: el de una macromolcula
aislada. A la fibra desplegada, le son
accesibles millares de conformaciones.
Ella est, por otra parte, desprovista de
toda actividad biolgica, especialmente
de toda capacidad de reconocimiento
estereoespecfico. En la forma plegada,
por el contrario, un solo estado le es
accesible, que corresponde por
consecuencia a un nivel de orden muy
superior. Es en este estado,
exclusivamente, que es conferida la
actividad funcional.
La explicacin de este pequeo
milagro de epignesis molecular es
relativamente simple en su principio.
1. En el medio fisiolgicamente
normal, es decir, en fase acuosa, las
formas plegadas de la protena son
termodinmicamente ms estables que
las formas desplegadas. La razn de esta
diferencia de estabilidad es muy
interesante; es importante precisarla.
Entre los radicales aminocidos que
constituyen la secuencia, la mitad
aproximadamente son hidrfobos, es
decir, se comportan como el aceite en el
agua, tienden a juntarse liberando las
molculas de agua inmovilizadas a su
contacto. Por este hecho, la protena
toma una estructura compacta,
inmovilizando, por contacto reciproco,
los radicales que componen la fibra, de
donde, para las protenas, una ventaja de
orden (o de entropa negativa)
compensada por la expulsin de
molculas de agua, que, liberadas, van a
acrecentar el desorden, es decir, la
entropa del sistema.
2. Entre las diferentes estructuras
plegadas accesibles a una secuencia
polipeptdica dada, una sola, o un
pequesimo nmero de ellas, permiten
la realizacin de la estructura ms
compacta posible. Esta estructura ser
pues privilegiada a expensas de todas
las dems. Digamos, simplificando un
poco, que ser escogida la que
corresponda a la expulsin de un
mximo de molculas de agua.
Evidentemente, es de la posicin
relativa, es decir de la secuencia de los
radicales aminocidos en la fibra
(comenzando por los radicales
hidrfobos) que dependern las
diferentes posibilidades de realizacin
de estructuras compactas. La
conformacin globular particular en una
protena dada y de la que depende su
actividad funcional ser pues de hecho
impuesta por la secuencia de los
radicales en la fibra. Sin embargo, y ste
es el punto importante, la cantidad de
informacin que sera necesaria para
especificar enteramente la estructura
tridimensional de una protena es mucho
ms grande que la informacin definida
por la misma secuencia. Por ejemplo,
para un polipptido de cien
aminocidos, la informacin (H)
necesaria para la definicin de la
secuencia, correspondera a unos 2.000
bits (H = log2 20100), mientras que para
definir la estructura tridimensional seria
preciso, a este nmero, aadirle an una
gran cantidad de informacin,
difcilmente calculable adems
(digamos 1.000 a 2.000 bits, al menos).

La falsa paradoja del


enriquecimiento epigentico

Se puede ver, pues, una


contradiccin en el hecho de decir que
el genoma define enteramente la
funcin de una protena, mientras que
esta funcin est ligada a una estructura
tridimensional cuyo contenido
informativo es ms rico que la
contribucin directamente aportada a
esta estructura por el determinismo
gentico. Esta contradiccin no ha
dejado de ser realzada por ciertos
crticos de la teora biolgica moderna.
Especialmente Elssser, quien ve
precisamente en el desarrollo
epigentico de las estructuras
(macroscpicas) de los seres vivos un
fenmeno fsicamente inexplicable, en
razn del enriquecimiento sin causa
que l parece testimoniar.
Esta objecin desaparece cuando se
examinan con detalle los mecanismos de
la epignesis molecular, el
enriquecimiento de informacin,
correspondiente a la formacin de la
estructura tridimensional, proviene de lo
que la informacin gentica
(representada por la secuencia) expresa
de hecho en condiciones iniciales bien
definidas (en fase acuosa, entre ciertos
lmites, estrechos, de temperaturas,
composicin inica, etc.), tales que,
entre todas las estructuras posibles, una
sola de ellas es de hecho realizable. Las
condiciones iniciales, en consecuencia,
contribuyen a la informacin finalmente
encerrada en la estructura globular, sin
por otra parte especificarla, sino
solamente eliminando las dems
estructuras posibles, proponiendo as, o
ms bien imponiendo, una interpretacin
unvoca de un mensaje a priori
parcialmente equivoco.

***

En el proceso de estructuracin de
una protena globular, se puede ver,
pues, a la vez, la imagen microscpica y
la fuente del desarrollo epigentico
autnomo del organismo. Desarrollo en
el que se pueden reconocer varias
etapas o niveles sucesivos.
1. Pliegue de las secuencias
polipeptdicas para dar las estructuras
globulares, provistas de las propiedades
asociativas estereoespecficas.
2. Interacciones asociativas entre
protenas (o entre protenas y algunos
otros constituyentes) para formar los
orgnulos celulares.
3. Interacciones entre clulas, para
constituir tejidos y rganos.
4. En todas estas etapas,
coordinacin y diferenciacin de las
actividades qumicas, por interacciones
de tipo alostrico.
En cada una de estas etapas
aparecen estructuras de orden superior y
funciones nuevas que, resultando de las
interacciones espontneas entre
productos de la etapa precedente,
revelan, como en un fuego de artificio de
varios pisos, las potencialidades
latentes de los niveles anteriores. Todo
el determinismo del fenmeno encuentra
su fuente, en definitiva, en la
informacin gentica representada por la
suma de las secuencias polipeptdicas
interpretadas, o ms exactamente
filtradas, por las condiciones iniciales.
La ultima ratio de las estructuras
teleonmicas

La ultima ratio de todas las


estructuras y performances
teleonmicas de los seres vivos est,
pues, encerrada en las secuencias de
radicales de las fibras polipeptdicas,
embriones de estos demonios
biolgicos de Maxwell que son las
protenas globulares. En un sentido, muy
real, es a este nivel de organizacin
qumica donde yace, si es que hay uno,
el secreto de la vida. Y sabiendo no slo
describir estas secuencias, sino enunciar
la ley de ensamblaje a la que ellas
obedecen, se podra decir que el secreto
ha sido penetrado, la ultima ratio
descubierta.
La primera secuencia completa de
una protena globular fue descrita en
1952 por Sanger. Esto fue a la vez una
revelacin y una decepcin. En esta
secuencia en la que se saba definir la
estructura, o sea las propiedades
electivas de una protena funcional (la
insulina), ninguna regularidad, ninguna
singularidad, ninguna restriccin se
revelaba. Aunque, sin embargo, se
puede esperar que, a medida que se
acumulen documentos de este tipo,
algunas leyes generales de ensamblaje,
as como ciertas correlaciones
funcionales, se harn ms claras. Se
conocen hoy en da centenares de
secuencias, correspondientes a distintas
protenas, extradas de los organismos
ms diversos. De estas secuencias, y de
su comparacin sistemtica ayudada por
los modernos medios de anlisis y de
clculo, se puede hoy deducir la ley
general: la del azar. Para ser precisos:
estas estructuras estn al azar en el
sentido que, conociendo exactamente el
orden de 199 residuos en una protena
que comprende 200, es imposible
formular ninguna regla, terica o
emprica, que permita prever la
naturaleza del nico residuo no
identificado an por el anlisis.
Decir de la secuencia de los
aminocidos en un polipptido que est
al azar no agrega nada, hay que
insistir sobre ello, a una declaracin de
ignorancia; sino que expresa una
constatacin de hecho: por ejemplo, la
frecuencia media con la cual el residuo
est seguido de uno determinado en los
polipptidos es igual al producto de las
frecuencias medias de cada uno de los
dos residuos en las protenas en general.
Se puede ilustrar esto de otra forma.
Supongamos un juego de cartas en el que
cada una lleva el nombre de un
aminocido. Sea un paquete de
doscientas cartas en el que la
proporcin media de cada aminocido
sera respetada. Despus de haber
barajado las cartas se obtendran
secuencias al azar, que nada permitira
distinguir de las secuencias
efectivamente observadas en los
polipptidos naturales.
Pero si, en este sentido, toda
estructura primaria de protena nos
aparece como el puro producto de una
eleccin hecha al azar, en cada eslabn,
entre los residuos disponibles, por el
contrario en otro sentido, tambin muy
significativo, es preciso reconocer que
esta secuencia actual no ha sido
sintetizada en modo alguno al azar, ya
que este mismo orden est reproducido,
prcticamente sin error, en todas las
molculas de la protena considerada.
No siendo as, sera imposible, de
hecho, establecer por el anlisis
qumico la secuencia de una poblacin
de molculas.
As, pues, es preciso admitir, que la
secuencia al azar de cada protena
est de hecho reproducida, millares o
millones de veces, en cada organismo,
en cada clula, en cada generacin, por
un mecanismo de alta fidelidad que
asegura la invariancia de las estructuras.
La interpretacin del mensaje

Se conocen hoy no slo el principio,


sino la mayora de los componentes de
este mecanismo. Se volver sobre ello
en un prximo captulo. No es necesario
conocer los detalles de este mecanismo
para comprender la significacin
profunda del misterioso mensaje que
constituye la secuencia de los radicales
en una fibra polipeptdica. Mensaje que,
segn todos los criterios posibles,
parece haber sido escrito al azar.
Mensaje, sin embargo, cargado de un
sentido que se revela en las
interacciones discriminativas,
funcionales, directamente teleonmicas,
de la estructura globular, traduccin a
tres dimensiones de la secuencia lineal.
Una protena globular es ya, a escala
molecular, una verdadera mquina por
sus propiedades funcionales, pero no, lo
vemos ahora, por su estructura
fundamental, donde nada se discierne
ms que el juego de combinaciones
ciegas. Azar captado, conservado,
reproducido por la maquinaria de la
invariancia y as convertido en orden,
regla, necesidad. De un juego
totalmente ciego, todo, por definicin,
puede salir, incluida la misma visin. En
la ontognesis de una protena funcional,
el origen y la filiacin de la biosfera
entera se reflejan, y la fuente ltima del
proyecto que los seres vivos
representan, persiguen y cumplen, se
revela en este mensaje, en este texto
preciso, fiel, pero esencialmente
indescifrable que constituye la estructura
primara. Indescifrable, ya que antes de
expresar la funcin fisiolgicamente
necesaria que l cumple
espontneamente, no revela en su
estructura ms que el azar de su origen.
Pero tal es, justamente, el sentido ms
profundo de este mensaje que nos llega
del fondo de las edades.
6

Invariancia y
perturbaciones
Desde su nacimiento, en las islas
Jnicas, hace cerca de tres mil aos, el
pensamiento occidental se ha repartido
entre dos actitudes en apariencia
opuestas. Segn una de esas filosofas,
la realidad autntica y ltima del
universo no puede residir ms que en
formas perfectamente inmutables,
invariantes por esencia. Segn la otra, al
contrario, es en el movimiento y la
evolucin donde reside la nica
realidad del universo.

Platn y Herclito
De Platn a Whitehead, y de
Herclito a Hegel y Marx, es evidente
que estas epistemologas metafsicas han
estado siempre ntimamente asociadas a
las ideas morales y polticas de sus
autores. Estos edificios ideolgicos,
presentados como a priori, eran en
realidad construcciones a posteriori
destinadas a justificar una teora tico-
poltica preconcebida.[6.1]
El nico a priori, para la ciencia, es
el postulado de objetividad que le
ahorra, o ms bien le prohbe, tomar
parte en este debate. La ciencia estudia
la evolucin, sea la del universo o la de
los sistemas que contiene, como el de la
biosfera, comprendido el hombre.
Sabemos que todo fenmeno, todo
acontecimiento, todo conocimiento,
implica interacciones, por s mismas
generadoras de modificaciones en los
componentes del sistema. Esta nocin,
sin embargo, no es en ningn modo
incompatible con la idea que existe de
las entidades inmutables en la estructura
del universo. Ms bien al contrario: la
estrategia fundamental de la ciencia en
el anlisis de los fenmenos es el
descubrimiento de los invariantes. Toda
ley fsica, como adems todo desarrollo
matemtico, especifica una relacin de
invariancia; las proposiciones ms
fundamentales de la ciencia son
postulados universales de conservacin.
Es fcil ver, en todo ejemplo que se
quiera escoger, que es de hecho
imposible analizar un fenmeno
cualquiera en otros trminos que los de
los invariantes conservados por este
fenmeno. El ejemplo ms claro es
quiz la formulacin de las leyes de la
cintica, que exigi la invencin de las
ecuaciones diferenciales, es decir, de un
medio para definir el cambio en
trminos de lo que permanece sin
cambiar.
Se puede ciertamente preguntar si
todas las invariancias, conservaciones y
simetras que constituyen la trama del
discurso cientfico no son ficciones que
substituyen a la realidad para dar una
imagen operacional, vaca por una parte
de substancia, pero que se vuelve
accesible a una lgica fundada sobre un
principio de identidad puramente
abstracto, quiz convencional.
Convencin de la que, sin embargo, la
razn humana parece incapaz de
abstenerse.
Menciono aqu este problema
clsico para hacer notar que su estatuto
ha sido profundamente modificado por
la revolucin cuntica. El principio de
identidad no figura como postulado
fsico en la ciencia clsica. No es
empleado ms que como operacin
lgica, sin que sea necesario suponer
que corresponde a una realidad
substancial. La diferencia es absoluta
por lo que respecta a la fsica moderna,
de la que uno de los postulados
fundamentales es la identidad absoluta
de dos tomos que se encuentren en el
mismo estado cuntico.[6.2] De ello
proviene, igualmente, el valor de
representacin absoluta, no perfectible,
otorgado a las simetras atmicas y
moleculares en teora cuntica. Parece,
pues, que hoy no se pueda restringir el
principio de identidad al estatuto de
simple regla para la conducta del
espritu: es preciso admitir que al menos
a escala cuntica expresa una realidad
substancial.
Sea cual sea, existe y existir en la
ciencia un elemento platnico que no se
podra extirpar sin arruinarla. En la
diversidad infinita de los fenmenos
singulares, la ciencia no puede buscar
ms que las invariantes.

Las invariantes anatmicas

Haba una ambicin platnica en


la bsqueda sistemtica de las
invariantes anatmicas a la que se
consagraron los grandes naturalistas del
siglo XIX, tras Cuvier (y Goethe). Quiz
los bilogos modernos no siempre
reconocen el genio de los hombres que,
bajo la estupefaciente variedad de las
morfologas y de los modos de vida de
los seres vivos, supieron descubrir si no
una forma nica, al menos un nmero
finito de planos anatmicos, cada uno de
ellos invariante en el seno del grupo que
l caracteriza. Sin duda no es muy difcil
ver que las focas son mamferos muy
prximos a los carnvoros terrestres;
pero lo es mucho ms discernir un
mismo plano fundamental en la anatoma
de los tunicados y de los vertebrados,
para agruparlos en la rama de los
cordados. Y an ms difcil el percibir
las afinidades entre los cordados y los
equinodermos. Sin embargo, no hay
duda alguna (la bioqumica lo confirma),
que los erizos de mar son parientes ms
prximos nuestros, que los miembros de
ciertos grupos ms evolucionados, tales
como los cefalpodos, por ejemplo.
Es gracias a estos inmensos trabajos,
a la bsqueda de los planos
fundamentales de organizacin, que ha
sido levantado el edificio de la zoologa
clsica y de la paleontologa, cuya
estructura reclama y justifica a la vez la
teora de la evolucin.
La diversidad de los tipos, sin
embargo, permaneca, y era preciso
reconocer que numerosos planos de
organizaciones macroscpicas,
radicalmente diferentes unos de otros,
coexistan en la biosfera. Entre un alga
azul, un infusorio, un pulpo y el hombre,
por ejemplo, qu hay de comn? El
descubrimiento de la clula y la teora
celular permitan entrever una nueva
unidad bajo esta diversidad. Sin
embargo, fue preciso esperar los
avances de la bioqumica en el curso del
segundo cuarto del siglo XX,
principalmente, para que se revelara
enteramente la profunda y rigurosa
unidad, a escala microscpica, de todo
el mundo viviente. Se sabe hoy en da
que, desde la bacteria al hombre, la
maquinaria qumica es esencialmente la
misma, tanto por sus estructuras como
por su funcionamiento.

Las invariantes qumicas

1. En su estructura: todos los seres


vivos, sin excepcin, estn constituidos
de las mismas dos clases principales de
macromolculas: protenas y cidos
nucleicos. Adems, estas
macromolculas estn formadas, en
todos los seres vivos, por el ensamblaje
de los mismos radicales, en nmero
finito: veinte aminocidos para las
protenas, cuatro tipos de nucletidos
para los cidos nucleicos.
2. Por su funcionamiento: las mismas
reacciones, o ms bien secuencias de
reacciones, son utilizadas en todos los
organismos para las operaciones
qumicas esenciales: movilizacin y
puesta en reserva del potencial qumico,
biosntesis de los constituyentes
celulares.
Ciertamente, en este tema central del
metabolismo se encuentran numerosas
variantes, que corresponden a diversas
adaptaciones funcionales. Casi siempre,
sin embargo, consisten en utilizaciones
nuevas de secuencias metablicas
universales, primeramente empleadas en
otras funciones. Por ejemplo, la
excrecin del nitrgeno se hace bajo
formas diferentes en las aves y en los
mamferos. Las aves excretan cido
rico, los mamferos urea. O sea que la
va de sntesis del cido rico en las
aves no es ms que una pequea
modificacin de la secuencia de
reacciones que, en todos los organismos,
sintetiza los nucletidos llamados
pricos (constituyentes universales de
los cidos nucleicos). La sntesis de la
urea, en los mamferos, es obtenida
gracias a una modificacin de una va
metablica igualmente universal: la que
culmina en la sntesis de la arginina,
aminocido presente en todas las
protenas. Podramos multiplicar sin
dificultad los ejemplos.
Es a los bilogos de mi generacin a
los que les ha sido revelada la casi
identidad de la qumica celular en la
biosfera entera. Desde 1950 la
certidumbre era plena, y cada
publicacin nueva aportaba la
confirmacin. Las esperanzas de los
platnicos ms convencidos estaban
ms que satisfechas.
Pero esta revelacin, gradual, de la
forma universal de la qumica celular,
pareca por otra parte hacer ms agudo y
ms paradjico an el problema de la
invariancia reproductiva. Si,
qumicamente, los constituyentes son los
mismos, y sintetizados por las mismas
vas en todos los seres vivos, cul es la
fuente de su prodigiosa diversidad
morfolgica y fisiolgica? Y ms an,
cmo cada especie, utilizando los
mismos materiales y las mismas
transformaciones qumicas que todas las
dems, mantiene, invariante a travs de
las generaciones, la norma estructural
que la caracteriza y la diferencia de
cualquier otra?
Poseemos hoy la solucin de este
problema. Los constituyentes
universales que son por una parte los
nucletidos, y por otra los aminocidos,
son el equivalente lgico de un alfabeto
con el que estara la estructura, o sea las
funciones asociativas especficas de las
protenas. Con este alfabeto puede por
lo tanto ser escrita toda la diversidad de
las estructuras de las performances que
contiene la biosfera. Adems, es la
reproduccin, ne varietur, en cada
generacin celular del texto escrito bajo
forma de secuencia de nucletidos en el
ADN, que asegura la invariancia de la
especie.

El ADN como invariante fundamental

La invariante biolgica fundamental


es el ADN. Por ese motivo, la
definicin, por Mendel, del gen como
portador invariante de los rasgos
hereditarios, su identificacin qumica
por Avery (confirmada por Hershey) y la
elucidacin, por Watson y Crick, de las
bases estructurales de su invariancia
replicativa, constituyen sin ninguna duda
los descubrimientos ms fundamentales
que hayan sido hechos jams en
biologa. A los que es preciso aadir la
teora de la evolucin selectiva que,
adems, no poda encontrar toda su
significacin y su certidumbre ms que
gracias a estos descubrimientos.
La estructura del ADN, cmo esta
estructura da cuenta de su capacidad de
dictar una copia exacta de la secuencia
de nucletidos de un segmento de ADN
en una secuencia de aminocidos en una
protena; todos estos hechos y nociones
han sido amplia y excelentemente
expuestos por los no especialistas. No
los volveremos a tratar aqu en detalle.
[6.3] El siguiente esquema, que simboliza
solamente la esencia de los dos
procesos de replicacin y de traduccin
bastar bsicamente para la presente
discusin;

Dos dobles secuencias


ADN
idnticas
(replicacin)
[6.4]
Doble secuencia de
ADN nucletidos
complementarios
(traduccin)
Secuencia lineal de
Polipptido
radicales de aminocidos
(expresin)
Protena Pliegue de la secuencia
globular lineal de aminocidos

El primer punto que conviene


aclarar, es que el secreto de la
replicacin ne varietur del ADN reside
en la complementaridad estereoqumica
del complejo no covalente que
constituyen las dos fibras asociadas en
la molcula. Se ve, pues, que el
principio fundamental de
estereoespecificidad asociativa, que
rinde cuenta de las propiedades
discriminativas de las protenas, est
igualmente en la base de las
propiedades replicativas del ADN. Pero
en el ADN la estructura topolgica del
complejo es mucho ms simple que en
los complejos de protenas, y esto es lo
que permite funcionar a la mecnica de
la replicacin. En efecto, la estructura
estereoqumica de una de las dos fibras
est enteramente definida por la
secuencia (la sucesin) de los radicales
que la componen, en virtud del hecho de
que cada uno de los cuatro radicales no
es individualmente apareable (en razn
de las restricciones estticas), ms que
con uno solo de los otros tres. De ello
resulta que:
1. la estructura estrica del complejo
puede ser completamente representada
en dos dimensiones, de las que una,
finita, contiene en cada punto un par de
nucleticos mutuamente
complementarios, mientras que la otra
contiene una secuencia potencialmente
infinita de estos pares;
2. teniendo una (cualquiera) de las
dos fibras, podr ser reconstituida la
secuencia complementaria
progresivamente por adiciones
sucesivas de nucletidos, siendo
elegido cada uno por su compaero
estricamente predestinado. Es as como
cada una de las dos fibras dicta la
estructura de su complementaria para
reconstituir el complejo entero.
La estructura global de la molcula
de ADN es la ms simple y la ms
probable que pueda adoptar una
macromolcula constituida por la
polimerizacin lineal de radicales
parecidos: la de una fibra helicoidal,
definida por dos operaciones de
simetra, una traslacin y una rotacin.
Se la puede considerar, pues, como un
cristal fibrilar, en razn de la
regularidad de la estructura de conjunto.
Pero si se observa la estructura fina se
ver que se trata de un cristal
aperidico, ya que la secuencia de los
pares de bases no es repetitiva. Es
importante subrayar que la secuencia es
totalmente libre, en el sentido que
ninguna restriccin es impuesta por la
estructura de conjunto, que puede
acomodarse a todas las secuencias
posibles.
Como se acaba de ver, la formacin
de esta estructura es muy comparable a
la de un cristal. Cada elemento de
secuencia en una de las dos fibras
representa el papel de un germen
cristalino, que elige y orienta las
molculas que vienen espontneamente a
asociarse, asegurando el crecimiento del
cristal. Dos fibras complementarias,
artificialmente disociadas, reforman
espontneamente el complejo
especfico, escogiendo cada una, casi
sin errores, su compaera entre millares
o millones de secuencias.
Sin embargo, el crecimiento de cada
fibra implica la formacin de uniones
covalentes que asocian secuencialmente
los nucletidos entre si. La formacin de
estas uniones no puede tener lugar
espontneamente: le hace falta una
fuente de potencial qumico y un
catalizador. La fuente de potencial est
representada por ciertas uniones,
presentes en los mismos nucletidos, y
que se rompen en el curso de la reaccin
de condensacin. sta viene catalizada
por una enzima, la ADN-polimerasa.
Esta enzima es indiferente a la
secuencia, especificada por la fibra
preexistente. Ha sido probado, adems,
que la condensacin de mononucletidos
activada por catalizadores no
enzimticos, es efectivamente dirigida
por su apareo espontneo con un
polinucletido preexistente.[6.5] Es
cierto, sin embargo, que si la enzima no
especifica la secuencia, contribuye a la
precisin de la copia complementaria,
es decir a la fidelidad del traspaso de
informacin. Fidelidad extrema, como lo
prueba la experiencia pero que,
tratndose de un proceso microscpico,
no puede ser absoluta. Volveremos
pronto sobre este punto capital.
La traduccin del cdigo

El mecanismo de la traduccin de la
secuencia de nucletidos en secuencia
de aminocidos es mucho ms
complicado, en su principio mismo, que
el de la replicacin. Este ltimo
proceso se explica en definitiva, como
se acaba de ver, por interacciones
estereoespecficas directas entre una
secuencia polinucleotdica que sirve de
matriz y los nucletidos que vienen a
asociarse. Igualmente en la traduccin,
son interacciones estereoespecficas no
covalentes las que aseguran la
transferencia de informacin, Pero estas
interacciones directrices comprenden
varias etapas sucesivas, poniendo en
juego varios constituyentes que
reconocen cada uno, exclusivamente, su
compaero funcional inmediato. Los
constituyentes que intervienen al
principio de esta cadena de transporte
de informacin ignoran totalmente lo
que sucede en el otro extremo. De
suerte que, aunque es cierto que el
cdigo gentico est escrito en un
lenguaje estereoqumico, en el que cada
letra est constituida por una secuencia
de tres nucletidos (un triplete) en el
ADN, especficos para un aminocido
(entre veinte) en el polipptido, no
existe ninguna relacin estrica directa
entre el triplete codificante y el
aminocido codificado.
Esto entraa una conclusin muy
importante: que este cdigo, universal
en la biosfera, parece qumicamente
arbitrario, en el sentido de que la
transferencia de informacin podra
perfectamente tener lugar segn otra
convencin.[6.6] Se conocen adems
mutaciones que, alterando la estructura
de algunos componentes del mecanismo
de traduccin, modifican la
interpretacin de algunos tripletes y
cometen, pues (en relacin con la
convencin reinante), errores muy
perjudiciales al organismo.
El aspecto muy mecnico, e incluso
tecnolgico, del proceso de
traduccin merece ser subrayado. Las
interacciones sucesivas de los diferentes
componentes que intervienen en cada
etapa para desembocar en un
polipptido en va de ensamblaje,
residuo a residuo, en la superficie de un
constituyente (el ribosoma) comparable
a una mquina herramienta que hace
avanzar muesca a muesca una pieza que
va a ser conformada, hacen pensar
irresistiblemente en la cadena de
produccin de una fbrica de mecnica.
En conjunto, en el organismo normal,
esta mecnica microscpica de
precisin confiere al proceso de
traduccin una notable fidelidad. Sin
duda hay errores, pero tan poco
probables que no se posee sobre su
frecuencia normal media ninguna
estadstica utilizable. Suponiendo al
cdigo sin ambigedad (para la
traduccin del ADN en protenas), se
deduce que la secuencia de los
nucletidos en un segmento de ADN
define enteramente la secuencia de los
aminocidos en el polipptido
correspondiente. Como adems, y ya se
vio antes (captulo 5), la secuencia del
polipptido especifica enteramente (en
condiciones iniciales normales) la
estructura doblada que adopta una vez
constituido, la interpretacin
estructural, o sea funcional, de la
informacin gentica es univoca,
rigurosa. Ningn aporte suplementario
de informacin (que no sea gentico) es
necesario, ni incluso parece posible; el
mecanismo tal como se le conoce no
deja lugar para ello. Y en la medida en
que todas las estructuras y performances
de los organismos son la resultante de
las estructuras y actividades de las
protenas que los componen, se debe
considerar que el organismo entero
constituye la expresin epigentica
ltima del mismo mensaje gentico.

Irreversibilidad de la traduccin

Es preciso aadir, finalmente, y este


punto es de una gran importancia, que el
mecanismo de la traduccin es
estrictamente irreversible. Ni se ha
observado, ni es concebible, que la
informacin sea jams transferida en
el sentido inverso, es decir de protena a
ADN. Esta nocin se apoya en un
conjunto de observaciones tan completas
y tan seguras hoy en da, y sus
consecuencias en la teora de la
evolucin, principalmente, son tan
importantes, que se la debe considerar
como uno de los principios
fundamentales de la moderna biologa.
De ello se deduce, en efecto, que no hay
mecanismo posible por el que la
estructura y las performances pudieran
ser modificadas y estas modificaciones
transmitidas, aunque slo fuera
parcialmente, a la descendencia, si no es
como consecuencia de una alteracin de
las instrucciones representadas por un
segmento de secuencia del ADN.
Mientras que inversamente no existe
ningn mecanismo concebible por el que
una instruccin o informacin cualquiera
pudiera ser transferido al ADN.
El sistema entero, por consecuencia,
es totalmente, intensamente conservador,
cerrado sobre s mismo, y absolutamente
incapaz de recibir cualquier instruccin
del mundo exterior. Como se ve, este
sistema, por sus propiedades, por su
funcionamiento de relojera
microscpica que establece entre ADN
y protena, como tambin entre
organismo y medio, relaciones de
sentido nico, desafa toda descripcin
dialctica. Es profundamente
cartesiano y no hegeliano: la clula es
una mquina.
Podra, pues, parecer que, por su
misma estructura, este sistema deba
oponerse a todo cambio, a toda
evolucin. Nadie duda que no sea
exactamente as, y aqu tenemos la
explicacin[6.7] de un hecho en verdad
ms paradjico que la misma evolucin,
a saber, la prodigiosa estabilidad de
ciertas especies, que han sabido
reproducirse sin modificaciones
apreciables desde hace centenas de
millones de aos.

***

La fsica sin embargo no ensea que


(salvo en el cero absoluto, limite
inaccesible) toda entidad microscpica
puede sufrir perturbaciones de orden
cuntico, cuya acumulacin, en el seno
de un sistema macroscpico, alterar la
estructura, de forma gradual pero
infalible.
Los seres vivos, pese a la perfeccin
conservadora de la maquinaria que
asegura la fidelidad de la traduccin, no
escapan a esta ley. El envejecimiento y
la muerte de los organismos
pluricelulares se explican, al menos en
parte, por la acumulacin de errores
accidentales de traduccin que,
alterando principalmente ciertos
componentes responsables de la
fidelidad de la traduccin, acrecentan la
frecuencia de estos errores, que
degradan poco a poco, inexorablemente,
la estructura de estos organismos.[6.8]

Perturbaciones microscpicas

El mecanismo de la replicacin no
podra tampoco, sin violar las leyes de
la fsica, escapar a toda perturbacin, a
todo accidente. Al menos, algunas de
estas perturbaciones entraarn
modificaciones ms o menos discretas
de ciertos elementos de secuencia.
Errores de transcripcin que, en virtud
de la fidelidad ciega del mecanismo,
sern, junto a otras perturbaciones,
automticamente retranscritos. Sern
fielmente traducidos en una alteracin
de la secuencia de los aminocidos en el
polipptido correspondiente al segmento
de ADN en el que se producir la
mutacin. Mas hasta que este
polipptido parcialmente nuevo se
repliegue sobre s mismo no se revelar
la significacin funcional de la
mutacin.
Entre las modernas investigaciones
en biologa, algunas de las ms
hermosas por su metodologa, como
tambin ms profundamente
significativas, constituyen lo que se
llama la gentica molecular (Benzer,
Yanofsky, Brenner y Crick). Estas
investigaciones han permitido, en
particular, analizar los diferentes tipos
de alteraciones accidentales discretas
que puede sufrir una secuencia de
polinucletidos en la doble fibra del
ADN. Se han identificado as diversas
mutaciones como debidas a:
1. la sustitucin de un solo par de
nucletidos por otro;
2. la supresin o la adicin de uno o
varios pares de nucletidos;
3. diversos tipos de mstiques que
alteran el texto gentico por inversin,
repeticin, transposicin y fusin de
segmentos de secuencia ms o menos
largos.[6.9]
Decimos que estas alteraciones son
accidentales, que tienen lugar al azar. Y
ya que constituyen la nica fuente
posible de modificaciones del texto
gentico, nico depositario, a su vez, de
las estructuras hereditarias del
organismo, se deduce necesariamente
que slo el azar est en el origen de toda
novedad, de toda creacin en la
biosfera. El puro azar, el nico azar,
libertad absoluta pero ciega, en la raz
misma del prodigioso edificio de la
evolucin: esta nocin central de la
biologa moderna no es ya hoy en da
una hiptesis, entre otras posibles o al
menos concebibles. Es la sola
concebible, como nica compatible con
los hechos de observacin y
experiencia. Y nada permite suponer (o
esperar) que nuestras concepciones
sobre este punto debern o incluso
podrn ser revisadas.
Esta nocin es, tambin, de todas las
de todas las ciencias, la ms destructiva
de todo antropocentrismo, la ms
inaceptable intuitivamente para los seres
intensamente teleonmicos que somos
nosotros. Es pues la nocin, o ms bien
el espectro, que debe a toda costa
exorcizar todas las ideologas vitalistas
y animistas. Tambin es muy importante
precisar en qu sentido exacto puede y
debe ser empleada la palabra azar,
tratndose de las mutaciones como
fuente de la evolucin. El contenido de
la nocin de azar no es simple, y la
misma palabra se emplea en situaciones
muy diferentes. Lo mejor es tomar
algunos ejemplos.

Incertidumbre operacional e
incertidumbre esencial

Se emplea esta palabra, por


ejemplo, a propsito del juego de dados,
o de la ruleta, y se utiliza el clculo de
probabilidades para prever el resultado
de una jugada. Pero estos juegos
puramente mecnicos, y macroscpicos,
no son de azar ms que en razn de la
imposibilidad prctica de gobernar con
una precisin suficiente el lanzamiento
del dado o el de la bola. Es evidente que
un mecanismo de lanzamiento de muy
alta precisin es concebible, y
permitira eliminar en gran parte la
incertidumbre del resultado. Digamos
que, en la ruleta, la incertidumbre es
puramente operacional, pero no
esencial. Ocurre igual, como se ver
fcilmente, en la teora de numerosos
fenmenos donde se emplea la nocin de
azar y el clculo de probabilidades por
razones puramente metodolgicas.
Pero, en otras situaciones, la nocin
de azar toma una significacin esencial y
no ya simplemente operacional. Es el
caso, por ejemplo, de lo que se pueden
llamar las coincidencias absolutas, es
decir, las que resultan de la interseccin
de dos cadenas causales totalmente
independientes una de otra.
Supongamos, por ejemplo, que el Dr.
Dupont sea llamado urgentemente para
visitar a un nuevo enfermo, mientras que
el plomero Dubois trabaja en la
reparacin urgente de la techumbre de
un inmueble vecino. Cuando el Dr.
Dupont pasa por debajo del alero del
inmueble, el plomero suelta por
inadvertencia su martillo, cuya
trayectoria (determinista) es
interceptada por la del mdico, que
muere con el crneo roto. Decimos que
no hubo suerte. Qu otro trmino
emplear para un acontecimiento as,
imprevisible por su misma naturaleza?
El azar aqu debe evidentemente ser
considerado como esencial, inherente a
la independencia total de las dos series
de acontecimientos cuyo encuentro
produjo el accidente.
De modo que entre los
acontecimientos que pueden provocar o
permitir un error en la replicacin del
mensaje gentico y sus consecuencias
funcionales, hay igualmente
independencia total. El efecto funcional
depende de la estructura, del papel
actual de la protena modificada, de las
interacciones que asegura, de las
reacciones que cataliza. Cosas todas que
no tienen nada que ver con el
acontecimiento mutacional, como con
sus causas inmediatas o lejanas, y,
adems, con la naturaleza determinista o
no de estas causas.
Existe, en fin, a escala
microscpica, una fuente de
incertidumbre ms radical an,
enraizada en la estructura cuntica de la
misma materia. Luego una mutacin es
en s un acontecimiento microscpico,
cuntico, al que por consecuencia se
aplica el principio de incertidumbre.
Acontecimiento pues esencialmente
imprevisible por su misma naturaleza.
Como se sabe, el principio de
incertidumbre no ha sido jams
enteramente aceptado por algunos de los
ms grandes fsicos modernos,
empezando por Einstein que deca no
poder admitir que Dios juegue a los
dados. Ciertas escuelas han querido no
ver ms que una nocin puramente
operacional, pero no esencial. Todos los
esfuerzos hechos para sustituir por una
estructura ms fina la teora cuntica,
con lo que la incertidumbre habra
desaparecido, son sin embargo
liquidados y muy pocos fsicos parecen
dispuestos a creer hoy en da que este
principio podr desaparecer de su
disciplina.
Pase lo que pase es preciso subrayar
que, aunque el principio de
incertidumbre deba un da ser
abandonado, todo permanecer de modo
que entre el determinismo, aunque sea
total, de una mutacin de secuencia en el
ADN y sus efectos funcionales a nivel
de las interacciones de la protena, no se
podr ver ms que una coincidencia
absoluta, en el sentido definido ms
arriba por la parbola del plomero y del
doctor. El acontecimiento se quedar
pues en el dominio del azar esencial.
A menos, claro, de volver al universo de
Laplace, donde el azar est excluido por
definicin y donde el doctor, siempre,
deba morir bajo el martillo del
plomero.

La evolucin: creacin absoluta y no


revelacin
Bergson, acordmonos, vea en la
evolucin la expresin de una fuerza
creadora, absoluta en el sentido que no
la supona orientada a otro fin que la
creacin misma y por s misma. En esto
difiere radicalmente de los animistas
(trtese de Engels, de Teilhard o de los
positivistas optimistas como Spencer),
que ven en la evolucin el majestuoso
desarrollo de un programa inscrito en la
misma trama del Universo. Para ellos,
en consecuencia, la evolucin no es
verdaderamente creacin, sino
nicamente revelacin de las
intenciones, hasta entonces
inexpresadas, de la naturaleza. De aqu
la tendencia a ver en el desarrollo
embrionario una emergencia del mismo
orden que la emergencia evolutiva.
Segn la teora moderna, la nocin de
revelacin se aplica al desarrollo
epigentico, pero no, desde luego, a la
emergencia evolutiva que, gracias
precisamente al hecho de que su fuente
est en lo imprevisible esencial, es
creadora de novedad absoluta. Esta
convergencia aparente entre las vas de
la metafsica bergsoniana y las de la
ciencia, ser tambin el efecto de una
pura coincidencia? Quiz no: Bergson,
como artista y poeta que era, muy bien
informado adems de las ciencias
naturales de su tiempo, no poda dejar
de ser sensible a la deslumbrante
riqueza de la biosfera, a la variedad
prodigiosa de las formas y de los
comportamientos que en ella se
despliegan, y que parecen testimoniar
casi directamente, en efecto, una
prodigalidad creadora inagotable, libre
de toda sujecin.
Pero all donde Bergson vea la
prueba ms manifiesta de que el
principio de la vida es la misma
evolucin, la biologa moderna
reconoce, al contrario, que todas las
propiedades de los seres vivos reposan
sobre un mecanismo fundamental de
conservacin molecular. Para la teora
moderna, la evolucin no es de ningn
modo una propiedad de los seres vivos,
ya que tiene su raz en las
imperfecciones mismas del mecanismo
conservador que constituye su nico
privilegio. Es preciso, pues, decir que la
misma fuente de perturbaciones, de
ruido que, en un sistema no vivo, es
decir no replicativo, abolira poco a
poco toda estructura, es el origen de la
evolucin en la biosfera, y demuestra su
total libertad creadora, gracias a este
conservatorio del azar, sordo al ruido
tanto como a la msica: la estructura
replicativa del ADN.
7

Evolucin
Los acontecimientos elementales
iniciales que abren la va de la
evolucin a esos sistemas intensamente
conservadores que son los seres vivos,
son microscpicos, fortuitos y sin
ninguna relacin con los efectos que
puedan entraar en el funcionamiento
teleonmico.

El azar y la necesidad

Pero, una vez inscrito en la


estructura del ADN, el accidente
singular, y como tal esencialmente
imprevisible, va a ser mecnica y
fielmente replicado y traducido, es decir
a la vez multiplicado y transpuesto a
millones o a miles de millones de
ejemplares. Sacado del reino del puro
azar, entra en el de la necesidad, de las
certidumbres ms implacables. Porque
es a escala macroscpica, la del
organismo, a la que opera la seleccin.
Muchos espritus distinguidos, an
hoy, parecen no poder aceptar, ni incluso
comprender, que de una fuente de ruido
la seleccin haya podido, ella sola,
sacar todas las msicas de la biosfera.
La seleccin opera, en efecto, sobre los
productos del azar y no puede
alimentarse de otra forma; pero opera en
un dominio de exigencias rigurosas
donde el azar es desterrado. Es de estas
exigencias, y no del azar, de donde la
evolucin ha sacado sus orientaciones
generalmente ascendentes, sus
conquistas sucesivas, el crecimiento
ordenado del que ella parece dar la
imagen.
Algunos evolucionistas
postdarwinianos han tenido, adems, la
tendencia de propagar una idea
empobrecida de la seleccin natural, una
idea ingenuamente feroz: la de la pura y
simple lucha por la vida, expresin,
adems, que no es de Darwin, sino de
Spencer. Los neo-darwinianos de
principio de siglo han propuesto, al
contrario, una concepcin mucho ms
rica y han mostrado, sobre la base de
teoras cuantitativas, que el factor
decisivo de la seleccin no es la lucha
por la vida sino, en el seno de una
especie, la tasa diferencial de
reproduccin.
Los datos de la biologa
contempornea permiten aclarar y
precisar an ms la nocin de seleccin.
Tenemos, particularmente, de la
potencia, de la complejidad y de la
coherencia de la red ciberntica
intracelular (incluso en los organismos
ms simples) una idea bastante clara,
antes ignorada, que nos permite, mucho
mejor que antiguamente, comprender que
toda novedad, bajo la forma de una
alteracin de la estructura de una
protena, podr o no ser aceptada en
funcin de su compatibilidad con el
conjunto de un sistema ya ligado por
innumerables sujeciones que deciden la
ejecucin del proyecto del organismo.
Las nicas mutaciones aceptables son,
pues, las que, por lo menos, no reducen
la coherencia del aparato teleonmico,
sino ms bien lo confirman en la
orientacin ya adoptada o, sin duda ms
raramente, lo enriquecen de nuevas
posibilidades.
El aparato teleonmico, tal como
funciona cuando se expresa por primera
vez una mutacin, es el que define las
condiciones iniciales esenciales de la
admisin, temporal o definitiva, o del
rechazo de la tentativa nacida del azar.
Es la performance teleonmica,
expresin global de las propiedades de
la red de las interacciones constructivas
y reguladoras, la que es juzgada por la
seleccin, y es de este hecho que la
evolucin parece cumplir un
proyecto: el de prolongar y amplificar
un sueo ancestral.
Riqueza de la fuente de azar

Gracias a la perfeccin
conservadora del aparato replicativo,
toda mutacin, considerada
individualmente, es un acontecimiento
muy raro. En las bacterias, nicos
organismos de los que se tienen
numerosos y precisos datos en esta
materia, se puede admitir que la
probabilidad, para un gen dado, de
sufrir una mutacin que altere
sensiblemente las propiedades
funcionales de la protena
correspondiente, es del orden de 106 a
108 por generacin celular. Pero en
algunos mililitros de agua una poblacin
de varios miles de millones de clulas
puede desarrollarse. En una poblacin
as, se tiene, pues, la certeza de que toda
mutacin dada est representada por 10,
100 o 1.000 ejemplares. Se puede
estimar igualmente que el nmero total
de mutantes de todas las especies de
esta poblacin es del orden de 105 a
106.
A escala de la poblacin, en
consecuencia, la mutacin no es en
ningn modo un fenmeno excepcional;
es la regla. O sea que es en el seno de la
poblacin, pero no en los individuos
aislados, donde se ejerce la presin de
seleccin. Las poblaciones de
organismos superiores, es cierto, no
alcanzan las dimensiones que las de las
bacterias, pero:
1. el genoma de un organismo
superior, por ejemplo un mamfero,
contiene mil veces ms genes que el de
una bacteria;
2. el nmero de generaciones
celulares, o sea de probabilidades de
mutaciones, en la lnea germinal de
vulo a vulo o de espermatozoide a
espermatozoide es muy grande.
Es quiz lo que explica que la tasa
de algunas mutaciones en el hombre
parezca relativamente elevada: del
orden de 104 a 105 por ejemplo, para
un cierto nmero de mutaciones, que
provocan enfermedades genticas
fcilmente sealables. Tambin es
preciso hacer notar que las cifras aqu
dadas no tienen en cuenta las mutaciones
individualmente no descubribles, pero
que, asociadas por recombinacin
sexual, podran tener sensibles efectos.
Es probable que tales mutaciones hayan
tenido ms importancia en la evolucin
que aquellas cuyos efectos individuales
son ms marcados.
En total, se puede estimar que, en la
poblacin humana actual (3109) se
producen, en cada generacin, de unos
cien a mil millares de millones de
mutaciones. No doy esta cifra ms que
para dar una idea de las dimensiones del
inmenso depsito de variabilidad
fortuita que constituye el genoma de una
especie, pese, una vez ms, a las
propiedades celosamente conservadoras
del mecanismo replicativo.

Paradoja de la estabilidad de las


especies

Teniendo en cuenta las dimensiones


de esta enorme lotera y la velocidad a
la que acta la naturaleza, no es ya la
evolucin, sino al contrario la
estabilidad de las formas en la
biosfera lo que podra parecer
difcilmente explicable, si no casi
paradjico.
Se sabe que los planes de
organizacin que corresponden a las
principales ramificaciones del reino
animal estaban diferenciados desde el
fin del Cmbrico, o sea hace 500
millones de aos. Se sabe tambin que
incluso ciertas especies no han
evolucionado sensiblemente desde
centenas de millones de aos. La
lingula, por ejemplo, desde hace 450
millones de aos; en cuanto a la ostra de
hace 150 millones de aos, deba tener
la misma apariencia y el mismo sabor
que las que se sirven en los restaurantes.
[7.1] En fin, se puede estimar que la

clula moderna, caracterizada por su


plan de organizacin qumica invariante
(empezando por la estructura del cdigo
gentico y el mecanismo complicado de
la traduccin), existe desde hace dos o
tres miles de millones de aos, ya
provista sin ninguna duda de potentes
redes cibernticas moleculares
asegurando su coherencia funcional.
La extraordinaria estabilidad de
algunas especies, los miles de millones
de aos que cubre la evolucin, la
invariancia del plan qumico
fundamental de la clula no pueden
evidentemente explicarse ms que por la
extrema coherencia del sistema
teleonmico que, en la evolucin, ha
jugado pues el papel a la vez de gua y
de freno, y no ha retenido, amplificado,
integrado ms que una nfima fraccin
de las probabilidades que le ofreca, en
nmero astronmico, la ruleta de la
naturaleza.
El sistema replicativo, por su parte,
lejos de poder eliminar las
perturbaciones microscpicas de las que
es inevitablemente el objeto, no sabe al
contrario ms que registrarlas y
ofrecerlas, casi siempre vanamente, al
filtro teleonmico cuyas performances
son juzgadas, en ltimo caso, por la
seleccin.

***

Una mutacin simple, puntual, como


la sustitucin de una letra del cdigo por
otra, en el ADN, es reversible. La teora
lo prev, y la experiencia lo prueba.
Pero toda evolucin sensible, como la
diferenciacin de dos especies, incluso
muy vecinas, resulta de un gran nmero
de mutaciones independientes,
sucesivamente acumuladas en la especie
original, y despus, siempre al azar,
recombinadas gracias al flujo
gentico promovido por la sexualidad.
Un fenmeno as, en razn del nmero
de los acontecimientos independientes
del que resulta, es estticamente
irreversible.

La irreversibilidad de la evolucin y el
segundo principio

La evolucin en la biosfera es pues


un proceso necesariamente irreversible,
que define una direccin en el tiempo;
direccin que es la misma que la que
impone la ley de crecimiento de la
entropa, es decir, el segundo principio
de la termodinmica. Se trata de mucho
ms que de una comparacin. El
segundo principio est fundado sobre
consideraciones estadsticas idnticas a
las que establecen la irreversibilidad de
la evolucin. De hecho, es legtimo
considerar la irreversibilidad de la
evolucin como una expresin del
segundo principio en la biosfera. El
segundo principio, no formulando ms
que una prediccin estadstica, no
excluye, desde luego, que un sistema
macroscpico cualquiera no pueda, en
un movimiento de muy dbil amplitud y
con una duracin muy corta, remontar la
cuesta de la entropa, es decir, en cierto
modo remontar el tiempo. En los seres
vivos, son precisamente estos nicos y
fugitivos movimientos los que, captados
y reproducidos por el mecanismo
replicativo, han sido retenidos por la
seleccin. En este sentido la evolucin
selectiva, fundada sobre la eleccin de
los raros y preciosos incidentes que
tambin contiene, entre infinidad de
otros, el inmenso depsito del azar
microscpico, constituye una especie de
mquina de remontar el tiempo.
No es sorprendente, sino al contrario
muy natural, que los resultados
obtenidos por este mecanismo de
remontar el tiempo: la tendencia general
ascendente de la evolucin, el
perfeccionamiento y el enriquecimiento
del aparato teleonmico, hayan parecido
milagrosos a unos, paradjicos a otros y
que la teora moderna darwiniano-
molecular de la evolucin sea hoy
todava considerada con suspicacia por
algunos pensadores, filsofos o incluso
bilogos.

Origen de los anticuerpos

Esto resulta, al menos por una parte,


de la extrema dificultad que existe en
concebir la inagotable riqueza de la
fuente de azar donde bebe la seleccin.
Hay, sin embargo, un ejemplo destacable
en el sistema de defensa del organismo
por los anticuerpos.
Los anticuerpos son protenas
dotadas de la propiedad de reconocer
por asociacin estereoespecfica
substancias extraas al organismo y que
lo han invadido, bacterias o virus, por
ejemplo. Pero, como sabemos, el
anticuerpo que reconoce electivamente
una substancia dada, por ejemplo un
motivo estrico particular a una cierta
especie bacteriana, no aparece en el
organismo (para habitarlo durante un
cierto tiempo) ms que despus que ste
haya hecho, al menos una vez, la
experiencia (por la vacunacin,
espontnea o artificial). Se ha
demostrado, adems, que el organismo
es capaz de formar anticuerpos
adaptados prcticamente a no importa
qu motivo estrico, natural o sinttico.
Las potencialidades, en este aspecto,
parecen prcticamente infinitas.
Se ha supuesto, pues, durante largo
tiempo, que la fuente de informacin
para la sntesis de la estructura
asociativa especfica del anticuerpo era
el mismo antgeno. Pero est establecido
hoy que la estructura del anticuerpo no
debe nada al antgeno: en el seno del
organismo clulas especializadas,
producidas en gran nmero, poseen la
propiedad nica de jugar a la
ruleta en una parte, bien definida, de
los segmentos genticos que determinan
la estructura de los anticuerpos. El
funcionamiento exacto de esta ruleta
gentica especializada y ultrarrpida no
est an enteramente elucidado: es
verosmil, sin embargo, que intervengan
tanto recombinaciones como mutaciones,
unas y otras en todo caso producindose
al azar, en la ignorancia total de la
estructura del antgeno. ste, por el
contrario, juega el papel de selector,
favoreciendo diferencialmente la
multiplicacin de las clulas capaces de
producir un anticuerpo que pueda
reconocerle.
Es muy notable encontrar, en la base
de uno de los fenmenos de adaptacin
molecular ms exquisitamente precisos
que se conoce, una fuente al azar. Pero
est claro (a posteriori) que slo una
fuente as puede ser lo bastante rica para
ofrecer al organismo medios de defensa
en cierto modo acimutales.

El comportamiento como orientando


las presiones de seleccin

Otra dificultad para la teora


selectiva proviene de haber sido
demasiado a menudo comprendida o
presentada como dependiente de las
solas condiciones del medio exterior
como agentes de la seleccin. sta es
una concepcin completamente errnea.
Porque las presiones de seleccin
que ejercen sobre los organismos las
condiciones externas, no son en ningn
caso independientes de las
performances teleonmicas
caractersticas de la especie.
Organismos diferentes viviendo en el
mismo nicho ecolgico, tienen con las
condiciones externas (comprendidos los
dems organismos), interacciones muy
diferentes y especificas. Son estas
interacciones especficas, en parte
escogidas por el mismo organismo,
las que determinan la naturaleza y la
orientacin de la presin de seleccin
que l sufre. Digamos que las
condiciones iniciales de seleccin
que encuentra una mutacin nueva,
comprenden a la vez, y de forma
indisoluble, el medio exterior y el
conjunto de las estructuras y
performances del aparato teleonmico.
Es evidente que el papel de las
performances teleonmicas en la
orientacin de la seleccin es cada vez
mayor a medida que se eleva el nivel de
organizacin, es decir de autonoma del
organismo respecto al medio. Y esto, al
extremo que se pueda considerar sin
duda este papel como decisivo en los
organismos superiores, cuya
supervivencia y reproduccin dependen
ante todo de su comportamiento.
Es, adems, evidente que la eleccin
inicial de uno y otro tipo de
comportamiento podr a menudo tener
una influencia de gran duracin, no slo
para la especie donde ser manifestada
por primera vez, sino para toda su
descendencia, aunque constituya un
grupo entero. Como se sabe, las grandes
articulaciones de la evolucin han sido
debidas a la invasin de nuevos
espacios ecolgicos. Si los vertebrados
tetrpodos han aparecido y han podido
dar la maravillosa expansin que
representan los anfibios, los reptiles, las
aves y los mamferos, es porque en el
origen, un pez primitivo eligi el ir a
explorar la tierra donde no poda sin
embargo desplazarse ms que saltando
dificultosamente. l cre as, como
consecuencia de una modificacin de
comportamiento, la presin de seleccin
que deba desarrollar los poderosos
miembros de los tetrpodos. Entre los
descendientes de este explorador audaz,
este Magallanes de la evolucin,
algunos pueden correr a ms de 70 km/h,
otros trepan a los rboles con una
sorprendente agilidad, otros en fin han
conquistado el aire, cumpliendo,
prolongando, amplificando de modo
prodigioso el sueo del pez ancestral.
El hecho de que, en la evolucin de
algunos grupos, se observe una
tendencia general, sostenida durante
millones de aos, al desarrollo
aparentemente orientado de ciertos
rganos, atestigua que la eleccin inicial
de un cierto tipo de comportamiento
(ante la agresin de un predador por
ejemplo) compromete a la especie a
permanecer en la va de un
perfeccionamiento continuo de las
estructuras y performances que son el
soporte de este comportamiento. Debido
a que los antecesores del caballo haban
escogido vivir en la llanura y huir al
acercarse un predador (antes que
intentar defenderse o esconderse), la
especie moderna, tras una larga
evolucin que comprende mltiples
estados de reduccin, anda hoy sobre el
extremo de un solo dedo.
Se sabe que ciertos comportamientos
muy precisos y complejos, como las
ceremonias prenupciales de las aves,
estn estrechamente emparejados a
ciertas caractersticas morfolgicas
particularmente llamativas. Es cierto
que la evolucin de este comportamiento
y la del carcter anatmico sobre la que
reposa van a la par, una atrayendo y
reforzando a la otra bajo la presin de la
seleccin sexual. Desde que ella
comienza a desarrollarse en una especie,
todo adorno asociado al xito del
acoplamiento no hace ms que reforzar,
confirmar en suma, la presin de
seleccin inicial, y en consecuencia
favorecer todo perfeccionamiento de
este mismo adorno. Es pues legtimo
decir que es el instinto sexual, en suma,
el deseo, el que ha creado las
condiciones de seleccin de algunos
magnficos plumajes.[7.2]
Lamarck pensaba que la tensin de
los esfuerzos desplegados por un animal
para triunfar en la vida actuaba en
algn modo sobre su patrimonio
hereditario para incorporarse y modelar
directamente su descendencia. El
inmenso cuello de la jirafa expresaba en
suma la voluntad constante que haban
tenido sus antepasados de llegar a las
ramas ms altas de los rboles.
Hiptesis hoy en da inaceptable, desde
luego, pero que muestra que la pura
seleccin, operando sobre los elementos
del comportamiento, desemboca en el
resultado que Lamarck quera expresar
el estrecho emparejamiento de las
adaptaciones anatmicas y de las
performances especficas.

El lenguaje y la evolucin del hombre

Es en estos trminos en los que es


preciso considerar el problema de las
presiones de seleccin que han
orientado la evolucin del hombre.
Problema de un inters excepcional,
independientemente incluso del hecho de
que se trate de nosotros, y que al
discernir mejor en su evolucin las
races de nuestro ser, pudiera llegarse a
comprenderlo mejor en su actual
naturaleza. Porque un observador
imparcial, un marciano por ejemplo,
debera sin ninguna duda reconocer que
el desarrollo de la performance
especfica del hombre, el lenguaje
simblico, acontecimiento nico en la
biosfera, abre el camino a otra
evolucin, creadora de un nuevo reino,
el de la cultura, de las ideas, del
conocimiento.
Acontecimiento nico: los lingistas
modernos han insistido en el hecho de
que el lenguaje simblico del hombre es
absolutamente irreductible a los medios
de comunicacin tan diversos
(auditivos, tctiles, visuales u otros)
empleados por los animales. Actitud sin
ninguna duda justificada. Pero de aqu a
afirmar que la discontinuidad en la
evolucin ha sido absoluta, que el
lenguaje humano desde el origen no
deba estrictamente nada, por ejemplo, a
un sistema de llamadas y avisos
variados como los que intercambian los
grandes simios, me parece un paso
difcil de franquear, en todo caso una
hiptesis intil.
El cerebro de los animales es, sin
duda alguna, capaz, no slo de registrar
informaciones, sino tambin de
asociarlas y transformarlas, y de
restituir el resultado de estas
operaciones bajo forma de una
performance individual; pero no, y ste
no es el punto esencial, bajo una forma
que permita comunicar a otro individuo
una asociacin o transformacin
original, personal. Esto es,
contrariamente a lo que permite el
lenguaje humano, lo que hace que se le
pueda considerar por definicin como
nacido el da en que combinaciones
creadoras, asociaciones nuevas,
realizadas en un individuo, pudieron,
transmitidas a otros, no perecer con l.
No se conocen lenguas primitivas:
en todas las razas de nuestra nica
especie moderna, el instrumento
simblico ha llegado sensiblemente al
mismo nivel de complejidad y poder de
comunicacin. Segn Chomsky, adems,
la estructura profunda, la forma de
todas las lenguas humanas es la misma.
Las extraordinarias performances que la
lengua a la vez representa y autoriza,
estn evidentemente asociadas al
desarrollo considerable del sistema
nervioso central en el Homo sapiens;
desarrollo que constituye adems su
rasgo anatmico ms distintivo.
Se puede hoy afirmar que la
evolucin del hombre, desde sus ms
antiguos antecesores conocidos, se ha
centrado ante todo en el desarrollo
progresivo de la caja craneana, o sea
del cerebro.
Ha sido necesario para ello una
presin de seleccin orientada,
continuada, y sostenida desde ms de
dos millones de aos. Presin de
seleccin considerable, porque esta
duracin es relativamente corta, y
especfica porque no se ve nada
parecido en ninguna otra raza: la
capacidad craneana de los simios
antropomorfos modernos no es ms
grande casi que la de sus antecesores de
hace algunos millones de aos.
Es imposible no suponer que entre la
evolucin privilegiada del sistema
nervioso central del hombre y la de la
performance nica que lo caracteriza,
no hubiese habido un emparejamiento
muy estrecho, que hizo del lenguaje no
slo el producto, sino una de las
condiciones iniciales de esta evolucin.
La hiptesis que me parece ms
verosmil es que, aparecida muy
prontamente en nuestra raza, la
comunicacin simblica ms
rudimentaria, por las posibilidades
radicalmente nuevas que ofreca,
constituy una de estas elecciones
iniciales que comprometen el porvenir
de la especie creando una presin de
seleccin nueva; esta seleccin deba
favorecer el desarrollo de la
performance lingstica y por
consecuencia la del rgano que la sirve,
el cerebro. Hay, creo, a favor de esta
hiptesis, argumentos bastante
poderosos.
Los hominianos autnticos ms
antiguos que se conocen hoy (los
Australopitecos, que Leroi-Gourhan, con
razn prefiere llamar Australntropos)
posean ya, lo que los defina adems,
las caractersticas que distinguen al
hombre de sus ms prximos parientes,
los pngidos (es decir los simios
antropoides). Los Australntropos
haban adoptado la posicin erecta,
asociada no slo a una especializacin
del pie, sino a numerosas
modificaciones del esqueleto y de la
musculatura, principalmente de la
columna vertebral y de la posicin del
crneo en relacin a aqulla. Se ha
insistido a menudo sobre la importancia
que ha debido tener, en la evolucin del
hombre, la liberalizacin de las
servidumbres de la marcha a cuatro
patas practicada por todos los
antropoides, a excepcin sin embargo
del gibn. Nadie duda que esta
invencin, muy antigua (anterior a los
Australntropos), haya tenido una
extrema importancia: slo ella poda
permitir a nuestros antepasados
convertirse en cazadores capaces, sin
dejar de andar o de correr, de utilizar
sus miembros anteriores.
La capacidad craneana de estos
hominianos primitivos era sin embargo
apenas superior a la de un chimpanc y
ligeramente inferior a la de un gorila. El
peso del cerebro no es seguramente
proporcional a sus performances. Nadie
duda, sin embargo, que le impone un
lmite, y que el Homo sapiens no
hubiese podido emerger sino gracias al
desarrollo de su caja craneana.
Sea lo que sea, parece establecido
que si el cerebro del Zijntropo no
pesaba ms que el del gorila, era, sin
embargo capaz de performances
desconocidas para los pngidos: El
Zijntropo, en efecto, tena una industria,
tan primitiva a decir verdad que sus
tiles no son reconocibles como
artefactos ms que por la repeticin de
las mismas estructuras, muy
rudimentarias, y por su agrupamiento
alrededor de ciertos esqueletos fsiles.
Los grandes simios emplean tiles
naturales, piedras o ramas de rboles,
cuando se presenta la ocasin, pero no
producen nada comparable a artefactos
confeccionados segn una norma
reconocible.
As el Zijntropo debe ser
considerado como un Homo faber muy
primitivo. Luego, parece muy verosmil,
que entre el desarrollo del lenguaje y el
de una industria testimoniando una
actividad proyectiva y disciplinada,
deba haber una correlacin muy
estrecha.[7.3] Parece pues razonable
suponer que los Australntropos posean
un instrumento de comunicacin
simblica a la medida de su industria
rudimentaria. Adems, si es cierto como
piensa Dart,[7.4] que los Australntropos
cazaban con xito, como otros animales,
bestias poderosas y peligrosas como el
rinoceronte, el hipoptamo y la pantera,
seria preciso que esto fuera una
performance convenida de antemano
por un grupo de cazadores. Proyecto
cuya formulacin previa habra exigido
el empleo de un lenguaje.
A esta hiptesis pareca oponerse el
dbil desarrollo en volumen del cerebro
de los Australntropos. Pero recientes
experiencias con un joven chimpanc
parecen mostrar que, si los simios son
incapaces de aprender el lenguaje
articulado, pueden asimilar y utilizar
algunos elementos del lenguaje
simblico de los sordomudos.[7.5]
Podemos entonces suponer que la
adquisicin del poder de simbolizacin
articulada ha podido depender de
modificaciones neuromotrices, no
necesariamente muy complejas, en un
animal que era, en este estado, ms
inteligente que un chimpanc actual.
Pero es evidente que una vez
franqueado este paso, el uso de un
lenguaje, por primitivo que sea, no
puede dejar de acrecentar en
proporciones considerables el valor de
supervivencia de la inteligencia, y de
crear en favor del desarrollo del
cerebro una precisin de seleccin
poderosa y orientada, tal como ninguna
especie afsica poda jams esperar. En
el momento que existe un sistema de
comunicacin simblica, los individuos,
o ms bien los grupos mejor dotados
para su empleo, adquieren sobre los
otros una ventaja incomparablemente
ms grande que la que les habra
conferido una igual superioridad de
inteligencia a individuos de una especie
desprovista de lenguaje. Vemos tambin
que la presin de seleccin debida al
uso de un lenguaje debe favorecer
especialmente la evolucin del sistema
nervioso central en el sentido de una
inteligencia de un cierto tipo: el que es
ms apto para explotar esta
performance particular, especfica,
duea de inmensos poderes.

La adquisicin primaria del lenguaje

Esta hiptesis slo seria atrayente y


razonable si no hubiese adems
adquirido singular importancia al haber
sido reclamada por algunos datos
relativos al actual lenguaje. El estudio
de la adquisicin del lenguaje por el
nio sugiere de modo irresistible[7.6] que
si este proceso nos parece milagroso se
debe a que es, por naturaleza,
profundamente diferente del aprendizaje
regular de un sistema de reglas formales.
El nio no aprende regla alguna, ni
siquiera intenta imitar el lenguaje de los
adultos. Podra decirse que en cada
estadio de su desarrollo toma del
lenguaje aquello que le conviene. En el
estadio primersimo (hacia el
decimoctavo mes), el nio puede poseer
un stock de diez palabras, que siempre
usa aisladamente, sin asociarlas jams,
ni por imitacin. Ms tarde asociar las
palabras de dos en dos, o de tres en tres,
etc., de acuerdo con una sntesis que
tampoco es simple repeticin o
imitacin del lenguaje adulto. Este
proceso parece que es universal y que su
cronologa es idntica para todas las
lenguas. La facilidad con que, en dos o
tres aos (despus del primero), este
juego del nio con la lengua le da sobre
ella un perfecto dominio parece siempre
increble al observador adulto.
Por eso es difcil no ver el reflejo de
un proceso embriolgico, epigentico,
en el curso del cual se desarrollan las
estructuras neurales subyacentes a las
performances lingsticas. Esta
hiptesis se ve confirmada por las
observaciones relativas a las afasias de
origen traumtico. Cuando se dan en el
nio, estas afasias retroceden tanto ms
rpidamente y ms completamente
cuanto ms joven sea el pequeo. Estas
lesiones son, al contrario, irreversibles
cuando ocurren en la pubertad o ms
tarde. Todo un conjunto de
observaciones, adems de las aducidas,
confirman que existe una edad crtica
para la adquisicin espontnea del
lenguaje. Cada cual sabe perfectamente
que aprender una segunda lengua en la
edad adulta exige un esfuerzo voluntario
sistemtico y sostenido. El estatuto de la
lengua aprendida en estas condiciones
permanece siempre prcticamente
inferior al de la lengua natal, aprendida
espontneamente.

La adquisicin del lenguaje


programado en el desarrollo
epigentico del cerebro

La idea de que la adquisicin


primaria del lenguaje est vinculada a
un proceso de desarrollo epigentico se
ve confirmada por los datos anatmicos.
En efecto, se sabe que la maduracin del
cerebro prosigue despus del nacimiento
para acabar en la pubertad. Este
desarrollo parece consistir
esencialmente en un enriquecimiento
considerable de las intercomunicaciones
de las neuronas corticales. Este proceso,
muy rpido durante los dos primeros
aos, se retrasa despus. No contina
(visiblemente) ms all de la pubertad y
cubre, por consiguiente, el perodo
crtico durante el que la adquisicin
primaria es posible.[7.7]
De esto a pensar que si, en el nio,
la adquisicin del lenguaje parece tan
milagrosamente espontnea es porque se
inscribe en la misma trama de desarrollo
epigentico, una de cuyas funciones es
acogerle, entonces slo hay un paso que,
por mi parte, no dudo en dar. Para
intentar ser un poco ms preciso: de este
crecimiento postnatal del crtex
depende, sin duda alguna, el desarrollo
de la funcin cognitiva. Es la
adquisicin del lenguaje en el curso
mismo de esta epignesis lo que
permitira asociarlo a la funcin
cognitiva y esto de un modo tan ntimo
que es muy difcil para nosotros
disociar, por la introspeccin, la
performance lingstica del
conocimiento que explcita.
Se admite en general que el lenguaje
no constituye ms que una
superestructura, a lo que se llega,
claro est, por la extrema diversidad de
las lenguas humanas, productos de la
segunda evolucin, la de la cultura. Sin
embargo, la amplitud y el refinamiento
en el Homo sapiens de las funciones
cognitivas no encuentran, evidentemente,
su razn de ser ms que y por el
lenguaje. Privadas de este instrumento,
son, en su mayor parte, inutilizables,
paralizadas. En este sentido la
capacidad lingstica ya no puede ser
considerada como una superestructura.
Es preciso admitir que entre las
funciones cognitivas y el lenguaje
simblico, que ellas reclaman y por las
que se explicitan, hay en el hombre
moderno una estrecha simbiosis, que no
puede ser producto ms que de una larga
evolucin comn.
Se sabe que, segn Chomsky y su
escuela, bajo la extrema diversidad de
las lenguas humanas, el anlisis
lingstico en profundidad revela una
forma comn a todas ellas. Esta forma
debe pues, segn Chomsky, ser
considerada como innata y
caracterstica de la especie. Esta
concepcin ha escandalizado a algunos
filsofos o antroplogos que ven en ella
un retomo a la metafsica cartesiana. A
condicin de aceptar el contenido
biolgico implcito, esta condicin no
me choca en absoluto. Ella me parece, al
contrario, natural, a partir del momento
en que se admite que la evolucin de las
estructuras corticales del hombre no ha
podido dejar de ser influenciada, en una
parte importante, por una capacidad
lingstica adquirida de modo muy
temprano en el estadio ms
rudimentario. Lo que es lo mismo que
admitir que el lenguaje articulado, desde
su aparicin en el linaje humano, no ha
permitido solamente la evolucin de la
cultura, sino ha contribuido de modo
decisivo a la evolucin fsica del
hombre. Si ha sucedido as, la
capacidad lingstica que se revela en el
curso del desarrollo epigentico del
cerebro forma parte actualmente de la
naturaleza humana definida en el seno
del genoma en un lenguaje radicalmente
diferente del cdigo gentico. Milagro?
Ciertamente, puesto que en ltima
instancia se trata de un producto del
azar. Pero el da en que el Zijntropo, o
cualquiera de sus compaeros, us por
vez primera un smbolo articulado para
representar una categora, aument por
este hecho en proporciones inmensas la
probabilidad de que un da emergiera un
cerebro capaz de concebir la Teora
darwiniana de la Evolucin.
8

Las fronteras
Cuando se piensa en el inmenso
camino recorrido por la evolucin a lo
largo de tres mil millones de aos, en la
prodigiosa riqueza de las estructuras que
ha creado, en la milagrosa eficacia de
las performances de los seres vivos, de
la bacteria al hombre, se puede empezar
a dudar que todo ello sea producto de
una enorme lotera, sacando nmeros al
azar, entre los cuales una seleccin
ciega ha designado los escasos
ganadores.

Las fronteras actuales del


conocimiento biolgico
Al repasar en sus detalles las
pruebas hoy acumuladas y ver que esta
concepcin es la nica compatible con
los hechos (principalmente con los
mecanismos moleculares de la
replicacin, de la mutacin y de la
traduccin), se halla la certidumbre,
pero no sin embargo una comprensin
inmediata, sinttica e intuitiva, de la
evolucin en su conjunto. El milagro
est explicado: nos parece an
milagroso. Como escribi Mauriac: Lo
que dice este profesor es mucho ms
increble an que lo que nosotros,
pobres cristianos, creemos.
Es cierto, como tambin lo es que no
llegamos a formamos una imagen mental
satisfactoria de algunas abstracciones de
la fsica moderna. Pero sabemos
tambin que tales dificultades no pueden
tomarse como argumento contra una
teora basada en las certidumbres de la
experiencia y de la lgica. Para la
fsica, microscpica o cosmolgica,
vemos la causa de la incomprensin
intuitiva: la escala de los fenmenos
considerados trasciende las categoras
de nuestra experiencia inmediata. Slo
la abstraccin puede suplir esta
incapacidad, sin curarla. Para la
biologa la dificultad es de otro orden.
Las interacciones elementales sobre las
que reposa toda la trama son
relativamente fciles de comprender
gracias a su carcter mecanstico. Es la
fenomenal complejidad de los sistemas
vivientes lo que desafa toda
representacin intuitiva global. En
biologa como en fsica, no hay, en estas
dificultades subjetivas, argumento contra
la teora.
Se puede decir hoy en da que los
mecanismos elementales de la evolucin
estn no slo comprendidos en
principio, sino identificados con
precisin. La solucin encontrada es
tanto ms satisfactoria cuanto que se
trata de los mecanismos que aseguran la
estabilidad de las especies: invariancia
replicativa del ADN, coherencia
teleonmica de los organismos.
La evolucin sigue siendo en
biologa la nocin central, destinada a
enriquecerse y precisarse durante mucho
tiempo an. Sin embargo, en lo esencial,
el problema est resuelto y la evolucin
no figura ya en las fronteras del
conocimiento.
Por mi parte, veo estas fronteras
situadas en los dos extremos de la
evolucin: el origen de los primeros
sistemas vivientes por un lado, y por
otro el funcionamiento del sistema ms
intensamente teleonmico que jams
haya surgido; me refiero al sistema
nervioso central del hombre. En el
presente captulo, querra intentar
delimitar estas dos fronteras de lo
desconocido.

El problema de los orgenes

Se podra pensar que el


descubrimiento de los mecanismos
universales sobre los que reposan las
propiedades esenciales de los seres
vivos ha facilitado la solucin del
problema de los orgenes. De hecho,
estos descubrimientos, renovando casi
enteramente la cuestin, planteada hoy
en trminos mucho ms precisos, la han
revelado ms difcil todava de lo que
antes pareca.
Se pueden a priori definir tres
etapas en el proceso que ha podido
conducir a la aparicin de los primeros
organismos:
a) la formacin en la tierra de los
constituyentes qumicos esenciales de
los seres vivos, nucletidos y
aminocidos;
b) la formacin, a partir de estos
materiales, de las primeras
macromolculas de replicacin;
c) la evolucin que, alrededor de
estas estructuras replicativas, ha
construido un aparato teleonmico, hasta
llegar a la clula primitiva.
Los problemas que plantea la
interpretacin de cada una de estas
etapas son diferentes.
La primera, llamada a menudo la
fase prebitica, es ampliamente
accesible, no slo en la teora, sino en la
experiencia. Si la incertidumbre
contina, y continuar sin duda, en lo
tocante a las vas que ha seguido de
hecho la evolucin qumica prebitica,
el cuadro de conjunto, por otra parte,
parece bastante claro. Las condiciones
de la atmsfera y de la corteza terrestre,
hace cuatro mil millones de aos, eran
favorables a la acumulacin de ciertos
compuestos simples del carbono, tales
como el metano. Haba tambin agua y
amonaco. Y, de estos compuestos
simples y en presencia de catalizadores
no biolgicos, se obtienen bastante
fcilmente numerosos cuerpos ms
complejos, entre los que figuran
aminocidos y precursores de los
nucletidos (bases nitrogenadas,
azcares). El hecho notable es que, en
ciertas condiciones, en que la reunin
parece muy plausible, el rendimiento de
estas sntesis en cuerpos idnticos o
anlogos a los constituyentes de la
clula moderna, es muy elevado.
Se puede considerar pues como
probado que, en un momento dado,
sobre la Tierra, algunas extensiones de
agua podran contener en solucin
concentraciones elevadas de los
constituyentes esenciales de las dos
clases de macromolculas biolgicas,
cidos nucleicos y protenas. En esta
sopa prebitica diversas
macromolculas podan formarse por
polimerizacin de sus precursores,
aminocidos y nucletidos. En efecto, se
han obtenido en laboratorio, en
condiciones plausibles, polipptidos
y polinucletidos parecidos por su
estructura general a las macromolculas
modernas.
Hasta aqu, en consecuencia, no hay
grandes dificultades. Pero la primera
etapa decisiva no est franqueada: la
formacin de macromolculas capaces,
en las condiciones de la sopa primitiva,
de promover su propia replicacin sin el
auxilio de ningn aparato teleonmico.
Esta dificultad no parece invencible. Se
ha mostrado que una secuencia
polinucleotdica puede efectivamente
guiar, por emparejamiento espontneo,
la formacin de elementos de secuencia
complementaria. Est claro que un
mecanismo as sera muy ineficaz y
sujeto a innumerables errores. Pero,
desde el momento en que entran en
juego, los tres procesos fundamentales
de la evolucin: replicacin, mutacin,
seleccin, comienzan a operar y dan una
ventaja considerable a las
macromolculas ms aptas, por su
estructura secuencial, para replicarse
espontneamente.[8.1]
La tercera etapa es, por hiptesis, la
emergencia gradual de los sistemas
teleonmicos que, alrededor de la
estructura replicativa, deben construir un
organismo, una clula primitiva. Es aqu
cuando se llega verdaderamente a la
barrera del sonido, porque no
tenemos la ms mnima idea de cmo
poda ser la estructura de una clula
primitiva. El sistema viviente ms
simple que conocemos, la clula
bacteriana, pequea maquinaria de una
complejidad y una eficacia extremas,
alcanz seguramente su presente estado
de perfeccin hace unos mil millones de
aos. El plan de conjunto de la qumica
de esta clula es el mismo que el de
todos los dems seres vivientes. Ella
emplea el mismo cdigo gentico y la
misma mecnica de traduccin que, por
ejemplo, las clulas humanas.
As, las clulas ms simples que nos
es posible estudiar, no tienen nada de
primitivo. Son el producto de una
seleccin que ha podido, a travs de
quinientos o mil millares de millones de
generaciones, acumular un aparejo
teleonmico tan poderoso que los
vestigios de las estructuras
verdaderamente primitivas son
indiscernibles. Reconstruir, sin fsiles,
semejante evolucin es imposible. De
todos modos quera intentar sugerir una
hiptesis plausible en cuanto a la va
seguida por esta evolucin, sobre todo
en su punto de arranque.
El desarrollo del sistema
metablico, que debi, a medida que se
empobreca el caldo primitivo,
aprender a movilizar el potencial
qumico y a sintetizar los constituyentes
celulares, plantea ingentes problemas.
Igual sucede para la emergencia de la
membrana de permeabilidad selectiva
sin la que no puede haber clula viable.
Pero el mayor problema es el origen del
cdigo gentico y del mecanismo de su
traduccin. De hecho, no es de un
problema de lo que debera hablarse,
sino ms bien de un verdadero enigma.

El enigma del origen del cdigo

El cdigo no tiene sentido si no es


traducido. La mquina traductora de la
clula moderna comporta al menos
cincuenta constituyentes
macromoleculares que son ellos mismos
codificados en el ADN: el cdigo no
puede ser traducido ms que por
productos de traduccin. Es la
expresin moderna de omne vivum ex
ovo. Cundo y cmo se cerr este
anillo? Es demasiado difcil de
imaginar. Pero el hecho de que el cdigo
sea hoy descifrado y conocido por ser
universal permite al menos plantear el
problema en trminos precisos;
simplificando un poco bajo el aspecto
de la siguiente alternativa:
a) la estructura del cdigo se explica
por razones qumicas, o ms
exactamente estereoqumicas; si un
cierto cdigo ha sido escogido para
representar un cierto aminocido, es
porque existe entre ellos una cierta
afinidad estereoqumica;
b) la estructura del cdigo es
qumicamente arbitraria; el cdigo, tal
como nosotros lo conocemos, resulta de
una serie de elecciones al azar que poco
a poco lo han enriquecido.
La primera hiptesis parece con
mucho la ms seductora. En primer lugar
porque explicara la universalidad del
cdigo. A continuacin porque
permitira imaginar un mecanismo
primitivo de traduccin en el que el
alineamiento secuencial de los
aminocidos para formar un polipptido
sera debido a una interaccin directa
entre los aminocidos y la estructura
replicativa. En fin, y principalmente,
porque esta hiptesis, si fuera
verdadera, seria en principio
verificable. Pero de las numerosas
tentativas de verificacin que han sido
hechas, el balance, por el momento,
debe ser considerado como negativo.[8.2]
Quiz la ltima palabra sobre este
asunto an no haya sido pronunciada.
Esperando una confirmacin que parece
improbable, pasamos a la segunda
hiptesis, desagradable por razones
metodolgicas, lo que no significa en
ningn modo que sea inexacta.
Desagradable por varias razones. No
explica la universalidad del cdigo. Es
preciso entonces admitir que, entre
numerosas tentativas de elaboracin, una
sola ha sobrevivido. Lo que, en s, es
muy verosmil adems, pero que no
propone ningn modelo de traduccin
primitiva. La especulacin debe
entonces suplirlo. Y no faltan algunas
muy ingeniosas: el campo est libre,
demasiado libre.
El enigma sigue, y encubre tambin
la respuesta a una pregunta de profundo
inters. La vida ha aparecido sobre la
tierra: cul era antes del
acontecimiento la probabilidad de que
apareciera? No queda excluida, al
contrario, por la estructura actual de la
biosfera, la hiptesis de que el
acontecimiento decisivo no se haya
producido ms que una sola vez. Lo que
significara que su probabilidad a priori
es casi nula.
Esta idea repugna a la mayora de
los hombres de ciencia. De un
acontecimiento nico la ciencia no
puede decir ni hacer nada. No puede
discurrir, formando una clase, ms
que sobre acontecimientos cuya
probabilidad a priori, por dbil que sea,
es finita. Adems, por la universalidad
misma de sus estructuras, empezando
por el cdigo, la biosfera aparece como
el producto de un acontecimiento nico.
Es posible, desde luego, que este
carcter singular se deba a la
eliminacin, por la seleccin, de muchas
otras tentativas o variantes. Mas nada
impone esta interpretacin.
La probabilidad a priori de que se
produzca un acontecimiento particular
entre todos los acontecimientos posibles
en el universo, est prxima a cero. No
obstante el universo existe; es preciso
que se produzcan acontecimientos, cuya
probabilidad (antes del acontecimiento)
sea nfima. No tenemos, en la hora
actual, el derecho de afirmar, ni el de
negar, que la vida haya aparecido una
sola vez sobre la Tierra, y que, por
consecuencia, antes de que existiera, sus
posibilidades de ser fuesen casi nulas.
Esta idea no resulta desagradable
slo a los bilogos como hombres de
ciencia. Ella choca con nuestra
tendencia humana de creer que toda cosa
real en el universo actual era necesaria,
y desde siempre. Nos es preciso estar
siempre en guardia contra el sentimiento
tan poderoso del destino. La ciencia
moderna ignora toda inmanencia. El
destino se escribe a medida que se
cumple, no antes. El nuestro no lo estaba
antes de que emergiera la especie
humana, nica en la biosfera en la
utilizacin de un sentido lgico de
comunicacin simblica. Otro
acontecimiento nico que debera, por
eso mismo, prevenimos contra todo
antropocentrismo. Si fue nico, como
quiz lo fue la aparicin de la misma
vida, sus posibilidades, antes de
aparecer, eran casi nulas. El Universo
no estaba preado de la vida, ni la
biosfera del hombre. Nuestro nmero
sali en el juego de Montecarlo. Qu
hay de extrao en que, igual que quien
acaba de ganar mil millones, sintamos la
rareza de nuestra condicin?

La otra frontera: el sistema nervioso


central

El lgico podra advertir al bilogo


que sus esfuerzos para comprender el
entero funcionamiento del cerebro
humano estn condenados al fracaso
porque ningn sistema lgico sabe
describir integralmente su propia
estructura. Esta advertencia estara fuera
de lugar, tan lejos se est an de esta
frontera absoluta del conocimiento. De
todas maneras esta objecin lgica no se
aplica al anlisis por el hombre del
sistema nervioso central de un animal.
Sistema que se puede suponer menos
complejo y menos potente que el
nuestro. Incluso en este caso, sin
embargo, existe una dificultad
importante: la experiencia consciente de
un animal nos resulta impenetrable y sin
duda siempre lo seguir siendo. Se
puede afirmar que una descripcin
exhaustiva del funcionamiento del
cerebro de una rana, por ejemplo, sera
posible, en principio, mientras que aquel
dato permaneciera inaccesible? Se
puede poner en duda. De modo que la
exploracin del cerebro humano, pese a
las barreras opuestas a la
experimentacin, permanecer siempre
irreemplazable, por la posibilidad que
ofrece de comparar los datos objetivos y
subjetivos relativos a una experiencia.
Pase lo que pase, la estructura y el
funcionamiento del cerebro pueden y
deben ser explotados simultneamente
en todos los niveles accesibles con la
esperanza de que estas investigaciones,
muy diferentes tanto por sus mtodos
como por su objeto inmediato,
convergern un da. Por el momento
ellas casi no convergen ms que por las
dificultades que comportan.
Entre las ms difciles e importantes,
estn los problemas que plantea el
desarrollo epigentico de una estructura
tan compleja como el sistema nervioso
central. En el hombre, comprende de
1012 a 1013 neuronas interconectadas por
medio de unas 1014 a 1015 sinapsis, que
asocian en algunos casos clulas
nerviosas alejadas. He mencionado ya el
enigma que plantea la realizacin de
interacciones morfogenticas a distancia
y no insistir aqu sobre ello. Al menos
tales problemas pueden ser claramente
planteados gracias, indudablemente, a
ciertas notables experiencias.[8.3]
No se puede comprender el
funcionamiento del sistema nervioso
central a menos de conocer el del
elemento lgico primario que constituye
la sinapsis. De todos los niveles de
anlisis es el ms accesible a la
experiencia, y ciertas tcnicas refinadas
han aportado una considerable masa de
documentos. Se est lejos an, sin
embargo, de una interpretacin de la
transmisin sinptica en trminos de
interacciones moleculares. Problema
esencial sin embargo, ya que es aqu sin
duda donde reside el ltimo secreto de
la memoria. Se ha propuesto desde hace
largo tiempo que ste sea registrado en
forma de una alteracin ms o menos
irreversible de las interacciones
moleculares responsables de la
transmisin del influjo nervioso a nivel
de un conjunto de sinapsis. Esta teora
tiene mucha verosimilitud, pero no
pruebas directas.[8.4]
Pese a esta profunda ignorancia
referente a los mecanismos primarios
del sistema nervioso central, la
electrofisiologa moderna ha aportado
resultados profundamente significantes
sobre el anlisis y la integracin de las
seales nerviosas, principalmente en
ciertas vas sensoriales.
En primer lugar sobre las
propiedades de la neurona como
integradora de las seales que puede
recibir (por intermedio de las sinapsis)
de otras numerosas clulas. El anlisis
ha probado que la neurona es
estrechamente comparable, por sus
performances, a los componentes
integrados de una calculadora
electrnica. Es capaz como stos de
efectuar, por ejemplo, todas las
operaciones lgicas del lgebra
proposicional. Pero adems puede
adicionar o sustraer diferentes seales
teniendo en cuenta su coincidencia en el
tiempo, as como modificar la
frecuencia de las seales que emite en
funcin de la amplitud de las que
recibe. De hecho, parece que ningn
componente unitario, actualmente
utilizado por las modernas calculadoras,
sea capaz de performances tan variadas
y finamente moduladas. Sin embargo la
analoga entre las mquinas cibernticas
y el sistema nervioso central es
impresionante, y la comparacin
fructuosa. Pero es preciso ver que se
limita todava a los niveles inferiores de
integracin: primeros grados del
anlisis sensorial por ejemplo. Las
funciones superiores del crtex, en las
que el lenguaje es la expresin, parecen
an escaparse totalmente. Nos
podramos preguntar si no habr ms
que una diferencia cuantitativa (grado
de complejidad), o quiz se trate de una
diferencia cualitativa. Esta pregunta
para mi no tiene sentido. Nada permite
suponer que las interacciones
elementales sean de diferente naturaleza
a diferentes niveles de integracin. Si
hay un caso donde sea aplicable la
primera ley de la dialctica, con
seguridad es en ste.

Funciones del sistema nervioso central

El mismo refinamiento de las


funciones cognitivas en el hombre, y la
propagacin de las aplicaciones que de
ellas hace, enmascaran las funciones
primordiales que llenan el cerebro de la
serie animal (comprendido el hombre).
Quiz se pueda enumerar y definir estas
funciones primordiales de la manera
siguiente:
1. asegurar el pedido y la
coordinacin central de la actividad
neuromotriz en funcin, principalmente,
de las correspondencias sensoriales;
2. contener, en forma de circuitos
genticamente determinados, programas
de accin ms o menos complejos;
liberarlos en funcin de estmulos
particulares;
3. analizar, filtrar e integrar las
correspondencias sensoriales para
construir una representacin del mundo
exterior adaptada a las performances
especficas del animal;
4. registrar los acontecimientos que
(teniendo en cuenta la gama de
performances especficas) son
significativos, agruparlos en clases,
segn sus analogas; asociar estas clases
segn las relaciones (de coincidencia o
de sucesin) de los acontecimientos que
las constituyen; enriquecer, refinar y
diversificar los programas innatos
incluyendo estas experiencias;
5. imaginar, es decir, representar y
simular acontecimientos exteriores, o
programas de accin del mismo animal.
Las funciones definidas por los tres
primeros apartados son realizadas por el
sistema nervioso central de animales
que no se califica generalmente de
superiores: artrpodos, por ejemplo.
Los ejemplos ms espectaculares que se
conocen de programas de accin innatos
muy complejos se encuentran en los
insectos. Es dudoso que las funciones
resumidas en el prrafo 4 desempeen
un papel importante en estos animales.
[8.5] Por el contrario, contribuyen de

manera muy importante al


comportamiento de los invertebrados
superiores, como el pulpo[8.6] y todos
los vertebrados.
En cuanto a las funciones del prrafo
5, que se podran llamar proyectivas,
son sin duda el privilegio de los
vertebrados superiores. Pero, aqu, la
barrera de la conciencia se interpone, y
puede ser que no sepamos reconocer los
signos exteriores de esta actividad (el
sueo, por ejemplo) ms que en nuestros
prximos parientes, sin que otras
especies estn sin embargo privadas.
Las funciones 4 y 5 son cognitivas,
mientras que las de los prrafos 1, 2 y 3
son nicamente coordinadoras y
representativas. Slo las funciones 5
pueden ser creadoras de experiencia
subjetiva.

El anlisis de las impresiones


sensoriales

Segn la proposicin del prrafo 3,


el anlisis por el sistema nervioso
central de las impresiones sensoriales
aporta una representacin empobrecida
y orientada del mundo exterior. Una
especie de resumen donde no figura con
claridad lo que particularmente interesa
al animal en funcin de su
comportamiento especfico (es, en suma,
un resumen crtico, tomando la
palabra en una acepcin complementaria
del sentido kantiano). La experiencia
demuestra abundantemente que as es
realmente. Por ejemplo, el analizador
situado detrs del ojo de una rana le
permite ver una mosca (es decir, un
punto negro) en movimiento, pero no en
reposo.[8.7] De suerte que la rana
atrapar a la mosca slo en vuelo. Es
preciso insistir sobre el hecho, probado
por el anlisis electrofisiolgico, de que
eso no es el resultado de un
comportamiento que hara desdear por
la rana un punto negro inmvil, como no
representativo, con certeza, de un
alimento. La imagen del punto inmvil
se imprime en la retina, pero no es
transmitida; el sistema no es excitado
ms que por un objeto en movimiento.
Ciertas experiencias con el gato[8.8]
sugieren una interpretacin del hecho
misterioso de que un campo reflejando a
la vez todos los colores del espectro sea
visto como una playa blanca, mientras
que el blanco es subjetivamente
interpretado como ausencia de todo
color. Los experimentadores han
mostrado que, debido a unas
inhibiciones cruzadas entre ciertas
neuronas, que responden
respectivamente a las diversas
longitudes de onda, stas no mandan
seales cuando la retina est expuesta
uniformemente a la gama entera de las
longitudes de onda visibles. Goethe, y
no Newton, tena, en un sentido
subjetivo, razn. Error eminentemente
perdonable a un poeta.
Que los animales sean capaces de
clasificar objetos o relaciones entre
objetos segn categoras abstractas,
principalmente geomtricas, no puede
tampoco dudarse: un pulpo o una rata
pueden aprender la nocin de tringulo,
de crculo o de cuadrado y reconocer sin
error estas figuras por sus propiedades
geomtricas, independientemente de la
dimensin, de la orientacin o del color
que pueda tener el objeto real que se les
presente.
El estudio de los circuitos, que
analizan las figuras presentadas en el
campo de visin del gato, demuestra que
estas hazaas geomtricas son debidas a
la estructura misma de los circuitos que
filtran y recomponen, en definitiva, sus
propias restricciones a la imagen, de la
que extraen ciertos elementos simples.
Algunas clulas nerviosas, por ejemplo,
no responden ms que a la figura de una
lnea recta inclinada en sentido inverso.
Las nociones de la geometra
elemental no estn pues tan
representadas en el objeto como por el
analizador sensorial, que lo percibe y
recompone a partir de sus elementos
ms simples.[8.9]

Innatismo y empirismo

Estos modernos descubrimientos dan


pues la razn, en un sentido nuevo, a
Descartes y a Kant, y la niegan al
empirismo radical que sin embargo no
ha cesado casi de reinar en la ciencia
desde hace doscientos aos,
sospechando de toda hiptesis que
supona la innatividad de los cuadros
del conocimiento. An en nuestros das
ciertos etlogos parecen ligados a la
idea de que los elementos del
comportamiento, en el animal, son o
bien innatos o bien aprendidos,
excluyendo cada modelo al otro. Esta
concepcin es enteramente errnea
como Lorenz ha demostrado
enrgicamente.[8.10] Cuando el
comportamiento implica elementos
adquiridos por la experiencia, lo son
segn un programa que es innato, es
decir genticamente determinado. La
estructura del programa convoca y gua
el aprendizaje que se inscribir pues en
una cierta forma preestablecida,
definida en el patrimonio gentico de la
especie. Es sin duda as cmo es preciso
interpretar el proceso de aprendizaje
primario del lenguaje en el nio (cf. cap.
7). No hay ninguna razn para suponer
que no sea igual para las categoras
fundamentales del conocimiento en el
hombre, y quiz tambin para el
individuo y la sociedad. Tales
problemas son en principio accesibles a
la experiencia. Los etlogos tratan casos
parecidos todos los das. Experiencias
crueles, que es inimaginable practicar en
el hombre, en el nio concretamente. De
modo que, por respeto a s mismo, el
hombre no puede ms que prohibirse
explorar ciertas estructuras constitutivas
de su ser.

***

La larga controversia sobre la


innatividad cartesiana de las ideas,
negada por los empiristas, recuerda la
que ha dividido a los bilogos con
motivo de la distincin entre fenotipo y
genotipo. Distincin fundamental,
indispensable a la misma definicin del
patrimonio hereditario para los
genetistas que la haban introducido,
pero muy sospechosa a los ojos de
muchos bilogos no genetistas que no
vean en ella ms que un artificio
destinado a salvar el postulado de
invariancia del gen. Se encuentra aqu,
una vez ms, la oposicin entre los que
no quieren conocer ms que el objeto
actual, concreto, en su entera presencia,
y los que buscan discernir la
representacin enmascarada de una
forma ideal. No hay ms que dos clases
de sabios, deca Alain: los que aman las
ideas y los que las aborrecen. Estas dos
actitudes de espritu se oponen todava
en la ciencia; y son, una y otra, por su
confrontacin, necesarias a sus
progresos. No se puede ms que
lamentar, para los despreciadores de
ideas, que este progreso, al que
contribuyen, invariablemente les
perjudique.
En un sentido muy importante, los
grandes empiristas del siglo XVIII no se
equivocaban sin embargo. Es
perfectamente verdadero que todo, en
los seres vivos, viene de la experiencia,
comprendida la innatividad gentica, sea
sta la del comportamiento estereotpico
de las abejas o la de los cuadros innatos
del conocimiento humano. Pero no de la
experiencia actual, renovada por cada
individuo, en cada generacin: de la
acumulada por la ascendencia entera de
la especie en el curso de la evolucin.
Slo esta experiencia extrada al azar,
slo estas tentativas innumerables,
corregidas por la seleccin, podan,
como de todo otro rgano, hacer del
sistema nervioso central un sistema
adaptado a su funcin particular. Para el
cerebro: dar del mundo sensible una
representacin adecuada a las
performances de la especie, suministrar
el cuadro que permita clasificar
eficazmente los datos en s mismos
inutilizables de la experiencia inmediata
e incluso, en el hombre, simular
subjetivamente la experiencia para
anticipar los resultados y preparar la
accin.

La funcin de simulacin

Son el poderoso desarrollo y el uso


intensivo de la funcin de simulacin los
que me parecen caracterizar las
propiedades nicas del cerebro humano.
Esto al nivel ms profundo de las
funciones cognitivas, sobre el que
reposa el lenguaje y que sin duda no
explcita sino en parte. Esta funcin sin
embargo no es exclusivamente humana.
El perro, que manifiesta su alegra
viendo a su amo prepararse para el
paseo, imagina evidentemente, es decir
simula por anticipacin, los
descubrimientos que har, las aventuras
que le esperan, los espantos deliciosos
que experimentar, sin peligro, gracias a
la tranquilizante presencia de su
protector. Ms tarde, simular todo ello
de nuevo, confusamente mezclado, en
sueos. En el animal, como tambin en
el nio pequeo, la simulacin subjetiva
no parece ms que parcialmente
disociada de la actividad neuromotriz.
Su ejercicio se traduce por el juego.
Pero, en el hombre, la simulacin
subjetiva deviene la funcin superior
por excelencia, la funcin creadora. Es
ella la que es reflejada por la simblica
del lenguaje que la explcita
transponiendo y resumiendo sus
operaciones. De ah, el hecho,
subrayado por Chomsky, de que el
lenguaje, incluso en sus ms humildes
empleos, es casi siempre innovador:
traduce una experiencia subjetiva, una
simulacin particular, siempre nueva. Es
en esto tambin en lo que el lenguaje
humano difiere radicalmente de la
comunicacin animal. sta se reduce a
llamadas y avisos que corresponden a un
cierto numero de situaciones concretas
estereotipadas. El animal ms
inteligente, capaz sin duda de
simulaciones subjetivas bastante
precisas, no dispone de ningn medio de
liberar su conciencia, si no es
indicando groseramente en qu sentido
anda su imaginacin. El hombre sabe
narrar sus experiencias subjetivas: la
experiencia nueva, el encuentro creador
no perece ya con aqul en que ella habr
sido, por primera vez, simulado.
Todos los hombres de ciencia han
debido, pienso yo, darse cuenta de que
su reflexin, a nivel profundo, es verbal:
es una experiencia imaginaria,
simulada con la ayuda de formas, de
fuerzas, de interacciones que no
componen apenas una imagen en el
sentido visual del trmino. Yo mismo me
he sorprendido, no teniendo, a fuerza de
atencin centrada en la experiencia
imaginaria, nada ms en el campo de la
conciencia, al identificarme a una
molcula de protena. Sin embargo no es
en este momento cuando aparece la
significacin de la experiencia
simulada, sino solamente una vez
explicitada simblicamente. No creo en
efecto que haga falta considerar las
imgenes no visuales sobre las que
opera la simulacin como smbolos,
sino ms bien, si me atrevo a decirlo,
como la realidad subjetiva y
abstracta, directamente ofrecida a la
experiencia imaginaria.
Sea cual sea, en el uso corriente, el
proceso de simulacin est enteramente
enmascarado por la palabra que le sigue
casi inmediatamente y parece
confundirse con el mismo pensamiento.
Pero se sabe que numerosas
observaciones objetivas prueban que en
el hombre las funciones cognitivas,
incluso complejas, no estn
inmediatamente ligadas a la palabra (o a
cualquier otro medio de expresin
simblica). Se pueden citar
principalmente los estudios hechos
sobre diversos tipos de afasias. Quiz
las experiencias ms impresionantes son
las, recientes, de Sperry,[8.11] sobre
sujetos cuyos dos hemisferios cerebrales
haban sido separados por seccin
quirrgica del corpus callosum. El ojo
derecho y la mano derecha, en estos
sujetos, no comunican informacin ms
que al hemisferio izquierdo, y
recprocamente. As, un objeto visto por
el ojo izquierdo, o palpado por la mano
izquierda, es reconocido, sin que el
sujeto pueda nombrarlo. O en ciertos
tests difciles, donde se trataba de
emparejar la forma (tridimensional) de
un objeto, tenido en una de las dos
manos, al desarrollo plano de esta
forma, representado en una pantalla, el
hemisferio derecho (afsico) se
mostraba, con mucho, superior al
hemisferio dominante (izquierdo), y
ms rpido en la discriminacin. Resulta
tentador especular sobre la posibilidad
de que una parte importante, quiz la
ms profunda de la simulacin
objetiva, est asegurada por el
hemisferio derecho.

***

Si es legtimo considerar que el


pensamiento reposa sobre un proceso de
simulacin subjetiva, es preciso admitir
que el alto desarrollo de esta facultad en
el hombre es resultado de una evolucin
en el curso de la cual es en la accin
concreta, preparada por la experiencia
imaginaria, donde la eficacia de este
proceso, su valor de supervivencia, ha
sido probado por la seleccin. Es pues
por su capacidad de representacin
adecuada y de previsin exacta,
confirmada por la experiencia
concreta, por la que el poder de
simulacin del sistema nervioso central,
en nuestros antepasados, ha sido
empujado hasta el estado alcanzado en
el Homo sapiens. El simulador
subjetivo no tena derecho a equivocarse
cuando se trataba de organizar una
cacera de panteras con las armas que
dispona el Australntropo, el
Pitecntropo, o incluso el Homo sapiens
de Cro-Magnon. Por eso es por lo que el
instrumento lgico innato, heredado de
nuestros antepasados, no nos engaa y
nos permite comprender los
acontecimientos del universo, es decir,
describirnos en lenguaje simblico y
preverlo, con tal de que los elementos
de informacin necesarios sean
suministrados al simulador.
Instrumento de anticipacin,
enriquecindose sin cesar de los
resultados de sus propias experiencias,
el simulador es el instrumento del
descubrimiento y de la creacin. Es el
anlisis de la lgica de su
funcionamiento subjetivo el que ha
permitido formular las reglas de la
lgica objetiva y crear nuevos
instrumentos simblicos, como las
matemticas. Grandes espritus
(Einstein) a menudo se maravillan, con
razn, del hecho de que los entes
matemticos creados por el hombre
puedan representar tan fielmente a la
naturaleza sin deberle ellos nada a la
experiencia. Nada, es cierto, a la
experiencia individual y concreta, pero
todo a las virtudes del simulador forjado
por la experiencia innumerable y cruel
de nuestros humildes antepasados.
Confrontando sistemticamente la lgica
y la experiencia, segn el mtodo
cientfico, es de hecho toda la
experiencia de nuestros antepasados la
que confrontamos con la experiencia
actual.

***

Si podemos adivinar la existencia de


este maravilloso instrumento, si
sabemos traducir, por el lenguaje, el
resultado de sus operaciones, no
tenemos ninguna idea de su
funcionamiento, de su estructura. La
experimentacin fisiolgica es, bajo este
aspecto, importante todava. La
introspeccin, con todos sus peligros,
nos ha dicho pese a todo un poco ms.
Queda el anlisis del lenguaje que sin
embargo no revela el proceso de
simulacin ms que a travs de
transformaciones desconocidas y no
aclara, sin duda, todas sus operaciones.

La ilusin dualista y la presencia del


espritu

He aqu la frontera, casi tan


infranqueable todava para nosotros
como lo era para Descartes. En tanto no
es franqueada, el dualismo conserva en
suma su verdad operacional. La nocin
de cerebro y la de espritu no se
confunden menos ahora que en el siglo
XVII. El anlisis objetivo nos obliga a
ver una ilusin en el dualismo aparente
del ser. Ilusin sin embargo tan
ntimamente ligada al mismo ser que
sera sumamente vano esperar disiparla
en la aprehensin inmediata de la
subjetividad, o aprender a vivir
afectivamente, moralmente, sin ella. Y
adems, qu falta hace? Quin podra
dudar de la presencia del espritu?
Renunciar a la ilusin que ve en el alma
una sustancia inmaterial, no es negar
su existencia, sino al contrario comenzar
a reconocer la complejidad, la riqueza,
la insondable profundidad de la herencia
gentica y cultural, como de la
experiencia personal, consciente o no,
que en conjunto constituyen el ser que
somos, nico e irrecusable testigo de s
mismo.
9

El reino y las tinieblas


Presiones de seleccin en la evolucin
del hombre

Como ya dijimos, el da en que el


Australntropo, o alguno de sus
congneres, lleg a comunicar, no slo
una experiencia concreta y actual, sino
el contenido de una experiencia
subjetiva, de una simulacin personal,
naci un nuevo reino: el de las ideas.
Una nueva evolucin, la de la cultura, se
hacia posible. La evolucin fsica del
hombre deba proseguirse an durante
mucho tiempo, estrechamente asociada
en adelante a la del lenguaje, sufriendo
profundamente su influencia que
trastornaba las condiciones de la
seleccin.
El hombre moderno es el producto
de esta simbiosis evolutiva. l es
incomprensible, indescifrable, en
cualquier otra hiptesis. Todo ser vivo
es tambin un fsil. Lleva en s, y hasta
en la estructura microscpica de sus
protenas, las huellas, si no los estigmas,
de su ascendencia. Esto es ms cierto en
el hombre que en cualquier otra especie
animal, en razn de la dualidad, fsica e
ideal, de la evolucin de la que l es
el heredero.
Se puede pensar que, durante
centenas de milenios, la evolucin ideal
ha precedido muy de cerca a la
evolucin fsica que la constrea por el
dbil desarrollo de un crtex capaz
solamente de anticipar acontecimientos
directamente ligados a la inmediata
supervivencia. De ah, la intensa presin
de seleccin que deba empujar al
desarrollo del poder de simulacin y del
lenguaje que explcita las operaciones.
Por ello tambin, la rapidez,
sorprendente, de esta evolucin que
testimonian los crneos fsiles.
Pero a medida que prosegua esta
evolucin conjunta, su componente ideal
no poda ms que independizarse
respecto a los apremios que iniciaban
poco a poco el desarrollo del sistema
nervioso central. Debido a esta
evolucin, el hombre extenda su
dominio sobre el universo subhumano y
sufra menos los peligros que le
acechaban. La presin de seleccin que
haba guiado la primera fase de la
evolucin poda entonces aflojarse y, en
todo caso, tomar otro carcter.
Dominando en adelante sus cercanas, el
hombre no tena ya frente a s ms
adversario serio que l mismo. La lucha
intraespecfica directa, la lucha a
muerte, se converta desde entonces en
uno de los principales factores de
seleccin en la especie humana.
Fenmeno extremadamente raro en la
evolucin de los animales. En el
presente, la guerra intraespecfica, entre
razas o grupos distintos, es desconocida
en las especies animales. En los grandes
mamferos, incluso en el combate
singular, frecuente entre machos, es
extremadamente rara la muerte del
vencido. Todos los especialistas estn
de acuerdo en pensar que la lucha
directa, la struggle for life de Spencer,
no ha jugado ms que un pequeo papel
en la evolucin de las especies. No
sucede igual en el hombre. A partir al
menos de un cierto grado de desarrollo y
de expansin de la especie, la guerra
tribal o racial ha jugado evidentemente
un papel importante como factor de
evolucin. Es muy posible que la brutal
desaparicin del hombre de Neanderthal
fuera el resultado de un genocidio
cometido por nuestro antepasado Homo
sapiens. ste no deba ser el ltimo: se
conocen bastantes genocidios histricos.
En qu sentido esta presin de
seleccin deba empujar la evolucin
humana? Desde luego pudo favorecer la
expansin de las razas mejor dotadas de
inteligencia, de imaginacin, de
voluntad, de ambicin. Pero tambin
debi favorecer la cohesin de la banda,
la agresividad del grupo ms an que el
valor solitario, y el respeto de las leyes
de la tribu ms que la iniciativa
individual.
Acepto todas las crticas que se
quieran hacer a este esquema simplista.
No pretendo dividir la evolucin
humana en dos fases distintas. No he
intentado ms que enumerar las
principales presiones de seleccin que,
ciertamente, han jugado un papel muy
importante en la evolucin no slo
cultural, sino fsica del hombre. El punto
importante es que, durante centenares de
miles de aos, la evolucin cultural no
poda dejar de influenciar la evolucin
fsica; en el hombre, ms an que en
cualquier otro animal, e incluso en razn
de su autonoma infinitamente superior,
es el comportamiento el que orienta la
presin de seleccin, Y a partir del
momento en que el comportamiento cesa
de ser principalmente automtico para
hacerse cultural, los mismos rasgos
culturales ejercen su presin sobre la
evolucin del genoma.
Esto, sin embargo, hasta el momento
en que la rapidez creciente de la
evolucin cultural hace que sta se
disocie completamente de la del
genoma.
Peligros de degradacin gentica en
las sociedades modernas

Es evidente que, en el seno de las


sociedades modernas, la disociacin es
total. La seleccin ha sido suprimida. Al
menos ya no tiene nada de natural en
el sentido darwiniano del trmino. En
nuestras sociedades, y en la medida en
que rige todava una seleccin, ella no
favorece la supervivencia del ms
apto, es decir, en trminos ms
modernos, la supervivencia gentica del
ms apto, por una expansin ms
grande de su descendencia. La
inteligencia, la ambicin, el coraje, la
imaginacin, son siempre factores de
xito en las sociedades modernas. Pero
de xito personal, y no gentico, que es
el nico que cuenta para la evolucin.
Como todos sabemos, las estadsticas
revelan una correlacin negativa entre el
cociente de inteligencia (o el nivel de
cultura) de los matrimonios y el nmero
medio de hijos. Estas mismas
estadsticas demuestran por el contrario
que existe, para el cociente de
inteligencia, una fuerte correlacin
positiva entre esposos. Situacin
peligrosa, que corre el riesgo de atraer
poco a poco hacia una elite, que
tendera en valor relativo a restringirse,
el ms elevado potencial gentico.
Todava hay ms: en una poca
reciente, incluso en las sociedades
relativamente avanzadas, la
eliminacin de los menos aptos, fsica y
tambin intelectualmente, era automtica
y cruel. La mayora no alcanzaba la
pubertad. Hoy, muchos de estos
enfermizos genticos sobreviven lo
bastante como para reproducirse.
Gracias a los progresos del
conocimiento y de la tica social, el
mecanismo que defenda a la especie
contra la degradacin, inevitable al
abolirse la seleccin natural, ya no
funciona ms que para las tareas muy
graves.
A estos peligros, a menudo
sealados, se han opuesto a veces los
remedios alcanzados por los recientes
progresos de la gentica molecular. Es
preciso disipar esta ilusin, extendida
por algunos pseudocientficos. Sin duda
se podran paliar ciertas taras genticas,
pero solamente en el individuo que las
padece, no en su descendencia. No slo
la gentica molecular moderna no nos
propone ningn medio de actuar en el
patrimonio hereditario para enriquecerle
con nuevos rasgos, para crear un
superhombre gentico, sino que
revela la vanidad de una esperanza as:
la escala microscpica del genoma
prohbe por el momento, y sin duda para
siempre, tales manipulaciones. Aparte
de las quimeras de ciencia ficcin, el
nico medio de mejorar la especie
humana sera operar una seleccin
deliberada y severa. Pero, quin
querr, quin osar emplearla?
El peligro, para la especie, de las
condiciones de no seleccin, o de
seleccin al revs, que reinan en las
sociedades avanzadas, es cierto. No
llegar sin embargo a ser realmente
serio ms que a largo plazo: digamos
diez o quince generaciones, varios
siglos. Pero, las sociedades modernas
estn expuestas por otro lado a
amenazas ms apremiantes y graves.

***

No me refiero aqu a la explosin


demogrfica, a la destruccin de la
naturaleza, ni incluso a los megatones;
sino a un mal mucho ms profundo y
grave, a un mal del alma. ste es el giro
ms grande de la evolucin ideal que la
ha creado y sin cesar la agrava. El
prodigioso desarrollo del conocimiento
desde hace tres siglos, constrie hoy al
hombre a una revisin desgarradora de
la concepcin, arraigada desde hace
decenas de miles de aos, que l tena
de s mismo y de su relacin con el
universo.
Todo esto, sin embargo, el mal del
alma y la potencia de los megatones, nos
viene de una idea simple: la naturaleza
es objetiva, la verdad del conocimiento
no puede tener otra fuente que la
confrontacin sistemtica de la lgica y
de la experiencia. No se acaba de
comprender cmo no ha podido, en el
reino de las ideas, aqulla, tan simple y
tan clara, aparecer con toda claridad
ms que cien mil aos despus de la
emergencia del Homo sapiens; cmo las
ms elevadas civilizaciones, la china
por ejemplo, la ignoran, para tomarla
luego de Occidente; cmo, en el mismo
Occidente, han sido precisos cerca de
2.500 aos, de Tales y Pitgoras a
Galileo, Descartes, Bacon, para que, por
fin, ella se desprenda de la ganga que la
encerraba en la pura prctica de las
artes mecnicas.

La seleccin de la ideas

Es tentador, para un bilogo,


comparar la evolucin de las ideas a la
de la biosfera. Porque el reino abstracto
trasciende la biosfera ms an que sta
al universo no vivo, las ideas han
conservado algunas de las propiedades
de los organismos. Como stos tienden a
perpetuar su estructura y a multiplicarla,
pueden fusionar, recombinar, segregar su
contenido y, en fin, evolucionar, y, en
esta evolucin, la seleccin, sin ninguna
duda, juega un gran papel. No me
aventurara a proponer una teora de la
seleccin de las ideas. Pero se puede al
menos intentar definir algunos de los
principales factores que desempean un
papel. Esta seleccin debe
necesariamente operar a dos niveles: el
del espritu y el de la performance.
El valor de performance de una idea
depende de la modificacin de
comportamiento que aporta al individuo
o al grupo que la adopta. Aqulla que
confiera al grupo humano que la hace
suya, ms cohesin, ambicin, confianza
en si, le dar de hecho un aumento de
poder de expansin que asegurar la
promocin de la misma idea. Este valor
de promocin no tiene necesariamente
relacin con la parte de verdad objetiva
que la idea pueda comportar. La
poderosa armadura que para una
sociedad constituye una ideologa
religiosa no es debida a su estructura
misma, sino al hecho de que esta
estructura es aceptada, que se impone.
Por ello resulta muy difcil separar el
poder de invasin de una idea como sta
y su poder de performance.
El poder de invasin, en s, es
mucho ms difcil de analizar. Digamos
que depende de las estructuras
preexistentes del espritu, entre las que
se hallan las ideas ya encaminadas por
la cultura pero tambin, sin ninguna
duda, ciertas estructuras innatas que nos
son, por otra parte, muy difciles de
identificar. Pero se ve claramente que
las ideas dotadas del ms alto poder de
invasin son las que explican el hombre
asignndole su lugar en un destino
inmanente, en cuyo seno se disuelve su
angustia.

La exigencia de explicacin

Durante centenares de miles de aos


el destino de un hombre se confunda
con el de su grupo, de su tribu, fuera de
la cual no poda sobrevivir. La tribu, en
s, no poda sobrevivir ni defenderse
ms que por su cohesin. De ah, el
extremo poder subjetivo de las leyes que
organizaban y garantizaban esta
cohesin. Algn hombre poda a veces
infringirlas; ninguno sin duda habra
soado con negarlas. Viendo as la
inmensa importancia selectiva que
necesariamente asumieron tales
estructuras sociales, y durante tan largo
periodo de tiempo, es difcil no pensar
que ellas debieron influenciar la
evolucin gentica de las categoras
innatas del cerebro humano. Esta
evolucin deba no slo facilitar la
aceptacin de la ley tribal, sino crear la
necesidad de la explicacin mtica que
la cimenta, confirindole la soberana.
Nosotros somos los descendientes de
esos hombres. Es de ellos sin duda de
quienes hemos heredado la exigencia de
una explicacin, la angustia que nos
constrie a buscar el sentido de la
existencia. Angustia creadora de todos
los mitos, de todas las religiones, de
todas las filosofas y de la ciencia
misma.
Que esta imperiosa necesidad sea
innata, inscrita de algn modo en el
lenguaje del cdigo gentico, que se
desarrolle espontneamente, no lo dudo
por mi parte. Fuera de la especie
humana, no se encuentran en el reino
animal organizaciones sociales tan
altamente diferenciadas, a no ser en
algunos insectos: hormigas, termitas o
abejas. En los insectos sociales la
estabilidad de las instituciones no debe
prcticamente nada a una herencia
cultural, sino todo a la transmisin
gentica. El comportamiento social es
enteramente innato, automtico.
En el hombre, las instituciones
sociales, puramente culturales, no
podrn jams alcanzar una estabilidad
as; adems quin la deseara? La
invencin de los mitos y de las
religiones, la construccin de vastos
sistemas filosficos, son el precio que el
hombre debe pagar para sobrevivir
como animal social sin caer en un puro
automatismo. Pero la herencia
puramente cultural no sera bastante
segura, bastante poderosa por si sola,
para mantener las estructuras sociales.
Faltaba a esta herencia un soporte
gentico que se convirtiera en el
alimento exigido por el espritu. Si ello
no es as, cmo explicar la
universalidad, en nuestra especie, del
fenmeno religioso en la base de la
estructura social? Cmo explicar
adems que en la inmensa diversidad de
mitos, religiones o ideologas
filosficas, se encuentre la misma
forma esencial?

Las ontogenias mticas y metafsicas

Es fcil ver que las explicaciones,


destinadas a fundar la ley aplacando la
angustia, son en su totalidad historias
o, ms exactamente, ontogenias. Los
mitos primitivos se refieren casi todos a
hroes ms o menos divinos cuya gesta
explica los orgenes del grupo y funda su
estructura social sobre tradiciones
intocables: no se rehace la historia. Las
grandes religiones tienen la misma
configuracin; basndose en la historia
de la vida de un profeta inspirado que,
si no es l mismo el fundador de todas
las cosas, le representa, habla por l y
cuenta la historia de los hombres as
como su destino. De todas las grandes
religiones, la judeocristiana es sin duda
la ms primitiva por su estructura
historicista, directamente ligada a la
gesta de una tribu beduina, antes de ser
enriquecida por un profeta divino. El
budismo, al contrario, ms altamente
diferenciado, est ligado nicamente, en
su forma original, al karma, la ley
transcendente que rige el destino
individual. Es una historia de almas,
ms que de hombres.
De Platn a Hegel y Marx, los
grandes sistemas filosficos proponen
en su totalidad ontogenias a la vez
explicativas y normativas. En Platn, es
cierto, la ontogenia est al revs. En la
historia l no ve ms que corrupcin
gradual de las formas ideales y, en la
Repblica, es una mquina del tiempo lo
que l, en suma, quiere poner en marcha.
Para Marx, como para Hegel, la
historia se desarrolla segn un plan
inmanente, necesario y favorable. El
inmenso poder sobre los espritus de la
ideologa marxista, no es debido
solamente a su promesa de una
liberacin del hombre, sino tambin, y
sin duda ante todo, a su estructura
ontognica, a la explicacin que da,
entera y detallada, de la historia pasada,
presente y futura. Sin embargo, limitado
a la historia humana e incluso adornado
de las certidumbres de la ciencia, el
materialismo histrico quedaba
incompleto. Era preciso aadirle el
materialismo dialctico, que aporta la
interpretacin total que exige el espritu:
la historia humana y la del cosmos estn
asociadas como obedeciendo a las
mismas leyes eternas.

La ruptura de la antigua alianza


animista y el mal del alma moderna

Si es cierto que la necesidad de una


explicacin entera es innata, que su
ausencia es causa de profunda angustia;
si la nica forma de explicacin, que
sabe aplacar la angustia, es la de una
historia total que revele la significacin
del hombre asignndole en los planes de
la naturaleza un lugar necesario; si para
parecer verdadera, significante,
apaciguante, la explicacin debe
fundarse en la larga tradicin animista,
[9.1] se comprende entonces por qu han

sido precisos tantos milenios para que


aparezcan en el reino de las ideas las
del conocimiento objetivo como nica
fuente de verdad autntica.
Esta idea austera y fra, que no
propone ninguna explicacin, pero que
impone un asctico renunciamiento a
cualquier otro sustento espiritual, no
poda calmar la angustia innata; al
contrario, la exasperaba. Ella pretenda,
de un trazo, borrar una tradicin cien
veces milenaria, asimilada a la misma
naturaleza humana; denunciaba la
antigua alianza animista del hombre con
la naturaleza, no dejando, en el lugar de
este precioso nexo, ms que una
bsqueda ansiosa en un universo helado
de soledad. Cmo una idea as, que
pareca estar revestida de una puritana
arrogancia, poda ser aceptada? No lo
ha sido; no lo es an. Y si a pesar de
todo se ha impuesto, es en razn,
nicamente, de su prodigioso poder de
performance.
En tres siglos, la ciencia, fundada
por el postulado de objetividad, ha
conquistado su lugar en la sociedad: en
la prctica, mas no en las almas. Las
sociedades modernas estn construidas
sobre la ciencia. Le deben su riqueza, su
podero y la certeza de que riquezas y
poderes, aun mucho mayores, sern
maana, si l lo quiere, accesibles al
hombre. Pero tambin, igual que una
eleccin inicial en la evolucin
biolgica de una especie puede
comprometer el porvenir de toda su
descendencia, igual la eleccin,
inconsciente en el origen, de una
prctica cientfica ha lanzado la
evolucin de la cultura por un camino de
sentido nico; trayecto que el
progresismo cientista del siglo XIX vea
desembocar infaliblemente en una
expansin prodigiosa de la humanidad,
mientras que hoy vemos abrirse delante
nuestro un abismo de tinieblas.
Las sociedades modernas han
aceptado las riquezas y los poderes que
la ciencia les descubra. Pero no han
aceptado, apenas han entendido, el
profundo mensaje de la ciencia: la
definicin de una nueva y nica fuente
de verdad, la exigencia de una revisin
total de los fundamentos de la tica, de
una radical ruptura con la tradicin
animista, el abandono definitivo de la
antigua alianza, la necesidad de forjar
una nueva. Armadas de todos los
poderes, disfrutando de todas las
riquezas que deben a la Ciencia,
nuestras sociedades intentan an vivir y
ensear sistemas de valores ya
arruinados, en su raz, por esta misma
ciencia.
Ninguna sociedad, antes de la
nuestra, ha conocido semejante
desgarramiento. En las culturas
primitivas como en las clsicas, las
fuentes del conocimiento y las de los
valores eran confundidas por la
tradicin animista. Por primera vez en la
historia, una civilizacin intenta
edificarse permaneciendo
desesperadamente ligada, para justificar
sus valores, a la tradicin animista,
totalmente abandonada como fuente de
conocimiento, de verdad. Las
sociedades liberales de Occidente
ensean an, con desdn, como base de
su moral, una repugnante mezcla de
religiosidad judeocristiana, de
progresismo cientista, de creencia en los
derechos naturales del hombre y de
pragmatismo utilitarista. Las sociedades
marxistas profesaron siempre la religin
materialista y dialctica de la historia;
cuadro moral ms slido en apariencia
que el de las sociedades liberales, pero
ms vulnerable quizs en razn de la
misma rigidez que hasta ahora constitua
su fuerza. Sea el que sea, todos estos
sistemas enraizados en el animismo
estn fuera del conocimiento objetivo,
fuera de la verdad, extraos y en
definitiva hostiles a la ciencia, que
quieren utilizar, mas no respetar y servir.
El divorcio es tan grande, la mentira tan
flagrante, que asedia y desgarra la
conciencia de todo hombre provisto de
alguna cultura, dotado de alguna
inteligencia y habitado por esta ansiedad
moral que es la fuente de toda creacin.
Es decir de todos aquellos, entre los
hombres, que llevan o llevarn las
responsabilidades de la sociedad y de la
cultura en su evolucin.
El mal del alma moderna es esta
mentira, en la raz del ser moral y
social. Es este mal, ms o menos
confusamente diagnosticado, que
provoca el sentimiento de temor, si no
de odio, en cualquier caso de
alienacin, que hoy experimentan tantos
hombres respecto a la cultura cientfica.
Lo ms a menudo es hacia los
subproductos tecnolgicos de la ciencia
a los que se expresa abiertamente la
aversin: la bomba, la destruccin de la
Naturaleza, la amenazadora demografa.
Es fcil, desde luego, replicar que la
tecnologa no es la ciencia y que,
adems el empleo de la energa atmica
ser, pronto, indispensable para la
sobrevivencia de la humanidad; que la
destruccin de la naturaleza denuncia
una tecnologa insuficiente y no
precisamente demasiada tecnologa; que
la explosin demogrfica es debida a
que millones de nios son salvados de
la muerte cada ao: es preciso de
nuevo dejarlos morir?
Discurso superficial, que confunde
los signos con las causas profundas del
mal. Es claramente al mensaje esencial
de la ciencia al que se dirige la repulsa.
El miedo est en el sacrilegio: en el
atentado a los valores. Miedo
enteramente justificado. Es muy cierto
que la ciencia atenta contra los valores.
No directamente, ya que no es juez y
debe ignorarlos; pero ella arruina todas
las ontogenias mticas o filosficas
sobre las que la tradicin animista, de
los aborgenes australianos a los
dialcticos materialistas, hace reposar
los valores, la moral, los deberes, los
derechos, las prohibiciones.
Si acepta este mensaje en su entera
significacin, le es muy necesario al
hombre despertar de su sueo milenario
para descubrir su soledad total, su
radical foraneidad. l sabe ahora que,
como un zngaro, est al margen del
universo donde debe vivir. Universo
sordo a su msica, indiferente a sus
esperanzas, a sus sufrimientos y a sus
crmenes.
Pero entonces quin define el
crimen? Quin el bien y el mal? Todos
los sistemas tradicionales colocan la
tica y los valores fuera del alcance del
hombre. Los valores no le pertenecen:
ellos se imponen y es l quien les
pertenece. l sabe ahora que ellos son
slo suyos y, al ser en fin el dueo, le
parece que se disuelven en el vaco
indiferente del universo. Es entonces
cuando el hombre moderno se vuelve
hacia, o mejor, contra la ciencia de la
que calibra ahora el terrible poder de
destruccin, no slo de los cuerpos, sino
de la misma alma.

Los valores y el conocimiento

Dnde est la solucin? Es


preciso admitir definitivamente que la
verdad objetiva y la teora de los
valores constituyen para siempre
terrenos opuestos, impenetrables uno
por el otro? Es la actitud que parecen
tomar una gran parte de los pensadores
modernos, sean escritores, filsofos, o
incluso hombres de ciencia. Yo la creo
no slo inaceptable para la inmensa
mayora de los hombres, sino
absolutamente errnea, y ello por dos
razones esenciales:
en primer lugar, desde luego,
porque los valores y el conocimiento
estn siempre y necesariamente
asociados tanto en la accin como en el
discurso;
a continuacin y principalmente,
porque la definicin misma del
conocimiento verdadero se basa, en
ltimo trmino, en un postulado de
orden tico.
Cada uno de estos dos puntos
necesita un pequeo desarrollo. La tica
y el conocimiento estn inevitablemente
ligados en la accin y por ella. La
accin pone en juego, o en cuestin, a la
vez el conocimiento y los valores. Toda
accin significa una tica, escoge o
rechaza ciertos valores; constituye unos
valores escogidos, o lo pretende. Pero,
por otra parte, un conocimiento es
necesariamente supuesto en toda accin,
mientras que, en compensacin, la
accin es una de las dos fuentes
necesarias del conocimiento.
En un sistema animista, la
interpretacin de la tica y del
conocimiento no plantea ningn
conflicto, ya que el aninismo evita toda
distincin radical entre estas dos
categoras: las considera como dos
aspectos de una misma realidad. La idea
de una tica social fundada sobre los
derechos supuestos naturales del
hombre expresa una actitud tal que se
revela tambin, pero de modo mucho
ms sistemtico y afirmado, en las
tentativas de explicitacin de la moral
implcita del marxismo.
Desde el momento en que se
propone el postulado de objetividad,
como condicin necesaria de toda
verdad en el conocimiento, una
distincin radical, indispensable en la
bsqueda de la verdad, es establecida
entre el dominio de la tica y el del
conocimiento. El conocimiento en s
mismo es exclusivo de todo juicio de
valor (en tanto que de valor
epistemolgico) mientras que la tica,
por esencia no objetiva, est por
siempre excluida del campo del
conocimiento.
En definitiva es esta distincin
radical, propuesta como un axioma, la
que ha creado a la ciencia. Estoy tentado
aqu de hacer notar que, si este
acontecimiento nico en la historia de la
cultura se produjo en el Occidente
cristiano antes que en el seno de otra
civilizacin, es quiz, por una parte,
gracias al hecho de que la Iglesia
reconoca una distincin fundamental
entre el dominio de lo sagrado y el de lo
profano. Esta distincin no permiti a la
ciencia solamente buscar sus vas (a
condicin de no usurpar el dominio de
lo sagrado), sino que prepar al espritu
para la distincin mucho ms radical
que propona el principio de
objetividad. Los occidentales pueden
sentir cierta pena al ver que para
algunas religiones no existe, no puede
existir, ninguna distincin entre lo
sagrado y lo profano. Para el hinduismo
todo pertenece al dominio sagrado; la
misma nocin de profano es
incomprensible.
Esto no era ms que un parntesis.
Volvamos al asunto. El postulado de
objetividad, al denunciar la antigua
alianza, impide al mismo tiempo toda
confusin entre juicios de conocimiento
y juicios de valor. Pero sucede que estas
dos categoras estn inevitablemente
asociadas en la accin, comprendido el
discurso. Para permanecer fieles al
principio, juzgaremos pues que todo
discurso (o accin) no debe ser
considerado como significante, como
autntico, ms que si (o en la medida en
que) explcita y conserva la distincin
de las dos categoras que l asocia. La
nocin de autenticidad deviene, as
definida, el dominio comn donde se
renen la tica y el conocimiento; donde
los valores y la verdad, asociados pero
no confundidos, revelan su entera
significacin al hombre atento que
experimenta la resonancia. Por el
contrario, el discurso inautntico, en el
que las dos categoras se amalgaman y
confunden, no puede conducir ms que a
los contrasentidos ms perniciosos, a las
mentiras ms criminales, aunque sean
inconscientes.
Se ve perfectamente que es en el
discurso poltico (siempre interpreto
discurso en el sentido cartesiano)
donde esta peligrosa amalgama se
practica de forma ms constante y
sistemtica. Y ello no slo por los
polticos de vocacin. Los mismos
hombres de ciencia, fuera de su
dominio, se revelan a menudo
peligrosamente incapaces de distinguir
la categora de valores de la del
conocimiento.
Pero esto era otro parntesis.
Volvamos a las fuentes del
conocimiento. El animismo, hemos
dicho, no quiere ni puede, por otra parte,
establecer una discriminacin absoluta
entre proposiciones de conocimiento y
juicios de valor; ya que, si una
intencin, por cuidadosamente
disfrazada que est, se supone presente
en el Universo, qu sentido tendra una
distincin as? En un sistema objetivo,
al contrario, toda confusin entre
conocimiento y valores est prohibida.
Mas (y ste es el punto esencial, la
articulacin lgica que asocia, en la
raz, conocimiento y valores) esta
prohibicin, este primer mandamiento
que funda el conocimiento objetivo, no
es en s mismo y no sabra ser objetivo:
es una regla moral, una disciplina. El
conocimiento verdadero ignora los
valores, pero hace falta para
fundamentarlo un juicio, o ms bien un
axioma de valor. Es evidente que el
plantear el postulado de objetividad
como condicin del conocimiento
verdadero constituye una eleccin tica
y no un juicio de conocimiento, ya que,
segn el mismo postulado, no poda
haber conocimiento verdadero con
anterioridad a esta eleccin arbitraria.
El postulado de objetividad, para
establecer la norma del conocimiento,
define un valor que es el mismo
conocimiento objetivo. Aceptar el
postulado de objetividad, es pues
enunciar la proposicin de base de una
tica: la tica del conocimiento.

La tica del conocimiento

En la tica del conocimiento, es la


eleccin tica de un valor primitivo la
que funda el conocimiento. Por ello
difiere radicalmente de las ticas
animistas que en su totalidad se
consideran fundadas sobre el
conocimiento de leyes inmanentes,
religiosas o naturales, que se
impondran al hombre. La tica del
conocimiento no se impone al hombre;
es l, al contrario, quien se la impone
haciendo de ella axiomticamente la
condicin de autenticidad de todo
discurso o de toda accin. El Discurso
del Mtodo propone una epistemologa
normativa, pero es preciso leerlo
tambin y, ante todo, como meditacin
moral, como ascesis del espritu.
El discurso autntico funda a su vez
la ciencia y entrega a las manos de los
hombres los inmensos poderes que, hoy,
le enriquecen y le amenazan, le liberan,
pero podran tambin esclavizarle. Las
sociedades modernas, tejidas por la
ciencia, viven de sus productos, han
devenido dependientes como un
toxicmano de su droga. Ellas deben su
podero material a esta tica fundadora
del conocimiento, y su debilidad moral a
los sistemas de valores, arruinados por
el mismo conocimiento, a los que
intentan an atenerse. Esta contradiccin
es mortal. Es ella la que excava el
abismo que vemos abrirse a nuestro
paso. La tica del conocimiento,
creadora del mundo moderno, es la
nica compatible con l, la nica capaz,
una vez comprendida y aceptada, de
guiar su evolucin.

***

Comprendida y aceptada, podr


serlo? Si es cierto, como creo, que la
angustia de la sociedad y la exigencia de
una explicacin total, apremiante, son
innatas; que esta herencia venida del
fondo de las edades no es solamente
cultural, sino sin duda gentica,
podemos pensar que esta tica austera,
abstracta, orgullosa, pueda calmar la
angustia, saciar la exigencia? No lo s.
Mas quiz despus de todo no es
totalmente imposible. Puede ser que,
ms que una explicacin que la tica
del conocimiento no sabra dar, el
hombre necesite superacin y
transcendencia? El podero del gran
sueo socialista, siempre vivo en las
almas, parece testimoniarlo a la
perfeccin. Ningn sistema de valores
puede pretender constituir una verdadera
tica, a menos de proponer un ideal que
trascienda el individuo al punto de
justificar la necesidad por la que l se
sacrifica.
Por la misma enjundia de su
ambicin, la tica del conocimiento
podra quiz satisfacer esta exigencia de
superacin. Ella define un valor
transcendente, el verdadero
conocimiento, y propone al hombre no
slo servirse de l, sino en adelante
servirlo por una eleccin deliberada y
consciente. Sin embargo, ella es tambin
un humanismo, ya que respeta en el
hombre al creador y depositario de esta
trascendencia.
La tica del conocimiento es,
igualmente, en un sentido,
conocimiento de la tica, de los
impulsos, de las pasiones, de las
exigencias y de los lmites del ser
biolgico. En el hombre, ella sabe ver el
animal, no slo absurdo sino extrao,
precioso por su extraeza misma, el ser
que, perteneciendo simultneamente a
dos reinos, la biosfera y el reino de las
ideas, est a la vez torturado y
enriquecido por este dualismo
desgarrador que se expresa tanto en el
arte y la poesa como en el amor
humano.
La mayora de los sistemas
animistas, por el contrario, han querido
ignorar, envilecer o constreir al
hombre biolgico, horrorizarle o
aterrorizarle con ciertos rasgos
inherentes a su condicin animal. La
tica del conocimiento, por el contrario,
estimula al hombre a respetar y a asumir
esta herencia, sabiendo, cuando es
necesario, dominarla. En cuanto a las
ms altas cualidades humanas, el nimo,
el altruismo, la generosidad, la ambicin
creadora, la tica del conocimiento, aun
y reconociendo su origen socio-
biolgico, afirma tambin su valor
transcendente al servicio del ideal que
ella define.

La tica del conocimiento y el ideal


socialista

La tica del conocimiento, en fin, es,


en mi opinin, la nica actitud a la vez
racional y deliberadamente idealista
sobre la que podra ser edificado un
verdadero socialismo. Este gran sueo
del siglo XIX vive perennemente, en las
almas jvenes, con una dolorosa
intensidad. Dolorosa a causa de las
traiciones que este ideal ha sufrido y de
los crmenes cometidos en su nombre.
Es trgico, pero quizs inevitable, que
esta profunda aspiracin no haya
encontrado su doctrina filosfica ms
que bajo la forma de una ideologa
animista. Es fcil ver que el profetismo
historicista fundamentado sobre el
materialismo dialctico estaba, desde su
nacimiento, cargado de todas las
amenazas que han sido, en efecto,
realizadas. Ms an, quiz, que los
dems animismos, el materialismo
histrico reposa sobre una confusin
total de las categoras de valor y de
conocimiento. Es esta confusin la que
le permite, con un discurso
profundamente inautntico, proclamar
que ha establecido cientficamente las
leyes de la historia a las que el hombre
no tiene otro recurso ni otro deber que
obedecer, si no quiere caer en la nada.
Una vez por todas, es preciso
renunciar a esta ilusin que no es ms
que pueril cuando no es mortal. Cmo
un socialismo autntico podra
construirse jams sobre una ideologa
inautntica por esencia, burla de la
ciencia sobre la que pretende
sinceramente, en el espritu de sus
adeptos, apoyarse? La sola esperanza en
el socialismo no est en una revisin
de la ideologa que lo domina desde
hace ms de un siglo, sino en el
abandono total de ella.
Dnde entonces encontrar la fuente
de verdad y la inspiracin moral de un
humanismo socialista realmente
cientfico sino en las fuentes de la
misma ciencia, en la tica que funda el
conocimiento, haciendo de l, por libre
eleccin, el valor supremo, medida y
garanta de todos los dems valores?
tica que funda la responsabilidad
moral sobre la libertad de esta eleccin
axiomtica. Aceptada como base de las
instituciones sociales y polticas, como
medida de su autenticidad, de su valor,
nicamente la tica del conocimiento
podra conducir al socialismo. Ella
impone instituciones consagradas a la
defensa, a la extensin, al
enriquecimiento del reino transcendente
de las ideas, del conocimiento, de la
creacin. Reino que habita el hombre y
en donde, cada vez ms liberado de los
apremios materiales y de las
servidumbres mentirosas del animismo,
podra al fin vivir autnticamente,
protegido por instituciones que, viendo
en l a la vez al sujeto y al creador del
reino, deberan servirle en su esencia
ms nica y ms preciosa.
Esto es quizs una utopa. Pero no es
un sueo incoherente. Es una idea que se
impone por la sola fuerza de su
coherencia lgica. Es la conclusin a la
que lleva necesariamente la bsqueda de
la autenticidad. La antigua alianza ya
est rota; el hombre sabe al fin que est
solo en la inmensidad indiferente del
Universo de donde ha emergido por
azar. Igual que su destino, su deber no
est escrito en ninguna parte. Puede
escoger entre el reino y las tinieblas.
Apndices
1. Estructura de las protenas

Las protenas son macromolculas


constituidas por la polimerizacin lineal
de cuerpos llamados aminocidos. La
estructura general de la cadena
polipeptdica que resulta de esta
polimerizacin es la siguiente:

En esta representacin, los crculos


blancos y negros y los cuadrados
blancos corresponden a diversos grupos
de tomos ( = CH; = CO; = NH),
mientras que las letras R1, R2, etc.,
representan diferentes radicales
orgnicos. Los 20 radicales de
aminocidos que son constituyentes
universales de las protenas estn
representados en la tabla 1.
Se ve que la cadena comprende tres
tipos de unin entre tomos, o grupos de
tomos, a saber:
1. entre crculo blanco y crculo
negro (CH CO);
2. entre crculo blanco y cuadrado
blanco (CH NH);
3. entre crculo negro y cuadrado
blanco (CO NH).
TABLA 1
RADICALES AMINOCIDOS

I) Hidrfobos
II) Hidrfilos
Esta ltima unin (llamada
peptdica) es rgida (trazo grueso en
la figura inicial de este apndice): ella
inmoviliza, uno respecto al otro, los
tomos que asocia. Al contrario, las
otras dos uniones permiten una libre
rotacin (flechas punteadas) de los
tomos, uno respecto al otro. Esto
permite a la fibra polipeptdica plegarse
sobre s misma de modo
extremadamente complejo y variado.
Slo el impedimento de los tomos
(principalmente los que constituyen los
radicales R1, R2, etc.) limita, en
principio, estas posibilidades de
plegamiento.
Sin embargo (ver cap. 5, Estructura
primaria y estructura globular de las
protenas), en las protenas globulares
nativas, todas las molculas de una
misma especie qumica (definida por la
secuencia de los radicales en la cadena)
adoptan la misma configuracin plegada.
La figura 5 da esquemticamente el
recorrido de la cadena polipeptdica en
una enzima, la papana. Se ve lo muy
complejo que es este recorrido y, en
apariencia, su incoherencia.
Fig. 5. Representacin esquemtica de los
pliegues de la cadena peptdica en la
molcula de papana.

J. Drenth, J. N. Jansonius, R. Koekoek, H. M.


Swen y B. G. Wolthers, Nature, 218, pgs.
929-932 (1968).
2. cidos nucleicos

Los cidos nucleicos son


macromolculas que resultan de la
polimerizacin lineal de cuerpos
llamados nucletidos. stos estn
constituidos por la asociacin de un
azcar con una base nitrogenada por una
parte, y con un radical fosforilo por otra.
La polimerizacin tiene lugar por
mediacin de los grupos fosforilos que
asocian cada residuo de azcar al
precedente y al siguiente, formando as
una cadena polinucleotdica.
En el ADN (cido
desoxirribonucleico) se encuentran
cuatro nucletidos que difieren por la
estructura de la base nitrogenada
constituyente. Estas cuatro bases,
llamadas adenina, guanina, citosina y
timina, se nombran en general A, G, C y
T. Son las letras del alfabeto gentico.
Por razones estricas, la adenina (A) en
el ADN tiende a formar
espontneamente una asociacin no
covalente (ver cap. 3, Uniones
covalentes y no covalentes) con la
timina (T) mientras que la guanina (G)
se asocia con la citosina (C).
El ADN est constituido por dos
fibras polinucleotdicas asociadas por
mediacin de estas uniones no
covalentes especficas. En la doble
fibra, A de una fibra est asociada a T
de otra, G a C; T a A y C a G. Las dos
fibras son pues complementarias.
Esta estructura est
esquemticamente representada por la
figura que viene a continuacin, donde
los pentgonos simbolizan los radicales
de azcar, los crculos negros los
tomos de fsforo que aseguran la
continuidad de cada una de las dos
cadenas, mientras que los cuadrados A,
T, G, C representan las bases
emparejadas por pares (A-T; G-C; T-A;
C-G) gracias a interacciones no
covalentes, indicadas en punteado. La
estructura puede componerse de todas
las secuencias posibles de pares. No
est limitada en cuanto a su longitud.
La replicacin de esta molcula
procede por separacin de las dos
fibras, seguida por la reconstitucin,
nucletido a nucletido, de las dos
complementarias, lo que se puede
representar, con notacin simplificada y
limitndonos a cuatro pares, del modo
indicado en la siguiente figura.
Cada una de las dos molculas as
sintetizadas contiene una de las fibras de
la molcula madre y una fibra nueva
formada por emparejamiento especfico,
nucletido. Estas dos molculas son
idnticas entre s y tambin a la
molcula madre. As es el mecanismo,
muy simple en su principio, de la
invariancia replicativa.
Las mutaciones resultan de los
diversos tipos de accidentes que pueden
afectar a este mecanismo microscpico.
Hoy en da se comprende bastante bien
el mecanismo qumico de algunos de
ellos. Por ejemplo, la sustitucin de un
par de nucletidos por otro es debida al
hecho de que las bases nitrogenadas
pueden, adems de su estado normal,
adoptar excepcional y transitoriamente
una forma tautomrica en la que la
capacidad de emparejamiento especfico
de la base est en cierto modo
invertido (por ejemplo la base C, en
la forma excepcional, se empareja
con A y no con G). Se conocen agentes
qumicos que aumentan
considerablemente la probabilidad, es
decir la frecuencia, de estos
emparejamientos ilcitos. Estos
agentes son poderosos mutgenos.
Otros agentes qumicos, capaces de
insertarse entre los nucletidos en la
fibra de ADN, la deforman y favorecen
as los accidentes tales como la
eliminacin o la adicin de uno o varios
nucletidos.
En fin, las radiaciones ionizantes
(rayos X y rayos csmicos) provocan
especialmente diversos tipos de
eliminaciones o de mstiques.
3. El cdigo gentico

La estructura y las propiedades de


una protena estn definidas por la
secuencia (el orden lineal) de los
radicales aminocidos en el polipptido
(cf. cap. 5, Formacin de las
estructuras globulares). Esta secuencia
est determinada por la de los
nucletidos en un segmento de fibra del
ADN. El cdigo gentico (sensu stricto)
es la regla que asocia, a una secuencia
polinucleotdica dada, una secuencia
polipeptdica.
Como hay 20 residuos aminocidos
a especificar y slo 4 letras (4
nucletidos) en el alfabeto del ADN,
son precisos varios nucletidos para
especificar un aminocido. El cdigo,
de hecho, es a tripletes: cada
aminocido est especificado por una
secuencia de tres nucletidos. Las
correspondencias estn dadas en la tabla
2.
Es preciso notar en primer lugar que
la maquinaria de la traduccin no utiliza
directamente las secuencias
nucleotdicas del ADN, sino la
transcripcin de una de las dos fibras
a un polinucletido, llamado cido
ribonucleico mensajero (ARN
mensajero). Los polinucletidos del
ARN difieren de los del ADN por
algunos detalles de estructura,
principalmente por la sustitucin de la
base timina (T) por la base uracilo (U).
Como es el ARN mensajero el que sirve
de matriz para el ensamblaje secuencial
de los aminocidos destinados a formar
el polipptido, el cdigo figura en esta
tabla con su escritura en alfabeto ARN y
no ADN.

TABLA 2
El CDIGO GENTICO

I U C A G III
II
Fe Ser Tir Cis U
Fe Ser Tir Cis C
U
Leu Ser NS NS A
Leu Ser NS Tri G
Leu Pro His Arg U
Leu Pro His Arg C
C
Leu Pro GluN Arg A
Leu Pro GluN Arg G
Ileu Tr AspN Ser U
Ileu Tr AspN Ser C
A
Ileu Tr Lis Arg A
Met Tr Lis Arg G
Val Ala Asp Gli U
Val Ala Asp Gli C
G
Val Ala Glu Gli A
Val Ala Glu Gli G
En esta tabla, la primera letra de cada triplete
es leda en la columna vertical de la izquierda,
la segunda en la hilera horizontal, la tercera en
la columna vertical de la derecha. Los nombres
de los radicales aminocidos correspondientes
estn resumidos (cd. Tabla de los radicales:
Tabla 1, apndice 1).

Se ve que, para la mayora de los


aminocidos, existen varias notaciones
diferentes, bajo la forma de tripletes
de nucletidos. En un alfabeto de cuatro
letras se pueden en efecto formar 43 =
64 palabras de tres letras. Por ello no
hay que especificar ms que 20
residuos.
Por el contrario, tres tripletes (UAA,
UAG, UGA) se nombran NS (non-
sens = sin sentido), porque no designan
ningn aminocido. Juegan sin embargo
un papel importante como signos de
puntuacin en la lectura de la secuencia
nucleotdica.
El mecanismo de la traduccin
propiamente dicho es complejo;
numerosos constituyentes
macromoleculares intervienen. El
conocimiento de este mecanismo no es
indispensable para la inteligencia del
texto. Basta con mencionar los
intermediarios que manejan en suma la
clave de la traduccin. Los ARN
llamados de transferencia. Estas
molculas comportan en efecto:
1. un grupo aceptor de
aminocidos; enzimas especiales
reconocen por una parte un aminocido,
por la otra un ARN de transferencia
particular, y catalizan la asociacin
(covalente) del aminocido con la
molcula de ARN;
2. una secuencia complementaria
de cada uno de los tripletes del cdigo,
lo que permite a cada ARN de
transferencia emparejarse al triplete
correspondiente del ARN mensajero.
Este emparejamiento tiene lugar en
asociacin con un constituyente
complejo (el ribosoma) que juega en
suma el papel de mesa de taller donde
se ensamblan los diversos constituyentes
del mecanismo. El ARN mensajero es
ledo secuencialmente, mecanismo an
mal comprendido, que permite al
ribosoma progresar, triplete a triplete, a
lo largo de la cadena polinucleotdica.
Cada triplete a su vez se empareja en la
superficie del ribosoma con el ARN
mensajero correspondiente, portador del
aminocido especificado por este
triplete. Una enzima cataliza en cada
etapa la formacin de una unin
peptdica entre el aminocido que lleva
el ARN y el aminocido precedente, en
la extremidad de la cadena polipeptdica
ya formada, que aumenta as en una
unidad. Despus de ello, el ribosoma
progresa un triplete, y el proceso
recomienza.

La figura anterior da un esquema de


principio del mecanismo de
transferencia de la informacin
correspondiente a una secuencia
(arbitrariamente escogida) en el ADN.
El ARN mensajero, en esta figura, se
supone transcrito a partir de la fibra de
ADN marcada por un asterisco. En la
realidad, los ARN de transferencia se
emparejan uno tras otro al mensajero.
Para que resulte ms claro, se los ha
colocado aqu emparejados
simultneamente.

4. Sobre la significacin del segundo


principio de la termodinmica

Se ha escrito tanto sobre la


significacin del segundo principio,
sobre la entropa, sobre la
equivalencia entre la entropa
negativa y la informacin, que parece
intil volver a abordar este tema. Un
repaso podr sin embargo servir a
algunos lectores.
En su primera forma, puramente
termodinmica (enunciada por Clausius
en 1850, como generalizacin del
Teorema de Carnot), el segundo
principio prev que, en un recinto
energticamente aislado, todas las
diferencias de temperatura deben tender
a anularse espontneamente. O, y esto
supone lo mismo, el principio estipula
que, en el seno de un recinto as, donde
la temperatura sera uniforme, es
imposible que aparezcan diferencias de
potencial trmico entre diferentes
regiones del sistema. De donde proviene
la necesidad de gastar energa para
enfriar una nevera, por ejemplo.
Entonces, en un recinto a
temperatura uniforme, donde no subsiste
ninguna diferencia de potencial, no
puede tener lugar ningn fenmeno
(macroscpico). El sistema es inerte. Es
en este sentido que se dice que el
segundo principio prev la degradacin
ineluctable de la energa en el seno de
un sistema aislado, como el Universo.
La entropa es la cantidad
termodinmica que mide el nivel de
degradacin de la energa de un sistema.
Segn el segundo principio, por
consecuencia, todo fenmeno, sea cual
sea, es acompaado necesariamente de
un aumento de entropa en el seno del
sistema donde acontece.
Es el desarrollo de la teora cintica
de la materia (o mecnica esttica) el
que deba revelar la significacin ms
profunda y ms general del segundo
principio. La degradacin de la
energa, o el aumento de entropa, es
una consecuencia estticamente
previsible de los movimientos y
colisiones al azar de las molculas.
Sean, por ejemplo, dos recintos a
temperaturas diferentes, puestos en
comunicacin uno con el otro. Las
molculas calientes (es decir rpidas)
y las molculas fras (es decir lentas)
van a pasar, en el azar de su recorrido,
de un recinto al otro, lo que anular
inevitablemente la diferencia de
temperatura entre los dos recintos. Se
ve, gracias a este ejemplo, que el
aumento de entropa, en un sistema as,
est ligado a un aumento de desorden:
las molculas lentas y rpidas,
primeramente separadas, estn ahora
mezcladas, y la energa total del sistema
se reparte estticamente entre todas,
debido a sus colisiones; adems, los dos
recintos, al comienzo discernibles (por
su temperatura) se vuelven equivalentes.
Antes de la mezcla, el sistema poda
realizar trabajo, ya que comportaba una
diferencia de potencial entre los dos
recintos. Una vez alcanzado el
equilibrio esttico, ningn fenmeno
puede producirse ya en el seno del
sistema.
Si el aumento de entropa mide el
aumento del desorden en un sistema, un
aumento de orden corresponde a una
disminucin de entropa o, como se
prefiere a veces decir, a un
enriquecimiento de entropa negativa.
Sin embargo, el grado de orden de un
sistema es definible en otro lenguaje: el
de la informacin. El orden de un
sistema, en este lenguaje, es igual a la
cantidad de informacin necesaria para
la descripcin de este sistema. De
donde proviene la idea, debida a Szilard
y a Lon Brillouin, de una cierta
equivalencia entre informacin y
entropa negativa (ver cap. 3, El
demonio de Maxwell). Idea
extremadamente fecunda, pero que
puede dar lugar a generalizaciones o
asimilaciones imprudentes. Es sin
embargo legtimo considerar que uno de
los enunciados fundamentales de la
teora de la informacin, a saber, que la
transmisin de un mensaje se acompaa
necesariamente de una cierta disipacin
de la informacin que contiene, es el
equivalente, en informtica, del segundo
principio en termodinmica.
JACQUES-LUCIEN MONOD.
Bioqumico francs nacido en Pars el 9
de febrero de 1910. Estudi zoologa en
la Sorbona, Pars y en Estados Unidos.
Por sus servicios en la resistencia
francesa durante la II Guerra Mundial
logr la Croix de Guerre. En 1954 fund
el Servicio de Bioqumica Celular en el
Institut Pasteur de Pars del que pas a
ser director en 1971. Fue profesor de la
facultad de ciencias de Pars a partir de
1959 y catedrtico de biologa
molecular en el Collge de France desde
1967. Junto con Andr Lwoff y Franois
Jacob estudi los mecanismos de la
regulacin gentica en su vertiente
celular y demostr la existencia del
ARN mensajero, trabajos por los que se
concedi en 1965 a los tres cientficos
el Premio Nobel de Fisiologa o
Medicina. En 1970 public El azar y la
necesidad, su obra ms conocida del
gran pblico. Falleci en Francia el 31
de mayo de 1976.
Notas
[1.1] En sentido propio, productos del
arte, de la industria. <<
[1.2] En general, el autor, da a
performance un sentido prximo a
logro, a ejecucin conseguida. (N. del
T.) <<
[1.3] Ver Apndice, 4. Sobre la
significacin del segundo principio de
la termodinmica. <<
[2.1] Quizs haga falta subrayar que
empleo aqu los calificativos animista
y vitalista con una acepcin
particular, algo diferente del uso
corriente. <<
[2.2]El pensamiento de Bergson no
carece, desde luego, de oscuridades y
contradicciones aparentes. Parece que
se pueda negar, por ejemplo, que el
dualismo bergsoniano sea esencial:
quizs haga falta considerarlo como
derivado de un monismo ms primitivo?
(C. Blanchard, comunicacin personal).
Quede claro que no pienso aqu ponerme
a analizar el pensamiento de Bergson en
sus ramificaciones, sino slo en sus
implicaciones ms directamente
concernientes a la teora de los sistemas
vivientes. <<
[2.3]Citemos tambin el siguiente texto
de Henri Lefebvre (Le matrialisme
dialectique. PUF, Pars, 1949, p. 92):
La dialctica, lejos de ser un
movimiento interior del espritu, es real,
antes que en el espritu, en el ser. Ella se
impone al espritu. Analicemos
primeramente el movimiento ms simple
y ms abstracto: el del pensamiento ms
desnudo. Descubriremos as las
categoras ms generales y su
encadenamiento. Nos es preciso luego
ligar este movimiento al movimiento
concreto, al contenido dado: tomamos
conciencia entonces del hecho de que el
movimiento del contenido y del ser se
elucida para nosotros en las leyes
dialcticas. Las contradicciones en el
pensamiento no vienen solamente del
pensamiento, de su impotencia o de su
incoherencia definitivas, vienen tambin
del contenido. Su encadenamiento tiende
hacia la expresin del movimiento total
del contenido y lo eleva al nivel de la
conciencia y de la reflexin. <<
[2.4]Llegamos pues a la conclusin de
que, de una forma que pertenecer a los
sabios del futuro darle luz, el calor
irradiado en el espacio debe
necesariamente tener la posibilidad de
convertirse en otra forma de
movimiento, bajo la cual pueda de
nuevo concentrarse y volver a ser
activa. As cae la dificultad esencial que
se opona a la reconversin de soles
muertos en nebulosas incandescentes.
()
Pero, sea cual sea la frecuencia y el
inexorable rigor con los que este ciclo
se cumpla en el tiempo y en el espacio:
sea cual sea el nmero de millones de
soles y de tierras que nazcan y perezcan;
por mucho que sea el tiempo que se
necesite para que, en un sistema solar,
las condiciones de vida orgnica se
establezcan, aunque slo sea en un
planeta; por innumerables seres
orgnicos que deban, en primer lugar,
aparecer y perecer antes que salga de su
seno un animal con un cerebro capaz de
pensar y que encuentre por un corto
lapso de tiempo las condiciones propias
para la vida, para ser luego exterminado
tambin sin piedad; tenemos la certeza
que, en todas estas transformaciones, la
materia permanece eternamente siendo
la misma, que ninguno de sus atributos
puede jams perderse y que, en
consecuencia, si ella debe en la Tierra
exterminarse algn da, como exigencia
de una necesidad superior, su floracin
suprema, el espritu pensante, es preciso
que por esa misma necesidad en otra
parte y en otra hora sea reproducido.
Engels, Dialctica de la Naturaleza. <<
[3.1]Hay una simplificacin deliberada.
Ciertas estructuras del ADN juegan un
papel que es preciso considerar como
teleonmico. Adems ciertos ARN
(cidos ribonucleicos) constituyen
piezas esenciales de la maquinara que
traduce del cdigo gentico (cf.
Apndice, 3. El cdigo gentico). Sin
embargo, protenas especificas estn
igualmente implicadas en estos
mecanismos que, en casi todos los
estados, ponen en juego interacciones
entre protenas y cidos nucleicos. La
omisin de toda discusin de estos
mecanismos no afecta al anlisis de las
interacciones teleonmicas moleculares
y su interpretacin general. <<
[3.2] Ver Apndice, Tabla 1. <<
[3.3] Ver Apndice, fig. 5. <<
[3.4]
Los cuerpos que contienen un tomo
de carbono unido a cuatro grupos
diferentes estn por este hecho
desprovistos de simetra. Se les llama
pticamente activos porque al ser
atravesados con la luz polarizada se
verifica una rotacin en el plano de
polarizacin, hacia la izquierda
(cuerpos levgiros: L) o hacia la
derecha (cuerpos dextrgiros: D). <<
[3.5]Recordemos que la energa de una
unin es, por definicin, la que es
preciso suministrar para romperla.
Pero, de hecho, la mayora de las
reacciones, principalmente bioqumicas,
consisten en el intercambio de uniones,
ms que su ruptura pura y simple. La
energa puesta en juego en una reaccin
es la que corresponde a un intercambio
del tipo:

AY + BX AX + BY

Ella es pues siempre inferior a la


energa de ruptura. <<
[4.1] Se llama metabolito a todo
cuerpo producido por el metabolismo;
metabolitos esenciales a los cuerpos
universalmente requeridos para el
crecimiento y la multiplicacin de las
clulas. <<
[4.2] E. R. Stadtman, Advances in
Enzymology, 28, 41-159 (1966).
G. N. Cohen, Current Topics in Cellular
Regulation, I,183-231 (1968). <<
[4.3]Se da el nombre de ligando a un
cuerpo caracterizado como tendente a
ligarse a otro. <<
[4.4]J. Monod, J.-P. Changeux, y F.
Jacob, Journal of Molecular Biology,
6, pgs. 306-329 (1963). <<
[4.5]J. Monod, J. Wyman, y J.-P.
Changeux, Journal of Molecular
Biology, 12, pgs. 88-118 (1965). <<
[4.6]Ver capitulo 3, Las protenas-
enzimas como catalizadores
especficos. <<
[4.7]
El investigador fins Karstrom, que
haba en los aos 30 aportado
contribuciones notables al estudio de
estos fenmenos, abandon a
continuacin la investigacin, parece ser
que para hacerse monje. <<
[4.8]
F. Jacob y J. Monod, Journal of
Molecular Biology, 8, pgs. 318-356
(1961). Cf. igualmente The lactose
operon, Cold Spring Harbour
Monograph (1970), J. R. Beckwith y
David Zipser, Edit. <<
[4.9]
Cf. Beyond reductionism, Koestler
y Smythies, Ed. Hutchinson, Londres,
1969. <<
[4.10]Von Bertalanfy, en Koestler, loc.
cit. <<
[5.1] Se sabe que la aparicin de
estructuras y de propiedades nuevas en
el curso del desarrollo embrionario ha
sido a menudo calificada de proceso
epigentico, como testimoniando un
enriquecimiento gradual del organismo a
partir de la pura entrega gentica,
representada por el huevo inicial. El
adjetivo es a menudo empleado en
referencia a teoras, hoy superadas, que
oponan los preformacionistas (que
crean que el huevo contena una
miniatura del animal adulto) a los
epigenetistas (que crean en un
enriquecimiento real de la informacin
inicial). Empleo aqu este trmino para
calificar, sin referencia a ninguna teora,
todo proceso de desarrollo estructural y
funcional. <<
[5.2] M. Nomura, Ribosomes,
Scientific American, 221, 28 (1969).
<<
[5.3]Se llaman bacterifagos a los
virus que atacan a las bacterias. <<
[5.4] R. S. Edgar y W. B. Wood,
Morphogenesis of bacteriophage T. in
extracts of mutant infected cells,
Proceedings of the National Academy
of Science, 55, 498 (1966). <<
[5.5]J.-P. Changeux, en Symmetry and
function in biological systems at the
macromolecular level, A. Engstrm y
B. Strandberg, edit., Nobel
Symposium, N. 11, pgs. 235-256
(1969), John Wiley y Sons Inc., Nueva
York. <<
[6.1]Cf. Popper: The Open Society and
its Enemies, Rutledge. Londres (1945).
<<
[6.2]V. Weisskopf, en Symmetry and
Function in biological Systems al the
macromolecular level, Engstrm and
Strandberg Ed., Nobel Symposium
N. 11, pgs. 28, Wiley y Sons, Nueva
York (1969). <<
[6.3] Ver Apndice, 2. cidos nucleicos.
<<
[6.4]Replicacin = Rplica, en el sentido
de repeticin, de copia. Igual sentido
para replicativo, replicado, etc. (N. del
T.) <<
[6.5]L. Orgel Journal of Molecular
Biology, 38, pgs, 381-393 (1968). <<
[6.6]Se volver sobre este punto en el
capitulo 8. <<
[6.7]Explicacin parcial, v. cap. 7,
Paradoja de la estabilidad de las
especies. <<
[6.8]Orgel, L. E., Proceedings of the
National Academy of Science, 49, pg.
517 (1963). <<
[6.9] Cf. Apndice, 2. cidos nucleicos.
<<
[7.1] Simpson, The Meaning of
Evolution. Yale University Press
(1967). <<
[7.2]
Cf. N. Tinbergen, Social Behavior
in Animals, Methuen, Londres (1953).
<<
[7.3]Leroi-Gourhan, Le geste et la
parole, Albin-Michel (1964). R. L.
Holloway, Current Anthropology, 10,
395 (1969) - J. Bronowsky, en To Honor
Roman Jakobson, Mouton, Pars, pgina
347 (1967). <<
[7.4] Segn Leroi-Gourhan, loc. cit. <<
[7.5]
B. T. Gardner y R. A. Gardner, en
Behavior of nonhuman Primates,
Schrier y Stolnitz, Edit., Academic
Press, Nueva York (1970). <<
[7.6] E. Lenneberg, Biological
Foundations of Language, Wiley,
Nueva York (1976). <<
[7.7] Lenneberg, loc. cit. <<
[8.1] L. Orgel, loc. cit. <<
[8.2]
Cf. F. Crick Journal of Molecular
Biology, 38, pgs. 367-279 (1968). <<
[8.3] Sperry, passim. <<
[8.4]Una teora segn la cual la memoria
estara codificada en la secuencia de los
radicales de algunas macromolculas
(cidos ribonucleicos) ha sido aceptada
recientemente por algunos fisiolgicos.
stos creen as aparentemente juntar y
utilizar las concepciones sacadas del
estudio del cdigo gentico. Pero esta
teora es insostenible en relacin,
precisamente, con nuestros
conocimientos actuales sobre el cdigo
y los mecanismos de la traduccin. <<
[8.5] A excepcin, quiz de las abejas. <<
[8.6]
J. Z. Young, A Model of the Brain,
Oxford University Press (1964). <<
[8.7] H. B. Barlow, Journal of
Physiology, 119, pgs. 69-88 (1953).
<<
[8.8]
T. N. Wiesel y D. H. Hubel J.
Neurophysiol., 29, pginas 1115-1156
(1966). <<
[8.9]D. H. Hubel y T. N. Wiesel,
Journal of Physiology, 148, pgs.
574-591 (1959). <<
[8.10] K. Lorenz, Evolution and
Modification of Behavior, University of
Chicago Press, Chicago (1965). <<
[8.11]J. Levi-Agresti y R. W. Sperry,
Proceedings of the National Academy
of Sciences, 61, pg. 1151 (1968). <<
[9.1]
Quiz sea preciso subrayar de nuevo
que empleo este calificado en un sentido
particular, definido en el cap. 2 (cf. El
progresismo cientista). <<