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MODIFICACIONES NUTRICIONALES
Y PROBLEMTICA DIGESTIVA EN AVES
A
G.G. Mateos, R. Lzaro y M.I. Gracia
Departamento de Produccin Animal
Universidad Politcnica de Madrid, 28040 Madrid
DN
1.- INTRODUCCIN
A
son frecuentes los problemas relacionados con enteritis necrtica (EN), trnsito rpido y
otros procesos entricos. Por tanto, se necesitan alternativas a los promotores de crecimiento
compatibles con la seguridad alimentaria y el parecer del consumidor. Numerosos productos
naturales, incluyendo cidos orgnicos, probiticos, prebiticos, extractos vegetales e
inmuno-estimuladores han sido propuestos por diversas empresas del sector para el control
de patgenos en el TGI, pero los resultados obtenidos a nivel experimental han sido poco
DN
consistentes. Una segunda opcin, compatible con la utilizacin de aditivos naturales,
consiste en manipular la composicin y el contenido en nutrientes de la dieta lo que junto a
cambios en tecnologa de fabricacin y de las prcticas de manejo a nivel de campo, puede
ayudar a mejorar el estado sanitario del TGI.
Estudios fisiolgicos han mostrado que las aves adaptan el funcionamiento del tracto
intestinal a las caractersticas del contenido digestivo y por tanto a la composicin del
alimento. Las aves ajustan la liberacin de enzimas y modifican la velocidad de trnsito del
contenido digestivo a fin de maximizar la digestin de los alimentos y la absorcin de los
FE
nutrientes. Diversos trabajos indican que la respuesta funcional viene modulada por el estado
sanitario del tracto intestinal. Cuando la capacidad del sistema es insuficiente, las respuestas
fisiolgicas, hormonales e inmunolgicas conducen a una disminucin del apetito y a diarreas
mecnicas con la finalidad de reducir o en su caso eliminar la causa del problema. Finalmente,
si persisten las causas, se modifican las condiciones del TGI con un crecimiento rpido de
bacterias patgenas en detrimento de la microflora beneficiosa nativa. Por tanto, en ausencia
de antibiticos, se necesitan estrategias para reducir al mnimo la incidencia de enfermedades
entricas asociadas a cambios en la microflora. Una posible solucin sera utilizar alimentos
ms digestibles, pero es una opcin costosa. Una segunda posibilidad consiste en mejorar la
estructura y el estado de salud del intestino, lo que se puede conseguir de diferentes modos
(Sell, 1996; Lilburn, 1998). Una tercera posibilidad es mejorar la digestibilidad de las materias
primas disponibles mediante el procesado de ingredientes o de piensos completos y la
utilizacin de enzimas exgenos (SE).
1996; Vieira y Moran, 1999). A edades tempranas las aves priorizan sus necesidades y el
coeficiente alomtrico es mayor para los rganos que aportan que para los que demandan
nutrientes (Lilburn, 1998). Es decir, los rganos digestivos y los rganos responsables de la
respuesta inmunitaria tienen prioridad para recibir nutrientes sobre los tejidos musculares.
Gracia et al. (2003a) encontraron que el peso mximo (g rgano/g PV) del proventrculo,
molleja, hgado, pncreas e intestino delgado se alcanzaba a los 4,6, 3,5, 7,8, 5,5 y 7,8 d de
edad, respectivamente, datos que confirman los publicados por Sell (1996) (cuadro 1). La
digestin y absorcin de nutrientes depende en gran medida de la actividad enzimtica del
pncreas (Nitsan et al., 1991a y b), rgano que es funcionalmente inmaduro en los primeros
A
estados de vida. Por tanto, la digestibilidad de la protena, lpidos y almidn es incompleta
durante los primeros das de vida. Para favorecer el desarrollo temprano del pncreas y del
TGI en general, se requiere el acceso rpido del pollito a agua y alimento y unas fuentes
adecuadas de energa y protena en el pienso de iniciacin. En condiciones comerciales, los
pollitos se sacan de la incubadora cuando la mayora de ellos han eclosionado. Por ello,
aquellos que nacieron pronto permanecen en ayunas ms de 36 horas ya que la llegada a
DN
granja se ve retrasada entre otras causas por las operaciones de manejo en incubadora y el
transporte. Bajo estas circunstancias, la capacidad del pollito para digerir el pienso y hacer
frente al estrs del manejo y al estrs ambiental es limitada.
Cuadro 1.- Cambios con la edad en el tamao relativo de los rganos digestivos del pollito
(% PV)
Se ha venido aceptando que la fraccin lipdica del saco vitelino residual es una fuente
importante de energa para el pollito recin nacido pero probablemente no es as. En el
momento de la eclosin el saco vitelino contiene menos de 1g de triglicridos, cantidad que
disminuye de forma rpida y que prcticamente ha desaparecido al tercer o cuarto da de vida
(Murakami et al., 1988; Vieira y Moran, 1999). Por tanto, el saco vitelino no es un buen
reservorio energtico y el acceso temprano al pienso es crtico para el pollito recin nacido
(Lilburn, 1998). El consumo rpido de alimento y agua estimula el crecimiento y la capacidad
de absorcin de las paredes digestivas y mejora la integridad y desarrollo posterior del TGI
(Moran 1990; Corless y Sell, 1999; Noy y Sklan, 1999; Vieira y Moran, 1999). Lilburn (1998)
propone alimentar al pollito con materias primas proteicas muy digestibles en combinacin
con altos niveles de maz durante los primeros 10 d de vida para satisfacer sus necesidades en
protena y energa. Batal y Parsons (2002a) observaron que la utilizacin de un suplemento
hidratado semislido basado en protena y carbohidratos sin grasa aadida, tena un efecto
Batal y Parsons (2002b) estudiaron el valor energtico para pollitos de dietas de maz
que contenan harina de soja o de colza como principal fuente proteica y observaron que en
ambos casos, la EMn era muy baja a 2 y a 4 d de edad pero que aumentaba posteriormente.
Al utilizar una dieta dextrosa-casena, la EMn fue alta desde el principio y no se observaron
A
grandes mejoras con la edad. De hecho, a los 2 d de edad, la energa metabolizable, como
porcentaje de la energa bruta, era del 66% para la dieta maz-harina de soja y del 88% para
la dieta dextrosa-casena, indicando que sta ltima combina dos ingredientes de eleccin en
pollitos muy jvenes (cuadro 2). Sulistiyanto et el al. (1999) tambin observaron una mejor
utilizacin de la casena que de las harinas de pescado o de soja en pollitos de menos de 10 d
de edad. Estos mismos autores indican que el pollito joven utiliza mejor la energa del maz
DN
que la energa del trigo o la del sorgo pero no mejor que la energa de diversas fuentes de
grasa.
Cuadro 2.- Influencia de la edad en la relacin EMn:EB de diferentes dietas para pollos con
aceite de soja (%) (Batal y Parsons, 2002b).
Aranbar (2001) midi la digestibilidad fecal aparente de los nutrientes de una dieta
maz-harina de soja en pollitos ayunados 12 o 36 h tras el nacimiento. Tanto a 3 como a 7 d
post-alimentacin la digestibilidad de la mayora de los nutrientes fue mayor para los pollitos
ayunados 36 h que para los ayunados 12 h (cuadro 3), lo que est en desacuerdo con la
mayora de la informacin publicada (Noy y Sklan, 1998). La razn de las discrepancias no
se conocen, pero en su estudio, Aranibar compar animales con la misma edad post-
alimentacin y no con la misma edad cronolgica, que es como se hace en la mayora de los
trabajos publicados. En cualquier caso, no se observaron diferencias entre los tratamientos
para ninguno de los parmetros estudiados a 21 d de edad post-nacimiento (datos no
mostrados).
Cuadro 3.- Influencia del ayuno post-nacimiento sobre la digestibilidad de los nutrientes de
pollos (Aranibar, 2001).
A
A
Valores medios para determinaciones a 3 y 7 d postalimentacin. BMateria orgnica. CExtracto etreo.
P < 0,001 para todas las digestibilidades y la EMn y P < 0,01 para PV.
Cuadro 5.- Influencia del ayuno y del tipo de dieta sobre la productividad de los pollos de 0 a 10
das post-alimentacin (Aranibar, 2001).
A
3,00 21,4b 18,4 1,16b
3,18 20,3c 18,2 1,12c
Lisina total (%)
1,22 21,4 17,9 1,20a
1,32 21,3 18,5 1,15ab
1,42 DN 21,0 18,5 1,13b
EEM 0,636 0,726 0,019
a-c
Las medias dentro de una misma columna y grupo de tratamientos con diferente superndice son distintas (P <
0,01).
A
Trabajos realizados en nuestro laboratorio indican que la grasa es el nutriente cuya
digestibilidad se ve ms afectado por la edad, especialmente en el caso de grasas saturadas
incorporadas a dietas basadas en cereales viscosos. La capacidad de absorber lpidos no
est bien desarrollada en el pollito recin nacido (Vieira y Moran, 1999) y las secreciones
de lipasa y sales biliares son insuficientes durante los primeros 10 d de vida (Sell, 1996).
Adems, ciertos polisacridos no amilceos (PNA) tienen la capacidad de unirse a las sales
DN
biliares, lpidos y colesterol, reduciendo la digestibilidad de las grasas (Vahouny y
Cassidy, 1986). Gracia et al. (2003a y b) observaron que la digestibilidad fecal del almidn
y del extracto etreo en broilers aument con la edad tanto en dietas basadas en maz como
en cebada (cuadro 6). De 4 a 21 d la digestibilidad vari 2,2 puntos para el almidn y 15,5
y 18,0 puntos para el extracto etreo en dietas basadas en maz y en cebada,
respectivamente. Batal y Parsons (2002b) encontraron que la EMn de una dieta maz-
harina de soja era reducida a los 2 d de edad alcanzando un valor estable a los 14 d (2.970
vs 3.429 kcal/kg MS). La digestibilidad aparente del almidn y de la grasa tambin
aumentaron en 3,0 y en 13,0 puntos, respectivamente entre esas dos edades (cuadro 7).
Durante los primeros 3 a 5 d de vida, la digestibilidad de los lpidos en pollitos est
alrededor del 69% en el caso de las grasas saturadas y en torno al 80% en grasas
poliinsaturadas (Lilburn, 1998), lo que indica que stas ltimas pueden utilizarse sin
problemas en dietas de iniciacin.
FE
Noy y Sklan (1995) observaron que la digestibilidad ileal del nitrgeno en una dieta
maz-harina de soja aument desde un 78 % a los 4 d hasta cerca del 90% a los 21 d de edad,
indicando que la actividad proteoltica en el intestino podra ser insuficiente en el perodo
postnacimiento. Resultados similares han sido publicados por Batal y Parsons (2002b)
quienes encontraron que la digestibilidad aparente de la lisina y de la metionina de una dieta
maz-harina de soja aument desde 74 y 77 % a los 4 d hasta 88 y 87 % a los 21 d,
respectivamente.
Cuadro 6.- Influencia de la edad sobre la digestibilidad fecal del almidn y extracto etreo
A
1
A = Gracia et al. (2003a); dieta maz-soja con 2,7 % de grasa aadida. B = Gracia et al. (2003b); dieta cebada-
soja con 6 % de grasa aadida. Almidn: lineal; P < 0,001. Extracto etreo: lineal y cuadrtico; P < 0,001.
Cuadro 7.- Influencia de la edad sobre la digestibilidad fecal aparente de los nutrientes en
machitos New Hampshire x Columbian (Batal y Parsons, 2002b)A.
DN
Edad EMn Digestibilidad fecal aparente (%)
(d) (kcal/kg, MS) Almidn Grasa Lisina Metionina
0-2 2.970d 93c 61b 78d 80c
3-4 3.085c 93c 58b 81c 82c
7 3.185b 97b 59b 85b 87b
14 3.429a 99a 74a 89a 92a
21 3.426a 99a 73a 89a 92a
SEM 26 0,4 1,3 0,7 0,9
A
Dietas con un 5,5 % de aceite de soja.
a-d
Las medias dentro de cada columna con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05).
Cuadro 8.- Influencia de la edad sobre la utilizacin de la energa (EMn, Mcal/kg) de dietas
FE
Fuente de informacin
Edad (d) A B C C D D
EXP. 1 EXP. 2 EXP. 1 EXP. 2
0-2 - 3,03b 2,97d 3,16b - -
3-4 2,49c 2,73d 3,08c 3,00c 2,99 3,05
7 2,39d 2,94c 3,18b 3,07c 2,52 2,70
14 2,65ab 3,22a 3,43a 3,23b 2,90 3,00
21 2,70a 3,26a 3,43a 3,38a 2,92 3,00
A
Gracia et al. (2003a). Dieta con un 2,75 % de manteca. Datos sobre materia fresca.
B
Batal y Parsons (2002a). Dieta con un 5,5 % de aceite de soja. Datos sobre materia fresca.
C
Batal y Parsons (2002b). Dieta con un 5,5 % de aceite de soja. Datos sobre materia fresca.
D
Zelenka (1968). Dietas sin grasa aadida. Datos sobre MS adaptados del trabajo original. La nica diferencia
entre los experimentos 1 y 2 fue el tamao de partcula del maz utilizado, que fue algo ms grosero en el
experimento 1 (menor a 1 mm vs menor a 0,42 mm de dimetro, respectivamente).
a-d
Las medias dentro de cada columna con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05).
A
compacto y sin espacio para el agua, B, con el canal interior relleno de agua y C, de
propiedades intermedias (Weurding, 2002). En el TGI, el almidn es hidrolizado a -
dextrinas, maltotriosa y maltosa y posteriormente a glucosa. Se cree que el organismo animal
produce -amilasa en exceso, al menos en el caso de aves adultas (Moran, 1985 y 1992). Sin
embargo, ensayos con pollitos indican que en la mayora de los casos la digestin del almidn
en el leon distal es alta pero incompleta y que vara en funcin del ingrediente considerado, el
DN
procesado de la dieta y la edad de las aves. Rogel et al. (1987) observaron que la digestibilidad
fecal del almidn en trigo molido aument con la edad desde 85,8% a 3 semanas a 96,5% a 7
semanas de edad y que la granulacin mejoraba la digestibilidad a 3 semanas (77,2 vs 94,4%)
pero no a 7 semanas (95,1 vs 97,8%). Weurding et el al. (2001) encontraron valores para la
fraccin no digerida del almidn de varias materias primas que variaban desde un 1% para la
mandioca hasta un 67% para el almidn de patata cruda, con valores intermedios para los
cereales (2 a 6%) y las leguminosas (19 a 28%). Por tanto, una cantidad variable de almidn
resistente escapa la digestin y absorcin en el intestino delgado y entra en el intestino grueso,
donde puede fermentar a cidos grasos voltiles, que reducirn el pH intestinal y beneficiarn
la salud del intestino grueso. Como consecuencia, se inhibe el crecimiento de patgenos,
aumenta la absorcin de lquidos y electrolitos y se aprovisiona con energa de una forma
directa a las clulas de la mucosa (Weurding, 2002). Sin embargo, diversos estudios han
mostrado que solo una fraccin muy limitada del almidn residual es fermentada por la
FE
microflora del intestino grueso en broilers sanos (Yuste et al. 1991; Weurding et al. 2001;
Weurding, 2002; Gracia et al., 2003c).
Las aves jvenes tienen una capacidad limitada de digerir el almidn, siendo la
accesibilidad de los enzimas digestivos el principal factor limitante. La accesibilidad viene
determinada por factores tales como la viscosidad intestinal, el tamao y naturaleza de las
estructuras protectoras que rodean los grnulos y la propia estructura del almidn. Hesselman
y man (1986) observaron que la digestibilidad ileal del almidn de cebada era mayor en
variedades de baja que de alta viscosidad (88,5 vs 85,1 %). Gracia et al. (2003a y b) indican
que la digestibilidad fecal del almidn, aumenta de forma lineal con la edad desde un 95 % a 4
d hasta un 97,2 % a 21 d (cuadro 6), valores que son similares a los encontrados por otros
autores (Yuste et al., 1991; Batal y Parsons. 2002a y b). En general, el almidn contenido en
grnulos de pequeo tamao tiene un menor contenido de amilosa y se hidroliza ms
rpidamente que el almidn de grnulos grandes. Tambin, los almidones con bajo contenido
en amilosa son ms digestibles que los de alto contenido, ya que stos ltimos son menos
susceptibles al ataque de la amilasa. Adems, los grnulos de almidn tipo A son ms fciles
de digerir que el almidn tipo B o C, y por consiguiente, el almidn de los cereales es mejor
utilizado por el pollito que el almidn de las leguminosas. El almidn del arroz tiene una
buena accesibilidad, un tamao de grnulo muy pequeo, un contenido en amilosa inferior al
del resto de cereales, es principalmente de tipo A y el grano no contiene cantidades apreciables
de -glucanos o xilanos. Por tanto, el arroz podra ser una fuente energtica de eleccin para
dietas prestarter de pollitos. Sin embargo los datos disponibles a este particular en la literatura
cientfica son muy limitados.
A
alto contenido en leguminosas y en presencia de cereales de alta viscosidad. Adems, la
digestibilidad del almidn aumenta rpidamente con la edad (Yuste et al., 1991; Noy y Sklan,
1995; Batal y Parsons, 2002b; Gracia et al., 2003a y b). Niveles altos de almidn resistente en
la dieta, definido como la suma de almidn per se y de derivados no absorbidos del mismo en
el intestino delgado de individuos sanos, podran comprometer el ndice de conversin de los
broilers, pero su influencia sobre la fermentacin y la proliferacin bacteriana en el intestino
DN
grueso no est suficientemente documentada.
Los procesos basados en calor, friccin y presin modifican la estructura qumica y fsica de
las materias primas pudiendo alterar la digestibilidad de los nutrientes, el desarrollo y
microflora del TGI y la incidencia de desrdenes entricos. Sin embargo, el procesamiento
trmico (PT) de cereales y leguminosas a temperaturas altas (alrededor de los 100 C)
durante largos perodos de tiempo, prctica comn en alimentacin de lechones, no se utiliza
en absoluto en alimentacin de aves.
A
5.- POLISACRIDOS NO AMILCEOS Y ENZIMAS
Los PNA solubles son hidratos de carbono altamente fermentables que aumentan la
viscosidad de la digesta y disminuyen el contacto entre substratos y enzimas, lo que perjudica
el desarrollo de la microflora digestiva natural (Leterme et al., 1998; Pluske et al., 2001).
Adems, los PNA presentes en la matriz de los grnulos de almidn, reducen la accesibilidad
de los enzimas a los mismos y por tanto su digestibilidad. El PT aumenta la solubilidad de los
PNA, especialmente en el caso de los -glucanos (Fadel et al., 1988) lo que compromete la
A
productividad del broiler. Como consecuencia, la suplementacin con enzimas exgenos,
tales como -glucanasas y xilanasas benefician la digestibilidad del almidn, sobre todo
cuando se aplica calor a las materias primas o directamente a la dieta (caso de la expansin o
de la granulacin a altas temperaturas).
Los enzimas han mostrado una eficacia mxima en pollos alimentados ad libitum en
base a dietas procesadas trmicamente ricas en grasas saturadas o con altos niveles de
FE
inclusin de cereales viscosos procesados (Nissinen et al., 1993; Plavnik y Sklan, 1995). As,
los efectos de la SE sobre los parmetros digestivos y productivos son evidentes en dietas
expandidas basadas en cebada y trigo pero son casi insignificantes en dietas en harina
basadas en cereales con bajo contenido en PNA. Nissinen et al. (1993) realizaron un ensayo
en el cual suministraron a pollos broiler dietas de trigo granuladas o expandidas y granuladas,
con o sin la adicin de enzimas. La expansin aument la viscosidad intestinal desde 6,9 a
20,0 cP, pero la SE la redujo por debajo de 4,0 cP en ambos casos. El ndice de conversin (7
a 28 d) empeor con la expansin en ausencia de enzimas pero la eficacia se recuper con la
SE (1,47ab, 1,50a, 1,39b y 1,50a, para las dietas granuladas con o sin SE y para las dietas
expandidas y granuladas con o sin SE, respectivamente; P < 0,01). Por el contrario, Mahagna
et al. (1995) observaron que la adicin de amilasas y proteasas exgenas a una dieta basada
en sorgo no afect a la digestibilidad de los nutrientes en broilers aunque redujo el tamao
del intestino delgado a los 7 y 14 d de edad.
Gracia et el al. (2003a) trabajando con broilers alimentados con una dieta maz-harina
de soja observan que la digestibilidad del almidn aument con la edad y con el PT del maz
pero no con la SE (cuadro 9). Adems, estos autores no observaron interacciones (PT x ES)
A
Edad de los broilers (d)
4 8 15 21 Promedio
Procesado trmico
Crudo 94,2b 94,9b 95,7b 97,1 95,5b
CocidoA
DN 95,8a 96,7a 96,7a 97,3 96,6a
EnzimasB
0 94,8 95,9 96,2 97,3 96,1
500 ppm 95,2 95,6 96,2 97,1 96,0
EEM 0,16 0,13 0,19 0,12 0,17
A
99 C durante 50 minutos seguido de laminado.
B
Proteasa, xilanasa y -amilasa (Danisco Ingredients, Brabrand, Dinamarca).
a,b
Las medias dentro de cada columna con superndices distintos difieren significativamente (P < 0,05). Efecto
edad (P < 0,01).
0-7 d 0-42 d
FE
A
Xilanasa y -glucanasa procedente de Aspergillus niger (GNC Bioferm, Saskatoon, Canad).
B
Valor medio para cebada micronizada y expandida.
NS = No significativo (P > 0,05).
A
suplementacin sobre la viscosidad intestinal, la digestibilidad de los nutrientes y la
productividad.
La molienda fina de las materias primas es una prctica comn en piensos para broilers
debido a sus efectos positivos sobre la digestibilidad de los nutrientes y la granulacin de los
piensos (Douglas et al., 1990; Lott et al., 1992; Kilburn y Edwards, 2001). Sin embargo, una
molienda excesiva acompaada de la granulacin del pienso puede ser perjudicial para el
FE
A
parte de la diferencia fue debida al sndrome de muerte sbita (1,9 % vs 2,8 %,
respectivamente).
El uso de granos enteros en alimentacin aviar ha sido una prctica comn en los
ltimos 50 aos. De hecho, muchas integraciones en pases tales como Dinamarca, Reino
Unido y Holanda, diluyen las raciones de los broilers con hasta un 25 % de trigo entero. La
DN
principal ventaja de la utilizacin de granos enteros en alimentacin de pollos y pavos es la
reduccin de los costes de fabricacin y transporte del alimento (Olver y Jonker, 1997).
Plavnik et al. (2002) compararon la utilizacin de un 20 % de trigo entero o molido en dietas
para broilers. El trigo entero aument el peso de la molleja (16,5 vs 15,0 g/kg PV; P < 0,05) y
mejor el peso (2.494 vs 2.431 g; P < 0,05) y la conversin alimenticia (1,82 vs 1,93 g/g; P <
0,05) a 7 semanas. No se observaron diferencias en el porcentaje de grasa abdominal entre
tratamientos. En un segundo ensayo, la adicin a la dieta de un 15% de trigo entero a
mayores proporcion resultados similares a los del primer ensayo, aunque en este caso, el
peso de las aves no se vio afectado por el tratamiento (2.737 vs 2.718 g para la dieta control y
la dieta con trigo entero, respectivamente; P > 0,05). La mayora de los estudios han
observado que la inclusin de grano entero mejoraba el peso y el funcionamiento de la
molleja, lo que a veces resultaba en una reduccin en la incidencia de coccidiosis y de otras
enfermedades entricas (Cumming, 1992; Bennett, 1995) y en una mejora en la eficacia
FE
alimenticia (Bennett, 1995; Plavnik et al., 2002). Svihus et al. (1997) observaron que a nivel
del duodeno la digesta de pollos alimentados con granos enteros tena un tamao de partcula
similar al de los pollos alimentados con grano molido, lo que sugiere que el grano entero
estimula el desarrollo de la molleja y el funcionamiento del digestivo. Tambin se ha
observado que al introducir cereal entero en la racin se acidifica el pH de la molleja y
aumenta la produccin de amilasa, lo que puede reducir el riesgo de entrada de patgenos a
travs del TGI y mejorar la digestibilidad del almidn. Svihus et al. (2002) observaron que la
sustitucin de trigo molido por trigo entero en dietas para pollos aument la digestibilidad del
almidn tanto a nivel fecal (96 a 99%) como a nivel ileal (93 a 99%). Por tanto, el aumento
en productividad observado en aves alimentadas con granos enteros puede deberse a la
mejora de la actividad de la molleja, lo que conlleva un aumento de la produccin enzimtica
y una mejora en el estado sanitario del ave. Se ha observado que la alimentacin con granos
enteros reduce el consumo de agua y mejora el estado de la yacija (Bennett, 1995; Petersen,
1997) lo que incide positivamente sobre los problemas podales en aves sobre suelo (Petersen,
1997). Adems, el trigo crudo tiene un alto contenido de fitasas endgenas que permiten
reducir los aportes de fsforo mineral o enzimas exgenos en dietas comerciales.
A
fuentes pobres de protena.
Al nacer, el sistema inmune de las aves es inmaduro por lo que son muy susceptibles
DN
a ciertos procesos digestivos asociados con la exposicin a patgenos (Sell, 1996). Un retraso
en el acceso a pienso y agua resulta en una menor absorcin de aminocidos y otros
nutrientes en el intestino delgado, lo que reduce la capacidad de producir anticuerpos contra
diversas enfermedades (Dibner et al., 1998). Piquer et al. (1991) observaron que el TGI acta
como barrera entre el exterior y el interior del organismo y que la concentracin de IgA en la
mucosa intestinal de las aves era muy baja a 1 d de edad aumentando lentamente hasta los 9
d. Dibner et al. (1998) tambin observaron ausencia de IgA al nacimiento e indican que el
acceso temprano al pienso favorece la aparicin de IgA biliares y mejora la capacidad del
pollito para aumentar la respuesta inmunitaria en relacin con los programas de vacunacin.
Adems, estos autores indican que el consumo inmediato de pienso est asociado con un
mayor tamao de la Bolsa de Fabricio y una mayor proliferacin de linfocitos.
Summers (1991) encontr que en broilers el TGI es el rgano que necesita mayor
FE
aporte de nutrientes y recibe entre un 23 y un 36% del total de energa y entre el 23 y el 38%
de toda la protena absorbida por el organismo. Cambios en las condiciones del TGI debido a
presencia de enfermedades, tienen un impacto muy importante sobre la eficacia y las
necesidades en energa y protena del pollito. Cualquier ataque bacteriano al TGI va
acompaado de un proceso inflamatorio, lo que conlleva un alto coste de nutrientes
(Goddeeris et al., 2002). Obled (2002) indica que los desajustes metablicos que acompaan a
un ataque bacteriano redirigen los nutrientes desde procesos fisiolgicos importantes para el
crecimiento hacia mecanismos de defensa contra el ataque bacteriano. Los aminocidos que
limitan la sntesis de protenas clave para el sistema inmune son desconocidos pero la lisina,
claramente, no es uno de ellos (Klasing y Leshchinsky, 2000). La treonina, sin embargo puede
serlo ya que numerosas protenas de fase aguda son ricas en este aminocido (Obled, 2002).
Otros aminocidos de inters son el triptfano y la glutamina. Existen evidencias en humanos
y en porcino de que a nivel luminal la glutamina beneficia la permeabilidad de la mucosa en
situaciones de infeccin entrica (Pluske et al., 1997; Obled, 2002). Adems, la glutamina es
importante para la produccin de hexosaminas, necesarias para la sntesis de mucinas y
glicoprotenas y que desempean un papel importante en el mantenimiento de la barrera
pasiva contra la intrusin bacteriana. La glutamina tambin se utiliza en los procesos de
A
necesidades en otros aminocidos tales como la treonina. Rowlands y Gardiner (1998)
sugieren que los substratos capaces de mejorar la integridad intestinal y de mantener al mismo
tiempo la funcin inmunitaria en buen estado en seres humanos incluyen aminocidos
(glutamina, arginina y ornitina), cidos grasos (cidos grasos cortos y cidos grasos n-3 de
cadena larga) y nucletidos (DNA). Si un aporte adicional de estos nutrientes mejora o no la
capacidad defensiva de la mucosa intestinal y mantiene la funcin inmunitaria en las aves, es
DN
desconocida en el momento actual.
intestino delgado en aves sanas. Los signos ms comunes de EN son inflamacin intestinal,
diarrea, aumento del consumo de agua, camas hmedas y mortalidad. Este microorganismo
tambin se ha asociado con la aparicin de erosiones de molleja e hgados anmalos en aves
(Craven, 2000). Los factores que predisponen a la EN incluyen estrs, coccidiosis subclnica,
cambios bruscos en la formulacin, alteracin del programa de alimentacin y uso de dietas
especficas (Kaldhusdal, 1999; Craven, 2000; Engberg et al., 2000). Histricamente, se
utilizaban antibiticos en el pienso para la prevencin y tratamiento de la NE pero esta
opcin ya no es posible en muchos pases desarrollados (Elwinger et al., 1998).
mientras que la utilizacin de sacarosa, glucosa y fructosa estaba relacionada con un aumento
de los mismos a nivel intestinal (Riddell y Xiao-Ming Kong, 1992; Kaldhusdal, 1999). La
protena no digerida que se acumula en el intestino grueso debido a un exceso en la dieta o al
uso de fuentes proteicas de baja digestibilidad puede aumentar los problemas asociados con
la EN. Bedford (2000) propuso que la proliferacin del Clostridium perfringens y el
desarrollo de EN se vea facilitada por el paso de grandes cantidades de protena a los ciegos.
En el caso de dietas de alta viscosidad o en presencia de coccidiosis subclnica, cantidades
importantes de nitrgeno escaparn la digestin y entrarn en los ciegos, aumentando la
frecuencia de brotes de EN (Al-Sheikhly y Al Saieg, 1980; Riddell y Xiao-Ming Kong,
A
1992). Sin embargo, las recomendaciones de uso de fuentes proteicas para reducir la
incidencia de la enfermedad difieren entre autores. As, Thomke y Elwinger (1998b) indican
que las protenas animales dan lugar a ms problemas digestivos que las protenas vegetales.
De hecho, la harina de pescado ha sido utilizada en dietas para aves para inducir la infeccin
por Clostridium perfringens (Truscott y Al-Sheikhly, 1977). Sin embargo, en condiciones
comerciales, una prctica comn cuando una parvada se ve afectada por problemas entricos
DN
consiste en incluir harina de pescado en la dieta para reducir la cantidad de harina de soja
utilizada (Mateos et al., 2001). Cuando la incidencia de EN u otros desrdenes digestivos es
alta, se recomienda reducir el nivel de la protena en la dieta y aumentar el uso de
aminocidos sintticos.
En general, los broilers alimentados con trigo u otros cereales ricos en PNA son ms
susceptibles a la EN que los alimentados con maz (Riddell y Xiao-Ming Kong, 1992;
Kaldhusdal, 1999), pero las razones no han sido determinadas. Una posible explicacin es
que los carbohidratos del maz son menos disponibles en el intestino distal que los
carbohidratos del trigo. Untawale y McGinnis (1979) observaron que dietas basadas en
centeno depriman el crecimiento de los pollitos y aumentaban el nmero de bacterias
capaces de adherirse a la mucosa del intestino posterior, efecto que parece deberse al alto
contenido de carbohidratos complejos del centeno (Wagner y Thomas, 1977). Riddell y
FE
Xiao-Ming Kong (1992) observaron que la mortalidad debida a EN era ms alta en pollos
alimentados con trigo, centeno, cebada o avena que en pollos alimentados con maz. Sin
embargo, la adicin de pentosanasas a dietas basadas en trigo no afect la mortalidad
provocada por la EN. Por otra parte, la inclusin de granos enteros de trigo e incluso cebada
reduce los problemas de camas hmedas y los procesos entricos asociados en pollitos
alimentados con dietas sin antibiticos (Kaldhusdal, 1999). Por tanto, otros factores distintos
a la presencia de PNA en los granos viscosos son los responsables de la proliferacin de
Clostridium observados en el TGI de aves alimentadas con trigo. Por ejemplo, Nir et al.
(1994) observaron que el peso de la molleja era superior en broilers alimentados con maz
que en los alimentados con trigo. Tambin se ha sugerido que el consumo de cama, que en
situaciones normales da lugar a daos intestinales de escasa importancia, puede acabar en EN
en presencia de Clostridium perfringens. Branton et al. (1997) observaron que el consumo de
virutas de pino, pectinas o de goma del guar aument el nmero de lesiones necrticas en el
intestino de las aves pero el conteo de lesiones fue inferior al obtenido con una dieta
experimental basada en trigo. Por tanto, se necesitan ms estudios para aclarar la influencia
de diversas fuentes de fibra sobre el peristaltismo intestinal, la fisiologa digestiva, la
proliferacin microbiana y la ocurrencia de EN y otros problemas entricos.
Los problemas entricos de las aves son complejos y se ven afectados por numerosos
factores de origen diettico y no-diettico, tales como enfermedades subclnicas, estrs,
limpieza deficiente e inmunodepresin. Mtodos alternativos que ayudan a controlar los
patgenos causantes de enteritis incluyen modificaciones en el manejo que limiten la
exposicin a los patgenos y minimicen el estrs (densidad, higiene, calidad del pollito,
calefaccin, ventilacin y programas de vacunacin) y programas adecuados de seleccin
gentica cuyo objetivo sea aumentar la resistencia del ave frente a enfermedades infecciosas.
En cualquier caso, un manejo nutricional adecuado del TGI y modificaciones de las
caractersticas de las dietas, pueden mejorar los sntomas. La molienda grosera (> 4 mm), las
A
dietas en harina bajas en protena (porcin indigestible), los niveles reducidos de trigo
molido, el uso de enzimas y la inclusin de granos enteros, son algunas de las medidas
propuestas a este respecto. Asimismo, se recomienda estudiar la inclusin de aditivos tales
como cidos grasos esenciales, cidos grasos poliinsaturados de origen marino,
emulsionantes, probiticos y prebiticos y de potenciadores de la inmunidad. Un rea de
considerable inters es el control y reduccin de factores antinutricionales presentes en la
DN
dieta, incluyendo micotoxinas, lectinas e inhibidores de tripsina. La cantidad de productos de
soja actualmente utilizados en Europa para aves ha aumentado debido a las restricciones
impuestas a la protena de origen animal. No es infrecuente, especialmente en los piensos
para pavos, encontrar dietas con ms de un 40% de productos de soja a pesar de que las aves
no utilizan bien la fraccin oligosacrida que contienen. Hoy en da las habas de soja se
procesan del mismo modo que hace 60 aos y no se eliminan los oligosacridos presentes
previo a su uso en dietas para aves. Un problema adicional con las habas de soja es la
carencia de controles adecuados para detectar la presencia de factores antinutritivos,
especialmente antiproteasas. La mayora de los nutricionistas aceptan valores de hasta 6 y 8
mg/kg de inhibidores de tripsina en habas de soja tratadas. Sin embargo, Clarke y Wiseman
(2001) han indicado que en produccin comercial moderna de aves, este nivel debera
reducirse a menos de 4 mg/kg.
FE
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10.- RESUMEN
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