El Potencial de Equilibrio (Nerst)

OBJETIVO

Discutir el potencial que se debe aplicar para que no haya flujo neto de iones en
presencia de un gradiente qumico (ecuacin de nerst)

CONCLUSION

Se determin que el potencial de membrana es un compromiso entre los distintos

potenciales de membrana de cada ion.

El potencial de reposo de una clula es producido por diferencias en

la concentracin de iones dentro y fuera de la clula y por diferencias en
la permeabilidad de la membrana celular a los diferentes iones. El potencial de
equilibrio de Nernst, relaciona la diferencia de potencial a ambos lados de una
membrana biolgica en el equilibrio con las caractersticas relacionadas con los
iones del medio externo e interno y de la propia membrana.

Generacin de un potencial de membrana. Para una explicacin detallada, vase el

texto.
El potencial de Nernst se establece entre disoluciones separadas por una
membrana semipermeable. Por ejemplo, KCl (cloruro de potasio), una sal, en medio
acuoso se disocia en K+y Cl- en relacin 1:1, compensando las cargas positivas de
los cationes potasio con las negativas de los aniones cloruro, por lo que la
disolucin ser elctricamente neutra. De existir una membrana biolgica
selectivamente permeable al K+ en el interior de la solucin, los K+ difundirn
libremente a un lado y a otro de la membrana. Sin embargo, como hay ms iones
en el compartimento 1, inicialmente fluirn ms iones K + del 1 al 2 que del 2 al 1.
Como el Cl- no puede difundir a travs de la membrana, pronto hay un exceso de
carga positiva en el compartimento 2 y un exceso de carga negativa en el 1. El fluido
en cada compartimento permanece con una carga neutra, si bien las cargas en
exceso se concentran a lo largo de la membrana. Las capas de carga positiva y

negativa a cada lado de la membrana producen una diferencia de potencial a

travs de la mEn este sistema, tras un tiempo se alcanzar el equilibrio dinmico en
el que exista un flujo de K+ idntico del 2 al 1 como del 1 al 2. Este equilibrio depende
de la diferencia de concentracin que favorece el movimiento del 1 al 2 y de la
diferencia de potencial que favorece la difusin del 2 al 1. La diferencia de
potencial V en el equilibrio viene dada, en funcin de las

concentraciones y de los iones de K+ en los dos compartimentos,

mediante:

ste es el potencial de equilibrio de Nernst. Posee un valor negativo cuando la

membrana es permeable a los iones positivos, y positivo cuando lo es a los aniones.
Aqu k es la constante de Boltzmann y la T la temperatura absoluta. La
magnitud kT es proporcional a la energa cintica media de los iones en solucin

y es proporcional al flujo neto de iones debido a la diferencia de concentracin.

La magnitud eV es proporcional al flujo neto de iones debido a la diferencia de
potencial. As, la ecuacin antes citada es la condicin para que estos dos flujos
sean iguales y opuestos.

En el estado de equilibrio tenemos las siguientes condiciones:

a) Habr ms iones K+ en el interior del huevo que en el exterior.
b) El interior del huevo ser ligeramente mas negativo que el exterior.
c) La mayor parte de los iones Cl- permanecern en el exterior y habr una
concentracin ligeramente menor en el interior.
d) No habr cambios en la concentracin de las P- que permanecern en el interior.

Las condiciones que hemos descrito para el experimento hecho con el huevo de
gallina son extraordinariamente semejantes a las que se encuentran en las clulas
de los tejidos biolgicos. En ellas, la concentracin de K + es mayor en el espacio
intracelular que en el extracelular y en este la concentracin de Cl- es mayor que en
el interior. Adems, cuando se mide con microelectrodos intracelulares, el interior
de la clula es ms negativo que el exterior, por lo que el modelo del huevo nos ha
dado una buena idea sobre como se establece el potencial transmembrana en una
clula biolgica. Las diferencias que an se pueden ver entre las clulas de los
tejidos biolgicos y el huevo se deben principalmente a las concentraciones de iones
y los valores del potencial, por lo que no son fundamentales.
Para describir la situacin real en las concentraciones inicas de las clulas de los
tejidos, deberiamos tener otro elemento en la membrana, una maquinaria que evite
que las concentraciones inicas a ambos lados de la membrana varen y por lo tanto
mantenga el estado estacionario del potencial de reposo. Este mecanismo es
llamado 'bomba' de Na+/K+, que toma los iones sodio que contnuamente entran a
la clula y los saca, al mismo tiempo que mete los iones K + que hayan salido. El
resultado de esta accin de bombeo es que las concentraciones inicas en ambos
lados de la membrana son mantenidas es un estado estacionario durante tanto
tiempo como viva la clula.

Figura 3. Diagrama de una 'bomba' inica que mueve iones Na+ desde el interior de
la clula al exterior y tambin iones K+ desde el exterior hacia el interior. Ntese que
el nmero de iones movidos no es igual en ambas direcciones. La molcula roja (P)
indica que para su funcionamiento la bomba requiere la energa del ATP.

Entonces, el potencial elctrico a travs de la membrana de las clulas vivas tiene

las siguientes caractersticas:
1. Est relacionado con el gradiente de concentracin a travs de la membrana
celular para los iones que pueden pasar por ella a travs de canales especficos.
Esto se debe a la permeabilidad selectiva de la membrana.
2. Es mantenido por la bomba Na+/K+ que funciona usando energa metablica.
3. Cambia con los gradientes de concentracin o los canales que permiten el paso
de iones a travs de la membrana.
4. Es un proceso que sigue las reglas de la difusin y las fuerzas electroqumicas.

El potencial de la membrana en las condiciones de equilibrio para cada in tambin

puede calcularse con la ec. de Nernst, que derivamos a continuacin.
La ecuacin de Nernst

La ecuacin de Nernst nos proporciona el voltaje al cual se habr llegado a un

potencial de membrana, llamado "potencial de equilibrio", al cual por cada in que
entra a la clula habr uno que sale y por lo tanto el potencial no cambiar. Este
concepto de tal importancia que en esta seccin derivaremos la ecuacin de Nernst,
esperando que esto sirva para ayudar a entender plenamente el concepto de
potencial de equilibrio.

Empezaremos por definir la diferencia de energa potencial elctrica de 1 mol de K +,

que es el trabajo requerido para mover 1 mol de K+ a travs de la membrana, en
contra de una diferencia de potencial elctrico dado por V1-V2. Por ejemplo, en el
caso de una clula esto sera el trabajo requerido para mover los iones K+ desde el
exterior hasta el interior de la clula en contra del gradiente elctrico, un trabajo
dado por,

Donde,
WE - trabajo
ZK - valencia del ion K (+1)
F - constante de Faraday (96,487 Coulombs/mol)
(V1-V2) - diferencia de potencial (Joules/Coulombs = Volts)

El potencial transmembrana

La hiptesis de que la ecuacin de Nernst describe el potencial de la membrana

dado por el potasio cuando la neurona est en reposo, fue validada midiendo el
potencial de reposo del axn gigante del calamar por medio de electrodos en su
interior, encontrndose que su valor (potencial transmembrana, Vm) era de -65 a -
70 mV, cercano, pero no exactamente igual al potencial de equilibrio (EK+) calculado
para los iones K+. Por lo tanto, Hodgkin y Horowics decidieron estudiar la influencia
de la concentracin externa de potasio sobre el potencial de reposo aumentando la
concentracin de [K+] y despus de probar numerosas concentraciones, mostraron
que los resultados caan en una lnea con una pendiente de -58 mV (Figura 2). Este
resultado demuestra que,
- cada vez que el potasio extracelular aumenta diez veces el potencial aumenta 58
mV.
- la lnea queda muy cercana a los nmeros predichos por la ecuacin, excepto a
concentraciones externas bajas de K+.
- hay otros iones que influyen sobre el potencial de reposo de la membrana.
- la membrana tambin es permeable a los iones Na+ y al Cl-, pero este ltimo tiene
poca influencia sobre el potencial de membrana.
+
- la permeabilidad al Na es mucho mas baja que a los iones K . +
Figura 2. Resultado de cambiar la concentracin extracelular de K + sobre el
potencial de membrana. Los puntos son mediciones experimentales del potencial
de reposo del axn gigante del calamar al cambiar las concentraciones externas de
K+. La lnea recta es la solucin de la Ec. de Nernst para el potencial de equilibrio
del K+ a esas concentraciones de K+ y predice los resultados a concentraciones
extracelulares de K+ moderadas y altas. La desviacin a concentraciones bajas de
K+ se debe a que este deja de ser el in predominante de la solucin externa y
empieza a verse la influencia de otros iones, como el Na + y el Ca++ (Hodgkin y
Horowicz).

La permeabilidad se debe a la presencia de canales que permiten que los iones

entren o salgan de la clula, de manera que,
+
1. Los iones Na entran a la clula debido a su gradiente de concentracin.
2. Los iones Na+ producen una ligera depolarizacin de la membrana, alejndola
del potencial de equilibrio del K+.
3. Por lo tanto, el Vm del axn gigante del calamar es de -65 mV en vez de -93 mV.
4. En el equilibrio las corrientes llevadas por la entrada de Na+ y la salida de K+ estn
balanceadas y el potencial de reposo es estable.