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Modificaciones nutricionales y problemtica


digestiva en aves

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Marta Isabel Gracia Gonzalo G Mateos


Imasde Agroalimentaria, S.L. Universidad Politcnica de Madrid
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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 15

MODIFICACIONES NUTRICIONALES
Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES

A
G.G. Mateos, R. Lzaro y M.I. Gracia
Departamento de Produccin Animal
Universidad Politcnica de Madrid, 28040 Madrid

DN
1.- INTRODUCCIN

Los agentes antimicrobianos se utilizan en produccin animal con numerosos fines


entre los que se incluye la terapia y prevencin de diversas enfermedades y la mejora de la
productividad. La adicin de niveles bajos de antibiticos al pienso durante perodos
prolongados ha sido una prctica habitual en la industria avcola en los ltimos aos y
proporciona un aumento entre 1 y 5% en la ganancia de peso y en el ndice de conversin
(Thomke y Elwinger, 1998a). Se cree que los antibiticos aumentan la productividad gracias
a su actividad sobre la microflora del tracto gastrointestinal (TGI), siendo especialmente
tiles en animales jvenes donde constituyen la herramienta principal para controlar procesos
FE
entricos de naturaleza subclnica frecuentes en produccin intensiva. Los microorganismos
intestinales asociados a la reduccin del crecimiento de las aves y que resultan inhibidos por
estos agentes antibacterianos no han sido identificados pero datos experimentales demuestran
que el Clostridium perfringens es un agente causativo (Long et al., 1974). Existe cierta
preocupacin entre avicultores, fabricantes de pienso, minoristas, consumidores y agencias
reguladoras estatales acerca de los sistemas actuales de produccin de huevos y carne.
Actualmente, las principales reas de inters son el bienestar animal, la gestin
medioambiental y la seguridad alimentaria y existe una preocupacin creciente sobre el uso
de promotores de crecimiento de origen antibitico. Datos publicados indican que el uso
indiscriminado de antibiticos aumenta el nmero de cepas resistentes a antibiticos de uso
comn en medicina humana, as como la posibilidad de transferencia de resistencias cruzadas
a otros microorganismos. Las autoridades de la UE-15 estn restringiendo la
comercializacin de numerosos medicamentos intentando prohibir, o en su caso, reducir su
utilizacin en piensos. De hecho, se ha propuesto eliminar, para Enero de 2006, los cuatro
antibiticos que an se pueden utilizar hoy en da en piensos en la UE (monensina,
salinomicina, avilamicina y flavofosfolipol). La Federacin Europea de Salud Animal ha
publicado que en 1999 se administr un total de 4.700 mt de antibiticos a animales de
granja, lo que representa un 35% del consumo total de estos antibiticos en la UE-15

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(Vanhemelrijck, 2001). Un total de 786 mt, el equivalente a un 6% del total se utiliz en


piensos como promotor de crecimiento, una cantidad que es menor de la mitad de los
utilizado en 1997 y que ha seguido reducindose en los dos ltimos aos. Asimismo, las
normativas europeas pretenden introducir medidas an ms estrictas en el uso de aditivos y
coccidiostatos de origen antibitico, incluyendo en este ltimo caso la presentacin de un
nuevo expediente para su re-evaluacin tcnica cada cuatro aos.

Muchos integradores europeos estn produciendo piensos exclusivamente en base a


materias primas de origen vegetal sin promotores de crecimiento. Bajo estas circunstancias,

A
son frecuentes los problemas relacionados con enteritis necrtica (EN), trnsito rpido y
otros procesos entricos. Por tanto, se necesitan alternativas a los promotores de crecimiento
compatibles con la seguridad alimentaria y el parecer del consumidor. Numerosos productos
naturales, incluyendo cidos orgnicos, probiticos, prebiticos, extractos vegetales e
inmuno-estimuladores han sido propuestos por diversas empresas del sector para el control
de patgenos en el TGI, pero los resultados obtenidos a nivel experimental han sido poco
DN
consistentes. Una segunda opcin, compatible con la utilizacin de aditivos naturales,
consiste en manipular la composicin y el contenido en nutrientes de la dieta lo que junto a
cambios en tecnologa de fabricacin y de las prcticas de manejo a nivel de campo, puede
ayudar a mejorar el estado sanitario del TGI.

2.- NUTRICIN POSTNACIMIENTO Y ESTATUS FISIOLGICO DEL TRACTO


GASTROINTESTINAL

Estudios fisiolgicos han mostrado que las aves adaptan el funcionamiento del tracto
intestinal a las caractersticas del contenido digestivo y por tanto a la composicin del
alimento. Las aves ajustan la liberacin de enzimas y modifican la velocidad de trnsito del
contenido digestivo a fin de maximizar la digestin de los alimentos y la absorcin de los
FE

nutrientes. Diversos trabajos indican que la respuesta funcional viene modulada por el estado
sanitario del tracto intestinal. Cuando la capacidad del sistema es insuficiente, las respuestas
fisiolgicas, hormonales e inmunolgicas conducen a una disminucin del apetito y a diarreas
mecnicas con la finalidad de reducir o en su caso eliminar la causa del problema. Finalmente,
si persisten las causas, se modifican las condiciones del TGI con un crecimiento rpido de
bacterias patgenas en detrimento de la microflora beneficiosa nativa. Por tanto, en ausencia
de antibiticos, se necesitan estrategias para reducir al mnimo la incidencia de enfermedades
entricas asociadas a cambios en la microflora. Una posible solucin sera utilizar alimentos
ms digestibles, pero es una opcin costosa. Una segunda posibilidad consiste en mejorar la
estructura y el estado de salud del intestino, lo que se puede conseguir de diferentes modos
(Sell, 1996; Lilburn, 1998). Una tercera posibilidad es mejorar la digestibilidad de las materias
primas disponibles mediante el procesado de ingredientes o de piensos completos y la
utilizacin de enzimas exgenos (SE).

Las necesidades nutricionales de pollitos y pavitos recin nacidos no se conocen de


forma exacta. Al nacimiento, los mecanismos de absorcin estn desarrollados pero no son
maduros y la capacidad digestiva no es completamente funcional (Mahagna et al., 1995; Sell,

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 17

1996; Vieira y Moran, 1999). A edades tempranas las aves priorizan sus necesidades y el
coeficiente alomtrico es mayor para los rganos que aportan que para los que demandan
nutrientes (Lilburn, 1998). Es decir, los rganos digestivos y los rganos responsables de la
respuesta inmunitaria tienen prioridad para recibir nutrientes sobre los tejidos musculares.
Gracia et al. (2003a) encontraron que el peso mximo (g rgano/g PV) del proventrculo,
molleja, hgado, pncreas e intestino delgado se alcanzaba a los 4,6, 3,5, 7,8, 5,5 y 7,8 d de
edad, respectivamente, datos que confirman los publicados por Sell (1996) (cuadro 1). La
digestin y absorcin de nutrientes depende en gran medida de la actividad enzimtica del
pncreas (Nitsan et al., 1991a y b), rgano que es funcionalmente inmaduro en los primeros

A
estados de vida. Por tanto, la digestibilidad de la protena, lpidos y almidn es incompleta
durante los primeros das de vida. Para favorecer el desarrollo temprano del pncreas y del
TGI en general, se requiere el acceso rpido del pollito a agua y alimento y unas fuentes
adecuadas de energa y protena en el pienso de iniciacin. En condiciones comerciales, los
pollitos se sacan de la incubadora cuando la mayora de ellos han eclosionado. Por ello,
aquellos que nacieron pronto permanecen en ayunas ms de 36 horas ya que la llegada a
DN
granja se ve retrasada entre otras causas por las operaciones de manejo en incubadora y el
transporte. Bajo estas circunstancias, la capacidad del pollito para digerir el pienso y hacer
frente al estrs del manejo y al estrs ambiental es limitada.

Cuadro 1.- Cambios con la edad en el tamao relativo de los rganos digestivos del pollito
(% PV)

Edad (d) Crecimiento mximo1, d


EEM
0 4 8 21 A B
Proventrculo 0,87 1,46 1,19 0,75 0,04 4,6 3a5
Molleja 5,28 5,75 4,34 2,72 0,14 3,5 3a4
Hgado 2,55 4,14 3,84 3,09 0,12 5,5 6a8
Pncreas 0,15 0,52 0,57 0,39 0,03 7,8 8a9
FE

Intestino delgado 2,74 6,43 4,01 3,86 0,24 7,8 5a7


1
A = Gracia et al., (2003a). B = Sell (1996); P < 0,001 con la edad (0, 4, 8, 15, 21 d).

Se ha venido aceptando que la fraccin lipdica del saco vitelino residual es una fuente
importante de energa para el pollito recin nacido pero probablemente no es as. En el
momento de la eclosin el saco vitelino contiene menos de 1g de triglicridos, cantidad que
disminuye de forma rpida y que prcticamente ha desaparecido al tercer o cuarto da de vida
(Murakami et al., 1988; Vieira y Moran, 1999). Por tanto, el saco vitelino no es un buen
reservorio energtico y el acceso temprano al pienso es crtico para el pollito recin nacido
(Lilburn, 1998). El consumo rpido de alimento y agua estimula el crecimiento y la capacidad
de absorcin de las paredes digestivas y mejora la integridad y desarrollo posterior del TGI
(Moran 1990; Corless y Sell, 1999; Noy y Sklan, 1999; Vieira y Moran, 1999). Lilburn (1998)
propone alimentar al pollito con materias primas proteicas muy digestibles en combinacin
con altos niveles de maz durante los primeros 10 d de vida para satisfacer sus necesidades en
protena y energa. Batal y Parsons (2002a) observaron que la utilizacin de un suplemento
hidratado semislido basado en protena y carbohidratos sin grasa aadida, tena un efecto

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beneficioso en la utilizacin posterior de la energa de una dieta maz-harina de soja. Noy y


Sklan (1999) sealaron que pollitos y pavitos ayunados durante 34 48 h que fueron
suplementados al nacer con un producto de estas caractersticas pesaban ms a 21 d de edad
que las aves control.

Batal y Parsons (2002b) estudiaron el valor energtico para pollitos de dietas de maz
que contenan harina de soja o de colza como principal fuente proteica y observaron que en
ambos casos, la EMn era muy baja a 2 y a 4 d de edad pero que aumentaba posteriormente.
Al utilizar una dieta dextrosa-casena, la EMn fue alta desde el principio y no se observaron

A
grandes mejoras con la edad. De hecho, a los 2 d de edad, la energa metabolizable, como
porcentaje de la energa bruta, era del 66% para la dieta maz-harina de soja y del 88% para
la dieta dextrosa-casena, indicando que sta ltima combina dos ingredientes de eleccin en
pollitos muy jvenes (cuadro 2). Sulistiyanto et el al. (1999) tambin observaron una mejor
utilizacin de la casena que de las harinas de pescado o de soja en pollitos de menos de 10 d
de edad. Estos mismos autores indican que el pollito joven utiliza mejor la energa del maz
DN
que la energa del trigo o la del sorgo pero no mejor que la energa de diversas fuentes de
grasa.

Cuadro 2.- Influencia de la edad en la relacin EMn:EB de diferentes dietas para pollos con
aceite de soja (%) (Batal y Parsons, 2002b).

Maz-Hna. Maz-Hna. Maz-AA Dextrosa-


Edad (d) EEM
soja colza sintticos casena
0-2 66cy 63bz 84cx 88bw 0,8
3-4 68cy 64bz 84cx 88bw 0,6
7 70bx 65by 87bw 88bw 0,4
14 73ax 68ay 89aw 88bw 0,2
21 73ax 69ay 89aw 89aw 0,4
FE

EEM 0,6 0,7 1,0 0,5


a-c
Las medias dentro de cada columna con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05).
w-z
Las medias dentro de cada fila con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05).

Aranbar (2001) midi la digestibilidad fecal aparente de los nutrientes de una dieta
maz-harina de soja en pollitos ayunados 12 o 36 h tras el nacimiento. Tanto a 3 como a 7 d
post-alimentacin la digestibilidad de la mayora de los nutrientes fue mayor para los pollitos
ayunados 36 h que para los ayunados 12 h (cuadro 3), lo que est en desacuerdo con la
mayora de la informacin publicada (Noy y Sklan, 1998). La razn de las discrepancias no
se conocen, pero en su estudio, Aranibar compar animales con la misma edad post-
alimentacin y no con la misma edad cronolgica, que es como se hace en la mayora de los
trabajos publicados. En cualquier caso, no se observaron diferencias entre los tratamientos
para ninguno de los parmetros estudiados a 21 d de edad post-nacimiento (datos no
mostrados).

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 19

Cuadro 3.- Influencia del ayuno post-nacimiento sobre la digestibilidad de los nutrientes de
pollos (Aranibar, 2001).

Digestibilidad fecal aparenteA(%) EMn PV, 7 d


Ayuno (h) B C
MO PB EE (Mcal/kg) (g)
12 66,5 56,3 71,9 2,64 27,7
36 68,9 59,1 73,3 2,73 30,6
EEM (n = 45) 0,398 0,595 0,648 0,015 0,91

A
A
Valores medios para determinaciones a 3 y 7 d postalimentacin. BMateria orgnica. CExtracto etreo.
P < 0,001 para todas las digestibilidades y la EMn y P < 0,01 para PV.

En un segundo ensayo, Aranibar (2001) compar dietas (0 a 10 d) que incluan grasas


(6,8 % de aceite de girasol, aceite de pescado o manteca de cerdo) con dietas que incluan
DN
carbohidratos (15% de almidn o sacarosa) como principal fuente energtica. A 10 d de edad
no se encontraron diferencias para la ganancia de peso, pero los pollitos que consumieron
dietas con grasa presentaron mejor conversin (P < 0,05) que los alimentados con
carbohidratos (cuadro 4). Este efecto era esperable debido a las diferencias en concentracin
energtica entre los dos tipos de dietas utilizados. Una vez que los pollitos recibieron un
pienso comn maz-harina de soja (10 a 21 d), las diferencias entre tratamientos se perdieron.
En un tercer ensayo (Aranbar, 2001) se compararon los parmetros productivos de pollitos
ayunados 12 36 h alimentados con dietas que variaban en EMn (2,82, 3,00 y 3,18 Mcal/kg)
y en lisina total (1,22, 1,32 y 1,42%). A 10 d de edad, el ayuno aument el consumo y la
ganancia sin afectar a la conversin, mientras que tanto la EMn como el nivel de lisina de la
dieta mejoraron el ndice de conversin (cuadro 5). A partir de 10 d, todas las aves recibieron
una dieta comn sin que se detectaran diferencias debidas al tratamiento anterior ni en
productividad ni en la digestibilidad de los nutrientes a 21 42 d de edad.
FE

Cuadro 4.- Fuentes energticas y productividad en broilers de 0 a 10 d de edad


(Aranibar, 2001).

Fuente energtica Ganancia media (g) ndice de conversin (g/g)


Aceite de girasolA 18,4 1,29b
Aceite de pescadoA 17,1 1,33b
MantecaA 16,7 1,33b
AlmidnB 16,8 1,39a
SacarosaB 18,3 1,39a
EEM (n = 5) 0,94 0,026
A
3,12 Mcal EM/kg y 6,8 % grasa aadida. B2,91 Mcal EM/kg y 15 % carbohidratos aadidos.
P > 0,05 para la ganancia media y P < 0,05 para el ndice de conversin.

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Cuadro 5.- Influencia del ayuno y del tipo de dieta sobre la productividad de los pollos de 0 a 10
das post-alimentacin (Aranibar, 2001).

Consumo (g/d) Ganancia (g/d) Conversin (g/g)


Ayuno (h)
12 20,6b 17,8b 1,16
36 21,9a 18,9a 1,16
EMn (Mcal/kg)
2,82 22,1a 18,3 1,21a

A
3,00 21,4b 18,4 1,16b
3,18 20,3c 18,2 1,12c
Lisina total (%)
1,22 21,4 17,9 1,20a
1,32 21,3 18,5 1,15ab
1,42 DN 21,0 18,5 1,13b
EEM 0,636 0,726 0,019
a-c
Las medias dentro de una misma columna y grupo de tratamientos con diferente superndice son distintas (P <
0,01).

Resultados de nuestro laboratorio indican que ayunos de 48 h y cambios en la


concentracin de nutrientes (energa y protena) o en la fuente principal de energa utilizada
(grasas de diferente perfil de cidos grasos, almidn o sacarosa) del pienso prestarter, pueden
afectar a ciertos parmetros digestivos y productivos entre el nacimiento y los 10 d de edad.
Sin embargo, ninguno de estos factores afect a los rendimientos o a los parmetros
digestivos posteriormente. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Noy y Sklan
(2002) que utilizaron una serie de dietas durante la primera semana de vida en las que variaba
ampliamente los niveles de grasa, protena y celulosa utilizados, observando diferencias en la
FE
productividad de los pollos a 7 d, pero no a los 18 d, una vez que todas las aves reciban una
dieta comn.

De estos ensayos se concluye que las diferencias en productividad debidas a cambios


nutricionales en el pienso prestarter o al retraso en el acceso al alimento tienden a
desaparecer con la edad y que las prdidas de peso observadas con ayunos de 48 h se
recuperan alargando en dos das el ciclo de engorde. Por tanto, a nivel de granja, donde la
edad de los pollitos se mide como das post-alimentacin y no cronolgicamente, no es de
esperar encontrar grandes diferencias en la productividad final asociadas a un retraso
moderado en el acceso al pienso. Tambin, parece ser que una vez cubiertas las necesidades
mnimas de los animales, la influencia de la composicin del pienso de iniciacin sobre el
crecimiento posterior del broiler es limitada.

3.- DIGESTIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES

El National Research Council (1994) asume en sus recomendaciones nutricionales


que la digestibilidad de las materias primas es independiente de la edad. Sin embargo,

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 21

numerosos informes demuestran que esto no es as y que en aves la digestibilidad de los


nutrientes aumenta con la edad (Zelenka, 1968; Batal y Parsons, 2002a y b). El crecimiento
inicial del intestino delgado es muy rpido, con un coeficiente alomtrico superior al peso
corporal hasta los 6 a 8 d de edad. En el momento de la eclosin la concentracin de
enzimas digestivas es reducida pero aumenta de forma ininterrumpida hasta los 14 d de
edad. La superficie absortiva tambin es reducida al nacer y aumenta fuertemente entre 4 y
10 d de edad y como consecuencia, los nutrientes se utilizan insuficientemente durante los
primeros 10 d post-nacimiento.

A
Trabajos realizados en nuestro laboratorio indican que la grasa es el nutriente cuya
digestibilidad se ve ms afectado por la edad, especialmente en el caso de grasas saturadas
incorporadas a dietas basadas en cereales viscosos. La capacidad de absorber lpidos no
est bien desarrollada en el pollito recin nacido (Vieira y Moran, 1999) y las secreciones
de lipasa y sales biliares son insuficientes durante los primeros 10 d de vida (Sell, 1996).
Adems, ciertos polisacridos no amilceos (PNA) tienen la capacidad de unirse a las sales
DN
biliares, lpidos y colesterol, reduciendo la digestibilidad de las grasas (Vahouny y
Cassidy, 1986). Gracia et al. (2003a y b) observaron que la digestibilidad fecal del almidn
y del extracto etreo en broilers aument con la edad tanto en dietas basadas en maz como
en cebada (cuadro 6). De 4 a 21 d la digestibilidad vari 2,2 puntos para el almidn y 15,5
y 18,0 puntos para el extracto etreo en dietas basadas en maz y en cebada,
respectivamente. Batal y Parsons (2002b) encontraron que la EMn de una dieta maz-
harina de soja era reducida a los 2 d de edad alcanzando un valor estable a los 14 d (2.970
vs 3.429 kcal/kg MS). La digestibilidad aparente del almidn y de la grasa tambin
aumentaron en 3,0 y en 13,0 puntos, respectivamente entre esas dos edades (cuadro 7).
Durante los primeros 3 a 5 d de vida, la digestibilidad de los lpidos en pollitos est
alrededor del 69% en el caso de las grasas saturadas y en torno al 80% en grasas
poliinsaturadas (Lilburn, 1998), lo que indica que stas ltimas pueden utilizarse sin
problemas en dietas de iniciacin.
FE

Noy y Sklan (1995) observaron que la digestibilidad ileal del nitrgeno en una dieta
maz-harina de soja aument desde un 78 % a los 4 d hasta cerca del 90% a los 21 d de edad,
indicando que la actividad proteoltica en el intestino podra ser insuficiente en el perodo
postnacimiento. Resultados similares han sido publicados por Batal y Parsons (2002b)
quienes encontraron que la digestibilidad aparente de la lisina y de la metionina de una dieta
maz-harina de soja aument desde 74 y 77 % a los 4 d hasta 88 y 87 % a los 21 d,
respectivamente.

Diversos investigadores han encontrado que la EMn de la dieta disminuye


rpidamente durante los primeros das postnacimiento hasta aproximadamente los 4 a 7 d,
edad a la que empieza a aumentar de forma progresiva hasta los 21 d (Zelenka, 1968; Batal
y Parsons, 2002a y b; Gracia et al., 2003a y b) (cuadro 8). La razn de esta disminucin no
se conoce pero podra deberse a una actividad insuficiente de las enzimas pancreticas y de
las sales biliares una vez que los fosfolpidos del saco vitelino desaparecen del TGI
(Zelenka, 1968).

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22 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

Cuadro 6.- Influencia de la edad sobre la digestibilidad fecal del almidn y extracto etreo

Edad Almidn (%)1 Extracto etreo (%)1


(d) A B A B
4 95,0 95,0 63,4 60,1
8 95,8 - 56,9 52,4
15 96,2 96,7 77,0 74,7
21 97,2 97,2 78,9 78,1
SEM 0,15 0,09 1,20 1,44

A
1
A = Gracia et al. (2003a); dieta maz-soja con 2,7 % de grasa aadida. B = Gracia et al. (2003b); dieta cebada-
soja con 6 % de grasa aadida. Almidn: lineal; P < 0,001. Extracto etreo: lineal y cuadrtico; P < 0,001.

Cuadro 7.- Influencia de la edad sobre la digestibilidad fecal aparente de los nutrientes en
machitos New Hampshire x Columbian (Batal y Parsons, 2002b)A.
DN
Edad EMn Digestibilidad fecal aparente (%)
(d) (kcal/kg, MS) Almidn Grasa Lisina Metionina
0-2 2.970d 93c 61b 78d 80c
3-4 3.085c 93c 58b 81c 82c
7 3.185b 97b 59b 85b 87b
14 3.429a 99a 74a 89a 92a
21 3.426a 99a 73a 89a 92a
SEM 26 0,4 1,3 0,7 0,9
A
Dietas con un 5,5 % de aceite de soja.
a-d
Las medias dentro de cada columna con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05).

Cuadro 8.- Influencia de la edad sobre la utilizacin de la energa (EMn, Mcal/kg) de dietas
FE

basadas en maz y soja

Fuente de informacin
Edad (d) A B C C D D
EXP. 1 EXP. 2 EXP. 1 EXP. 2
0-2 - 3,03b 2,97d 3,16b - -
3-4 2,49c 2,73d 3,08c 3,00c 2,99 3,05
7 2,39d 2,94c 3,18b 3,07c 2,52 2,70
14 2,65ab 3,22a 3,43a 3,23b 2,90 3,00
21 2,70a 3,26a 3,43a 3,38a 2,92 3,00
A
Gracia et al. (2003a). Dieta con un 2,75 % de manteca. Datos sobre materia fresca.
B
Batal y Parsons (2002a). Dieta con un 5,5 % de aceite de soja. Datos sobre materia fresca.
C
Batal y Parsons (2002b). Dieta con un 5,5 % de aceite de soja. Datos sobre materia fresca.
D
Zelenka (1968). Dietas sin grasa aadida. Datos sobre MS adaptados del trabajo original. La nica diferencia
entre los experimentos 1 y 2 fue el tamao de partcula del maz utilizado, que fue algo ms grosero en el
experimento 1 (menor a 1 mm vs menor a 0,42 mm de dimetro, respectivamente).
a-d
Las medias dentro de cada columna con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05).

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 23

3.1.- Digestin del almidn y factores que afectan a su digestibilidad

El contenido en almidn de una dieta tpica para broilers vara entre un 34 y 38 % y


ms del 50% de la energa de la misma procede del almidn. Por tanto, la digestibilidad del
almidn es crucial para explicar la utilizacin de la energa en aves. El almidn est
compuesto por dos polmeros de glucosa: amilosa y amilopectina. La amilosa es
prcticamente un polmero lineal y constituye la regin amorfa del almidn. La amilopectina
es un polmero ramificado y proporciona al almidn nativo su cristalinidad. La estructura y la
estabilidad de la amilopectina difiere entre fuentes existiendo tres tipos de almidn: A, muy

A
compacto y sin espacio para el agua, B, con el canal interior relleno de agua y C, de
propiedades intermedias (Weurding, 2002). En el TGI, el almidn es hidrolizado a -
dextrinas, maltotriosa y maltosa y posteriormente a glucosa. Se cree que el organismo animal
produce -amilasa en exceso, al menos en el caso de aves adultas (Moran, 1985 y 1992). Sin
embargo, ensayos con pollitos indican que en la mayora de los casos la digestin del almidn
en el leon distal es alta pero incompleta y que vara en funcin del ingrediente considerado, el
DN
procesado de la dieta y la edad de las aves. Rogel et al. (1987) observaron que la digestibilidad
fecal del almidn en trigo molido aument con la edad desde 85,8% a 3 semanas a 96,5% a 7
semanas de edad y que la granulacin mejoraba la digestibilidad a 3 semanas (77,2 vs 94,4%)
pero no a 7 semanas (95,1 vs 97,8%). Weurding et el al. (2001) encontraron valores para la
fraccin no digerida del almidn de varias materias primas que variaban desde un 1% para la
mandioca hasta un 67% para el almidn de patata cruda, con valores intermedios para los
cereales (2 a 6%) y las leguminosas (19 a 28%). Por tanto, una cantidad variable de almidn
resistente escapa la digestin y absorcin en el intestino delgado y entra en el intestino grueso,
donde puede fermentar a cidos grasos voltiles, que reducirn el pH intestinal y beneficiarn
la salud del intestino grueso. Como consecuencia, se inhibe el crecimiento de patgenos,
aumenta la absorcin de lquidos y electrolitos y se aprovisiona con energa de una forma
directa a las clulas de la mucosa (Weurding, 2002). Sin embargo, diversos estudios han
mostrado que solo una fraccin muy limitada del almidn residual es fermentada por la
FE

microflora del intestino grueso en broilers sanos (Yuste et al. 1991; Weurding et al. 2001;
Weurding, 2002; Gracia et al., 2003c).

Las aves jvenes tienen una capacidad limitada de digerir el almidn, siendo la
accesibilidad de los enzimas digestivos el principal factor limitante. La accesibilidad viene
determinada por factores tales como la viscosidad intestinal, el tamao y naturaleza de las
estructuras protectoras que rodean los grnulos y la propia estructura del almidn. Hesselman
y man (1986) observaron que la digestibilidad ileal del almidn de cebada era mayor en
variedades de baja que de alta viscosidad (88,5 vs 85,1 %). Gracia et al. (2003a y b) indican
que la digestibilidad fecal del almidn, aumenta de forma lineal con la edad desde un 95 % a 4
d hasta un 97,2 % a 21 d (cuadro 6), valores que son similares a los encontrados por otros
autores (Yuste et al., 1991; Batal y Parsons. 2002a y b). En general, el almidn contenido en
grnulos de pequeo tamao tiene un menor contenido de amilosa y se hidroliza ms
rpidamente que el almidn de grnulos grandes. Tambin, los almidones con bajo contenido
en amilosa son ms digestibles que los de alto contenido, ya que stos ltimos son menos
susceptibles al ataque de la amilasa. Adems, los grnulos de almidn tipo A son ms fciles
de digerir que el almidn tipo B o C, y por consiguiente, el almidn de los cereales es mejor

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24 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

utilizado por el pollito que el almidn de las leguminosas. El almidn del arroz tiene una
buena accesibilidad, un tamao de grnulo muy pequeo, un contenido en amilosa inferior al
del resto de cereales, es principalmente de tipo A y el grano no contiene cantidades apreciables
de -glucanos o xilanos. Por tanto, el arroz podra ser una fuente energtica de eleccin para
dietas prestarter de pollitos. Sin embargo los datos disponibles a este particular en la literatura
cientfica son muy limitados.

La informacin proporcionada indica que la digestibilidad del almidn es alta pero


incompleta en aves jvenes, especialmente en el caso de dietas procesadas trmicamente con

A
alto contenido en leguminosas y en presencia de cereales de alta viscosidad. Adems, la
digestibilidad del almidn aumenta rpidamente con la edad (Yuste et al., 1991; Noy y Sklan,
1995; Batal y Parsons, 2002b; Gracia et al., 2003a y b). Niveles altos de almidn resistente en
la dieta, definido como la suma de almidn per se y de derivados no absorbidos del mismo en
el intestino delgado de individuos sanos, podran comprometer el ndice de conversin de los
broilers, pero su influencia sobre la fermentacin y la proliferacin bacteriana en el intestino
DN
grueso no est suficientemente documentada.

4.- PROCESAMIENTO TRMICO DE LOS CEREALES

La aplicacin de calor a materias primas que contienen factores antinutricionales


termolbiles, tales como el haba de soja, es una prctica comn en la industria de la
alimentacin. Asimismo es frecuente aplicar calor durante el proceso de granulacin, a fin de
compactar las harinas, reducir el desperdicio del pienso y mejorar la productividad del
broiler. Recientemente, se ha introducido en el mercado el proceso de expansin, debido a
sus efectos beneficiosos sobre la higienizacin de los piensos, la digestibilidad de los
nutrientes y la eficacia alimenticia en broilers (Fancher et al., 1996; Mateos y Lzaro, 2001).
FE

Los procesos basados en calor, friccin y presin modifican la estructura qumica y fsica de
las materias primas pudiendo alterar la digestibilidad de los nutrientes, el desarrollo y
microflora del TGI y la incidencia de desrdenes entricos. Sin embargo, el procesamiento
trmico (PT) de cereales y leguminosas a temperaturas altas (alrededor de los 100 C)
durante largos perodos de tiempo, prctica comn en alimentacin de lechones, no se utiliza
en absoluto en alimentacin de aves.

La informacin disponible sobre la influencia del calor sobre la fisiologa digestiva y


la productividad de los broilers es escasa y contradictoria (Vukic Vranjs et al., 1994;
Weurding, 2002; Gracia et al., 2003a). El PT altera la estructura de la protena y de los
grnulos de almidn y cambia las propiedades fsicas y fisiolgicas de la fibra facilitando la
accesibilidad de los enzimas tanto digestivos como exgenos a los nutrientes. Adems,
debido a las alteraciones producidas en la estructura cristalina del almidn, el PT produce
cambios en el lugar de digestin del almidn dentro del digestivo lo que puede afectar al
crecimiento de la poblacin microbiana. Por otra parte, el PT aumenta la solubilidad del
almidn, con liberacin de amilosa (Weurding, 2002), y de PNA (Fadel et al., 1988) al
medio, lo que aumenta la viscosidad intestinal. Adems, un exceso de calor facilita las

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 25

reacciones de Maillard dentro de la fraccin proteica (Hodgkinson y Moughan, 2000), lo que


reduce la disponibilidad de la lisina y deteriora la productividad de las aves. Plavnik y Sklan
(1995) encontraron que la extrusin seca o la expansin de una dieta de maz mejoraba la
EMn de un 1,5 a un 3 % debido fundamentalmente a una mejora en la digestibilidad de la
fraccin lipdica, mientras que otros autores no han encontrado efecto alguno (Vukic Vranjs
et al., 1994, Moritz et al., 2002). De hecho, diversos autores han observado que el PT de
dietas basadas en cebada y trigo aumenta la incidencia de problemas entricos asociados con
camas hmedas y que la utilizacin de enzimas apropiadas reduce el problema de forma
significativa (Nissinen et al., 1993).

A
5.- POLISACRIDOS NO AMILCEOS Y ENZIMAS

El principal factor que controla la naturaleza y la intensidad de las fermentaciones


microbianas en el TGI es la cantidad y el tipo de substrato disponible para el crecimiento de
DN
los microorganismos. Se acepta que los componentes fibrosos de las materias primas tienen
un efecto negativo sobre la digestibilidad de la energa y de la protena, lo que perjudicara el
crecimiento y la eficacia alimenticia de los animales. Como consecuencia, las dietas de
iniciacin utilizadas comercialmente se basan en maz, trigo, y harina de soja de alto
contenido proteico, con cantidades limitadas de fibra. Sin embargo, el trmino fibra bruta
est pobremente definido e incluye una gran cantidad de compuestos con caractersticas que
difieren entre s. Algunos autores sugieren que ciertas fuentes de fibra podran ayudar a
prevenir problemas digestivos y contribuiran a mejorar la adaptacin del TGI a los sistemas
actuales de produccin intensiva (Graham y man, 1991; Pluske et al., 2001). De hecho,
ratas alimentadas con dietas sin fibra presentan una estructura inmadura de las vellosidades
intestinales mientras que ratas alimentadas con una dieta rica en fibra desarrollan una
estructura madura de la mucosa intestinal (Vahouny y Cassidy, 1986). Riddell (1976) asocia
los problemas de dilatacin e hipertrofia del proventrculo y el escaso desarrollo de la molleja
FE

observados en condiciones de campo a la utilizacin de dietas bajas en fibra, mientras que


Williams et al. (1997) lo asocian al tamao reducido de las partculas fibrosas de los piensos
granulados. Ciertos componentes de la fraccin fibra proporcionan substratos fermentables
para la flora del intestino grueso, lo que podra potenciar el desarrollo fisiolgico y funcional
del TGI y reducir la incidencia de procesos entricos. Por tanto, podra ser de inters estudiar
la influencia de la inclusin de fuentes definidas de fibra en piensos de iniciacin sobre el
desarrollo de los villi, el funcionamiento del proventrculo y de la molleja y el crecimiento
posterior del broiler.

Los PNA, especialmente su fraccin soluble, tienen un carcter antinutritivo en aves


debido a su impacto negativo sobre la digestin y la absorcin de nutrientes tales como el
almidn, lpidos y protena. Los mecanismos mediante los cuales los PNA empeoran la
productividad de los broilers no son conocidos, pero pueden deberse a: 1) aumento de las
prdidas endgenas (secreciones, mucus, enzimas, descamacin), 2) aumento de la
viscosidad con reduccin del contacto entre enzimas y nutrientes, 3) encapsulamiento de los
nutrientes dentro de las paredes celulares limitando el acceso de los enzimas, 4) alteracin de

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26 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

la actividad microbiana con la consecuente produccin potencial de toxinas, y 5) alteracin


de la morfologa de la mucosa del TGI.

Los PNA solubles son hidratos de carbono altamente fermentables que aumentan la
viscosidad de la digesta y disminuyen el contacto entre substratos y enzimas, lo que perjudica
el desarrollo de la microflora digestiva natural (Leterme et al., 1998; Pluske et al., 2001).
Adems, los PNA presentes en la matriz de los grnulos de almidn, reducen la accesibilidad
de los enzimas a los mismos y por tanto su digestibilidad. El PT aumenta la solubilidad de los
PNA, especialmente en el caso de los -glucanos (Fadel et al., 1988) lo que compromete la

A
productividad del broiler. Como consecuencia, la suplementacin con enzimas exgenos,
tales como -glucanasas y xilanasas benefician la digestibilidad del almidn, sobre todo
cuando se aplica calor a las materias primas o directamente a la dieta (caso de la expansin o
de la granulacin a altas temperaturas).

La adicin de enzimas mejora la utilizacin de los cereales ricos en PNA y


DN
contribuye a reducir costes en alimentacin en muchas reas donde estos cereales son la
principal fuente de energa de los piensos. Los enzimas son substrato-dependientes y por
tanto muy especficos en su accin y pueden mejorar la productividad de las aves
aumentando bien la digestibilidad de los nutrientes, bien el consumo de pienso. Lzaro et al.
(2002a y b) indican que los efectos beneficiosos de la SE en dietas de ponedoras se deben
principalmente a una mejora en la digestibilidad de los nutrientes mientras que en el caso del
broiler el aumento de consumo de pienso tambin es importante. La grasa es el ingrediente
que ms se beneficia con la SE (Gracia et al., 2003a y b) aunque tambin se han encontrado
mejoras de hasta un 8% en la digestibilidad del almidn y de hasta un 19% en el caso de la
protena (Hesselman y man, 1986).

Los enzimas han mostrado una eficacia mxima en pollos alimentados ad libitum en
base a dietas procesadas trmicamente ricas en grasas saturadas o con altos niveles de
FE

inclusin de cereales viscosos procesados (Nissinen et al., 1993; Plavnik y Sklan, 1995). As,
los efectos de la SE sobre los parmetros digestivos y productivos son evidentes en dietas
expandidas basadas en cebada y trigo pero son casi insignificantes en dietas en harina
basadas en cereales con bajo contenido en PNA. Nissinen et al. (1993) realizaron un ensayo
en el cual suministraron a pollos broiler dietas de trigo granuladas o expandidas y granuladas,
con o sin la adicin de enzimas. La expansin aument la viscosidad intestinal desde 6,9 a
20,0 cP, pero la SE la redujo por debajo de 4,0 cP en ambos casos. El ndice de conversin (7
a 28 d) empeor con la expansin en ausencia de enzimas pero la eficacia se recuper con la
SE (1,47ab, 1,50a, 1,39b y 1,50a, para las dietas granuladas con o sin SE y para las dietas
expandidas y granuladas con o sin SE, respectivamente; P < 0,01). Por el contrario, Mahagna
et al. (1995) observaron que la adicin de amilasas y proteasas exgenas a una dieta basada
en sorgo no afect a la digestibilidad de los nutrientes en broilers aunque redujo el tamao
del intestino delgado a los 7 y 14 d de edad.

Gracia et el al. (2003a) trabajando con broilers alimentados con una dieta maz-harina
de soja observan que la digestibilidad del almidn aument con la edad y con el PT del maz
pero no con la SE (cuadro 9). Adems, estos autores no observaron interacciones (PT x ES)

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 27

para la digestibilidad del almidn. En un experimento reciente, Garca (2000) estudi la


influencia del PT de la cebada (cocida a 99C durante 50 minutos) y de la SE (complejo en
base a -glucanasa y xilanasa) sobre la productividad de los pollos broiler a 42 d (cuadro 10).
El PT de la cebada mejor la ganancia a 7 d pero los efectos desaparecieron posteriormente.
Los enzimas mejoraron la productividad a todas las edades y no se detectaron interacciones
(PT x ES) en ninguno de los parmetros estudiados.

Cuadro 9.- Influencia del procesado trmico y de la suplementacin enzimtica sobre la


digestibilidad fecal del almidn de maz (%) (Gracia et al., 2003a).

A
Edad de los broilers (d)
4 8 15 21 Promedio
Procesado trmico
Crudo 94,2b 94,9b 95,7b 97,1 95,5b
CocidoA
DN 95,8a 96,7a 96,7a 97,3 96,6a
EnzimasB
0 94,8 95,9 96,2 97,3 96,1
500 ppm 95,2 95,6 96,2 97,1 96,0
EEM 0,16 0,13 0,19 0,12 0,17
A
99 C durante 50 minutos seguido de laminado.
B
Proteasa, xilanasa y -amilasa (Danisco Ingredients, Brabrand, Dinamarca).
a,b
Las medias dentro de cada columna con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05). Efecto
edad (P < 0,01).

Cuadro 10.- Influencia del procesado trmico de la cebada y de la suplementacin enzimtica


sobre la productividad de los pollos (Garca, 2000).

0-7 d 0-42 d
FE

GMD (g) IC (g/g) GMD (g) IC (g/g)


EnzimasA
0 14,6 1,20 53,7 1,71
500 ppm 15,5 1,15 57,4 1,65
Procesado trmico
Crudo 14,3 1,18 55,5 1,69
TratadoB 15,5 1,18 55,6 1,68
EEM 0,66 0,037 1,19 0,02
Efectos principales Probabilidad
Enzimas 0,05 0,01 0,001 0,001
Procesado trmico 0,001 NS NS NS

A
Xilanasa y -glucanasa procedente de Aspergillus niger (GNC Bioferm, Saskatoon, Canad).
B
Valor medio para cebada micronizada y expandida.
NS = No significativo (P > 0,05).

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28 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

La informacin disponible indica que el uso de combinaciones adecuadas de enzimas


mejora la digestibilidad de los nutrientes y la productividad de las aves en la mayora de las
ocasiones. Los efectos beneficiosos son ms acusados en broilers alimentados con dietas
basadas en cereales viscosos. Tambin, los enzimas son ms eficaces en dietas procesadas
por calor, tal como piensos expandidos o cuando se utilizan cereales PT. Se acusa una
carencia a nivel comercial de enzimas eficaces en la degradacin de los oligosacridos
presentes en los granos de leguminosas. La investigacin y desarrollo tcnico de
oligosacaridasas est garantizada debido a los altos niveles de inclusin de harina de soja y
otras leguminosas en piensos para aves y a los efectos beneficiosos potenciales de su

A
suplementacin sobre la viscosidad intestinal, la digestibilidad de los nutrientes y la
productividad.

6.- ESTRUCTURA DEL PIENSO Y UTILIZACIN DE GRANOS ENTEROS


DN
La estructura fsica del pienso (alimentacin hmeda, tamao de partcula, forma de
presentacin y utilizacin de granos enteros) afecta la digestibilidad de los nutrientes, la
composicin de la microflora intestinal y el consumo. Antiguamente, el suministro de papillas
era comn en alimentacin de pollos caseros, pero hoy da no es una prctica habitual en los
sistemas de produccin intensivas debido a problemas de manejo. Forbes y Yalda (1995)
indican que la alimentacin hmeda reduce la proliferacin celular en la mucosa intestinal de
los broilers, lo que ocasiona una mejora del 17% en el ndice de conversin y del 27% en el
crecimiento.

La molienda fina de las materias primas es una prctica comn en piensos para broilers
debido a sus efectos positivos sobre la digestibilidad de los nutrientes y la granulacin de los
piensos (Douglas et al., 1990; Lott et al., 1992; Kilburn y Edwards, 2001). Sin embargo, una
molienda excesiva acompaada de la granulacin del pienso puede ser perjudicial para el
FE

desarrollo ordenado de la mucosa intestinal y la funcionalidad del TGI (Penz, 1998).


Partculas excesivamente finas producen atrofia de la molleja, que es el principal regulador de
la motilidad intestinal (Nir et al., 1994; Jones y Taylor, 2001) y reducen las secreciones
enzimticas, factores clave en el desarrollo de la flora gastrointestinal. Adems, la atrofia de la
molleja causada por una composicin o estructura inadecuada de los piensos se acompaa con
una elevacin del pH que reduce el control sobre el crecimiento microbiano y puede afectar al
apetito y a la productividad (Nir et al., 1994.). Healy et al. (1992) observaron que el peso de la
molleja de dietas para broilers basadas en maz molido con un tamao de partcula de 300 m
era de 20,9 g/kg PV mientras que para los broilers alimentados con un tamao de partcula de
900 m era de 24,4 g/kg PV. Nir et al. (1994) indican que las partculas grandes se ajustan
mejor a las necesidades del pollito porque estimulan ms la peristalsis del TGI. En las aves es
comn el reflujo del contenido intestinal, que es un mecanismo de adaptacin para compensar
la escasa longitud de su intestino. Las partculas de fibra groseras favorecen la motilidad de la
digesta y el reflujo dentro del TGI, lo que mejora la utilizacin de los nutrientes (Williams et
al., 1997). En el caso de partculas finamente molidas, el reflujo del contenido gstrico es
ineficiente y pasa sin digerir ms protena de la conveniente al intestino grueso,
comprometiendo el equilibrio de la microflora. Adems, las partculas finas del pienso,

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 29

especialmente en el caso de dietas de trigo, causan una aglomeracin de material pastoso en el


pico, un aumento en el consumo de agua y una reduccin del consumo (Eley y Bell, 1948).
Numerosos ensayos han demostrado que los broilers alimentados con dietas en harina
presentan una menor mortalidad que los alimentados con grnulos. Bennett (1995) indica que
un crecimiento ms lento junto con el mayor tamao de partcula caracterstico de los piensos
en harina con respecto a piensos granulados, ayuda a mejorar salud del ave. Una encuesta
realizada a diferentes productores comerciales en Canad (Bennett, 1995) revel que los
pollos alimentados con piensos en harina presentaron una mortalidad total del 5,0 %
comparada con el 6,6 % obtenido para los pollos alimentados con grnulos, aunque la mayor

A
parte de la diferencia fue debida al sndrome de muerte sbita (1,9 % vs 2,8 %,
respectivamente).

El uso de granos enteros en alimentacin aviar ha sido una prctica comn en los
ltimos 50 aos. De hecho, muchas integraciones en pases tales como Dinamarca, Reino
Unido y Holanda, diluyen las raciones de los broilers con hasta un 25 % de trigo entero. La
DN
principal ventaja de la utilizacin de granos enteros en alimentacin de pollos y pavos es la
reduccin de los costes de fabricacin y transporte del alimento (Olver y Jonker, 1997).
Plavnik et al. (2002) compararon la utilizacin de un 20 % de trigo entero o molido en dietas
para broilers. El trigo entero aument el peso de la molleja (16,5 vs 15,0 g/kg PV; P < 0,05) y
mejor el peso (2.494 vs 2.431 g; P < 0,05) y la conversin alimenticia (1,82 vs 1,93 g/g; P <
0,05) a 7 semanas. No se observaron diferencias en el porcentaje de grasa abdominal entre
tratamientos. En un segundo ensayo, la adicin a la dieta de un 15% de trigo entero a
mayores proporcion resultados similares a los del primer ensayo, aunque en este caso, el
peso de las aves no se vio afectado por el tratamiento (2.737 vs 2.718 g para la dieta control y
la dieta con trigo entero, respectivamente; P > 0,05). La mayora de los estudios han
observado que la inclusin de grano entero mejoraba el peso y el funcionamiento de la
molleja, lo que a veces resultaba en una reduccin en la incidencia de coccidiosis y de otras
enfermedades entricas (Cumming, 1992; Bennett, 1995) y en una mejora en la eficacia
FE

alimenticia (Bennett, 1995; Plavnik et al., 2002). Svihus et al. (1997) observaron que a nivel
del duodeno la digesta de pollos alimentados con granos enteros tena un tamao de partcula
similar al de los pollos alimentados con grano molido, lo que sugiere que el grano entero
estimula el desarrollo de la molleja y el funcionamiento del digestivo. Tambin se ha
observado que al introducir cereal entero en la racin se acidifica el pH de la molleja y
aumenta la produccin de amilasa, lo que puede reducir el riesgo de entrada de patgenos a
travs del TGI y mejorar la digestibilidad del almidn. Svihus et al. (2002) observaron que la
sustitucin de trigo molido por trigo entero en dietas para pollos aument la digestibilidad del
almidn tanto a nivel fecal (96 a 99%) como a nivel ileal (93 a 99%). Por tanto, el aumento
en productividad observado en aves alimentadas con granos enteros puede deberse a la
mejora de la actividad de la molleja, lo que conlleva un aumento de la produccin enzimtica
y una mejora en el estado sanitario del ave. Se ha observado que la alimentacin con granos
enteros reduce el consumo de agua y mejora el estado de la yacija (Bennett, 1995; Petersen,
1997) lo que incide positivamente sobre los problemas podales en aves sobre suelo (Petersen,
1997). Adems, el trigo crudo tiene un alto contenido de fitasas endgenas que permiten
reducir los aportes de fsforo mineral o enzimas exgenos en dietas comerciales.

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30 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

Los principales inconvenientes de la utilizacin de granos enteros son la dificultad de


lograr una mezcla adecuada grano:pienso y la menor uniformidad del peso de la parvada.
Adems, la alimentacin con granos enteros requiere alargar el periodo de retirada del pienso
previo al sacrificio para lograr un vaciado completo del TGI. Algunos autores indican que el
uso de altos porcentajes de granos enteros en la dieta reduce el crecimiento, el rendimiento a
la canal y el porcentaje magro de pechuga a expensas de ms grasa abdominal, especialmente
cuando los cereales se ofrecen a libre eleccin (Leeson y Caston, 1993; Rose, 1996). La
explicacin principal de estas observaciones podra ser una alteracin del equilibrio entre
aminocidos y energa de la dieta al sustituir pienso balanceado por cereales ya que estos son

A
fuentes pobres de protena.

7.- NUTRICIN E INMUNIDAD

Al nacer, el sistema inmune de las aves es inmaduro por lo que son muy susceptibles
DN
a ciertos procesos digestivos asociados con la exposicin a patgenos (Sell, 1996). Un retraso
en el acceso a pienso y agua resulta en una menor absorcin de aminocidos y otros
nutrientes en el intestino delgado, lo que reduce la capacidad de producir anticuerpos contra
diversas enfermedades (Dibner et al., 1998). Piquer et al. (1991) observaron que el TGI acta
como barrera entre el exterior y el interior del organismo y que la concentracin de IgA en la
mucosa intestinal de las aves era muy baja a 1 d de edad aumentando lentamente hasta los 9
d. Dibner et al. (1998) tambin observaron ausencia de IgA al nacimiento e indican que el
acceso temprano al pienso favorece la aparicin de IgA biliares y mejora la capacidad del
pollito para aumentar la respuesta inmunitaria en relacin con los programas de vacunacin.
Adems, estos autores indican que el consumo inmediato de pienso est asociado con un
mayor tamao de la Bolsa de Fabricio y una mayor proliferacin de linfocitos.

Summers (1991) encontr que en broilers el TGI es el rgano que necesita mayor
FE

aporte de nutrientes y recibe entre un 23 y un 36% del total de energa y entre el 23 y el 38%
de toda la protena absorbida por el organismo. Cambios en las condiciones del TGI debido a
presencia de enfermedades, tienen un impacto muy importante sobre la eficacia y las
necesidades en energa y protena del pollito. Cualquier ataque bacteriano al TGI va
acompaado de un proceso inflamatorio, lo que conlleva un alto coste de nutrientes
(Goddeeris et al., 2002). Obled (2002) indica que los desajustes metablicos que acompaan a
un ataque bacteriano redirigen los nutrientes desde procesos fisiolgicos importantes para el
crecimiento hacia mecanismos de defensa contra el ataque bacteriano. Los aminocidos que
limitan la sntesis de protenas clave para el sistema inmune son desconocidos pero la lisina,
claramente, no es uno de ellos (Klasing y Leshchinsky, 2000). La treonina, sin embargo puede
serlo ya que numerosas protenas de fase aguda son ricas en este aminocido (Obled, 2002).
Otros aminocidos de inters son el triptfano y la glutamina. Existen evidencias en humanos
y en porcino de que a nivel luminal la glutamina beneficia la permeabilidad de la mucosa en
situaciones de infeccin entrica (Pluske et al., 1997; Obled, 2002). Adems, la glutamina es
importante para la produccin de hexosaminas, necesarias para la sntesis de mucinas y
glicoprotenas y que desempean un papel importante en el mantenimiento de la barrera
pasiva contra la intrusin bacteriana. La glutamina tambin se utiliza en los procesos de

BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002 XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA


MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 31

gluconeognesis y como fuente de energa, siendo el combustible principal para el


mantenimiento de las clulas de la mucosa intestinal y del sistema inmunitario (Wu, 1998;
Obled, 2002). Adems, el nitrgeno del grupo amida se utiliza preferencialmente para la
sntesis de nucletidos, y por tanto las necesidades de glutamina en tejidos de proliferacin
rpida, tales como el sistema inmunitario y la mucosa intestinal, es alto (Newsholme, 2001).
Por otra parte, la velocidad de oxidacin de la mayora de los aminocidos aumenta durante
los procesos inflamatorios lo que incrementa las necesidades en antioxidantes intracelulares
tales como el glutation, que requiere de cistena y glutamina para su sntesis (Obled, 2002).
Por tanto, la activacin del sistema inmune aumenta el consumo de glutamina, as como las

A
necesidades en otros aminocidos tales como la treonina. Rowlands y Gardiner (1998)
sugieren que los substratos capaces de mejorar la integridad intestinal y de mantener al mismo
tiempo la funcin inmunitaria en buen estado en seres humanos incluyen aminocidos
(glutamina, arginina y ornitina), cidos grasos (cidos grasos cortos y cidos grasos n-3 de
cadena larga) y nucletidos (DNA). Si un aporte adicional de estos nutrientes mejora o no la
capacidad defensiva de la mucosa intestinal y mantiene la funcin inmunitaria en las aves, es
DN
desconocida en el momento actual.

8.- ENTERITIS NECRTICA Y OTROS PROBLEMAS DIGESTIVOS

Los problemas intestinales son una preocupacin importante en la industria aviar en


los pases de la UE-15 y existe una fuerte evidencia de que son consecuencia de la
prohibicin de los promotores de crecimiento (Kaldhusdal, 1999). La EN asociada a
Clostridium perfringens es un problema crnico en pollos de crecimiento rpido producidos
de forma intensiva. La EN es una enfermedad aguda, infecciosa y no-contagiosa que afecta al
revestimiento de la mucosa del TGI en aves de 2 semanas a 6 meses de edad. El agente
causal es el Clostridium perfringens, un microorganismo gram +, anaerobio obligado, con
forma de bastn y capaz de producir esporas, habitante habitual del ciego, pero ausente del
FE

intestino delgado en aves sanas. Los signos ms comunes de EN son inflamacin intestinal,
diarrea, aumento del consumo de agua, camas hmedas y mortalidad. Este microorganismo
tambin se ha asociado con la aparicin de erosiones de molleja e hgados anmalos en aves
(Craven, 2000). Los factores que predisponen a la EN incluyen estrs, coccidiosis subclnica,
cambios bruscos en la formulacin, alteracin del programa de alimentacin y uso de dietas
especficas (Kaldhusdal, 1999; Craven, 2000; Engberg et al., 2000). Histricamente, se
utilizaban antibiticos en el pienso para la prevencin y tratamiento de la NE pero esta
opcin ya no es posible en muchos pases desarrollados (Elwinger et al., 1998).

La composicin de la dieta tiene un efecto marcado sobre el tipo de flora que se


desarrolla en el TGI del pollito y en el nmero total de C. perfringens que pueden aislarse.
Kaldhusdal (1999) indica que una seleccin adecuada de las materias primas a utilizar en los
piensos puede ser una alternativa para controlar la presencia de Clostridium perfrigens en
piensos sin antibiticos. Este autor observ que la inclusin de un 20% de maz en dietas de
broilers contribua a la prevencin de la enfermedad y que la utilizacin de carbohidrasas
exgenas tambin reduca la incidencia de problemas intestinales y hepticos asociados a
Clostridium. Adems, la inclusin de lactosa redujo los conteos intestinales de clostridios

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32 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

mientras que la utilizacin de sacarosa, glucosa y fructosa estaba relacionada con un aumento
de los mismos a nivel intestinal (Riddell y Xiao-Ming Kong, 1992; Kaldhusdal, 1999). La
protena no digerida que se acumula en el intestino grueso debido a un exceso en la dieta o al
uso de fuentes proteicas de baja digestibilidad puede aumentar los problemas asociados con
la EN. Bedford (2000) propuso que la proliferacin del Clostridium perfringens y el
desarrollo de EN se vea facilitada por el paso de grandes cantidades de protena a los ciegos.
En el caso de dietas de alta viscosidad o en presencia de coccidiosis subclnica, cantidades
importantes de nitrgeno escaparn la digestin y entrarn en los ciegos, aumentando la
frecuencia de brotes de EN (Al-Sheikhly y Al Saieg, 1980; Riddell y Xiao-Ming Kong,

A
1992). Sin embargo, las recomendaciones de uso de fuentes proteicas para reducir la
incidencia de la enfermedad difieren entre autores. As, Thomke y Elwinger (1998b) indican
que las protenas animales dan lugar a ms problemas digestivos que las protenas vegetales.
De hecho, la harina de pescado ha sido utilizada en dietas para aves para inducir la infeccin
por Clostridium perfringens (Truscott y Al-Sheikhly, 1977). Sin embargo, en condiciones
comerciales, una prctica comn cuando una parvada se ve afectada por problemas entricos
DN
consiste en incluir harina de pescado en la dieta para reducir la cantidad de harina de soja
utilizada (Mateos et al., 2001). Cuando la incidencia de EN u otros desrdenes digestivos es
alta, se recomienda reducir el nivel de la protena en la dieta y aumentar el uso de
aminocidos sintticos.

En general, los broilers alimentados con trigo u otros cereales ricos en PNA son ms
susceptibles a la EN que los alimentados con maz (Riddell y Xiao-Ming Kong, 1992;
Kaldhusdal, 1999), pero las razones no han sido determinadas. Una posible explicacin es
que los carbohidratos del maz son menos disponibles en el intestino distal que los
carbohidratos del trigo. Untawale y McGinnis (1979) observaron que dietas basadas en
centeno depriman el crecimiento de los pollitos y aumentaban el nmero de bacterias
capaces de adherirse a la mucosa del intestino posterior, efecto que parece deberse al alto
contenido de carbohidratos complejos del centeno (Wagner y Thomas, 1977). Riddell y
FE

Xiao-Ming Kong (1992) observaron que la mortalidad debida a EN era ms alta en pollos
alimentados con trigo, centeno, cebada o avena que en pollos alimentados con maz. Sin
embargo, la adicin de pentosanasas a dietas basadas en trigo no afect la mortalidad
provocada por la EN. Por otra parte, la inclusin de granos enteros de trigo e incluso cebada
reduce los problemas de camas hmedas y los procesos entricos asociados en pollitos
alimentados con dietas sin antibiticos (Kaldhusdal, 1999). Por tanto, otros factores distintos
a la presencia de PNA en los granos viscosos son los responsables de la proliferacin de
Clostridium observados en el TGI de aves alimentadas con trigo. Por ejemplo, Nir et al.
(1994) observaron que el peso de la molleja era superior en broilers alimentados con maz
que en los alimentados con trigo. Tambin se ha sugerido que el consumo de cama, que en
situaciones normales da lugar a daos intestinales de escasa importancia, puede acabar en EN
en presencia de Clostridium perfringens. Branton et al. (1997) observaron que el consumo de
virutas de pino, pectinas o de goma del guar aument el nmero de lesiones necrticas en el
intestino de las aves pero el conteo de lesiones fue inferior al obtenido con una dieta
experimental basada en trigo. Por tanto, se necesitan ms estudios para aclarar la influencia
de diversas fuentes de fibra sobre el peristaltismo intestinal, la fisiologa digestiva, la
proliferacin microbiana y la ocurrencia de EN y otros problemas entricos.

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MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 33

Los problemas entricos de las aves son complejos y se ven afectados por numerosos
factores de origen diettico y no-diettico, tales como enfermedades subclnicas, estrs,
limpieza deficiente e inmunodepresin. Mtodos alternativos que ayudan a controlar los
patgenos causantes de enteritis incluyen modificaciones en el manejo que limiten la
exposicin a los patgenos y minimicen el estrs (densidad, higiene, calidad del pollito,
calefaccin, ventilacin y programas de vacunacin) y programas adecuados de seleccin
gentica cuyo objetivo sea aumentar la resistencia del ave frente a enfermedades infecciosas.
En cualquier caso, un manejo nutricional adecuado del TGI y modificaciones de las
caractersticas de las dietas, pueden mejorar los sntomas. La molienda grosera (> 4 mm), las

A
dietas en harina bajas en protena (porcin indigestible), los niveles reducidos de trigo
molido, el uso de enzimas y la inclusin de granos enteros, son algunas de las medidas
propuestas a este respecto. Asimismo, se recomienda estudiar la inclusin de aditivos tales
como cidos grasos esenciales, cidos grasos poliinsaturados de origen marino,
emulsionantes, probiticos y prebiticos y de potenciadores de la inmunidad. Un rea de
considerable inters es el control y reduccin de factores antinutricionales presentes en la
DN
dieta, incluyendo micotoxinas, lectinas e inhibidores de tripsina. La cantidad de productos de
soja actualmente utilizados en Europa para aves ha aumentado debido a las restricciones
impuestas a la protena de origen animal. No es infrecuente, especialmente en los piensos
para pavos, encontrar dietas con ms de un 40% de productos de soja a pesar de que las aves
no utilizan bien la fraccin oligosacrida que contienen. Hoy en da las habas de soja se
procesan del mismo modo que hace 60 aos y no se eliminan los oligosacridos presentes
previo a su uso en dietas para aves. Un problema adicional con las habas de soja es la
carencia de controles adecuados para detectar la presencia de factores antinutritivos,
especialmente antiproteasas. La mayora de los nutricionistas aceptan valores de hasta 6 y 8
mg/kg de inhibidores de tripsina en habas de soja tratadas. Sin embargo, Clarke y Wiseman
(2001) han indicado que en produccin comercial moderna de aves, este nivel debera
reducirse a menos de 4 mg/kg.
FE

9.- CONCLUSIONES Y APLICACIONES

1. La retirada de antibiticos del pienso aumentar de forma moderada los costes de


produccin, sobre todo como consecuencia del aumento de la incidencia de EN y otros
procesos digestivos, pero una produccin eficiente sigue siendo factible.

2. La salud del tracto gastrointestinal se puede mejorar mediante modificaciones


nutricionales de la dieta. Muchos de los factores que estimulan el desarrollo y la motilidad
de la molleja afectan al estado de salud y a la productividad del ave.

3. Cambios nutricionales que ayudan a mejorar la salud intestinal y a superar la necesidad de


antibiticos en los piensos incluyen programas adecuados de alimentacin
postnacimiento, aumento del tamao de partcula de la dieta, reduccin de la proporcin
de protena no digerida que alcanza el intestino grueso, suplementacin de las dietas con
enzimas apropiados, incorporacin de granos enteros y uso de diversos aditivos naturales.

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34 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

La mayora de estas tcnicas no estn suficientemente estudiadas por lo que es necesario


un mayor esfuerzo investigador sobre las mismas.

4. Piensos libres de antibiticos requieren un manejo adecuado en trminos de prevencin y


programas de vacunacin, una reduccin de los factores estresantes y una mejora de las
condiciones higinicas para minimizar la influencia de los componentes de la dieta sobre
los procesos entricos y la productividad.

A
10.- RESUMEN

La incidencia de procesos entricos ha aumentado tras las restricciones impuestas en


el uso de antibiticos y de protenas de origen animal en piensos para aves. A fin de reducir
su incidencia sobre la productividad y la calidad de la canal se han sugerido cambios en el
manejo y modificaciones nutricionales. A este respecto se recomienda fomentar el desarrollo
DN
del tracto gastrointestinal en los primeros estados de vida, mejorar la digestibilidad de los
nutrientes de la dieta y modificar las condiciones fsico-qumicas del contenido intestinal
para conseguir un crecimiento equilibrado de la flora intestinal. Los campos de investigacin
ms prometedores a corto plazo son la utilizacin de enzimas y la inclusin de granos de
cereal enteros en la dieta. Otra rea de inters creciente, pero que necesita ms informacin
bsica, es el estudio de las interacciones entre la composicin de la dieta y la microflora
dentro del tracto gastrointestinal. Adems, merece atencin estudiar la influencia del
procesamiento de las dietas y de sus ingredientes y la inclusin de aditivos naturales sobre la
fisiologa digestiva y el desarrollo de la microflora. En conclusin, la manipulacin diettica
junto con cambios en el manejo puede ayudar a reducir los problemas entricos asociados a
la prohibicin del uso de promotores de crecimiento en pienso de aves a niveles compatibles
con una productividad adecuada.
FE

11.- REFERENCIAS

AL SHEIKHLY, F. y AL SAIEG, A. (1980) Avian Dis. 24: 324-333.


ARANIBAR, M.J. (2001) Influencia del ayuno post nacimiento y de las caractersticas del pienso de
iniciacin sobre la fisiologa digestiva y la productividad del pollo broiler. Tesis Doctoral.
Universidad Politcnica de Madrid, Espaa.
BATAL, A.B. y PARSONS, C.M. (2002a) Poult. Sci. 81: 853-859.
BATAL, A.B. y PARSONS, C.M. (2002b) Poult. Sci. 81: 400-407.
BEDFORD, M. (2000) Worlds Poult. Sci. J. 56: 347-365.
BENNETT, C.D. (1995) En: Proc. 16th Western Nutr. Conf. Saskatoon, Saskatchewan, Canad. pp.
160-167
BRANTON, S.L., LOTT, B.D., DEATON, J.W., MASLIN, W.R., AUSTIN, F.W., POTE, L.M.,
KEIRS, R.W., LATOUR, M.A. y DAY, E.J. (1997) Poult. Sci. 76: 24-28.
CLARKE, E. y WISEMAN, J. (2001) Br. Poult. Sci. 41: 688-689.
CORLESS, A.B. y SELL, J.L. (1999) Poult. Sci. 78: 1158-1169.
CRAVEN, S.E. (2000) Poult. Sci. 79: 843-849.
CUMMING, R.B. (1992) En: Proc. of Australian Poultry Science Symposium. Vol. 4. University of
Sydney, Australia. pp. 46-51

BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002 XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA


MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 35

DIBNER, J.J., KNIGHT, C.D., KITCHELL, M.L., ATWELL, C.A., DOWNS A.C. y IVEY, F.J.
(1998) J. Appl. Poult. Res. 7: 425-436.
DOUGLAS, J.H., SULLIVAN, T.W., BOND, P.L., STRUWE, F.J., BAIER, J.G. y ROBESON, L.G.
(1990) Poult. Sci. 69: 2150-2156.
ELEY, C.P. y BELL, J.C. (1948) Poult. Sci. 27: 660-661.
ELWINGER, K., BERNDLSON, E., ENGSTROM, B., FOSSUM, O. y WOLDENSTEDT, L. (1998)
Acta Veterinaria 39: 433-441.
ENGBERG, R.M., HEDEMANN, M.S., LESER, T.D. y JENSEN, B.B. (2000) Poult. Sci. 79: 1311-
1319.
FADEL, J.G., NEWMAN, C.W., NEWMAN, R.K. y GRAHAM, H. (1988) Can. J. Anim. Sci. 68:

A
891-897.
FANCHER, B.I., ROLLINS, D. y TRIMBEE, B. (1996) J. Appl. Poult. Res. 5: 386-394.
FORBES, J.M. y YALDA, A.Y. (1995) Br. J. Nutr. 74: 842-843.
GARCA, M. (2000) Evaluacin de complejos enzimticos en alimentacin de pollos de engorde.
Tesis Doctoral. Universidad Politcnica de Madrid, Espaa.
GODDEERIS, B.M., BOERSMA, W.J.A., COX, E., VAN DER STEDO, Y., KOENEN, M.E.,
DN
VANCAENEGHEM, S., MAST, J. y VAN DEN BROECK, W. (2002) En: Nutrition and
health of the gastrointestinal tract. M.C. Bock, H.A. Vahl, L. de Lange, A.E. Van de Braak, G.
Hemke y M. Hessing (Eds.). Wageningen Academic Publishers, Pases Bajos, pp. 97-134.
GRACIA, M.I., LATORRE, M.A., LZARO, R., GARCA, M. y MATEOS, G.G. (2003b) Poult.
Sci. (Aceptado).
GRACIA, M.I., ARANIBAR, M.J., LZARO, R., MEDEL, P. y MATEOS, G.G. (2003c) Poult. Sci.
(Aceptado).
GRACIA, M.I., LZARO, R., MEDEL, P., ARANIBAR, M.J. y MATEOS, G.G. (2003a) Poult. Sci.
(Aceptado).
GRAHAM, H. y MAN, P. (1991) Anim. Feed Sci. Technol. 32: 143-148.
HEALY, B.J., HANCOCK, J.D., BRAMEL-COX, P.J. y KENNEDY, G.A. (1992) Poult. Sci. 71
(Supl. 1.): 15 (Abstr.).
HESSELMAN, K. y MAN, P. (1986) Anim. Feed Sci. Technol. 14: 83-93.
HODGKINSON, S.M. y MOUGHAN, P.J. (2000) En: Feed evaluation principles and practice. P.J.
Moughan, M.W.A. Verstegen and M.I. Visser-Reyneveld (Eds.). Wageningen Pers, Holanda.
FE

pp. 125-132.
JONES, G.P.D. y TAYLOR, R.D. (2001) Brit. Poult. Sci. 42: 477-483.
KALDHUSDAL, M.I. (1999) En: Proc. 12th European Symposium on Poultry Nutrition. Veldhoven,
Holanda. pp. 301-310
KILBURN, J. y EDWARDS, H.M. (2001) Br. Poult. Sci. 42: 484-492.
KLASING, K.C. y LESHCHINSKY, T.V. (2000) En: Nutrition and Immunology: Principles and
Practice. M.E. Gershwin, J.B. Germanand, C.L. Keen (Eds.). Elsevier. Amsterdam, Holanda.
pp. 363-373.
LZARO, R., GARCA, M., ARANIBAR, M.J. y MATEOS, G.G. (2002a) Br. Poult. Sci.
(Aceptado).
LZARO, R., GARCA, M., MEDEL, P. y MATEOS, G.G. (2002b) Poult. Sci. (Aceptado).
LEESON, S. y CASTON, L.J. (1993) J. Appl. Poult. Res. 2: 253-258.
LETERME, P., FROIDMONT, E., ROSSI, F. y THEWIS, A. (1998) J. Agric. Food Chem. 46: 1927-
1934.
LILBURN, M.S. (1998) J. Appl. Poult. Res. 7: 420-424.
LONG, J.R., PETTIT, J.R. y BARNUM, D.A. (1974) Can. J. Comp. Med. 38: 467-475.
LOTT, B.D., DAY, E.J., DEATON, J.M. y MAY, J.D. (1992) Poult. Sci. 71: 618-624.
MAHAGNA, M., NIR, I., LARBIER, M. y NITSAN, Z. (1995) Reprod. Nutr. Dev. 35: 201-212.
MATEOS, G.G. y LZARO, R. (2001) En: Proc. 5th International Kahl Symposium. Reinbeck,

BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002 XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA


36 G.G. MATEOS, R. LZARO y M.I. GRACIA

Alemania. pp. 1-14


MATEOS, G.G., LZARO, R. y MEDEL, P. (2001) En: Feed Manufacturing in the Mediterranean
region. Improving safety. Vol. 54. Cahiers Options Mditerranennes. CIHEAM, Zaragoza,
Espaa. pp. 11-16
MORAN, E.T. (1985) J. Nutr. 115: 665-674.
MORAN, E.T. (1990) Poult. Sci. 69: 1718-1723.
MORAN, E.T. (1992) Poult. Sci. 61: 1257-1267.
MORITZ, J.S., CRAMER, K.R. y BEYER, R.S. (2002) Poult. Sci. 80 (Supl. 1): 57 (Abstr.).
MURAKAMI, H., AKIBA, Y. y HORIGUCHI, M. (1988) Jpn. J. Zootech. Sci. 59: 890-895.
NATIONAL RESEARCH COUNCIL (1994) Nutrient requirements of poultry. 9th rev. ed. Natl.

A
Acad. Sci., Washington DC.
NEWSHOLME, P. (2001) J. Nutr. 131: 2515S-2522S.
NIR, I., HILLEL, R., SHEFET, G. y NITSAN, Z. (1994) Poult. Sci. 73: 781-791.
NISSINEN, V.J., PEISKER, M. y LIEBERT, F. (1993) Kraftfutter 9: 364-367.
NITSAN, Z., BEN-AVRAHAM, G., ZOREF, Z. y NIR, I. (1991a) Br. Poult. Sci. 32: 515-523.
NITSAN, Z., DUNNINGTON, E. y SIEGEL, P. (1991b) Poult. Sci. 70: 2040-2048.
DN
NOY, Y. y SKLAN, D. (1995) Poult. Sci. 74: 366-373.
NOY, Y. y SKLAN, D. (1998) J. Appl. Poult. Res. 7: 437-451.
NOY, Y. y SKLAN, D. (1999) J. Appl. Poult. Res. 8: 16-24.
NOY, Y. y SKLAN, D. (2002) Poult. Sci. 81: 391-399.
OBLED, C. (2002) En: Amino acids: meat, milk and more. H. Lapierre y D.R. Oullet (Eds.). Can.
Soc. Anim. Sci. Quebec, Canad. pp. 55-63.
OLVER, M.D. y JONKER, A. (1997) Brit. Poult. Sci. 38: 571-576.
PENZ, A.M. (1998) En: XIV Curso de Especializacin FEDNA. C. De Blas, G.G. Mateos y P.G.
Rebollar (Eds.). FEDNA, Madrid. pp. 243-260.
PETERSEN, C.B. (1997) En: Proc. 11th European Symposium on Poultry Nutrition. Faaborg,
Dinamarca. pp. 6-15.
PIQUER, F., SELL, J.L., AL-BATSHAN, H., MALLARINO, E., SOTO SALANOVA, M. y
ANGEL, R. (1991) Poult. Sci. 70: 2476-2483.
PLAVNIK, I. y SKLAN, D. (1995) Anim. Feed Sci. Technol. 55: 247-251.
PLAVNIK, I., MACOVSKY, B. y SKLAN, D. (2002) Anim. Feed Sci. Technol. 96: 229-236.
FE

PLUSKE, J.R., HAMPSON, D.J. y WILLIAMS, I.H. (1997) Liv. Prod. Sci. 51: 215-236.
PLUSKE, J.R., KIM, J.C., MCDONALD, D.E., PETHICK, D.W. y HAMPSON, D.J. (2001) En: The
Weaner pig: Nutrition and Management. M.C. Varley y J. Wiseman (Eds.). CAB International,
Nottingham, Reino Unido. pp. 81-112.
RIDDELL, C. (1976) Avian Dis. 20: 442-445.
RIDDELL, C. y XIAO-MING KONG (1992) Avian Dis. 36: 499-503.
ROGEL, A.M., ANNISON, E.F., BRYDEN, W.L. y BALNAVE, D. (1987) Austral. J. Agric. Res.
38: 639-649.
ROSE, S.P. (1996) Worlds Poult. Sci. J. 52: 59-60.
ROWLANDS, B.J. y GARDINER, K.R. (1998) Proc. Nutr. Soc. 57: 395-401.
SELL, J.L. (1996) J. Appl. Poult. Res. 5: 96-101.
SULISTIYANTO, B., AKIBA, Y. y SATO, K. (1999) Br. Poult. Sci. 40: 653-659.
SUMMERS, M. (1991) Energy metabolism in the broiler chick. Tesis Doctoral. University of Guelph,
Guelph, ON, Canad.
SVIHUS, B., JUVIK, E. y KROGDAHL, A. (2002) Poult. Sci. 80 (Supl. 1): 57-58 (Abstr.).
SVIHUS, B., HERSTAD, O., NEWMAN, C.W. y NEWMAN, R.K. (1997) Br. Poult. Sci. 38: 524-
529.
THOMKE, S. y ELWINGER, K. (1998a) Ann. Zootech. 47: 85-97.
THOMKE, S. y ELWINGER, K. (1998b) Ann. Zootech. 47: 245-271.

BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002 XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA


MODIFICACIONES NUTRICIONALES Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES 37

TRUSCOTT, R.B. y AL-SHEIKHLY, F. (1977) Am. J. Vet. Res. 38: 857-861.


UNTAWALE, G.G. y MCGINNIS, J. (1979) Poult. Sci. 58: 928-933.
VAHOUNY, G.V. y CASSIDY, M.M. (1986) En: Dietary fiber: Basic and clinical aspects. G.V.
Vahouny y D. Dritchevsky (Eds.). Plenum Press, New York. pp. 181-209.
VANHEMELRIJCK, J. (2001) Feed Tech. 5 (7): 30-33.
VIEIRA, S.L. y MORAN, E.T. (1999) Worlds Poult. Sci. J. 55: 125-142.
VUKIC VRANJS, M., PFIRTER, H.P. y WENK, C. (1994) Anim. Feed Sci. Technol. 46: 261-270.
WAGNER, D.D. y THOMAS, O.P. (1977) Poult. Sci. 56: 615-619.
WEURDING, E. (2002) Kinetics of starch digestion and performance of broiler chickens. Tesis
Doctoral. Wageningen University, Holanda.

A
WEURDING, E., VELDMAN, A., VEEN, W.A.G., VAN DER AAR, P.J. y VERSTEGEN, M.W.A.
(2001) J. Nutr. 131: 2329-2335.
WILLIAMS, B.A., VAN OSCH, L.J.M. y KWAKKEL, R.P. (1997) Br. Poult. Sci. 38: S41-S42.
WU, G. (1998) J. Nutr. 128: 1249-1252.
YUSTE, P., LONGSTAFF, M.A., MCNAB, J.M. y MCCORQUODALE, C. (1991) Anim. Feed Sci.
Technol. 35: 289-300.
DN
ZELENKA, J. (1968) Br. Poult. Sci. 9: 135-142.
FE

BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002 XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

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