Relaciones Ecomorfologicas y de Dieta en Siete Especies de Peces

RELACIONES ECOMORFOLGICAS Y DE DIETA EN SIETE
ESPECIES DE PECES (CHARACIDAE) EN AFLUENTES DE LA QUEBRADA

YAHUARCACA (AMAZONIA COLOMBIANA) CAPTURADOS EN UN PERIODO
DE POCA SECA.
BIVIANA CAROLINA BARN MENDOZA
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
para optar al titulo de
Bilogo
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGIA
Bogot D.C.
28 de Agosto de 2006
NOTA DE ADVERTENCIA
Artculo 23 de la Resolucin N 13 de Julio de 1946
La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en
sus trabajos de tesis. Solo velar por que no se publique nada contrario al dogma y a la
moral catlica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona
alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia.
RELACIONES ECOMORFOLGICAS Y DE DIETA EN SIETE
DE POCA SECA.
APROBADO
_____________________________ ________________________
Sal Prada-Pedreros, Bilogo Ph.D. Carlos Rivera, Bilogo M.Sc.
Director Codirector
___________________________ _________________________
Julio Mario Hoyos, Bilogo Ph.D. Francisco Villa, Bilogo M.Sc.
Jurado Jurado
RELACIONES ECMORFOLOGICAS Y DE DIETA EN SIETE
DE EPOCA SECA.
APROBADO
________________________ ______________________
ngela Umaa, M. Phil Andrea Forero, Biloga
Decano Acadmico Directora Carrera Biologa

Dedicatoria
A Dios que nunca permiti que desfalleciera en mi trabajo, y puso en mi camino

personas que me ayudaron mucho.
A mi familia, uno de mis grandes tesoros, especialmente mis padres que me apoyaron
todo el tiempo y s que estn orgullosos de tener una Biloga ms en la familia.
A mis amigos de toda la vida y aquellos que conoc durante la carrera, que me
escucharon cuando senta que esto era algo interminable. Especialmente a Juanpi,
Fernando, EtnaLu y Rosio que me ayudaron en el laboratorio cuando se me presentaron
inconvenientes y en algunos casos me brindaron su asesora.
A otras personas muy especiales que encontr en el camino, que me ayudaron de una
manera increble y por eso tienen un lugar grande dentro de mi corazn como Albita,
Edgar y Santiago.
A Edixson, una persona que me escucho y me apoyo siempre no solo por haber sido mi
novio sino por ser mi amigo incondicional, a l le debo mucho de mi trabajo, y sobre
todo la fuerza para llevarlo a cabo.
Bogot, Septiembre 5 de 2006
Seores
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
Ciudad
Estimados Seores:
Yo Biviana Carolina Barn Mendoza, identificada con C.C. No. 53.065.372 de Bogot,
autor del trabajo de grado titulado: Relaciones ecomorfolgicas y de dieta en siete
especies de peces (Characidae) en afluentes de la quebrada Yahuarcaca (Amazonia
Colombiana) capturados en un periodo de poca seca, presentado como requisito para
optar al ttulo de Biloga en el ao de 2006; autorizo a la Universidad Javeriana a:
a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrnico con el fin de ofrecerlo para la

consulta en la Biblioteca General. Si
b) Poner a disposicin para la consulta con fines acadmicos, en la pgina web de la

Facultad, de la Biblioteca General y en redes de informacin con las cuales tenga
convenio la Universidad Javeriana. Si
c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado para
participar en concursos de trabajos de grado. Si
d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con
las que la facultad tenga convenio de intercambio de informacin, para que este sea
consultado en las bibliotecas y centros de documentacin de las respectivas entidades.
Si
e) Todos los usos, que tengan finalidad acadmica. Si
Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad con lo
establecido en el artculo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artculo 11 de la Decisin Andina
351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e
inalienables. Atendiendo lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita
bibliogrfica se debe dar crdito al trabajo y a su(s) autor(es). Este documento se firma,
sin perjuicio de los acuerdos que el autor(es) pacte con la Unidad Acadmica
referentes al uso de la obra o a los derechos de propiedad industrial que puedan surgir
de la actividad acadmica.
Biviana Carolina Barn Mendoza

C.C. No. 53.065.372 de Bogot
AUTOR
Apellidos Nombres
Barn Mendoza Biviana Carolina
DIRECTOR
Apellidos Nombres
Prada Pedreros Sal
CODIRECTOR
Apellidos Nombres
Rivera Rondn Carlos
TRABAJO PARA OPTAR POR EL TTULO DE: Biloga
TTULO COMPLETO DEL TRABAJO: Relaciones ecomorfolgicas y de dieta en

siete especies de peces (Characidae) en afluentes de la quebrada Yahuarcaca (Amazonia
Colombiana) capturados en un periodo de poca seca.
FACULTAD: Ciencias
PROGRAMA: Carrera _X__ Especializacin ____ Maestra ____ Doctorado ____
NOMBRE DEL PROGRAMA: Biologa
CIUDAD: Bogot
AO DE PRESENTACIN DEL TRABAJO: 2006
NMERO DE PGINAS: 145
TIPO DE ILUSTRACIONES:
Ilustraciones
Mapas X
Retratos
Tablas X
Grficos y diagramas X
Planos
Lminas
Fotografas X
MATERIAL ANEXO (Vdeo, audio, multimedia o produccin electrnica):
Duracin del audiovisual: ___________ Minutos.
Nmero de casetes de vdeo: ______ Formato: VHS ___ Beta Max ___ ___ Beta
Cam ____
Mini DV ____ DV Cam ____ DVC Pro ____ Vdeo 8 ____ Hi 8 ____
Otro. Cual? _____
Sistema: Americano NTSC ______ Europeo PAL _____ SECAM ______
Nmero de casetes de audio: ________________
Nmero de archivos dentro del CD (En caso de incluirse un CD-ROM diferente al
trabajo de grado:
DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES: Dieta, ecomorfologa, ontogenia, nicho

trfico, Characidae, Amazonia Colombiana
RESUMEN DEL CONTENIDO: Este trabajo de grado muestra la dieta y su relacin

con la morfologa bucofarngea de siete especies de peces pertenecientes a la familia
Characidae, considerando diferentes rangos de tamao (mm) durante un periodo de
poca seca en afluentes de una quebrada de aguas negras amaznicas. Adicionalmente
se evalo la amplitud de nicho trfico a nivel intraespecfico e interespecfico para la
poca estudiada.
Agradecimientos
A mi Director Sal Prada-Pedreros y Codirector Carlos Rivera (Profesores de la

Universidad Javeriana) quienes me acompaaron en mi trabajo e hicieron aportes a
ste.
A los Profesores Castor Guisande (Universidad de Vigo- Espaa), Carlos Granados

Lorencio (Universidad de Sevilla- Espaa), Santiago Duque (Universidad Nacional-
Leticia), quienes me proporcionaron las muestras para mi trabajo y me apoyaron en
diferentes momentos dentro de este.
A la asesora externa de algunos investigadores como Kirk. O. Winemiller, Profesor

del Departamento de Ciencias Pesqueras y Vida Silvestre, Universidad de Texas
(USA) y Peter Wainwrite, Profesor del Departamento de Ciencias Biolgicas,
Universidad de Florida (USA), que a pesar de sus ocupaciones, amablemente me
hicieron sugerencias al trabajo y colaboraron con bibliografa.
A los jurados Francisco Villa, profesor del Departamento de Biologa de la

Universidad del Tolima y Julio Mario Hoyos profesor del mismo departamento en la
Universidad Javeriana, que evaluaron mi trabajo y me hicieron aportes para
mejorarlo.
A la Universidad Javeriana.
Agosto 25 de 2006
i
TABLA DE CONTENIDO
pg
1. 1
Introduccin.............................................................................................10
2. Marco terico y revisin de literatura .......................................................3
2.1 Antecedentes .............................................................................................3
2.2 Aspectos ecomorfolgicos en peces..........................................................6
2.3 Aspectos trficos en peces.......................................................................12
2.4 Nicho trfico en peces .............................................................................15
3. Formulacin del problema y justificacin...............................................16
3.1 Formulacin del problema.......................................................................16
3.2 Preguntas de investigacin ......................................................................18
4. Objetivos .................................................................................................18
4.1 Objetivo general ......................................................................................18
4.2 Objetivos especficos...............................................................................19
5. rea de estudio ........................................................................................19
6. Metodologa.............................................................................................23
6.1 Eleccin del material ...............................................................................23
6.2 Procedimientos de laboratorio.................................................................23
6.3 Determinacin de contenidos estomacales..............................................24
6.4 Medicin de estructuras morfolgicas ....................................................25
6.5 Tratamiento de la informacin ................................................................28
7. Resultados ...............................................................................................32
7.1 Boca y dientes .........................................................................................32
7.2 Branquiespinas y dientes farngeos .........................................................34
7.3 Longitud de branquiespinas.....................................................................35
7.3.1 Hemigrammus bellottii ...........................................................................35
7.3.2 Hemigrammus sp. ....................................................................................36
7.3.3 Hemigrammus ocellifer ...........................................................................37
7.3.4 Knodus moenkhausii...............................................................................38
7.3.5 Moenkhausia melogramma ....................................................................39
ii
7.3.6 Bryconops melanurus .............................................................................40
7.3.7 Tyttocharax madeirae.............................................................................40
7.4 Tracto digestivo y estructuras asociadas .................................................41
7.5 Anlisis de varianza de variables morfolgicas ......................................42
7.6 Alimentacin ...........................................................................................43
7.6.1 Hemigammus bellottii..............................................................................43
7.6.2 Hemigrammus sp. ....................................................................................46
7.6.3 Hemigrammus ocellifer ...........................................................................48
7.6.4 Knodus moenkhausii................................................................................50
7.6.5 Moenkhausia melogramma .....................................................................52
7.6.6 Bryconops melanurus ..............................................................................55
7.6.7 Tyttocharax madeirae..............................................................................57
8. Relaciones entre variables morfolgicas (ACP) .....................................59
9. Ordenacin de la dieta (ACO).................................................................61
10. Relaciones entre morfologa y dieta (ACC) ............................................63
11. Discusin .................................................................................................67
11.1 Sistemas lticos de aguas negras en la amazonia....................................67
11.2 La alimentacin en especies de peces en caos amaznicos...................68
11.3 Relacin entre la dieta y la morfologa ...................................................77
12. Conclusiones ...........................................................................................81
13. Recomendaciones ....................................................................................83
14. Referencias ..............................................................................................85
iii
TABLA DE FIGURAS
Figura 1: Primer arco branquial izquierdo de H. bellottii.Partes del arco...................10

Figura 2: Mapa del rea de estudio..............................................................................21
Figura 3: Cao de aguas negras localizado en el kilmetro 8 Va Tarapac cerca de la
ciudad de Leticia. ........................................................................................................22
Figura 4: Grfica multianual (1974-2004) de precipitacin para los dos afluentes de la
quebrada Yahuarcaca (Kilmetro 8 y 10.5 Va Tarapac). Datos pertenecientes a la
estacin metereolgica Vsquez Cobo, ubicada en la ciudad de
Leticia..............22
Figura 5:A: Variables morfolgicas externas referentes a la cabeza y longitud de
cuerpo medidas en los peces. B:Variables morfolgicas externas referentes a la boca
medidas en los peces.. ................................................................................................26
Figura 6: Variables internas medidas en el primer arco branquial izquierdo de los
peces.....28
Figura 7: Forma (nmero de cspides) de los dientes en sus diferentes localizaciones
(premaxila, maxila y dentario) en las siete especies estudiadas..................................33
Figura 8: A:Forma de la branquiespina presentada por las siete especies estudiadas.
B. Branquiespina de B. melanurus, detalles de los dentculos. C. Branquiespina de M.
melogramma, detalles de los dentculos......................................................................34
Figura 9: Dientes farngeos correspondientes al faringobranquial de cuarto arco
branquial y al ceratobranquial del quinto arco branquial. ...........................................35
Figura 10: Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por
Hemigrammus bellottii para cada una de sus tallas....................................................44
Figura 11: ndice de importancia relativa (IIR) para cada una de las tallas revisadas de
la especie Hemigrammus bellottii. .............................................................................45
Figura12:Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por
Hemigrammus sp. para cada una de sus tallas.............................................................46
la especie Hemigrammus sp.. ......................................................................................47
iv
1
Hemigrammus ocellifer para cada una de sus tallas...................................................48
la especie Hemigrammus ocellifer ..............................................................................49
Figura 16: .. Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por Knodus
moenkhausii para cada una de sus tallas. ....................................................................50
la especie Knodus moenkhausii..................................................................................51
Moenkhausia melogramma para cada una de sus tallas. ............................................53
la especie Moenkhausia melogramma.........................................................................54
Figura 20: Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por Bryconops
melanurus para cada una de sus tallas.........................................................................55
la especie Bryconops melanurus. ...............................................................................56
Figura 22: Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por Tyttocharax
madeirae para cada una de sus tallas...........................................................................57
la especie Tyttocharax madeirae. ...............................................................................58
Figura 24: Primeros ejes del ACP realizado con las variables morfolgicas usadas
(flechas) y con las diferentes tallas de cada una de las especies (puntos). .................60
Figura 25: Primeros dos ejes del ACO realizado con las categoras trficas usadas y
las tallas de cada especie.. ...........................................................................................62
Figura 26: A. ACC para tallas y variables morfolgicas. B. ACC para dietas y
variables morfolgicas.. ..............................................................................................65
2v
TABLA DE ANEXOS
Anexo 1: Nmero de individuos por tallas utilizados para los anlisis de contenidos
estomacales en las siete especies estudiadas94
Anexo 2: Metodologa de diafanizacin de peces tropicales ......................................95
Anexo 3: Variables morfolgicas usadas en los anlisis de componentes principales
(PCA) y correspondencia cannica (ACC). ................................................................96
Anexo 4A: Longitudes de las branquiespinas () del ramo superior del primer arco
branquial izquierdo y sus correspondientes desviaciones estndares, para las especies
Hemigrammus sp., H. bellottii y H. ocellifer. .............................................................97
Anexo 4B: Longitudes de las branquiespinas () del ramo superior del primer arco
Hemigrammus ocellifer, Knodus moenkhausii y Moenkhausia melogramma ..........98
Anexo 4C: Longitudes de las branquiespinas () del ramo superior del primer arco
Bryconops melanurus y Tyttocharax madeirae...........................................................99
Anexo 5A: Distancias interbranquiales () en el ramo superior del primer arco
Hemigrammus sp., H. bellottii y H. ocellifer. ...........................................................100
Anexo 5B: Distancias interbranquiales () en el ramo superior del primer arco
H. ocellifer, K .moenkhausii, M. melogramma y B. melanurus.. ..............................101
Anexo 5C: Distancias interbranquiales () en el ramo superior del primer arco
Bryconops melanurus y Tyttocharax madeirae........................................................102
Anexo 6A: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior del primer arco
branquial izquierdo y sus desviaciones estndares, para las especies Hemigrammus
sp., H. bellottii y H. ocellifer.....................................................................................103
3vi
Anexo 6B: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior izquierdo y sus
desviaciones estndares, para las especies H. ocellifer, K. moenkhausii y M.
melogramma.. ............................................................................................................104
Anexo 6C: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior del primer arco
branquial izquierdo y sus desviaciones estndares, para las especies M. melogramma
y B. melanurus...........................................................................................................105
Anexo 6D: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior del primer arco
branquial izquierdo y sus desviaciones estndares, para las especies B. melanurus y T.
madeirae106
Anexo 7A: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior del primer arco
branquial izquierdo y sus desviaciones estndares, para las especies Hemigrammus
sp., H. bellottii y H. ocellifer.....................................................................................107
Anexo 7B: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior del primer arco
branquial izquierdo y sus desviaciones estndares, para las especies H. ocellifer, K.
moenkhausii y M. melogramma.. ..............................................................................108
Anexo 7C: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior del primer arco
branquial izquierdo y sus desviaciones estndares para las especies M. melogramma
y B. melanurus..........................................................................................................109
Anexo 7D: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior del primer arco
branquial izquierdo y sus desviaciones estndares para la especie T. madeirae......110
Anexo 8:Promedios y desviaciones estndares de las longitudes de las branquiespinas
() correspondientes al ramo superior del primer arco branquial izquierdo en las
diferentes especies y de las longitudes () de cada uno de los ramos.......................111
Anexo 9: Promedios y desviaciones estndares de las longitudes entre las
branquiespinas () correspondientes al ramo superior del primer arco branquial
izquierdo en las diferentes especies...........................................................................112
Anexo 10: Promedios y desviaciones estndares de las longitudes de las
branquiespinas () correspondientes al ramo inferior del primer arco branquial
4vii
Anexo 11: Promedios y desviaciones estndares de las longitudes entre las
branquiespinas () correspondientes al ramo inferior del primer arco branquial
Anexo 12: Longitud promedio del intestino de las diferentes tallas de las siete
especies. Promedios obtenidos a partir de datos de LTD (longitud del tracto digestivo)
estandarizados con el promedio de la longitud estndar de cada una de los rangos de
tallas...115
Anexo 13: Anlisis de varianza realizado con individuos de las siete especies usando
algunas variables morfolgicas pertenecientes a la cabeza, la boca y el aparato
branquial116
Anexo 14A: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables LTD (longitud del tubo digestivo) y LS (longitud estndar) (mm),
en las siete especies.. .................................................................................................117
Anexo 14B: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables LC (longitud de la cabeza) y AC (altura de la cabeza) (mm), en las
siete especies.. ...........................................................................................................118
Anexo 14C: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables ALB (altura de boca) y ANB (ancho de la boca) (mm), en las siete
especies..119
Anexo 14D: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables LBA (longitud de la branquiespina del arco) y DIRS (distancia
interbranquiespinal del ramo superior) (), en las siete especies..............................120
Anexo 14E: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para la variable DIRI (distancia interbranquiespinal del ramo inferior) (), en las siete
especies..121
Anexo 15A: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada entre las
tallas de Hemigrammus bellottii................................................................................122
Anexo 15B: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada entre las
tallas de Hemigrammus sp........................................................................................123
viii5
Anexo 15C: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada entre las
tallas de Hemigrammus ocellifer. ..............................................................................124
Anexo 15D: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada entre las
tallas de Bryconops melanurus..................................................................................125
Anexo 15E: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada entre las
tallas de Knodus moenkhausii.. .................................................................................126
Anexo 15F: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada entre las
tallas de Tyttocharax madeirae.. ...............................................................................127
Anexo 15G: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada entre las
tallas de Moenkhausia melogramma.. .......................................................................128
Anexo 16A: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Hemigrammus bellottii ...129
Anexo 16B: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Hemigrammus sp.............130
Anexo 16C: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Hemigrammus ocellifer... 131
Anexo 16D: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Knodus moenkhausii. ......133
Anexo16E: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Moenkhausia
melogramma..149
Anexo 16F: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Bryconops melanurus..137

Anexo 16G: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Tyttocharax madeirae.. ...141
Anexo 17: Valores de correlacin entre las variables y los cuatro primeros ejes del
ACP (Anlisis de Componentes Principales).. ..........................................................142
Anexo 18: Valores de correlacin entre las variables morfolgicas usadas en el
ACP143
Anexo 19: Valores del ndice de Levins para tallas y
especies..144
Anexo 20: Cdigos para las tallas de las siete especies utilizadas en los anlisis
estadsticos (ACP y ACC).........................................................................................145
ix6
Resumen
Se estudiaron las relaciones ecomorfolgicas y de dieta en siete especies de la familia

Characidae considerando varios rangos de tallas, en dos afluentes de una quebrada de
aguas negras en la Amazonia colombiana durante un periodo de poca seca.
Se realiz un ACP (anlisis de componentes principales) para relacionar las 17

caractersticas morfolgicas. El porcentaje de variacin aportado por el primer eje fue
34 %, mientras que el porcentaje para los ejes dos y tres fueron 19.1 y 13.2 %
respectivamente. Las variables ms relacionadas con el primer eje fueron: Longitud
de la branquiespina del arco (r = -0.85), longitudes de los ramos branquiales superior
e inferior (r = -0.84 y r = -0.73), distancia interbranquiespinal del ramo inferior (r = -
0.71), nmero de branquiespinas en el ramo superior (r = -0.67) y forma de los
dientes del dentario (r = -0.67). Mientras el segundo eje vari principalmente debido
a variables como longitud estndar (r =-0.81), nmero de ciegos pilricos (r = -0.69),
altura de la cabeza (r = 0.65) y longitud del tubo digestivo (r = -0.51).
La distribucin de las tallas segn la dieta fue observada con un ACO (anlisis de
correspondencia). La variacin explicada por el primer eje fue de 34.6%, por el
segundo eje 28.7 % y por el tercer eje 19.6 %. Segn este anlisis de ordenacin, la
mayora de muestras se relacionaron con la dieta insectvora principalmente terrestre
y con el detritus. Por otro lado, la relacin entre dieta y morfologa se estudi con un
ACC (anlisis de correlacin cannica), en el cual los tres primeros ejes explican gran
parte de la variacin observada. El primer eje present un porcentaje de variacin de
74.2 % y los otros dos ejes presentaron un porcentaje acumulativo de 85.2 y 93.1 %.
De acuerdo con la particin de varianza realizada en este anlisis, las variables que
explican significativamente (p< 0.05) las diferencias entre las muestras (tallas de las
diferentes especies) fueron: nmero de ciegos pilricos, forma de dientes del dentario,
altura de la cabeza y nmero de branquiespinas del ramo superior.
7x
A partir de ste anlisis de ordenacin de dieta y morfologa, se encontr una relacin
inversa entre la forma de los dientes (nmero de cspides) en la maxila y el consumo
de material vegetal terrestre en la especie Hemigrammus bellottii y una relacin
inversa entre el nmero de cspides de los dientes del dentario y el consumo de peces
en Tyttocharax madeirae. Por el contrario se observ relacin directa entre las
variables de nmero de cspides en el dentario y maxila, el nmero de branquiespinas
en el ramo superior y altura de la cabeza, y el consumo de invertebrados terrestres en
las especies Moenkhausia melogramma, Hemigrammus ocellifer, Bryconops
melanurus y algunas tallas de Knodus moenkhausii. Adicionalmente, se observ una
relacin directa entre el nmero de ciegos pilricos y nmero de cspides de los
dientes de la premaxila, y el consumo de invertebrados terrestres, detritus y material
vegetal terrestre en las especies B. melanurus, M. melogramma, H. ocellifer y K.
moenkhausii, y una relacin inversa en las especies Hemigrammus sp. y T. madeirae.
Abstract
The relationship between diet and morphology considering some size class was
studied in seven species of Characins during a dry period, in tributaries of a
Blackwater stream in Amazonas- Colombia.
A principal component analysis (PCA) was performed in order to relate 17

morphological characteristics. The first axis contributed with 34 of the total
percentage of variance, the second with 19.1 and the third with 13.2. The most related
variables to the first axis were length of the gill raker in the arch (r = -0.85), lengths
of the upper and lower arches (r = -0.84 y r = -0.73), inter-raker spacing of the lower
arch (r = - 0.71), number of gill raker in the upper arch (r = -0.67) and tooth shape of
the dentary (r = -0.67). The variance in the second axis was related to standar length
(r =-0.81), number of pyloric cecae (r = -0.69), head height (r = 0.65) and length of
digestive tract (r = -0.51).
8xi
In order to observe the size class distribution according to their diet, it was performed
a correspondence analysis (CA). The first axis explained 34.6 of the total percentage
of variance, the second 28.7, and the third axis 19.6. According to this ordination
analysis, the most part of the samples was related mainly with terrestrial invertebrates
and detitrus. The relationship between diet and morphology was studied through a
canonical correspondence analysis (CCA), where the first three axis explained the
most part of the variance observed. The percentage of variance for the first axis was
74.2, and the cumulative percentages for the other ones were 85.2 and 93.1.
According to the variation partitioning, the variables which explained significantly (p
< 0.05) the differences between the samples (size class of the different species) were:
number of pyloric cecae, tooth shape of the dentary, head height and number of gill
rakers of the upper arch.
In accordance with the ordination analysis of diet and morphology, it was founded an
inverse relationship between tooth shape (number of tooth cusps) in the maxilary and
the consumption of terrestrial plant material in the species Hemigrammus bellottii;
and a inverse relationship between the number of tooth cusps in the dentary and the
consumption of fish remains in Tyttocharax madeirae. Conversely it was observed a
direct relationship between the variables of number of tooth cusps in the dentary and
maxillary, the number of gill rakers in the upper arch and head height , and the
consumption of terrestrial invertebrates in the species M. melogramma, H. ocellifer,
B. melanurus y algunas tallas de K. moenkhausii. Additionaly, it was observed a
direct relationship between the number of pyloric cecae and number of tooth cusps in
the premaxilary, and the consumption of terrestrial invertebrates, detritus and
terrestrial plant material in the species Bryconops melanurus, Moenkhausia
melogramma, Hemigrammus ocellifer and Knodus moenkhausii, and an inverse
relationship in the species Hemigrammus sp. and T. madeirae.
xii
9
1. Introduccin
La ecomorfologa permite el conocimiento de las relaciones que se establecen entre

el ambiente y los organismos, y de esta forma proporciona una aproximacin al
ambiente en que stos viven y la manera como a partir de la morfologa pueden
explotar los recursos que el medio ambiente les provee (Wootton, 1992). La
morfologa de diferentes vertebrados como los peces ha venido siendo utilizada como
una herramienta til en la descripcin de las aspectos trficos, mediante el uso de
caractersticas que se relacionan con la alimentacin (Amundsen et al., 2004).
En estudios donde se ha relacionado la dieta de especies de peces con su morfologa,

se observa que la mayor variacin morfolgica asociada a la dieta se relaciona
principalmente con caractersticas como la longitud estndar, longitud y altura de la
cabeza y la altura y ancho de la boca, caractersticas que reflejan el tamao y la
densidad de la presa en el ambiente (Aleer, 1969; Keast and Webb, 1966; Snchez et
al.,2003;Wikramanayake, 1990; Winemiller, 1991).
Adicionalmente, se ha mostrado que existen relaciones importantes entre la dieta de

los peces y otras caractersticas relacionadas con la denticin (forma y nmero) y
tracto digestivo (forma del estmago, longitud del tracto y nmero de ciegos
pilricos) (Cassemiro et al., 2003; Chen, 2002; Fugi et al.,2001; Keast and Webb,
1966; Knppel, 1970 ; Novakowski et al., 2004; Winemiller, 1991). Por otro lado, se
ha observado que caractersticas del aparato farngeo de los peces como la denticin
que puede presentar, la longitud de los arcos branquiales y el nmero, longitud y
distancia entre branquiespinas, estn relacionados con el tipo de dieta, ya que son
caractersticas implicadas en la retencin del alimento (Amundsen et al.,2004;
Cassemiro et al., 2003; Fugi et al., 2001; Hjelm et al., 2003).
10
1
Aunque existen trabajos sobre ecomorfologa de peces en cauces amaznicos, se ha
trabajado principalmente algunos caracteres relacionados con la boca, cabeza y
branquiespinas y en menor proporcin los dientes (Castellanos, 2002; Gutirrez,
2003; Prieto, 2000; Ramrez, 2004); adicionalmente, en algunos casos los trabajos se
aproximan a relaciones ecomorfolgicas de manera ms cualitativa que cuantitativa
(Arbelez, 2000; Prieto, 2000). Por esta razn, ste trabajo busca ampliar el
conocimiento de las relaciones ecomorfolgicas y la dieta de siete especies de peces
de la familia Characidae en afluentes de aguas negras de la Quebrada Yahuarcaca
durante un periodo de poca seca.
Este trabajo hace parte de las investigaciones sobre la fauna ctica de los caos
cercanos al municipio de Leticia, desarrollado por el Instituto Amaznico de
Investigaciones IMANI, la Universidad de Vigo y la Universidad de Sevilla
(Espaa).
2
11
2. Marco terico y Revisin de literatura
2.1 Antecedentes
Las especies escogidas pertenecientes a la familia Characidae (Hemigrammus sp., H.

ocellifer, H. bellottii, Knodus moenkhausii, Moenkhausia melogramma, Bryconops
melanurus y Tyttocharax madeirae) han sido poco estudiadas en cuanto a aspectos
ecomorfolgicos y de dieta.
La especie H. bellottii fue estudiada en un afluente de la quebrada Yahuarcaca (cao

del kilmetro 8 Va Leticia-Tarapac) durante varias etapas del ciclo hdrico anual
por Prieto (2000), quien observ caractersticas asociadas con dientes, ciegos
pilricos y longitud del intestino. Adems realiz algunas estimaciones cualitativas y
cuantitativas de las branquiespinas y contenidos estomacales, encontrando en esta
especie dientes pentacspides, pocas branquiespinas de tipo filamentoso y 10 ciegos
pilricos, por lo cual categoriz su dieta como generalista y oportunista,
principalmente compuesta por invertebrados.
Por otro lado, Castellanos (2002) realiz un estudio ecomorfolgico asociado al

hbitat y la dieta en otro afluente de la misma quebrada (kilmetro 11- cao La
Arenosa), a partir del cul clasific a H. bellottii como omnvoro-insectvora;
adicionalmente la describi como una especie ubicada cerca de la superficie, que usa
como microhbitats la vegetacin marginal, hojarasca, troncos y playas.
La especie Hemigrammus sp. fue identificada como Hemigrammus analis por los
trabajos de Castellanos (2002) y Gutirrez (2003), sin embargo para el presente
trabajo fue examinada usando la descripcin original de Durbin (1909) para dicha
3
especie, encontrando la no coincidencia entre los especimenes y la misma; por lo
tanto en este trabajo recibir el nombre de Hemigrammus sp.
La especie Hemigrammus sp., fue estudiada por Castellanos (2002) en cuanto a

aspectos ecomorfolgicos relacionados con la dieta y el hbitat, en la que se encontr
que usa recursos asociados con ambientes superficiales y cerca de sustratos arenosos
y races sumergidas. Gutirrez (2003) al estudiar su dieta, coincidi con el estudio
antes mencionado en clasificarla como una especie omnivoro-insectvora, y relacion
este tipo dieta con bocas terminales y branquiespinas alargadas y anchas en la base.
La especie H. ocellifer, fue estudiada por Kppel (1970) en igaraps (pequeos

cauces que nacen al interior del bosque) de la Amazonia central brasilera, quien
encontr contenidos estomacales principalmente constituidos por insectos de la
familia Formicidae, material vegetal y escamas, de acuerdo a esto ltimo lo describi
como un lepidfago. Otro resultado de este trabajo fue la descripcin del nmero de
dientes maxilares (uno o dos), branquiespinas (seis en el ramo superior y diez en el
inferior) y ciegos pilricos (nueve a doce). En el trapecio amaznico colombiano, esta
especie fue estudiada por Castellanos (2002) y Gutirrez (2003) en un afluente de
aguas negras, y clasificada como una especie omnvoro-insectvora que consume
principalmente material alctono. Adicionalmente, a partir del trabajo de Gutirrez
(2003), se observ la relacin de este tipo de dieta con branquiespinas alargadas y con
base ancha.
La especie K. moenkhausii fue estudiada, al igual que las especies anteriores por
Castellanos (2002) y Gutirrez (2003) en un ambiente ltico de aguas negras, donde
se encontr que posea una boca terminal asociada a una dieta basada principalmente
en insectos y el mismo tipo de branquiespinas que las especies antes descritas.
Para especies como M. melogramma y T. madeirae, existen muy pocos estudios sobre
dieta y morfologa. Para la primera especie se encuentra el trabajo de Prieto (2000),
4
quien observ una alimentacin omnvora con preferencia por alimentos de tipo
autctono, por lo cual propuso una especializacin hacia el consumo de invertebrados
acuticos. Igualmente encontr dientes pentacspides y rastros branquiales poco
numerosos para esta especie. Por su parte, Castellanos (2002) observ que M.
melogramma es una especie con ubicacin superficial, que se encuentra en ambientes
de hojarasca y cerca de la vegetacin marginal, por lo cual consume principalmente
material alctono (invertebrados).
Por otro lado la informacin sobre T. madeirae incluye la reportada por Saul (1975)
en ambientes lticos de la amazona Ecuatoriana, quien encontr sta especie en sitios
de corrientes rpidas y con abundantes contenidos de invertebrados terrestres y larvas
de Trichoptera. Por su lado Castellanos (2002) coincidi con Saul (1975) en el tipo de
ambientes que usa, aadiendo que es una especie que dentro de la columna de agua se
ubica en la superficie y cerca de la vegetacin marginal y la hojarasca, y la clasific
como larvvora de insectos acuticos.
Finalmente, Bryconops melanurus es una especie que ha sido ms estudiada respecto

a las dems. Arbelez (2000) hizo un estudio en un cao de aguas negras
perteneciente a la cuenca de la quebrada Yahuarcaca durante diferentes pocas del
ao; a partir de ste, encontr que la especie tiene una marcada preferencia por
invertebrados y en menor proporcin por material vegetal y detritus. As mismo,
Castellanos (2002) clasific a esta especie como insectvora, con hbitos superficiales
y presente en sitios de corrientes rpidas.
Snchez et al. (2003), en un estudio realizado en el Ro Yucao (orinoquia

colombiana), relacion el tracto digestivo con los hbitos alimentarios de B.
melanurus, y catalog esta especie como omnvora-insectvora, cuya dieta se
encuentra relacionada con dientes uni y multicspides, estmagos con forma de bolsa
y longitudes variables en el tracto digestivo y branquiespinas. Ramrez (2004) trabaj
con sta especie en afluentes de la quebrada Yahuarcaca durante varios periodos del
5
ciclo hdrico anual, utilizando variables morfolgicas relacionadas con la boca, los
dientes premaxilares (forma y nmero de hileras) y farngeos, y aquellas ligadas al
aparato branquial, longitud del tubo digestivo y ciegos pilricos. A partir de lo
anterior ubic a sta especie como omnvora y encontr la existencia de relaciones
entre el nmero de cspides en los dientes y boca de tipo terminal, y entre el tamao
de las branquiespinas y la longitud del tracto digestivo. Adems estudi la amplitud
de nicho de esta especie para muestras del ao 1999.
A pesar que se han realizado algunos trabajos en cuanto a dieta y morfologa con las
especies seleccionadas, existe un gran vaco de conocimiento en cuanto a la
variabilidad que se puede presentar en las formas de los dientes y placas farngeas, el
nmero de ciegos pilricos y en general del aparato branquial, y la relacin entre
todas stas caractersticas con su dieta. Esta falta de informacin no solo es para la
especie, sino para sus estados ontognicos ya que los estudios mencionados fueron
realizados en adultos.
2.2 Aspectos ecomorfolgicos en peces
La ecomorfologa puede ser definida como el campo de estudio que examina las
relaciones entre la morfologa y el desempeo de los organismos. La relacin que se
puede presentar entre la ecologa y la morfologa est influida por el ambiente, el
comportamiento, la fisiologa y la filogenia de los organismos estudiados (Adite and
Winemiller, 1997; Fugi et al., 2001; Bhat, 2005; Beaumord, 2000; Douglas and
Matthews, 1992; Hugueny and Poully, 1999; Lima-Junior & Goitein, 2003; Linde et
al., 2004; Motta and Kortsckal, 1992; Wainwrite and Bellwood, 2002;
Wootton,1992).
Existe una relacin causal entre la morfologa y el desempeo de los organismos al

desarrollar tareas como la alimentacin, y de esta forma los estudios morfolgicos
permiten hacer aproximaciones al nicho que ocupan las especies, la particin de
6
recursos y la estructura de la comunidad (Beaumord, 2000; Hugueny and Poully,
1999; Wainwrite & Barton, 1995). La morfologa puede influenciar la habilidad de
los organismos para alimentarse, al limitar el rango de presas que pueden ser
capturadas o consumidas aun cuando exista cierta flexibilidad dentro de este lmite, o
influenciar la eficiencia con la cual un pez captura y consume una presa en particular
(Chojs, 1970; Wainwrite and Barton, 1995).
Algunas de las estructuras morfolgicas que guardan relacin con la dieta de las
especies son externas y otras internas: dentro de las primeras, se encuentran las
relacionadas con la boca y la cabeza. La cavidad bucal de las especies aporta
informacin acerca del modo de captura del alimento a travs de variables como la
posicin de la boca; bocas terminales se pueden relacionar con intestinos cortos y
hbitos omnvoros como es el caso de algunas especies de caos amaznicos
(Ramrez, 2004). Este tipo de bocas se han observado tambin en especies
insectvoras (Gutirrez, 2003) y en peces perifitfagos con intestinos largos (Snchez
et al., 2003).
Adicionalmente, caractersticas como la altura y ancho de la cavidad bucal, junto con

variables relacionadas con la cabeza (longitud y altura), han sido relacionadas con
ecologa trfica, al aportar informacin acerca del tipo de presa (Bhat, 2005; Keast
and Webb, 1966; Vegas, 1977; Wikramanayake, 1990; Winemiller, 1991); incluso se
ha propuesto que el tamao de la boca, en especial su dimetro (correspondiente al
ancho mximo de la cavidad), determina el tamao ptimo de la presa (Wainwrite
and Barton, 1995).
Bocas de tamao pequeo se encuentran relacionadas con alimento de tipo vegetal,

plancton o animales bentnicos pequeos, mientras que las de gran tamao con el
consumo de peces (Aleer, 1969; Wainwrite and Barton, 1995). Sin embargo como lo
reporta Snchez et al. (2003), para peces del ro Yucao existen especies herbvoras
con bocas amplias.
7
Dentro de las estructuras internas asociadas con la dieta se encuentran los dientes.
stos en peces amaznicos, son altamente diversos en formas, especialmente en
grupos de Carcidos donde se destacan los Tetragonopterinae y Cheirodontinae. Tal
diversidad se relaciona con el consumo de muchos tipos de alimento y con la gran
variacin de las condiciones medioambientales en la zona (Goulding et al., 1988)
Los dientes son estructuras pertenecientes a la boca, importantes en estudios

relacionados con ecomorfologa en peces, pues a partir de la informacin sobre su
forma y nmero, es posible reconocer aspectos relacionados con la captura del
alimento como es la capacidad para sujetar y triturar las presas (Kppel, 1970).
Adicionalmente, son importantes para la correlacin entre denticin-hbitos
alimenticios-comida ingerida (Keast and Webb, 1966; Snchez et al., 2003). Estos
adems aportan gran informacin sobre el tipo de dieta, con caractersticas tales como
su ubicacin, segn la cual pueden ser clasificados en: premaxilares, maxilares,
mandibulares o aquellos ubicados en el dentario, vomerinos, paraesfenoideos,
palatinos, ectopterigoideos, linguales y farngeos. La premaxila y el dentario
usualmente poseen dientes cnicos y con punta afilada, cuya funcin es retener la
presa para lo cual en muchos casos estn inclinados posteriormente (Chojs, 1970).
La forma de los dientes puede ser descrita segn el nmero de cspides en:
unicspides, bicspides, tricspides y multicspides (Winemiller, 1991). Dientes
unicspides o cnicos son asociados al consumo de semillas y a la lepidofgia; los
bicspides se relacionan con el consumo de material vegetal (tallos y hojas), mientras
que los multicspides se han observado en especies que consumen principalmente
materiales alctonos (frutos, semillas e invertebrados) y en peces molucvoros
(Gerking, 1994; Goulding et al., 1988; Linde et al., 2004; Prieto, 2000).
Los dientes tambin pueden ser clasificados como caniniformes, viliformes,

molariformes cardiformes (Lagler et al., 1977; Vegas, 1977). En general, dientes de
tipo caniniforme, por su forma elongada y subcnica, no son usados para cortar sino
8
para sujetar y perforar las presas, razn por la cual se asocian con peces piscvoros,
insectvoros y aquellos que raspan sustratos (Goulding et al., 1988; Lagler et al.,
1977). Los viliformes en la premaxila y en el dentario se han relacionado con
funciones de retencin y fragmentacin de presas muy pequeas, principalmente
larvas de insectos (Kppel, 1970). Los molariformes son aplanados, tienen como
funcin triturar el alimento y han sido relacionados con peces de hbitos bentnicos.
Por otro lado, tambin existen dientes labiales, que aunque se observan en peces
lepidfagos como una especializacin para el consumo de escamas (Novakowski et
al., 2004; Sazima, 1983); tambin pueden estar presentes en peces detritvoros y
aquellos que forrajean partes sumergidas de rboles (Fugi et al., 2001; Goulding et
al., 1988).
Los peces pueden modificar la forma, nmero, y ubicacin de los dientes de acuerdo
con su tamao. Segn estudios, algunas especies pueden presentar variaciones
ontogenticas en este tipo de estructuras, debido principalmente a cambios en el uso
del hbitat, el modo de la alimentacin y la dieta (Govoni, 1987, Novakowski et al.,
2004)
Existen tambin dientes farngeos, que se encuentran en placas de hueso fusionadas a

la cara bucal del esqueleto branquial, las cuales estn fijas dorsalmente a las
terminaciones de los arcos branquiales. La forma de este tipo de dientes es
generalmente puntiaguda y se encuentran inclinados posteriormente para la
trituracin del alimento, por lo cual son especialmente importantes en peces que
carecen de dientes en la premaxila, maxila y dentario (Chojs, 1970; Goulding et al.,
1988; Wainwrite and Bellwood, 2002). De a cuerdo con la forma que presentan los
dientes farngeos principalmente se pueden establecer relaciones con otras estructuras
como el tracto digestivo y con el grado de trituracin del alimento (Ramrez, 2004).
Adicionalmente se ha encontrado que especies cuyas presas son duras, pueden poseer
pocos dientes farngeos y de gran tamao, mientras especies que comen presas
blandas tienen numerosos dientes pequeos (Huyseune, 1995).
9
Dentro de las diferentes formas que pueden presentar los dientes farngeos segn los
hbitos propios de cada especie, se encuentran: cepillo, rastrillo, triangular, triangular
con bordes semirredondos y con forma de paleta (Ramrez, 2004). Dentro de esta
clasificacin, los dientes con forma triangular se han relacionado con peces de hbitos
algivoros (Ramrez, 2004). Adicionalmente se ha podido observar que peces con
hbitos fitfagos poseen dientes farngeos que realizan la masticacin del alimento,
ya que presentan tubos digestivos carentes de estmago y con un intestino largo.
Estos mismos dientes en algunas ocasiones se presentan cuando peces fitfagos
tienen un estmago bien desarrollado con un intestino elongado (Gerking, 1994).
El aparato branquial, donde se encuentran ubicados los dientes farngeos, acta como
un filtro donde las partculas de gran tamao son retenidas. Este consiste en un
conjunto de arcos branquiales anteriores a la faringe, compuestos por huesecillos con
proyecciones de hueso denominados rastros branquiales, que a su vez pueden
presentar pequeas estructuras llamadas dentculos (Gerking, 1994). En los arcos
branquiales se pueden reconocer dos ramos, el superior e inferior. En el primero se
encuentran dos pequeos huesos denominados faringobranquial y epibranquial
mientras que el segundo esta conformado por el ceratobranquial e hipobranquial que
se conectan con un tercer hueso llamado basibranquial (Figura 1).
Figura 1: Primer arco branquial izquierdo de H. bellottii, ntese la posicin de

cada uno de los elementos que componen los arcos 1. Faringobranquial, 2.
10
Epibranquial (Ramo Superior), 3 Ceratobranquial, 4 Hipobranquial (Ramo Inferior),
5 Branquiespina externa, 6. Branquiespina interna.
Los rastros branquiales denominados tambin branquiespinas, pueden ubicarse en la

parte ms externa de los arcos branquiales y por tanto pueden ser descritas como
branquiespinas externas, pueden tambin estar en su cara ms interna, en donde
usualmente tienen menores longitudes. De acuerdo con su forma, existen varios tipos
de branquiespinas dentro de los que se encuentran formas de tubrculos espinosos,
conos delgados, largas espinas y finos filamentos. Es importante tener en cuenta que,
sumada a la variacin que presenta el aparato branquial entre las diferentes especies,
existe dentro de ellas una gran variacin individual principalmente durante los
diferentes estados de desarrollo (Gerking, 1994).
El aparato branquial est implicado tanto en funciones de filtracin de alimento como

en la proteccin contra la abrasin por parte de diferentes materiales (Amundsen et
al., 2004; Gerking, 1994; Lagler et al., 1977; Ramrez, 2004; Vegas, 1977). En el
proceso de filtracin son importantes el ancho de las branquiespinas y los espacios
entre ellas, as como la presencia de dentculos que pueden acortar los espacios y
retener partculas de determinado tamao. El tamao del espacio interbranquiespinal
y la longitud del arco varan con la longitud del pez as como lo hacen los tamaos de
las presas. Adicionalmente, el aumento en el espacio entre las branquiespinas se ve
influido por el aumento de la cavidad bucal (Gerking, 1994).
El nmero y longitud de las branquiespinas, junto con la distancia entre ellas, son
caracteres usados en la prediccin de hbitos alimenticios (Gerking, 1994). Las
longitudes de las branquiespinas y el distanciamiento entre ellas han sido ligadas a la
habilidad en la retencin de las partculas y el tamao de las presas (Cassemiro et al.,
2003; Hjelm et al., 2003). De esta manera, peces que consumen presas pequeas
optimizan los procesos de retencin mediante largas branquiespinas y poco
espaciadas, un ejemplo de esto son los peces con hbitos detritvoros (Hjelm et al.,
11
2003). A partir de estudios morfolgicos del aparato branquial, se ha podido
establecer que peces con pocos rastros branquiales y de corta longitud comen
organismos asociados al fondo, mientras que los que tienen largos y numerosos
rastros branquiales se asocian a hbitos planctvoros (Gerking, 1994).
En estudios realizados se ha encontrado que las longitudes y el grosor en las

branquiespinas se pueden relacionar con las longitudes del intestino y a la vez con el
tipo de dieta. As aquellas con gran longitud y delgadas, se presentan en peces con
tractos digestivos largos, que corresponden a especies principalmente herbvoras y
planctfagas (Amundsen et al.,2004; Cassemiro et al., 2003; Fugi et al., 2001;
Ramrez,2004); mientras branquiespinas cortas y gruesas, se presentan en peces con
tractos digestivos cortos que corresponden a especies principalmente omnvoras y
carnvoras (Ramrez, 2004).
Haciendo parte del tracto digestivo, se pueden encontrar adaptaciones relacionadas

con la dieta como son la formas del estmago, la longitud del tubo digestivo y el
nmero de ciegos pilricos (Chen, 2002; Vegas, 1977). Dentro de las formas que
puede tener el estmago se pueden encontrar: forma asimtrica, bilobado, en forma
de bolsa, alargado y oblongo (Snchez et al., 2003). Los ciegos pilricos estn
relacionados con funciones de digestin enzimtica, absorcin de nutrientes y
almacenamiento. En peces carnvoros se encuentra generalmente tractos digestivos
diferenciados de corta longitud y gran cantidad de ciegos pilricos, que pueden ser
importantes en el proceso de degradacin del alimento; mientras que en peces
detritvoros se encuentran tractos largos e indiferenciados (Ramrez, 2004).
2.3 Aspectos trficos en peces
El uso que las diferentes especies le dan a los recursos alimenticios depende en gran
medida de la morfologa externa e interna, la cual determina el tipo de alimento que
12
pueden ingerir y refleja el tipo de ambiente donde viven (Wootton, 1992). A pesar
que la morfologa tiene una gran influencia sobre la dieta de los organismos, los
patrones de uso de las presas dependen de la disponibilidad del recurso en el
ambiente; de la habilidad que tiene el pez de capturar y consumir las presas
(desempeo alimenticio) y de los efectos indirectos de la competencia con otras
especies (Wainwrite and Barton, 1995).
Dentro de las posibles dietas que las especies pueden poseer se encuentran cuatro
categoras que son ampliamente aceptadas: detritvoros, carroeros, herbvoros y
carnvoros (Val & Almeida-Val, 1995), aunque Wootton (1992) seale otras como
omnvoros, filtradores, zooplanctivoros y moluscivoros para especificar an ms las
dietas de algunos peces.
La dieta de las especies est ligada al tipo de ambientes donde se encuentran. Los
ambientes de aguas negras a donde pertenecen las especies estudiadas, se caracterizan
por escasez de nutrientes y baja productividad primaria. Estos son ecosistemas que
poseen redes trficas altamente dependientes del material alctono (polen, flores,
frutas, hojas e insectos) y materia orgnica particulada, aportados por los bosques de
tierra firme en donde se encuentran (Esteves & Aranha, 1999; Goulding et al., 1988;
Lowe-McConnell, 1987).
Debido a que las especies no siempre estn expuestas a las mismas condiciones
ambientales y presentan diferentes estados de desarrollo, stas poseen una gran
variabilidad en su alimentacin. A raz de esto ha surgido una clasificacin
descriptiva de grupos de especies segn la forma como usan los recursos. En esta
clasificacin se encuentran los generalistas, que hacen referencia a aquellas especies
que no tienen una alta preferencia por un recurso en particular, por lo tanto su
alimentacin puede variar segn las condiciones lo requieran y debido a esto tienen
un amplio espectro trfico. Los especialistas son especies que tienen una marcada
preferencia por uno o unos pocos recursos y difcilmente pueden variar de dieta;
13
mientras que los oportunistas tienen la capacidad de tomar ventaja de los recursos
alimenticios que estn en determinado momento a su disposicin aunque estos no
hagan parte de su dieta (Gerking, 1994).
Los peces usualmente presentan cambios ontognicos en la dieta, es decir variaciones

en los patrones de usos del alimento debido a cambios de tamao o de los caracteres
morfolgicos asociados a la alimentacin; dichos cambios en la dieta, no siempre
estn relacionados con cambios en el hbitat (Chen, 2002; Mallaney and Gale, 1996).
Entre los factores que pueden originar cambios en la alimentacin, se encuentran la
distribucin y disponibilidad de las presas en el ambiente, los patrones de actividad
tanto de predadores como de presas y la morfologa del predador (Mallaney and Gale,
1996).
Las diferencias en la dieta durante la ontogenia de las especies, son el reflejo de las
variaciones en las habilidades alimenticias de los peces por cambios de tamao de los
individuos, pero tambin de modificaciones en los mecanismos y estructuras que
permiten una mejor manipulacin de las presas (Wainwrite and Barton, 1995).
Se ha observado que peces de agua dulce en pequeos cauces amaznicos, se

caracterizan por tomar diferentes tipos de alimentos. La gran adaptabilidad trfica
que les permite a los peces explotar diferentes recursos alimenticios, se debe a
diferentes estrategias en la toma de alimento y a la variabilidad morfolgica ligada a
estructuras farngeas y del tracto digestivo, que se observan en las especies y en
algunos de sus estados de desarrollo (Castellanos, 2002; Gerking, 1994; Goulding et
al., 1988; Gutirrez, 2003; Prieto, 2000; Ramrez, 2004), esto hace que la ictiofauna
de pequeos sistemas lticos amaznicos sea considerada en muchos casos eurfaga
( Lowe-McConnell, 1987; De Melo et al., 2004).
El anlisis dietario de las especies junto con el estudio ecomorfolgico de las mismas,
puede ser utilizado como indicador de su ecologa, ya que permite el conocimiento no
14
solo de cuales recursos son explotados sino tambin de cmo se da esta explotacin
dentro de comunidades mediante ciertas adaptaciones morfolgicas. Este tipo de
estudios en especies que cohabitan en una misma rea o localidad, est determinado
por caractersticas como la posicin de la boca, la denticin, caractersticas de las
branquiespinas y del tracto digestivo, de ah la importancia del estudio en conjunto de
estos caracteres para realizar mejores aproximaciones a su ecologa (Snchez et
al.,2003 ).
2.4 Nicho Trfico en peces
El nicho fue descrito por Wittaker, 1972 (Citado en Ludwing and Reynolds, 1988)
como el papel ecolgico de las especies dentro de una comunidad. El nicho, puede ser
fundamental o efectivo y est conformado principalmente por tres dimensiones: el
hbitat, el alimento y la temporalidad (Gatz, 1981). El nicho efectivo, es el resultado
de la interaccin entre los posibles recursos que pueden ser usados por los organismos
y la manera como las especies se relacionan con el medio bitico y abitico (Bhat,
2005; Norton et al., 1995).
Si bien es cierto que el ambiente influencia el nicho de las especies, ste a su vez
puede ser influenciado por el desempeo de los organismos en su alimentacin, que
al consumir recursos presentes en el medio, afectan su disponibilidad para otras
especies, lo cual se ve reflejado en el nicho trfico de las mismas (Norton et al.,
1995).
Estudios de dieta son utilizados para realizar delimitaciones de la amplitud del nicho
trfico de especies de peces (Gatz, 1981; Hahn et al., 1997; Luczkovich et al., 1995;
Stoner and Livingston, 1984; Takimoto, 2003; Werner and Gilliam, 1984). La
amplitud de nicho trfico, se refiere a la flexibilidad que poseen las especies para
utilizar el alimento que est a su disposicin (Piet et al., 1999). Los valores de dicha
15
amplitud, dependen de tres componentes principales siendo stos: la variacin
individual en el uso de recursos, la variacin entre diferentes individuos de la
poblacin y la variacin presente durante el desarrollo de los individuos (cambios
ontognicos). ste ultimo componente es especialmente importante en especies que
pasan por un amplio rango de tallas como es el caso de los peces, e incluso se ha
llegado a proponer como el principal factor que evita la sobreposicin directa en su
dieta (Polis, 1984; Werner and Gilliam, 1984).
Las modificaciones que pueden presentar los peces en el patrn de uso de recursos
alimenticios durante su desarrollo, usualmente referidos como cambios ontognicos
de dieta, han llevado a la aplicacin del concepto de nicho ontogentico, el cual
implica que los organismos que presentan esos cambios en el uso de recursos
alimenticios, usan nichos ecolgicos diferentes (Lima-Junior & Goitein, 2003;
Werner and Gilliam; 1984).
Debido a la estrecha relacin entre la morfologa y la dieta, el nicho trfico de las

especies est determinado en gran parte por sus caractersticas morfolgicas, las
cuales permiten hacer predicciones sobre las diferencias de nicho entre especies
(Gatz, 1981; Ramrez, 2004).
3. Formulacin del problema y Justificacin
3.1 Formulacin del Problema
Existen vacos en el conocimiento de las relaciones entre dieta y morfologa en

especies de peces de agua dulce, principalmente en lo que se refiere a aquellas entre
caracteres del aparato branquial y la dieta. Sin embargo, existen algunos estudios
sobre dieta y morfologa en especies de peces tropicales (Amundsen et al., 2004;
Arbelez, 2000; Cassemiro et al., 2003; Castellanos, 2002; De Melo et al., 2004;
Douglas and Matheus, 1992; Fugi et al., 2001; Gutirrez, 2003; Hjelm et al., 2003;
16
Lagler et al.,1977; Prieto, 2000; Snchez et al., 2003; Ramrez, 2004;
Wikramanayake, 1990;Winemiller, 1991).
Se han realizado trabajos sobre relaciones ecomorfolgicas y de dieta en las especies

seleccionadas en este trabajo, pertenecientes a caos de aguas negras en la Amazona
Colombiana (Arbelez, 2000; Castellanos, 2002; Gutirrez, 2003; Prieto, 2000;
Ramrez, 2004). Sin embargo, para las especies H. bellottii y M. melogramma, no se
han encontrado relaciones claras entre morfologa bucofarngea y la dieta,
posiblemente porque aunque se han estudiado varias caractersticas morfolgicas
relacionadas con la alimentacin, los estudios se han hecho ms de forma cualitativa
que cuantitativa (Prieto, 2000). En las especies H. ocellifer, Hemigrammus sp. y K.
moenkhausii existe informacin sobre relaciones entre caractersticas de la boca, la
cabeza y el tracto digestivo con la alimentacin (Castellanos, 2002; Gutirrez, 2003) ,
sin embargo hay vacos en cuanto a relaciones ecomorfolgicas que pueden ser
establecidas entre caractersticas del aparato branquial y la dieta. La especie T.
madeirae, no cuenta con ningn estudio que relacione su morfologa con la dieta,
entre otras razones porque se conoce poco sobre como utiliza los recursos
alimenticios.
Por otro lado, en peces caractersticos de caos de aguas negras cercanos a la ciudad
de Leticia (Amazona Colombiana), no se han realizado trabajos sobre si existe o no
cambios en la dieta y morfologa asociada a ella durante el crecimiento de los
individuos de estas especies, que impliquen un uso diferente de los recursos
disponibles en el medio. Finalmente, aunque los estudios previos sobre las especies
escogidas en este trabajo (Hemigrammus sp., H. bellottii, H. ocellifer, K.
moenkhausii, M. melogramma y T. madeirae) describen su dieta como omnvora-
insectvora, con excepcin a la especie B. melanurus (Ramrez, 2004), no se ha
estudiado si existen diferencias en el tipo y nmero de recursos alimenticios
consumidos (nicho trfico), tanto a nivel intraespecfico como interespecfico durante
17
un periodo de poca seca y por lo tanto es poco lo que se conoce sobre las posibles
relaciones de competencia que se podran generar por el alimento.
3.2 Preguntas de investigacin
Existen relaciones entre algunas estructuras morfolgicas externas (boca y

cabeza) e internas (dientes, aparato branquial y tubo digestivo), y la dieta de las
siete especies de peces estudiadas en afluentes de una quebrada amaznica para el
periodo de poca seca?
Existen diferencias en la dieta y la morfologa en los diferentes rangos de tallas

de las especies seleccionadas para el estudio?
Existen diferencias en la dieta de siete especies de peces (Characidae) en

afluentes de la quebrada Yahuaraca (Amazonia Colombiana) durante un periodo
correspondiente a poca seca?
Existen diferencias en la amplitud del nicho trfico intraespecfico e
interespecfico de las especies seleccionadas para el periodo de poca seca
estudiado?
4. Objetivos
4.1 Objetivo General
Establecer si existen relaciones ecomorfolgicas entre las dietas y algunas estructuras

morfolgicas externas e internas de siete especies de peces amaznicos, considerando
diferentes rangos de tallas durante un periodo de poca seca, y si hay diferencias en
las dietas y la amplitud de nicho trfico a nivel intraespecfico e interespecfico.
18
4.2 Objetivos Especficos
Establecer relaciones entre algunas variables morfolgicas (la cabeza, la boca,

estructuras farngeas y del tracto digestivo) con la dieta de siete especies de peces,
considerando varios rangos de tallas, en afluentes de una quebrada en la amazonia
colombiana.
Describir estructuras bucofarngeas como el tipo de boca, dientes y

branquiespinas, presentes en cada uno de los rangos de tallas estudiados en las
siete especies capturadas durante un periodo de poca seca.
Evaluar si hay diferencias en la composicin y la cantidad de alimento de la dieta

de las tallas revisadas en siete especies de peces de la familia Characidae,
colectadas en poca seca.
Establecer la amplitud de nicho trfico para cada una de las tallas revisadas en las
siete especies de peces seleccionadas para la poca seca estudiada.
5. rea de Estudio
El rea de estudio corresponde a dos afluentes de una quebrada de aguas negras

ubicada en los alrededores de Leticia, (Amazonas). La ciudad de Leticia, se encuentra
sobre el trapecio amaznico colombiano y su posicin geogrfica es 4 1255 de
latitud Sur y 69 5626 de longitud Oeste.
Los dos afluentes de la quebrada Yahuarcaca, que fueron muestreados para el periodo
de finales de Junio y principios de Julio de 2004, se ubican sobre los kilmetros 8 y
10.5 de la va Leticia- Tarapac (Figura 2). El cao del Km 8 est localizado a
19
4085.5 latitud sur y 695637.1 longitud oeste y se clasifica como arroyuelo por
tener caudal menor a 0.5 m3.seg-1, donde los cambios de nivel estn entre 0.07 y 2.35
m (Prieto, 2000). Por otro lado, el afluente del Km 10.5 tiene una amplitud de hasta 5
m, con profundidades entre 0.17 y 1.20m; se caracteriza por su pH cido (5.7) y alta
transparencia (Castellanos, 2002; Ramrez, 2004) (Figura 3).
Los afluentes estudiados se encuentran bajo la influencia de la Zona de Confluencia

Intertropical (ZCIT), donde la convergencia de grandes flujos de aire provenientes de
dos cinturones de alta presin, generan altas precipitaciones. El rgimen de
precipitacin para la amazona colombiana es monomodal, caracterizado por una
temporada seca (Junio- Septiembre) y otra lluviosa (Octubre- Mayo). Sin embargo,
los pequeos cauces amaznicos se encuentran altamente influenciados por las lluvias
locales. Las muestras obtenidas a partir del material aportado por la Universidad
Nacional (Sede Leticia), y las Universidades de Vigo y Sevilla (Espaa), fueron
recolectadas durante el periodo de poca seca (Figura 4).
20
Leticia
Crditos: Aldana M. y Daza E.
Figura 2: Localizacin de los afluentes de la quebrada Yahuarcaca (origen Bogot)
21
Figura 3: Cao de aguas negras localizado en el kilmetro 8 Va Tarapac cerca
de la ciudad de Leticia.
Meses
Figura 4: Grfica multianual (1974-2004) de precipitacin para los dos afluentes

de la quebrada Yahuarcaca (Kilmetro 8 y 10.5 Va Tarapac). Datos pertenecientes a
la estacin metereolgica Vsquez Cobo, ubicada cerca de al permetro urbano de
Leticia.
22
6. Metodologa
6.1 Eleccin del material
El material con el cual se desarroll ste trabajo, fue colectado a finales de Junio y
principios de Julio de 2004, periodo correspondiente a poca seca, en dos afluentes de
la quebrada Yahuarcaca en los alrededores del municipio de Leticia, ubicados
respectivamente en los kilmetros 8 y 10.5 Va Tarapac. ste material fue
proporcionado por la Universidad Nacional (Sede Leticia), la Universidad de Sevilla
y la Universidad de Vigo (Espaa), a partir de muestreos pertenecientes a estudios
sobre la ictiofauna de estos caos.
A partir de las muestras proporcionadas por tales entidades, se realiz la eleccin de

las siete especies: Hemigrammus sp., H. ocellifer, H. bellottii, K. moenkhausii, M.
melogramma, T. madeirae y B. melanurus. Estas especies han sido encontradas a lo
largo del ao por otros investigadores como Prieto (2000), Arbelez (2000),
Castellanos (2002) y Ramrez (2004). La eleccin de las especies estuvo sujeta a
aquellas que presentaron al menos diez individuos de cada una de las especies en los
afluentes donde se colectaron, y en las que se encontraron rangos de tallas (LS-mm)
representadas por varios individuos (Anexo 1).
6.2 Procedimientos de Laboratorio
Inicialmente fueron identificadas las especies con las descripciones originales de

Durbin (1909), Fowler (1913) y Steindachner (1882), y las claves de Eigenmann
(1917) y Gery (1977) para la Familia Characidae.
23
Para los anlisis morfolgicos de caracteres externos se utiliz el mismo nmero de
ejemplares que para el anlisis dietario, empleando calibradores (precisin de 0.01
mm) con los cuales se tomaron distancias en lnea recta entre dos puntos. Siguiendo
las recomendaciones de Winemiller (1991) se tomaron en su mayora, solo tres
individuos en cada talla para observar estructuras internas (dientes y branquias)
mediante el procedimiento de diafanizacin propuesto por Taylor (1969) con algunas
modificaciones propuestas por Provenzano (2005) para peces tropicales (Anexo 2).
La toma de medidas se realiz con un equipo analizador de imgenes, con el cual se
tomaron fotografas a las estructuras observadas.
6.3 Determinacin de Contenidos Estomacales
Para la revisin de los contenidos estomacales se hicieron cortes ventrales a los peces
y se extrajeron los tubos digestivos a los individuos de cada especie. La alimentacin
se clasific segn los tems tomados a partir de la propuesta de Goulding et al.,
(1988) para peces del Ro Negro, los cuales fueron: material vegetal terrestre (hojas,
frutos, tallos y semillas); invertebrados acuticos: insectos (adultos, pupas y larvas),
nemtodos y crustceos; invertebrados terrestres: arcnidos e insectos; peces (restos
de msculos y escamas); material vegetal acutico (algas) y detritus (materia orgnica
en alto estado de descomposicin de origen alctono mezclado con arena o
sedimento).
Codificacin de categoras trficas utilizadas segn Goulding et al, 1988:

Material vegetal terrestre: VegTer
Invertebrados acuticos: InvAcu
Invertebrados terrestres: InvTer
Algas
Pez
Detritus: Detr
24
La preservacin de los contenidos estomacales se realiz en alcohol 70% de manera
individual. Siguiendo las recomendaciones de Marrero (1994) y Prejs y Colomine
(1981), para la evaluacin de contenidos estomacales en pequeas especies de peces
(menores a 10 cm), se cuantific el volumen del contenido estomacal mediante el uso
de celdas con volumen variable de 0.2 y 1mm de altura. Cada una de las categoras
trficas fue medida y se registr su frecuencia de aparicin. Adicionalmente, cuando
fue posible se realiz la identificacin taxonmica de las presas encontradas usando
las claves de Borror et al. (1989) y McCafferty (1981).
6.4 Medicin de Estructuras Morfolgicas
Las medidas se dividieron en internas y externas de acuerdo con lo propuesto por

Winemiller (1991). Dentro las externas se encuentran las asociadas con las
dimensiones de la cabeza, la boca y la longitud del cuerpo; mientras que las internas
se relacionan con la forma y nmero de dientes, el tracto digestivo y el aparato
branquial de cada una de las especies (Anexo 3).
1. Longitud estandar (LS): Distancia desde la parte ms anterior del rostro (snfisis
premaxilar) hasta la ltima vertebra (Figura 5A).
2. Longitud de la Cabeza (LC): Distancia entre la parte ms anterior del rostro

(snfisis premaxilar) hasta la parte ms posterior del oprculo (Figura 5A).
3 Altura de la Cabeza (AC): Distancia vertical entre la parte dorsal y la ventral

pasando por la pupila (Figura 5A).
4 Altura de la boca (ALB): Distancia vertical medida dentro de la boca cuando est
totalmente abierta (Figura 5B).
25
5. Amplitud de la boca (ANB): Distancia horizontal medida dentro de la boca cuando
est totalmente abierta (Figura 5B).
Figura 5: A: Variables morfolgicas externas referentes a la cabeza y longitud de

cuerpo medidas en los peces. 1. Longitud estndar (LS). 2. Longitud de la cabeza
(LC). 3. Altura de la cabeza (AC). B: Variables morfolgicas externas referentes a la
boca medidas en los peces. 1. Ancho de la boca (ANB). 2. Altura de la boca (ALB).
Por otro lado las variables internas medidas fueron:
6. Forma de los dientes: Hace referencia al nmero de cspides encontradas en ellos.

Se revisaron dientes en la premaxila, maxila y dentario, codificados respectivamente
como DIPRE, DIMAX, DIDENT.
Uncspides: Cdigo 1
Bicspides: Cdigo 2
26
Multicspides (Tres o ms cspides): Cdigo 3
Muticpides y unicspides: Cdigo 4
7. Longitud del ramo superior (LRS): Longitud comprendida de la parte ms distal

del faringobranquial al punto de unin entre el epibranquial y el ceratobranquial
(Figura 6).
8. Longitud del ramo inferior (LRI): Longitud comprendida entre el punto de unin
del ceratobranquial con el epibranquial y la parte ms distal del hipobranquial (Figura
6).
9. Distancia interbranquiespinal del ramo superior (DIRS): Longitud () entre dos

branquiespinas tomada en la base de las mismas sobre el ramo superior.
10. Distancia interbranquiespinal del ramo inferior (DIRI): Longitud () entre dos
branquiespinas tomada en la base de las mismas sobre el ramo inferior (Figura 6).
11. Longitud de la branquiespina del arco (LBA): Longitud () de la primera

branquiespina del epibranquial ubicada en la unin con el ceratobranquial (Figura 6).
12. Nmero de branquiespinas del ramo superior (NBS).
13. Nmero de branquiespinas del ramo inferior (NBI).
14. Longitud del tubo digestivo (LTD): Longitud del tracto digestivo desde donde
inicia el esfago hasta la parte ms extrema del intestino (mm).
15. Nmero de ciegos pilricos (NCP).
27
1
3
4
Figura 6: Variables internas medidas en el primer arco branquial izquierdo de los

peces. 1. Longitud del ramo superior (LRS). 2. Longitud del ramo inferior (LRI). 3.
Distancia interbranquiespinal del ramo inferior (DIRI). 4. Longitud de la
branquiespina del arco (LBA).
Las variables de posicin de la boca, forma de los dientes farngeos, tipo de estmago
y tipo de branquiespinas, aunque fueron observadas en los ejemplares examinados,
resultaron ser semejantes entre las especies por lo tanto solamente son presentados de
manera descriptiva en los resultados.
6.5 Tratamiento de la informacin
Se grafic el volumen de las categoras trficas para cada uno de los rangos de tallas
revisadas en las siete especies y adicionalmente se graficaron los ndices combinados
de Importancia relativa (IIR) propuesto por Yaez-Arancibia et al. (1975) y el de
Importancia alimentaria (IAi) propuesto por Kawakami y Vazzoler (1980), este
ltimo usando el programa Autocad 2000.
La frmula del ndice de importancia relativa (IIR) es:

IIR= F.A * V/ 100
IIR: ndice de importancia relativa
28
F.A : Frecuencia de ocurrencia de cada categora trfica (%)
V: Volumen de cada categora trfica (%)
Este ndice permite ver la importancia relativa de cada grupo trfico dentro de la
alimentacin de una especie. Relaciona el porcentaje de ocurrencia y el porcentaje de
volumen de cada uno de los tems alimenticios, razn por la cual la expresin del
ndice es porcentual con un rango de 0 100. Valores de IIR = 0-10 % corresponden
a grupos trficos de baja importancia trfica, IIR = 10-40 % pertenecen a grupos
trficos de importancia secundaria y IIR= 40-100% corresponden a grupos de alta
importancia trfica.
El ndice de importancia alimentaria (IAi) es calculado a partir de la frmula:

n
IAi: Fi * Vi / (Fi * Vi)
i=1
IAi: ndice de importancia alimentaria
i= 1, 2, 3 determinada tem alimenticio
Fi: Frecuencia de ocurrencia (%) de un determinado tem alimenticio
Vi: Volumen (%) de un determinado tem alimenticio
Este ndice evala la dieta en trminos de los tems principales o ms importantes

presentes en la alimentacin. Su representacin se realiza mediante la graficacin de
Fi en el eje Y y Vi en el eje X, y la construccin de un cuadriltero cuyo valor interno
es igual al IAi, es decir el producto de la frecuencia de ocurrencia y el volumen (%)
de cada tem, dividido por la sumatoria de los productos para todos los tems
encontrados. Este ndice permite distinguir la importancia de cada tem respecto a los
dems. Valores cercanos a cero se reflejan en reas muy pequeas de los
cuadrilteros, mientras valores cercanos a uno se presentan cuando hay grandes
valores de volumen y frecuencia en los tems.
29
Por otro lado, para las variables morfolgicas relacionadas con la longitud de los
rastros branquiales y distancias entre ellos, se obtuvieron los promedios y se
graficaron sus distribuciones de frecuencias junto con las desviaciones estndares
(Anexos 4 a 7). Adicionalmente, a cada una de las variables morfolgicas, se les
realiz anlisis descriptivos de posicin central (promedio) y de dispersin
(desviacin estndar) para observar la tendencia de los datos y pruebas de normalidad
en los programas Microsoft Excel 2003 y SPSS 12.0. Se escogieron algunas variables
morfolgicas que han sido relacionadas con la dieta en otros estudios, y se realiz una
ANOVA de un factor para observar si existan diferencias significativas entre los
individuos de las siete especies (Anexo 12). Adicionalmente se realizaron diagramas
de caja, para observar la distribucin de los datos entre las especies en cada una de las
variables (Anexo 13).
Siguiendo las recomendaciones de Winemiller (com. pers.), se realiz una

estandarizacin respecto a promedio de la longitud estndar (LS) de cada talla en las
especies, para cada una de las variables morfolgicas con excepcin de aquellas
referentes al nmero de branquiespinas en ambos ramos, al nmero de ciegos
pilricos y la forma (nmero de cspides) de los dientes. Dicha estandarizacin se
realiz para eliminar el efecto de las diferencias de tamao entre las especies y poder
observar patrones posteriormente en las relaciones con la dieta. A partir de variables
que fueron estandarizadas y otras que no lo fueron, se realizaron ANOVAs de un
factor para evaluar si existan diferencias significativas entre las tallas de las especies
seleccionadas, usando el programa SPSS 12.0 (Anexo 15).
La relacin entre las variables morfolgicas estandarizadas y no estandarizadas, se

estableci mediante el uso del ACP (Anlisis de componentes principales) con datos
que fueron transformados con ln (x+1), utilizando el programa CANOCO 4.0. El
ACP es un anlisis de ordenacin (Jongman et al., 1995), que reduce la informacin
de las variables originales y a partir de sus combinaciones lineales genera ejes
multidimensionales (componentes principales) con los cuales las variables estn
30
correlacionadas. Para observar cmo se encontraban distribuidas las muestras (tallas
de cada especie) de acuerdo con su dieta en el espacio, se realiz un ACO (Anlisis
de Correspondencia) construido a partir del ndice de importancia alimentaria (IAi).
La relacin entre la dieta y las variables morfolgicas, fue establecida mediante un
ACC (Anlisis de Correspondencia Cannica), donde las variables morfolgicas se
constituyen como variables explicatorias de la alimentacin de las muestras
analizadas. El resultado presentado en el modelo final del CCA tuvo nicamente en
cuenta las variables significativas (p<0.05) al hacer la particin de varianza. La
significancia fue probada mediante un Test de Montecarlo (999 permutaciones).
Las variables de forma de dientes en la premaxila, maxila y dentario fueron tenidas en

cuenta en los anlisis como variables semicuantitativas. Las variables de presencia de
dientes labiales y presencia de dentculos en las branquiespinas, fueron en cambio
analizadas nicamente de manera descriptiva.
Finalmente, la amplitud de nicho trfico de las especies se evalu por medio del
ndice de Levins, que fue utilizado no solo a nivel de especie sino en cada uno de los
rangos de tallas encontrados en ellas para el periodo estudiado. Este ndice evala el
tamao o la amplitud del nicho a partir de los tems alimenticios dominantes, es decir
aquellos que son principalmente utilizados, y no tiene en cuenta la disponibilidad de
recursos en el medio. Es obtenido con base en las proporciones volumtricas de cada
alimento y su valor mximo es obtenido cuando todos los recursos son igualmente
consumidos (Adite & Winemiller, 1997; Ludwing and Reynolds, 1988).
La frmula del ndice de Levins es:
n
B = 1 / Pi2
i=1
B = ndice de Levins
Pi = Proporcin volumtrica del tem i
n = Nmero de tems
31
7. Resultados
7.1 Boca y Dientes
Las especies estudiadas presentaron bocas terminales y dientes de diferentes formas

segn la especie y talla. H. bellottii en sus tres tallas, present en la premaxla y
dentario dientes multicspides y unicspides, mientras que en la maxila nicamente
present unicspides. Por otra parte, en los individuos ms pequeos de la especie
Hemigrammus. sp., se encontraron dientes multicspides y unicspides en sus
diferentes localizaciones (premaxila, maxila y dentario), y a medida que aument la
longitud estndar de los peces, se observ el cambio hacia dientes nicamente
multicspides, como se observa en los individuos de la talla (20-25] mm. Para H.
ocellifer, se registraron dientes multicspides en la premaxila, pero en cambio en la
maxila y dentario se observaron dientes multicuspides y unicspides. En la especie K.
moenkhausii los individuos de las categoras (20-25] mm y (25-30] mm, presentaron
en la premaxla dientes tanto uni como multicspides, y en la maxla y el dentario
multicspides, mientras que en los individuos de las tallas restantes slo se
observaron dientes multicpides en sus diferentes localizaciones.
Por otro lado, los individuos de las especies M. melogramma y B. melanurus,

presentaron en sus diferentes tallas dientes premaxilares multicspides y en el
dentario tanto multi como unicspides, pero en la maxila se encontraron diferencias
entre las tallas. En M. melogramma peces de hasta (25-30] mm mostraron dientes uni
y multicspides, y los de mayor tamao correspondientes a (40-45] mm nicamente
multicspides; mientras en B. melanurus, la categora ms pequea present dientes
unicspides y el resto de tallas adems presentaron multicspides. Finalmente, la
especie T. madeirae slo present dientes unicspides y fue la nica con dientes
labiales (Figura 7).
32
Especie Premaxla Maxla Dentario
Hemigrammus bellottii
Multicspides Unicspides Multi y Unicspides
Hemigrammus sp. Multi y Unicspides Multi y Unicspides Multi y Unicspides
Hemigrammus ocellifer Multicspides Multi y Unicspides Multi y Unicspides
Knodus moenkhausii Multi y Unicspides Multi y Unicspides Multi y Unicspides
M. melogramma Multicspides Multi y Unicspides Multi y Unicspides
Bryconops melanurus Multicspides Multi y Unicspides Multi y Unicspides
Tyttocharax madeirae Unicspides Unicspides Unicspides

Figura 7: Forma de los dientes en sus diferentes localizaciones y el nmero de
cspides que se pueden encontrar en cada una de las especies.
33
7.2 Branquiespinas y Dientes Farngeos
En las especies H. bellottii, Hemigrammus sp., H. ocellifer, K. moenkhausii, M.

melogramma, B. melanurus y T. madeirae, se encontraron branquiespinas de base
triangular con forma de espada, forma que se mantiene en las diferentes tallas (Figura
8A).
En la especie B. melanurus nicamente los individuos ms pequeos no presentaron

dentculos, stos empiezan a aparecer a partir de la talla (40-45], en pequeo tamao
a lo largo de la branquiespina y se ven totalmente desarrollados en individuos de (65-
70] mm (Figura 8B). Este mismo tipo de estructura se present en la especie M.
melogramma desde la talla (15-20] en donde se disponen basalmente y
progresivamente se desarrollan hasta llegar a la parte media de la branquiespina en la
talla de (40-45] mm (Figura 8C).
A B C
Figura 8: A: Forma de la branquiespina (espada con base triangular) presentada
por las especies estudiadas. B: Branquiespina de B. melanurus, ntese la presencia
de dentculos en toda su extensin. C: Branquiespina de M. melogramma, ntese la
distribucin de los dentculos hasta la parte media de la misma.
Se observ adems que las branquiespinas tienen una disposicin interna y externa
sobre el ramo superior (epibranquial) del primer arco branquial izquierdo en las
especies H. bellottii, Hemigrammus sp., B. melanurus, K. moenkhausii y M.
melogramma, siendo las internas de menor tamao que las externas; mientras que H.
34
ocellifer y T. madeirae nicamente tienen externas. Por otro lado, T. madeirae se
destac por presentar branquiespinas en la parte interna del ceratobranquial (Ramo
inferior), adems de las externas presentadas por las dems especies, y por la ausencia
de rastros branquiales en el hipobranquial (ramo inferior).
En cuanto a los dientes farngeos, todas las especies presentaron dientes unicspides
irregulares en el faringobranquial del cuarto arco branquial, cuya forma fue
aproximadamente ovalada; y en el ceratobranquial del quinto arco que por su parte
tuvo una forma triangular con bordes semirredondos (Figura 9).
Figura 9: Dientes farngeos correspondientes al faringobranquial de cuarto arco

branquial y al ceratobranquial del quinto arco branquial.
7.3 Longitud de Branquiespinas
7.3.1 Hemigrammus bellottii
El ramo superior, ms exactamente el epibranquial, present entre dos y cinco

branquiespinas internas, con longitudes promedio de 51.68 , 52.29 y 48.15 para
las tallas (10-15] mm, (15-20] mm y (20-25] mm respectivamente, mientras que en la
parte externa de ste ramo se encontraron entre seis y ocho branquiespinas (Anexo
4A).
35
El ramo superior del primer arco branquial izquierdo mostr una tendencia a la
reduccin en las longitudes de los rastros branquiales externos y las distancias entre
ellos en los diferentes rangos de tallas. Esta reduccin se observa a partir de la
branquiespina ms cercana al arco, hasta alcanzar la parte ms distal de epibranquial.
(Ver Anexos 4A y 5A). Las longitudes de las branquiespinas presentaron menores
desviaciones estndares en los individuos de mayor tamao, correspondientes a la
talla (20-25] mm, mientras que los datos de las desviaciones estndares de cada una
de las distancias interbranquiespinales, mostraron que existe una variabilidad
distribuida de manera diferente para las tallas (Anexos 8 y 9).
Por otro lado, en el ramo inferior se encontraron entre siete y nueve branquiespinas
en el ceratobranquial y dos en el hipobranquial. Las longitudes de los rastros
branquiales presentaron una reduccin a partir de la branquiespina del arco; por el
contrario, no se observ ningn patrn claro en las distancias interbranquiespinales
para los diferentes rangos de tallas considerados (Ver Anexo 6A y 7A).
Adicionalmente, tanto las longitudes de las branquiespinas como las distancias entre
s, presentaron mayores desviaciones estndares en la parte final del ramo (Anexos 10
y 11). Finalmente, las longitudes de los ramos superior e inferior presentaron los
valores ms bajos en los individuos de la talla (10-15] mm y tambin las menores
desviaciones estndares, mientras que las otras tallas mostraron valores similares
(Anexo 8).
7.3.2 Hemigrammus sp.
En la cara interna del ramo superior se encontraron entre cuatro y seis branquiespinas
con longitudes promedio de 39.99 , 69.30 y 59.46 para las tallas (10-15] mm,
(15-20] mm y (20-25] mm respectivamente, mientras que en la parte externa de este
ramo se encontraron entre seis y ocho branquiespinas. Las branquiespinas de la parte
externa del ramo superior tuvieron mayores longitudes entre ms cercanas se
36
encontraron al arco y valores ms bajos en la parte final del epibranquial; esa misma
tendencia se present en las distancias interbranquiespinales (Anexos 4A y 5A).
Tanto para las longitudes de los rastros como para las distancias entre ellos, los datos
de las desviaciones estndares mostraron que la variabilidad en los datos se presenta
de manera diferente en cada una de las tallas revisadas (Anexos 8 y 9).
El ramo inferior present un mximo de nueve rastros branquiales en el

ceratobranquial y dos en el hipobranquial. Se observ una tendencia a la reduccin en
el tamao y la distancia entre los rastros, obteniendo los valores ms bajos en la parte
final del ramo (Anexo 6A y 7A). Adicionalmente, la variabilidad en los datos tanto de
las longitudes de los rastros como de sus distancias, se present de manera diferente
en cada una de las tallas lo cual impide hacer generalizaciones para la especie
(Anexos 10 y 11). Por otro lado, las longitudes de los ramos superior e inferior
presentaron las menores desviaciones estndares en los individuos de las tallas (15-
20] mm y (20-25] mm respectivamente (Anexo 8).
7.3.3 Hemigrammus ocellifer
En los individuos estudiados, se observ un mximo de siete branquiespinas externas

y un mnimo de seis sobre el epibranquial (ramo superior), mientras que en el ramo
inferior se encontraron un mximo de nueve branquiespinas en el ceratobranquial y
dos en el hipobranquial, presentndose en ste ltimo huesecillo solamente a partir de
la talla (30-35] mm. En esta especie, se encontr para el ramo superior una tendencia
a la disminucin en la longitud de las branquiespinas y sus distancias entre s, a partir
de la branquiespina del arco hasta el final del epibranquial; una tendencia similar
hacia la reduccin se observ en las longitudes de los rastros branquiales del ramo
inferior (Anexos 4A, 5A y 6A). Sin embargo, no se encontr un claro patrn en las
distancias interbranquiespinales del ramo inferior, siendo stas muy variables de
acuerdo con la talla (Anexo 7A). Debido a que solo fue revisado un individuo
37
correspondiente a cada una de las tallas, no se pudo observar que tanta variabilidad se
puede presentar al interior de las tallas en cuanto a longitudes y distancias de los
rastros branquiales.
7.3.4 Knodus moenkhausii
El ramo superior present de tres a cuatro branquiespinas internas, cuyas longitudes

promedio fueron 56.36 , 72.11 ,71.27 y 94.91 , correspondientes a las tallas
(20-25] mm, (25-30] mm, (30-35] mm y (35-40] mm. En la parte ms externa, el
ramo present un mnimo de cinco branquiespinas y un mximo de siete. Las
branquiespinas externas de ramo superior, presentaron una tendencia a la reduccin
en su longitud y distancias interbranquiespinales a partir de la branquiespina del arco
y hasta el final del epibranquial (Anexos 4B y 5B). Las mayores variaciones en los
datos de las longitudes de los rastros branquiales en individuos con tamaos hasta
(25-30] mm, se observaron en las branquiespinas mas cercanas al arco branquial. A
partir de esta talla en adelante, se presentaron grandes variaciones en las longitudes
de los rastros branquiales ms prximos al faringobranquial. A diferencia de lo
anterior, las desviaciones estndares de los datos correspondientes a las distancias
entre branquiespinas varan entre las tallas lo que impide hacer generalizaciones para
la especie (Anexo 8 y 9).
Por otro lado, en el ramo inferior se encontraron un mximo de nueve branquiespinas

sobre el ceratobranquial y tres en el hipobranquial. Las longitudes de los rastros
branquiales ubicados sobre el ramo inferior disminuyeron al acercase al
hipobranquial, y adicionalmente justo las branquiespinas ms cercanas a este
huesecillo son las que presentaron las mayores variaciones dentro de las diferentes
tallas (Anexo 10). Segn el Anexo 11, las distancias entre los rastros de este ramo
presentaron desviaciones estndares distribuidas de manera diferente en las tallas.
Finalmente las longitudes de los ramos superior e inferior en la talla (30-35] mm,
38
presentaron los menores valores en las desviaciones estndares encontradas para los
diferentes rangos de tamao revisados de la especie (Anexo 8).
7.3.5 Moenkhausia melogramma
Los individuos examinados, presentaron un mximo de siete branquiespinas en el

ramo superior (epibranquial), cuyas longitudes disminuyeron a partir de la
branquiespina del arco hacia el faringobranquial (Anexo 4B).
Las distancias entre los rastros branquiales de este ramo, muestran que los individuos
de las categoras (15-20], (25-30] y (35-40] mm tienen las misma tendencia a la
reduccin que se observ en las longitudes de los rastros, a diferencia de los
individuos de mayor tamao cuyas distancias son muy variables (Anexo 5B). Cabe
resaltar, que los datos tanto de las longitudes del los rastros como de las distancias
interbranquiespinales presentaron pocas variaciones entre los individuos revisados de
las diferentes tallas (Anexo 8 y 9).
En cuanto al ramo inferior se encontraron como mximo nueve branquiespinas en el

ceratobranquial y dos en el hipobranquial; con longitudes que presentan sus mximos
valores cerca del arco y que van disminuyendo a medida que se alejan de l (Anexo
6B). Esto contrasta con los valores de las distancias entre los rastros que no presentan
ninguna tendencia dentro de la especie, sino que varan entre las diferentes tallas
(Anexo 7B). Las mayores desviaciones estndares en los datos de longitud de los
rastros se ven en los individuos de las categoras (15-20] y (25-30], mientras que en
general las tres primeras tallas revisadas tienen las mayores variaciones en las
distancias interbranquiespinales hacia final del ceratobranquial (Anexo 11).
39
7.3.6 Bryconops melanurus
En los individuos estudiados, se observ un mximo de siete branquiespinas y un

mnimo de seis sobre el epibranquial (ramo superior); mientras que en el ramo
inferior se encontraron un mximo de siete branquiespinas en el ceratobranquial y dos
en el hipobranquial, presentndose en ste ltimo huesecillo solamente en tres de las
cinco tallas revisadas.
En el ramo superior se present una disminucin en la longitud de los rastros

branquiales a partir de la branquiespina correspondiente al arco hacia el
faringobranquial. No ocurre lo mismo con las distancias entre las branquiespinas,
estas son variables dentro de la especie a medida que se da su crecimiento (Anexo 4C
y 5C). Por otro lado, en el ramo inferior los individuos con longitudes estndares de
hasta (55-60] mm presentaron una reduccin en la longitud de las branquiespinas a
medida que se avanzaba hacia el hipobranquial, mientras que en las tallas (65-70] y
(75-80] mm, se present gran variabilidad entre las longitudes. Adicionalmente, se
encontr una alta variabilidad en las distancias interbranquiespinales del mismo ramo
(Anexo 6C y 7C). Al igual que H. ocellifer esta especie solo cont con un individuo
por cada talla, por lo tanto no se presenta la variacin dentro de las diferentes
categoras de tamao.
7.3.7 Tyttocharax madeirae
El ramo superior present un mximo de cinco rastros branquiales, donde las

branquiespinas ms cercanas al arco presentaron menores longitudes que las ltimas;
por otra parte las distancias entre los rastros en el mismo ramo no presentan ninguna
tendencia a lo largo del mismo, sus longitudes son variables (Anexo 4C y 5C). El
ramo inferior en cambio present un mximo de ocho rastros branquiales, cuyas
40
longitudes a partir de la segunda branquiespina disminuyen, sta tendencia a la
reduccin no solo se vio en la longitud de los rastros sino tambin en las distancias
entre ellos (Anexo 6D y 7D).
La talla (15-20] mm present las mayores variaciones en las longitudes de las

diferentes branquiespinas ubicadas en el ramo superior, y valores altos en los ltimos
rastros branquiales de ceratobranquial (ramo inferior); mientras que la categora (10-
15] mm mostr grandes desviaciones estndares en todas las branquiespinas del
ceratobrannquial. Las distancias interbranquiespinales en cambio muestran
variaciones similares en las baranquiespinas de las dos tallas, encontrando los
mayores valores hacia el final de los ramos (Ver Anexos 8-11).
7.4 Tracto digestivo y estructuras asociadas
El tubo digestivo de las siete especies examinadas fue en todos los casos
diferenciado, es decir se pudo identificar el esfago, estmago e intestino, y el
estmago present forma de bolsa en todas las especies. Adicionalmente, se observ
la presencia de ciegos pilricos en la mayora de las especies con excepcin de T.
madeirae, que en ninguna de sus tallas present este tipo de estructuras. El mayor
nmero de ciegos pilricos lo present B. melanurus con un mximo de diez, seguido
por H. bellottii con nueve en promedio y especies como H. ocellifer, K. moenkhausii
y M. melograma presentaron de seis a nueve ciegos pilricos, mientras que la especie
Hemigrammus sp. present el menor nmero con cuatro a cinco ciegos pilricos.
Por otro lado los promedios de las longitudes del tracto digestivo de las tallas
presentaron diferencias al interior de las especies (Anexo 12). Los promedios fueron
obtenidos a partir de datos estandarizados de esta variable, con el promedio de la
longitud estndar para cada talla. Para B. melanurus se obtuvieron valores entre 0.64-
0.80; en Hemigrammus sp. 0.55- 0.64; en H. bellottii valores entre 0.59-0.66 y en H.
41
ocellifer longitudes entre 0.63-0.73; mientras que para K. moenkhausii, M.
melogramma y T. madeirae se encontraron valores entre 0.67-0.72, 0.68-0.85 y 0.53-
0.63 respectivamente. De acuerdo con estos valores se pudieron conformar dos
grupos: el primero, conformado por las especies B. melanurus, H. ocellifer, M.
melogramma y K. moeenkhausii, que fueron las especies con los mayores valores y el
segundo, constituido por Hemigrammus sp., H. bellottii y T. madeirae que
presentaron valores menores.
7.5 Anlisis de Varianza de variables morfolgicas
Se encontraron diferencias significativas en la ANOVA realizada entre los individuos

de las siete especies usando variables morfolgicas pertenecientes a la boca, la cabeza
y el aparato branquial, siendo los valores de significancia en la mayora de casos p <
0.001 (Anexo 13). Estas diferencias se observaron igualmente en las grficas de caja
que mostraron la distribucin del 50% de los datos, los promedios y desviaciones
estndares para las variables morfolgicas utilizadas en todas las especies.
En las grficas obtenidas se observ que las mayores diferencias se presentaron entre
B. melanurus y las dems especies, y adicionalmente que las especies Hemigrammus
sp., H. bellottii y T. madeirae tuvieron una distribucin similar de los datos. Valores
similares se observaron tambin entre las especies K. moenkhausii y M. melogramma
en la mayora de las variables morfolgicas trabajadas, con excepcin de la longitud
de la branquiespina del arco (LBA) donde por el contrario K. moenkhausii present
datos ms similares a las especies Hemigrammus sp. y H. bellottii (Anexo 14A-E).
En el anlisis de varianza realizado entre las tallas de las especies, se observ que
Hemigrammus sp., H. bellottii, H. ocellifer, B. melanurus, K. moenkhausii y M.
melogramma, presentaron diferencias significativas (p < 0.05) en las variables de
longitud estndar (LS) y longitud de la cabeza (LC) (Ver Anexos 15A-E y 15G).
42
Entre las tallas de H. bellottii, se observaron adems diferencias significativas en las
variables de longitud del ramo inferior (LRI) y distancias interbranquiespinales del
ramo inferior (DIRI); mientras que las tallas del la especie Hemigrammus sp.,
presentaron diferencias significativas en las variables NBS (nmero de
branquiespinas del ramo superior) y ALB (altura de la boca). Entre las tallas de H
ocellifer por su parte, las diferencias significativas se observaron en sta ltima
variable (ALB), en las distancias interbranquiespinales del ramo inferior (DIRI) y en
el nmero de ciegos pilricos (NCP) (Anexos 15A-C).
Para las tallas de K. moenkhausii existieron diferencias significativas en las variables

ANB (ancho de la boca), DIRI (distancias interbranquiespinales del ramo superior) y
NCP (nmero de ciegos pilricos), mientras que en B. melanurus se encontraron
diferencias significativas en la variable ALB (altura de la boca). Por su parte T.
madeirae, present diferencias significativas en la longitud estndar (LS) y en la
longitud del tubo digestivo (LTD) (Ver Anexo 15E).
La especie M. melogramma a diferencia de las dems present diferencias

significativas (p < 0.05) en la mayora de variables utilizadas en el anlisis de
varianza, siendo stas: LRI, NBS, NBI, LBA, LTD, DIRS, DIRI y NCP (Ver Anexo 3
para codificacin de variables) (Anexos 15D-G).
7.6 Alimentacin
7.6.1 Hemigammus bellottii
Esta especie consume principalmente invertebrados terrestres (fragmentos de patas y

alas de Formicidae, Coleoptera, Isoptera, Dptera y Araneae); invertebrados acuticos
43
como exuvias y pupas de Diptera (Chironomidae y Ceratopogonidae), Trichoptera,
Ephemeroptera, Odonata, Nematoda y detritus.
Los individuos correspondientes a la talla (10-15] mm tienen como tem

predominante los invertebrados terrestres y por el contrario como menos importante a
los invertebrados acuticos; por su parte, la categora de (15-20] mm utiliza en mayor
porcentaje invertebrados de origen acutico y menores de invertebrados terrestres y
detritus, pero adicionalmente es la nica talla que utiliza como alimento las algas
(Chlorophyceas), aunque en muy pequeas cantidades.
Los individuos de mayor tamao consumen casi en su totalidad insectos (con

predominio de aquellos de origen terrestre), detritus en menores cantidades y fueron
los nicos en consumir vegetacin terrestre (fragmentos de hojas y semillas). Se
observ adems una disminucin en el uso del detritus a lo largo de la ontogenia
(Figura 10).
100
80
Detritus
Volmen %
60 Algas
VegTer
40 Pez
InvAcu
20
InvTer
0
(10-15] (15-20] (20-25]
LS-mm

Hemigrammus bellottii para cada una de sus tallas.
44
100
80 (10-15] mm n = 16
(15-20] mm n = 43
60
% IIR (20-25] mm n = 3
40
20
0
InvTer InvAcu Pez VegTer Algas Detr
Figura 11: ndice de importancia relativa (IIR) para cada una de las tallas
revisadas de la especie Hemigrammus bellottii.
Esta misma tendencia en el consumo de las diferentes categoras de alimento se

observa en los ndices de importancia relativa (IIR) y alimentaria (IAi). Segn los
resultados del ndice IIR, los invertebrados terrestres fueron un grupo trfico de
importancia secundaria (IIR=10-40%) con excepcin de la talla (20-25] mm en donde
fueron de alta (40-100%); esta importancia secundaria la tuvo tambin la categora de
invertebrados acuticos en todas las tallas. Los dems tems (vegetacin terrestre,
algas y detritus) tuvieron una importancia baja (0-10%), con excepcin de la talla
(10-15] mm donde el detritus tuvo una importancia alta (Figura 11). Por otra parte, el
ndice IAi muestra que el tem invertebrados terrestres es ms importante respecto a
los otros para las tallas (10-15] y (20-25] mm, mientras que en la talla (15-20] mm el
ms importante fue invertebrados acuticos; lo anterior se refleja en los grandes
volmenes y altas frecuencias de ocurrencia (Anexo 16A). Los resultados de volumen
y de los ndices mencionados, coinciden con los valores del ndice de amplitud de
nicho trfico de Levins para las tallas y las especies, el cual fue en ambos casos
intermedio respecto al mximo que fue seis (Anexo 19). Tanto los resultados de los
contenidos estomacales como el ndice, muestran que la especie de las tallas
examinadas, usa tres recursos de manera importante invertebrados terrestres,
invertebrados acuticos y detritus, y otros en muy bajas proporciones.
45
7.6.2 Hemigrammus sp.
Esta especie tiene una dieta con alto predominio de invertebrados acuticos,
principalmente representados por exuvias y pupas de Chironomidae (Diptera) y
Nematoda, y en menor cantidad exuvias de Ceratopogonidae, Ephemeroptera y
Anacostraca. El detritus es una categora importante, y en menor grado los
invertebrados terrestres (fragmentos de alas y patas, Diptera y Formicidae) y las algas
(Chlorophyceae, Zygonema sp.,Spyrogira sp.).
En la talla (10-15] el tem ms voluminoso fue el detritus, seguido con valores muy
cercanos por invertebrados acuticos, mientras que el tem menos voluminoso fue
invertebrados terrestres; la categora (15-20] mostr en cambio, que tenia los
volmenes ms altos de invertebrados acuticos encontrados en la especie y valores
menores al 10% en el resto de tems. Por ltimo, la talla (20-25] fue la de mayor
contenido de detritus pero la de menor en invertebrados acuticos. Adicionalmente,
aunque no se alcanza a apreciar en la grfica debido a los bajos valores, se encontr
que existe una tendencia a un mayor consumo de invertebrados terrestres a medida
que el aumenta la longitud estndar (LS) del pez y por el contrario hay una
disminucin en el consumo de algas (Figura 12).
Hemigrammus sp.
100
80 Detritus
Volmen %
Algas
60 Pez
InvAcu
40
InvTer
20
0
(10-15] (15-20] (20-25]
LS-mm

Hemigrammus sp. para cada una de sus tallas.
46
Los datos obtenidos del ndice de importancia relativa (IIR) y alimentaria (IAi),
concuerdan con los observados a partir del volumen. De acuerdo con el IIR los
invertebrados terrestres y algas fueron de baja importancia relativa (IIR=0-10%),
mientras que detritus e invertebrados acuticos tuvieron importancia secundaria
(IIR=10-40%) en las categoras (10-15] y (15-20]. En los individuos ms grandes los
invertebrados acuticos tuvieron alta importancia (IIR=40-100%), y las categoras de
detritus, invertebrados terrestres y algas tuvieron baja (Figura 13).
Hemigrammus sp.
100
(10-15] mm n = 12
80
(15-20] mm n = 23
60 (20-25] mm n = 1 6
% IIR
40
20
0
revisadas de la especie Hemigrammus sp.
Por otro lado, a partir del ndice de importancia alimentaria (IAi) se observ que la
categora de invertebrados acuticos fue la que present los valores ms altos
(cercanos a 0.5 o ms) junto a el detritus con excepcin de la talla (15-20] mm, esto
se debe a que presentan valores altos de volumen y se presentan de manera frecuente
en la dieta, considerndose entonces muy importantes respecto a los dems tems
alimentarios que presentaron valores inferiores a 0.1 (Anexo 16B).
El valor del ndice de Levins encontrado para la especie fue bajo cercano a dos,
respecto al mximo nmero de recursos (seis) y coincidi con lo obtenido en las
grficas de los contenidos estomacales. Sin embargo, en las tallas se encontr una
diferencia entre el nmero de recursos ms usados, el menor valor (cercano a 1) se
47
obtuvo justo para la talla (15-20] donde hubo un consumo muy alto de invertebrados
acuticos (Anexo 19).
7.6.3 Hemigrammus ocellifer
Esta especie tiene una dieta con predominio de invertebrados terrestres donde se
destacan principalmente ordenes como Hymenoptera (Formicidae), Diptera y
Coleoptera (Rhysodidae, Scolytidae), seguidos por Isoptera (Termitidae), Hemiptera
(Membracidae) y Orthoptera, en conjunto representando un 80-100% del volumen de
alimento encontrado; adicionalmente, se encuentran otros tems mucho menos
voluminosos como son invertebrados acuticos representados por exuvias de pupas
de Diptera, Trichoptera y larvas de Coleoptera (Helodidae), detritus y vegetacin
terrestre (fragmentos de hojas). La dieta de las diferentes tallas estuvo constituida
bsicamente por la categora trfica de invertebrados terrestres. Sin embargo, para las
tallas (15-20] y (20-25] mm los invertebrados acuticos fueron el segundo tem ms
consumido, mientras que en las tallas (25-30] y (30-35] mm el detritus present un
mayor porcentaje que el tem anterior. Adicionalmente, la categora (25-30] mm fue
la nica consumidora de material vegetal, mientras la talla (35-40] consumi
nicamente invertebrados terrestres (Figura 14).
Hemigrammus ocellifer
100
80
Detritus
Volmen %
60 Algas
VegTer
40 Pez
InvAcu
InvTer
20
0
(15-20] (20-25] (25-30] (30-35] (35-40]
LS-mm

Hemigrammus ocellifer para cada una de sus tallas.
48
El ndice de importancia relativa (IIR) al igual que el de importancia alimentaria (IAi)
muestra la misma tendencia de las grficas de porcentaje de volumen. Segn el IIR en
general para la especie los invertebrados terrestres constituyen un tem de alta
importancia relativa (IIR=40-100%) y el resto de las categoras trficas se
consideraran de importancia baja (IIR=0-10%) (Figura 15).
100
80 (15-20] mm n = 12
(20-25] mm n = 1 9
60
% IIR
(25-30] mm n = 2 0
40 (30-35] mm n = 1 0
(35-40] mm n = 1
20
0
revisadas de la especie Hemigrammus ocellifer.
Por otro lado, el IAi reflej la misma importancia de los invertebrados terrestres,
debido a altas frecuencias de aparicin y a altas cantidades ingeridas que se
evidencian en valores superiores a 0.9 de un mximo de 1. Adicionalmente, tal como
se observa en las grficas de las tallas (15-20] y (20-25] mm aunque los invertebrados
acuticos tienen una alta frecuencia de aparicin en los contenidos estomacales, no
contribuyen de la misma manera con el volumen por tanto su valor del ndice es muy
pequeo a pesar de su frecuencia de aparicin (Anexo 16C).
De manera similar, el ndice de amplitud de nicho muestra con su bajo valor respecto
al mximo posible de recursos (seis), que H. ocellifer, tanto a nivel de especie como
en las diferentes tallas revisadas, consume principalmente un recurso que corresponde
a la categora de invertebrados terrestres (Ver Anexo 19).
49
7.6.4 Knodus moenkhausii
Las diferentes tallas de esta especie consumieron principalmente tres categoras

trficas, las cuales fueron: invertebrados terrestres representados principalmente por
fragmentos de los rdenes Hymenoptera (Formicidae) e Isoptera, Coleoptera
(Scolytidae), Blattaria, Hemiptera, Diptera y Scholopendromorfa; invertebrados
acuticos, en donde se destacaron las exuvias de Dipteros (Chironomidae y
Ceratopogonidae) y Nematodos, y finalmente el detritus. La talla (30-35] es la
excepcin ya que adems consume vegetacin terrestre (fragmentos de tallos) aunque
en muy pequeas cantidades.
Para esta especie se encontr que conforme existe un incremento en la longitud

estndar (LS) del pez, ste va aumentando el consumo de invertebrados terrestres,
pero en cambio tanto el consumo de invertebrados acuticos como de detritus vara.
Las tallas (20-25] y (30-35] tuvieron un mayor consumo de detritus, mientras que en
los individuos de las tallas (25-30] y (35-40] se observ un mayor porcentaje de
invertebrados acuticos (Figura 16).
Knodus moenkhausii
100
80 Detritus
Algas
Volmen %
60 VegTer
Pez
40
InvAcu
20 InvTer
0
(20-25] (25-30] (30-35] (35-40]
LS-mm
Figura 16: Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por Knodus
moenkhausii para cada una de sus tallas.
50
Se observ el mismo patrn en el uso de los recursos en el ndice de importancia
relativa (IIR) y en el de importancia alimentaria (IAi). El ndice de IIR, sin embargo
mostr que para la talla (30-35] a diferencia de los datos volumtricos, el tem de
invertebrados acuticos tiene un mayor valor que el detritus, esto es debido a que los
invertebrados tienen una muy alta frecuencia de ocurrencia respecto a su volumen,
mientras que el detritus tiene valores ms equitativos.
Segn este ndice, los invertebrados terrestres fueron considerados como un tem de
importancia relativa alta en todas las tallas con excepcin a la (20-25], en la cul esta
categora tuvo una importancia secundaria. As mismo, el detritus fue considerado un
alimento de importancia secundaria en la categora (20-25] y los invertebrados
acuticos en todas las tallas con excepcin de la (30-35], categora que tuvo una baja
importancia al igual que el detritus de las tallas (25-30] en adelante (Figura17).
Knodus moenkhausii
100 (20-25] m m
80 (25-30] m m
(30-35] m m
60
(35-40] m m
40
20
0
InvTe r InvAc u P ez Ve gTe r Alga s De tr
revisadas de la especie K. moenkhausii.
Por ltimo, el ndice de importancia alimentaria (IAi) mostr la creciente importancia

de los invertebrados terrestres dentro de la dieta, presentando en los individuos ms
pequeos valores de 0.29 hasta llegar a valores de 0.86 en los ms grandes; y tambin
51
evidenci la variabilidad en los otros dos tems dominantes: el detritus con los
mayores valores en la talla (20-25] correspondiente a 0.54 y los menores en los
individuos de (35-40] con 0.003, e invertebrados acuticos con valores de 0.11 a 0.38
en las tallas ((30-35] y (25-30] respectivamente (Anexo 16D).
Por otro lado, el ndice de amplitud de nicho tuvo valores bajos cercanos a dos de un
mximo de seis recursos a nivel de especie, y valores variables entre las tallas (Anexo
19). Los valores del ndice para la especie no coincidieron mucho con lo observado
con las grficas de volumen y los ndices trficos realizados, ya que segn estos la
especie estara usando principalmente tres y no dos recursos alimenticios como lo
indica el ndice de Levins.
7.6.5 Moenkhausia melogramma
Esta especie, para la poca analizada, mostr una dieta que vara a lo largo de su
crecimiento, pero que en general est compuesta por invertebrados terrestres con
ordenes importantes como Hymenoptera (Formicidae) e Isoptera, y otros con menor
importancia como Coleoptera (Chrysomelidae y Scolytidae), Diptera y Hemiptera,
que representan en conjunto un 40-100% del volumen a lo largo del desarrollo,
seguido por invertebrados acuticos (exuvias de Chironomidae y Nematoda), detritus
y algas (Chlorophycea).
En general los individuos desde los (15-20] mm hasta los (35-40] mm consumieron
grandes volmenes de invertebrados terrestres, aunque ste consumo fue mayor en las
tallas ms pequeas. En las tallas (20-25] y (30-35] mm se usaron adems los
invertebrados acuticos y detritus en menores cantidades, mientras que en las
categoras (25-30] y (35-40] mm pas lo contrario. Los individuos con longitudes
estndares entre (25-30] y (35-40] mm fueron los nicos en utilizar como recurso
alimenticio las algas, stos ltimos adems consumieron vegetacin terrestre. Por otro
52
lado, se destacaron aquellos individuos pertenecientes a las tallas (15-20] y (40-45]
mm por que presentaron una dieta constituida en ms del 80% por insectos (terrestres
y acuticos) y detritus respectivamente para cada talla. (Figura 18).
Moenkhausia melogramma
100
80
Detritus
Volmen %
Algas
60
VegTer
Pez
40 InvAcu
InvTer
20
0
(15-20] (20-25] (25-30] (30-35] (35-40] (40-45]
LS-mm

Moenkhausia melogramma para cada una de sus tallas.
Los datos del ndice de importancia relativa (IIR) y alimentaria (IAi), mostraron algo
similar a lo observado en los datos volumtricos. Segn el IIR, la categora trfica de
invertebrados terrestres tuvo una importancia alta (IIR=40-100%) en las tallas (15-20]
a (30-35], secundaria en la (35-40] y baja en la (40-45]; mientras el detritus tuvo una
importancia baja (IIR= 0-10%) en las tallas (25-30] a (30-35], secundaria (IIR= 10-
40%) en los individuos de (35-40] mm y alta en los de (40-45]. Adicionalmente, los
invertebrados acuticos, la vegetacin terrestre y las algas tuvieron una importancia
baja a lo largo del desarrollo, con excepcin del ltimo tem alimenticio en la talla
(35-40] donde la importancia fue secundaria (IIR= 10-40%) (Figura 19).
53
100
(15-20] mm n
=4
80 (20-25] mm n
= 17
60 (25-30] mm n
% IIR
=8
(30-35] mm n
40 =7
(35-40] mm n
20 =6
(40-45] mm n
=2
0
revisadas de la especie Moenkhausia melogramma.
El ndice de importancia alimentaria (IAi) igualmente evidenci que los invertebrados

terrestres fueron la categora ms importante respecto a las dems, en los individuos
de (15-20] mm hasta (30-35] mm, con valores que estn alrededor de 0.9 de un
mximo de 1. Lo anterior es debido al gran volumen y la alta frecuencia con que se
consume ste tem. Se observ adems una tendencia a la disminucin en el consumo
de invertebrados terrestres y al aumento del detritus durante el desarrollo, alcanzando
ste ltimo en los individuos ms grandes valores cercanos a 0.9 de un mximo de 1.
Tambin es importante resaltar la baja importancia del resto de tems en todas las
tallas, cuyos valores para el ndice fueron en la mayora de casos menores a 0.1
(Anexo 16E).
Por otro lado, el valor del ndice de Levins para esta especie que puede ser
aproximado a dos, fue bajo respecto al mximo nmero de recursos (seis) y coincidi
con lo observado en las grficas de volumen y de los diferentes ndices de
importancia trfica, donde se evidenci el uso principalmente de invertebrados
terrestres y detritus en menor cantidad. Adicionalmente, se encontraron diferentes
valores de ste ndice para las tallas revisadas, lo cual refleja el uso diferente que cada
una de ellas le da a los recursos alimenticios (Anexo 19).
54
7.6.6 Bryconops melanurus
Esta especie present una dieta basada en invertebrados terrestres cuyos principales
representantes son los ordenes Hymenoptera (Formicidae y Apidae), Coleoptera
(Staphylinidaae, Curculionidae, Carabidae, Chrysomelidae, Anticidae), Isoptera
(Termitidae), Diptera, Araneae, y en menor proporcin Hemiptera (Membracidae),
Orthoptera (Gryllidae) y Blattaria. Durante el periodo de poca seca consume
adems, invertebrados acuticos (exuvias de Chironomidae, Trichoptera,
Ephemeroptera y Nematoda), vegetacin terrestre (semillas) y algas en pequeas
cantidades.
El volumen de invertebrados terrestres oscil entre 60-95% del contenido total de

alimento ingerido, mientras que el detritus se represent entre 1-36%, siendo utilizado
poco por las categoras de (30-35] a (90-95] con excepcin de la (65-70] mm. Las
tallas (35-40] mm fueron las mayores consumidoras de invertebrados terrestres,
mientras que las que menos usaron este recurso fueron las de longitudes entre (65-70]
mm. Las tallas correspondientes a individuos entre (30-35] y (55-60] mm y los de las
tallas (75-80] y (90-95] consumieron tambin invertebrados acuticos; mientras que
los de longitudes de (50-55] a (60-65] mm consumieron adems vegetacin terrestre,
y solamente los pertenecientes a la talla (70-75] comieron algas (Figura 20).
Bryconops melanurus
100
80 Detritus
Volmen %
60
Algas
VegTer
40 Pez
20 InvAcu
InvTer
0
(30-35] (35-40] (40-45] (45-50] (50-55] (55-60] (60-65] (65-70] (70-75] (75-80] (90-95]
LS-mm
Figura 20: Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por B.

melanurus para cada una de sus tallas.
55
Los ndices de importancia relativa (IIR) y alimentaria (IAi), mostraron esa misma
tendencia en el uso de los recursos. Segn el IIR, la categora de invertebrados
terrestres tuvo una alta importancia (IIR= 40-100%), mientras que el detritus una
importancia baja con excepcin a la talla (65-70] donde seria secundaria, y los otros
tres tems usados (inv. acuticos, algas y vegetacin terrestre) presentaron baja
importancia (IIR=0-10%) (Figura 21).
Bryconops melanurus (30-35] mm n = 3

(35-40] mm n = 7
100 (40-45] mm n = 8
(45-50] mm n = 8
80
(50-55] mm n = 1 0
60 (55-60] mm n = 3
% IIR
(60-65] mm n = 9
40
(65-70] mm n = 2
20 (70-75] mm n = 2
(75-80] mm n = 1
0
InvTer InvAcu Pez VegTer Algas Detr (90-95] mm n = 1
revisadas de la especie Bryconops melanurus.
De acuerdo con el IAi, los invertebrados terrestres se constituyeron como el tem

dominante con valores de 0.9 mientras que el resto de categoras trficas al presentar
valores menores a 0.1, mostraron una baja importancia. La similitud encontrada entre
los resultados de los ndices y los valores volumtricos, es debida a que los tems
muestran valores equitativos en cuanto a frecuencia de ocurrencia y volumen (Anexo
16F). Por otro lado, el ndice de amplitud de nicho tuvo un valor cercano a uno tanto
a nivel de especie como es las diferentes tallas. ste es considerado bajo respecto al
mximo posible de recursos (seis), indicando que B. melanurus consumi
principalmente un recurso que corresponde a la categora de invertebrados terrestres
(Ver Anexo 19).
56
7.6.7 Tyttocharax madeirae
Para esta especie se encontraron contenidos con grandes proporciones de

invertebrados acuticos principalmente Dipteros (Chironomidae-larvas y pupas,
Tipulidae y Ceratopogonidae), Odonatos y Nematodos; adicionalmente se encontr
detritus, invertebrados terrestres (Diptera, Hemiptera, Isoptera y Araneae) y en muy
pequeas cantidades vegetacin terrestre y fragmentos de peces (escamas).
Los individuos de la talla (10-15], presentaron el mayor volumen de detritus, pero en

cambio menores valores de las otras categoras trficas respecto a los individuos ms
grandes; mientras que los individuos de (15-20] mm consumieron en general mayores
volmenes de invertebrados (terrestres y acuticos), escamas y material vegetal pero
en cambio un porcentaje muy bajo de detritus (Figura 22).
Tyttocharax madeirae
100
80
Detritus
Volmen %
60 Algas
VegTer
40 Pez
InvAcu
20 InvTer
0
(10-15] (15-20]
LS-mm
Figura 22: Volumen de las diferentes categoras trficas consumidas por T.

madeirae para cada una de sus tallas.
El ndice de importancia relativa (IIR), mostr que los invertebrados acuticos fueron
durante la poca seca un alimento de alta importancia (IIR=40-100%), mientras que
57
los dems tems alimenticios en ambas tallas con excepcin de detritus en (10-15]
mm tuvieron baja importancia dentro del espectro trfico (IIR=0-10%) (Figura 23).
100
80
(10-15] mm n = 21
60
% IIR
(15-20] mm n = 30
40
20
0
revisadas de la especie Tyttocharax madeirae.
El ndice de importancia alimentaria (IAi) al igual que el IIR present la misma

distribucin en el consumo de alimentos, y debido a sus valores cercanos a 1 en los
invertebrados acuticos, mostr que ste grupo trfico es de alta importancia respecto
a los dems grupos que tuvieron valores menores o cercanos a 0.1 y por tanto fueron
tems con baja importancia durante la poca estudiada (Anexo 16G).
Finalmente, sta especie present valores entre uno y dos de amplitud de nicho
trfico de Levins, considerados valores bajos respecto al nmero mximo de recursos
alimenticios (seis) tanto para la especie como para sus tallas (Anexo 19). Esto
coincidi con lo obtenido en las grficas de volumen y de los ndices de importancia
relativa (IIR) y alimentaria (IAi), donde se observ principalmente el uso de
invertebrados acuticos en la especie y de sta categora junto al detritus para los
individuos de (10-15] mm de longitud estndar.
58
8. Relaciones entre variables morfolgicas (ACP)
La relacin entre las variables morfolgicas se analiz con un Anlisis de

Componentes Principales (ACP), para el cual se obtuvieron tres ejes significativos. El
primer eje constituye el 34 % de la variacin; el segundo 19 % y el tercero 13 %. Los
valores obtenidos para las correlaciones entre las variables y el primer componente,
mostraron la existencia de una correlacin negativa (Ver Anexo 17).
El primer eje represent un gradiente donde la variacin entre especies y tallas,

estuvo dada por las variables morfolgicas asociadas al aparato branquial, y el
tamao de la cabeza y la boca. Las variables correspondientes a la longitud de la
branquiespina del arco (r = -0.85) seguida por las longitudes de los ramos branquiales
superior e inferior (r = -0.84 y r = -0.73 respectivamente), la distancia
interbranquiespinal del ramo inferior (r = -0.71), el nmero de branquiespinas del
ramo superior ( r =-0.67) y la forma de los dientes del dentario (r =-0.67), son las que
mejor explicaron la variacin dentro del primer gradiente (eje 1).
Adicionalmente, se observ que las variables relacionadas con la boca, la cabeza y el

nmero de ciegos pilricos, presentaron valores de correlacin con el primer eje
cercanos entre s (entre r = -0.56 y r = -0.63), por lo tanto este grupo de variables
explican de manera similar la variacin presente en el primer eje (Ver Anexo 17).
De acuerdo con la figura 24 los mayores valores de las variables que mejor explican
el primer gradiente (eje 1), se presentaron en todas las tallas de la especie
Hemigrammus bellottii y en las de M. melogramma a excepcin de la categora (35-
40] mm, adems en la talla (30-35] mm de B. melanurus y en los individuos desde
(15-20] hasta (25-30] mm de la especie H ocellifer. Las especies Hemigrammus sp. y
T. madeirae presentaron en todas sus tallas valores intermedios de stas variables,
junto a las categoras dos a siete y nueve de B. melanurus, (30-35] y (35-40] mm de
H. ocellifer y (40-45] mm de M. melogramma. Por otro lado, los menores valores se
59
encontraron en todas las tallas de la especie K. moenkhausii y las categoras restantes
de la especie B. melanurus (B.m 8, 10, 11) (Ver Anexo 20 para codificacin de tallas
en el anlisis).
+1.0
2 = 0.19
AC
Tm1
Tm2
LRI LC Mm1
DIRI Hb1
DIRS
LRS
Mm2 Ho1
Hb2 Hsp2
Ho3 Ho2 Mm4 Hsp1
Mm6
Hb3 Hsp3
Bm1 Mm3
NBI Ho4 1= 0..34
LBA ANB Mm5
Bm2 Bm3 Km1
Ho5
ALB Bm6 Bm4 Km3
Bm5 Bm9 Km2 Km4
NBS
DIPRE Bm7 Bm11
LTD Bm8 Bm10

DIMAX
DIDENT
NCP
LS
-1.0
-1.0 +1.0
Figura 24: Primeros ejes del ACP realizado con las variables morfolgicas usadas
(flechas) y las diferentes tallas de cada una de las especies (puntos). Ver Anexo 3
para codificacin de variables y Anexo 20 para codificacin de las tallas.
El segundo eje represent un gradiente que reflej una relacin inversa del aparato
branquial (longitud de ramos y distancias interbranquiespinales) y el tamao de la
cabeza, con aquellas variables referentes al tubo digestivo (longitud y nmero de
ciegos pilricos) y la denticin de los peces. Las variables que dieron mayor
explicacin al gradiente encontrado en el segundo eje fueron la longitud estndar (r =
-0.81), el nmero de ciegos pilricos (r = -0.69), la altura de la cabeza (r = 0.65) y la
longitud del tubo digestivo (r = -0.51). Se observ una relacin directa de parte del
tamao del tubo digestivo y el nmero de ciegos pilricos, con la altura de la boca (r
= -0.16), el nmero de branquiespinas superiores (r = -0.31) y las formas de los
dientes (nmero de cspides) en sus diferentes localizaciones.
60
Los mayores valores de las variables fuertemente asociadas al segundo eje, los
present la especie B. melanurus a lo largo de sus once categoras revisadas; valores
intermedios se obtuvieron para las diferentes tallas de las especies H. bellottii, H.
ocellifer, M. melogramma, K. moenkhausii y Hemigrammus sp.; mientras que las
menores relaciones se presentaron en la especie T. madeirae en sus diferentes rangos
de tamaos revisados. Finalmente, las variables que mejor explicaron la variacin
encontrada tanto en el primer como en el segundo gradiente, estuvieron
correlacionadas entre s positivamente de manera significativa (p <0.05) en la
mayora de los casos (Anexo 18).
9. Ordenacin de la Dieta (ACO)
De acuerdo con los resultados obtenidos en el ACO, la variacin de la dieta entre

especies y tallas, fue explicada de manera importante por tres ejes, de los cuales el
primero represent el 34.6 % de la variacin, el segundo 28.7% y el tercero 19.6% de
la misma.
Segn la figura 25, la mayora de las especies y tallas se encontraron estrechamente

relacionadas con la dieta insectvora principalmente de origen terrestre y en algunos
casos acutico, aunque fue tambin de gran importancia el detritus, en general
consumido por la mayora de las especies en sus diferentes tallas.
Tanto en el ACP como en el ACO, las dos tallas ms pequeas de la especie H.

bellottii (H.b 1 y H.b 2) se ubicaron cerca en el espacio y guardaron estrecha relacin
con el rea de invertebrados (acuticos y terrestres) y detritus, a diferencia de la
categora restante que se ubic cerca de la vegetacin terrestre. Las especies H.
ocellifer y B. melanurus, debido a su dieta durante el periodo estudiado, se
distribuyeron principalmente en el rea correspondiente a invertebrados terrestres
(Figura 25).
61
+1.0 Mm5
Algas
Hsp1
Bm9
Mm3
VegTer
Mm6
Bm6 Hb3
Bm8
Detritus Hsp3 Hsp2
Bm3 Bm10 InvTer
Bm7 Km1
1=0.24 Ho4 Bm4
Bm1 Bm5
Bm11 Hb1
InvAc
Tm1
Ho 5 Ho3 Bm2 Mm4 Hb2
Km3
Mm2 Km2 Pez
Mm1 Ho2
Ho1 K.m4
Tm2
2 =0.20
-1.0
-1.0 +1.0
Figura 25: Primeros dos ejes del ACO realizado con las categoras trficas usadas
y las tallas de cada especie. Ver metodologa para codificacin de tems alimenticios
y Anexo 20 para codificacin de las tallas de las especies.
En H. ocellifer las dos primeras tallas (Ho1 y Ho2) y las dos ltimas (Ho4 y Ho5) se
encontraron agrupadas respectivamente tal como se observ en el ACP; mientras que
la tercera talla (Ho3) cercana a las dos primeras por su morfologa en el ACP, en el
anlisis de ordenacin de dieta (ACO) apareci ms cercana a H.o 4 y 5 por ser las
tallas con mayor proporcin de invertebrados terrestres (Ver Anexo 20 para
codificacin de tallas). Las tallas de la especie Hemigrammus sp. se agruparon en el
ACP debido a que tuvieron morfologa similar, pero en la ordenacin de la dieta
mostraron grandes diferencias entre la primera talla (Hsp1) correspondiente a (10-15]
mm y las dos ltimas categoras (Hsp2 y Hsp3), debido al consumo del tem de algas
por los individuos ms pequeos. Las diferentes tallas de las especies K. moenkhausii
y T. madeirae, se ubicaron en los anlisis de ordenacin (ACP y ACO) de manera
similar, porque en stas especies las diferentes tallas presentaron semejanzas en su
62
morfologa y dieta a lo largo del desarrollo. En general B. melanurus present una
distribucin parecida entre las categoras de tallas en ambas ordenaciones (de dieta y
morfologa) con excepcin de las tallas Bm6 (55-60] y Bm9 (70-75], que presentaron
los valores ms altos valores nicos de vegetacin terrestre y algas respectivamente,
y por tanto se ubicaron de manera diferente a las otras tallas. Por otra parte, M.
melogramma mostr una distribucin similar en sus tallas M.m 1, 2 y 4 en ambos
anlisis de ordenacin, debido a su morfologa similar y a su alto consumo de
invetebrados terrestres y bajo de detritus; dicha similitud en los anlisis ocurri
tambin con la categora 5, que se encontr aislada de las otras tallas por presentar la
mayor proporcin de algas y ser la nica consumidora de vegetacin terrestre (Ver
Anexo 20 para codificacin de tallas).
10. Relaciones entre morfologa y dieta (ACC)
La relacin entre la dieta y las variables morfolgicas analizada mediante el ACC,

permiti observar que la variacin en la relacin entre las variables morfolgicas y la
dieta puede ser explicada de manera importante por tres ejes, siendo el primer eje el
de mayor explicacin con un 72.4%, y con porcentajes menores el segundo con
12.8% y el tercero con 7.9% (Tabla 1).
Tabla 1: Porcentaje de variacin de los tres primeros ejes para la dieta y la

relacin de sta con la morfologa, obtenidos en el ACC.
Variacin de los Ejes
Dieta
Ejes % de Variacin % Variacin Acumulada
1 28,1 28,9
2 5,1 34
3 3,1 37,1
Relacin Dieta- Morfologa
1 72,4 72,4
2 12,8 85,2
3 7,9 93,1
63
A partir de la particin de la varianza (Tabla 2), se encontr que las variables que
explicaron de manera significativa (p < 0.05) las dietas de las diferentes tallas de las
siete especies fueron: NCP (nmero de ciegos pilricos), DIDENT (nmero de
cspides en dientes del dentario), AC (altura de la cabeza) y NBS (nmero de
branquiespinas del ramo superior). Entre estas variables el nmero de ciegos
pilricos, fue la que dio la mayor explicacin a la variacin en la dieta entre tallas y
especies. Otras variables como DIPRE y DIMAX a pesar de ser no significativas (p >
0.05), fueron tenidas en cuenta en el anlisis final porque presentaron valores
cercanos al lmite de significancia (p < 0.05).
Tabla 2: Particin de Varianza realizada en el ACC para las variables

morfolgicas.
Variable P F % Varianza
NCP 0,001* 8,08 30,4
DIPRE 0,065 2,45 8,7
DIDENT 0,026* 2,97 10,9
LRS 0,124 1,88 6,5
AC 0,007* 4,13 10,9
DIRS 0,113 2,2 6,5
NBS 0,034* 2,64 8,7
DIMAX 0,083 2,14 4,3
LTD 0,238 1,35 4,3
LS 0,315 1,21 2,2
NBI 0,269 1,3 4,3
ANB 0,747 0,47 0,0
ALB 0,92 0,26 0,0
LC 0,896 0,29 2,2
DIRI 0,927 0,19 0,0
* Significativas = 0.05. Ver Anexo 3 para codificacin de variables morfolgicas.
Las variables que mejor explicaron la dieta presentada por las diferentes tallas de las
especies, estuvieron relacionadas con la forma de los dientes (nmero de cspides), el
nmero de ciegos pilricos y el nmero de branquiespinas en el ramo superior
(Figuras 26A y 26B).
64
+1.0
Hsp2
Mm1
Hsp1
DIMAX Ho2
Mm2
Ho3
Ho5
AC Ho1
Ho4
Mm5
Km4
Mm3
Mm4 Km3
DIDENT NBS
Bm3
Mm6 Km1
Bm2 Bm6
Bm1 Hsp3
Bm8 Bm1 Tm2
Bm5
Bm4 Km2 Tm1
DIPRE
Bm7
NCP
Bm9 Bm1
Hb3
Hb2
Hb1
-1.0
-1.0 +1.0
A
+1.0
DIMAX
AC Algas
NBS
DIDENT InvAcu
InvTer
Detritus Pez
DIPRE
VegTer
NCP
-1.0
-1.0 +1.0 B
Figura 26: A. ACC para tallas y variables morfolgicas. B. ACC para dietas y
variables morfolgicas. (Ver metodologa para codificacin de tems alimenticios y
Anexo 20 para la codificacin de las tallas de las especies).
65
Se observ una relacin directa entre las variables DIMAX (nmero de cspides en
dientes de la maxila), NBS (nmero de branquiespinas del ramo superior), DIDENT
(nmero de cspides en dientes del dentario) y AC (altura de la cabeza) y el tem de
Invertebrados terrestres (InvTer); este tipo de relacin se vio representada en las
diferentes tallas de la especie Moenkhausia melogramma y Hemigrammus ocellifer.
Este mismo tipo de relacin se present entre esas variables y el tem algas. Por otro
lado las variables DIDENT y NBS, se relacionaron inversamente con el consumo de
peces (escamas) e invertebrados acuticos (InvAcu) en las tallas (10-15] y (15-20]
mm de Tyttocharax madeirae, (20-25] mm de Hemigrammus sp. y (20-25] y (25-30]
mm de Knodus moenkhausii (Ver Anexo 20 para codificacin de tallas).
Adicionalmente, el tem invertebrados terrestres present tambin una relacin

directa con el nmero de ciegos pilricos (NCP) y nmero de cspides en la
premaxila (DIPRE), esta relacin se observ principalmente en las diferentes tallas de
la especie B. melanurus. Por el contrario las tallas (10-15] y (15-20] mm de
Hemigrammus sp. y las tallas de la especie T. madeirae, presentaron los menores
contenidos de Invertebrados terrestres (InvTer) y por tanto se relacionaron
inversamente con estas variables. En las especies H. bellottii y T. madeiae, se
encontr una relacin inversa entre el nmero de dientes en la maxila (DIMAX) y la
categora trfica de vegetacin terrestre (VegTer) para la primera especie y entre esta
variable y el consumo de peces para la segunda especie, esto se debe a que
presentaron dientes con una sola cspide (Ver Anexo 20 para codificacin de tallas).
66
11. Discusin
11.1 Sistemas lticos de aguas negras en la Amazona
Durante el periodo de poca seca estudiado correspondiente a finales de junio y

principios de julio de 2004, se observ que todas las especies en mayor o menor
cantidad consumieron principalmente material alctono representado por
invertebrados terrestres, detritus (producto de la descomposicin de hojas e insectos)
y vegetacin terrestre en algunos casos. Si se toma como supuesto, al igual que en
otros trabajos de ecologa trfica en peces (Knppel, 1970; Goulding et al., 1988),
que el alimento encontrado en los contenidos estomacales de los peces examinados
puede ser un reflejo de la oferta de recursos alimenticios en el ambiente, se podra
decir que para el periodo estudiado existi una oferta importante de material aportado
por el bosque.
En otros estudios realizados en los afluentes de la quebrada Yahuarcaca escogidos,

que consideraron el periodo hdrico anual (lluvias y sequa) del ao 1999, se observ
que en poca seca existi una limitacin de recursos alimenticios en la comunidad
dentro de la cual se encontr a B. melanurus (Arbelez, 2000), H. bellottii y M.
melogramma (Prieto, 2000). No obstante, el material alctono fue de gran
importancia para las comunidades de peces de esos arroyos de aguas negras
(Arbelez, 2000; Prieto, 2000). Gutirrez (2003) report para el mismo ao con otras
especies entre ellas Hemigrammus analis en este trabajo denominado Hemigrammus
sp., H ocellifer y K. moenkhausii, que en el mes de junio para la comunidad
estudiada, predomin material de tipo autctono mientras que en el mes de julio
predomin el material de tipo alctono (Gutirrez, 2003). Por otro lado Ramrez
(2004) para el ao 1999, encontr tanto material alctono como autctono para la
poca seca.
Los resultados encontrados en el periodo de sequa del ao 2004, coinciden con los
reportados para el ao 1999, ya que aunque se encontr material de tipo autctono
67
(algas, restos de peces e invertebrados acuticos) que tuvo gran importancia en las
especies Hemigrammus sp., T. madeirae y K. moenkhausii, el material alctono,
principalmente el tem invertebrados terrestres, fue muy usado por las diferentes
tallas de las especies. El material alctono en igaraps (pequeos cauces que nacen en
el bosque) es de gran importancia en el mantenimiento de las comunidades de peces
en periodos de sequa, debido a factores como la pobreza de nutrientes y la poca
productividad primaria de las aguas negras amaznicas, y a que es un material
constantemente aportado gracias a las lluvias locales que de manera repentina pueden
cambiar el caudal de los pequeos cauces y arrastrar material del bosque circundante.
Este material arrastrado puede ser consumido directamente por los peces como es el
caso de los invertebrados terrestres, o ser tomado indirectamente por los peces como
es el caso del material vegetal que se descompone en el agua y libera nutrientes que
favorecen el crecimiento de algas, consumidas por estados larvarios de insectos e
invertebrados acuticos que a su vez sirven de alimento para algunos peces (Arbelez,
2000). De esta forma existe un acoplamiento entre las redes trficas de bosques y
arroyos, que permiten que la energa fluya de hbitats ms productivos a menos
productivos como por ejemplo arroyos de aguas negras amaznicas (Nakano and
Murakami, 2001)
11.2 La alimentacin en especies de peces en caos amaznicos
Los resultados de los contenidos estomacales evidenciaron que dentro de la

comunidad estudiada no solo se destac la importancia tanto de alimentos alctonos
como autctonos, sino tambin que en general los invertebrados y el detritus fueron
los alimentos mas importantes en cuanto a frecuencia y/o volumen dentro de la dieta
de los peces.
Los rangos de tamao revisados de la especie Hemigrammus bellottii consumieron

principalmente tres tems (invertebrados terrestres, invertebrados acuticos y
detritus). Los individuos ms pequeos (10-15] mm fueron los mayores consumidores
68
de detritus, esto pudo deberse a que presentaron las menores distancias
interbranquiespinales dentro de la especie, permitiendo as una mayor retencin de
partculas de menor tamao. Por otro lado, mayores distancias entre las
branquiespinas en individuos de mayor tamao estn asociadas a menores contenidos
de detritus y por el contrario grandes volmenes de invertebrados. El uso de las algas
y la vegetacin terrestre como alimentos dentro de la especie para esta poca, se
consider ocasional debido a las bajas frecuencias y volmenes en las diferentes
tallas, con excepcin de la vegetacin terrestre en los individuos ms grandes. La
presencia principalmente de tres tems alimenticios en la especie se reflej en la
amplitud de nicho de Levins presentado para cada talla y para la especie (B= 2.9),
cuyos valores fueron intermedios respecto al mximo que era seis (nmero de
categoras trficas).
En el trabajo de Prieto (2000) se report para la misma poca altas proporciones de

material vegetal terrestre en individuos con longitudes entre 19 - 29 mm y menores
contenidos de invertebrados acuticos, mientras para temporada de lluvias
invertebrados acuticos y terrestres. En la poca seca del 2004, la vegetacin terrestre
fue consumida por un rango ms amplio de tallas pero en bajas frecuencias y
volmenes; y aunque los datos coinciden con lo reportado, este tem no fue el de
mayor importancia ya que pudo no ser abundante o estar disponible en el medio
durante la poca estudiada, mientras que los invertebrados terrestres, invertebrados
acuticos y detritus fueron los principales alimentos consumidos por la especie. Los
resultados obtenidos de amplitud de nicho trfico que muestran el uso de tres recursos
alimenticios durante el desarrollo de los individuos, indican por un lado que en esta
especie no se presentan cambios grandes en la dieta (en cuanto a nmero de
alimentos) durante las tallas revisadas, y que dentro de la especie la particin de
recursos entre las tallas se da principalmente a nivel de la cantidad de alimento
ingerido mas no del tipo de alimento. La dieta parecida entre las tallas en cuanto a
tipo de alimento ingerido, se debi a la semejanza presentada en algunas
caractersticas morfolgicas relacionadas con el aparato branquial, la boca y la
69
cabeza, reflejada en la cercana de las tallas en el ACP. Debido a tales semejanzas las
diferencias entre las tallas en la cantidad consumida de cada uno de los alimentos,
pudieron haberse originado no por diferencias morfolgicas entre ellas, sino por un
uso diferencial de microhbitats y de recursos (Polis, 1984). Adicionalmente el tipo
de alimento encontrado, correspondi al tipo de dieta omnvora insectvora reportada
anteriormente para la especie y pudo haberse debido al uso de microhbitats de
vegetacin marginal y hojarasca, que fueron descritos antes por Castellanos (2002)
para la especie, donde para el primer ambiente la especie se pudo alimentar de
material alctono arrastrado por la corriente y para el segundo de invertebrados
acuticos que han sido encontrados abundantes en la hojarasca (Henderson and
Walter, 1990).
La especie Hemigrammus sp. consumi como alimentos ms importantes el detritus y

los invertebrados acuticos, y menores cantidades de invertebrados terrestres. Los
individuos ms pequeos (10-15] y los ms grandes (20-25] mm, mostraron grandes
contenidos de detritus e invertebrados acuticos, esta dieta similar pudo estar
asociada a valores similares en las distancias interbranquiespinales; sin embargo la
talla (15-20] mm a pesar de tener valores ms cercanos a los individuos de mayor
tamao tanto en longitudes de las branquiespinas como en las distancias entre ellas,
tuvo una dieta muy diferente indicando que a partir de dichas semejanzas
morfolgicas no se puede deducir la dieta. En general la amplitud de nicho para la
especie fue baja (B= 2.3) respecto al mximo que fue seis (nmero de categoras
trficas), debido a que durante su desarrollo se consumieron principalmente dos tems
(invertebrados acuticos y detritus) y cantidades pequeas de los otros tems. A partir
de ste ndice se pudo concluir que los individuos de (15-20] mm, tuvieron una
marcada preferencia a diferencia de las dems tallas por los invertebrados acuticos
durante la poca estudiada, lo cual refleja el cambio en el uso del alimento durante el
crecimiento en esta especie.
70
En los trabajos de Castellanos (2002) y Gutirrez (2003) sta especie reconocida
como Hemigrammus analis, fue catalogada como una especie omnvora insectvora.
Gutirrez (2003) en individuos de 15- 20 mm encontr para el periodo de poca seca
de 1999 (junio y julio) material principalmente de origen alctono, aunque report
contenidos de invertebrados acuticos y material indeterminado. Lo encontrado para
el periodo de poca seca del ao 2004, en los individuos de (15-20] mm no
correspondi con lo reportado por Gutirrez (2003), pues el material importante en
esta poca fue de tipo autctono, sin embargo se coincide con este autor en la
catalogacin de la especie como insectvora.
Los contenidos encontrados en el presente trabajo se deben no solo al tipo de dieta

omnvora que ha sido encontrada en los trabajos previos, sino tambin posiblemente
al tipo de microambientes que han sido reportados como usados por la especie
(vegetacin marginal y hojarasca) (Castellanos, 2002) y que probablemente fueron
usados por la misma, lo cual explicara los altos contenidos principalmente de
invertebrados acuticos, abundantes en ambientes de hojarasca donde la
descomposicin lenta de la materia sirve de alimento para estados larvarios de
insectos. Por otro lado, las diferencias en la dieta observadas entre las tallas se
pudieron haber originado por que los individuos de los diferentes rangos de tamao
usan de manera diferente los recursos y los posibles microhbitats que han sido antes
reportados (Polis, 1984), y no por grandes diferencias morfolgicas ya que como se
observ en el anlisis de componentes principales (ACP), las tallas se encontraron
agrupadas por su morfologa similar en algunas caractersticas morfolgicas
racionadas con el aparato branquial y algunas caractersticas de la cabeza y la boca.
Las especies Hemigrammus sp. y H. bellottii a pesar de haber presentado valores

similares en las longitudes de las branquiespinas de los individuos de las
correspondientes tallas mostraron tener grandes diferencias en la dieta, lo cual podra
indicar que sta similaridad morfolgica pudo ser resultado de haber revisado los
mismos rangos de tamao y no el reflejo de un mismo uso de recursos alimenticios.
71
En B. melanurus se observ que durante el crecimiento de los peces, el tem de
invertebrados terrestres fue el principal alimento seguido por el detritus. En esta
especie no se observ un cambio grande en el tipo de alimentos ni en su proporcin
consumida por las tallas revisadas, con excepcin de la talla (65-70] mm en donde
aument el consumo de detritus. Esto se vio reflejado en los bajos valores para el
ndice de Levins (cercanos a uno) de un mximo de seis, con excepcin de la talla
(65-70] mm donde el detritus aument y por tanto fue aproximadamente dos. En el
trabajo de Arbelez (2000) los individuos de las especies B. melanurus con longitudes
estndares de 85-95 mm, mostraron que para el periodo de poca seca de 1999, el
alimento predominante fue invertebrados terrestres aunque se presentaron bajos
contenidos de material vegetal terrestre e invertebrados acuticos. Iguales contenidos
y adems restos de peces fueron encontrados por Ramrez (2004) para la misma
poca en individuos con longitudes estndares promedio de 76,74 mm. De igual
forma Snchez (2003) report el consumo de material vegetal y animal en esta
especie, principalmente insectos.
En el presente trabajo se encontr para la poca seca contenidos de detritus y algas y

en ningn ejemplar restos de peces. Para individuos entre (75-80] y (90-95] mm, a
diferencia de lo encontrado para la poca seca de 1999, no se observ material
vegetal terrestre, pero si invertebrados (terrestres y acuticos), coincidiendo esto
ltimo con lo reportado por los trabajos previos para la especie. De acuerdo con los
tems encontrados, la dieta de esta especie al igual que en los otros trabajos, se puede
catalogar como omnvora donde prevalece el consumo de invertebrados terrestres.
Por otro lado, la amplitud de nicho encontrada para la especie fue menor que la
encontrada por Ramrez (2004) de B = 2.66, debido a que este autor tom en cuenta
no solo el periodo de poca seca sino el de lluvias, y a que en el 2004 esta especie a
diferencia de lo encontrado en 1999 consumi principalmente un recurso y no varios
en proporciones semejantes.
72
Algo similar a lo encontrado en B. melanurus ocurri con H. ocellifer, ya que fue una
especie que en todas sus tallas present como tem ms importante los invertebrados
terrestres, y no present grandes cambios en la dieta a travs de su crecimiento
aunque se destacaron los individuos ms grandes por consumir nicamente
invertebrados terrestres. La preponderancia de ste tem se vio reflejada en los valores
del ndice de Levins que fueron cercanos a uno (pequeos respecto al mximo que
fue seis) tanto a nivel de especie como para las tallas, indicando que esta especie
durante su desarrollo consume principalmente solo un tipo de alimento y otros en
pequeas cantidades. En el trabajo de Knppel (1970) se encontraron tanto insectos
como material vegetal de origen terrestre, y restos de peces (escamas); y Gutirrez
(2003) durante la poca seca de 1999, encontr que individuos entre 20 y 30 mm
consumieron en su mayora material alctono constituido por restos de insectos
principalmente terrestres, aunque con presencia tambin de insectos acuticos y de
detritus. Los resultados obtenidos para la poca seca de 2004, coincidieron con lo
reportado por los trabajos anteriores para los tems de invertebrados terrestres,
detritus, invertebrados acuticos y vegetacin terrestre, estos ltimos con
proporciones muy bajas. Sin embargo, no coincidi con los restos de peces
encontrados por Knppel (1970) probablemente porque estos fueron un alimento
ocasional en ese estudio; tampoco con lo reportado por Gutirrez (2003), quien
encontr semejanza entre la dieta de esta especie y la de Hemigrammus sp.
Para B. melanurus y H. ocellifer, los contenidos de invertebrados terrestres se

debieron a la posible constante oferta de material alctono aportada por el bosque,
mientras el detritus encontrado pudo ser el resultado de la degradacin del material
vegetal o de invertebrados arrastrados por la corriente. En B. melanurus la talla (70-
75] mm se destac por la presencia de algas, este tem fue encontrado a diferencia de
los otros trabajos posiblemente debido a que en el presente estudio se revis
ejemplares de mayor tamao que no haban sido considerados en otros estudios.
Adicionalmente estos contenidos pudieron originarse por el uso de microhbitats de
vegetacin sumergida y parte superficial de la columna, que fueron descritos antes
73
por Castellanos (2002), donde la especie pudo tomar principalmente material
alctono arrastrado por la corriente. La semejanza en la dieta de las tallas en estas
dos especies, se puede relacionar con la cercana de las tallas en el anlisis de
componentes principales (ACP), lo cual indic que son muy parecidas
morfolgicamente y as mismo siguiendo la hiptesis ecomorfolgica podran acceder
al mismo tipo de recursos. En el caso de H. ocellifer los individuos de hasta (25-30]
mm se agruparon en su morfologa, pero en la dieta (anlisis de correspondencia-
ACO) se observ que los individuos de la talla (25-30] tuvieron dieta mas parecida a
los de tamaos ms grandes, esto indic que los individuos de esta talla a pesar de
tener una morfologa ms acorde con un mayor consumo de invertebrados acuticos
como se observa en las tallas ms pequeas, son los individuos en los que se observ
el cambio ms grande en el uso de recursos hacia una disminucin de los
invertebrados acuticos. Por otro lado, las amplitudes de nicho (ndice de Levins) de
las dos especies que fueron similares (valores cercanos a uno) a pesar de presentar
tamaos diferentes y el consumo de un mismo tem (invertebrados terrestres) en
grandes proporciones, podran indicar una fuerte competencia entre estas especies por
este recurso, principalmente en las tallas compartidas por ambas especies, pero
tambin pueden ser un indicativo de la posible gran oferta de material alctono para
la poca estudiada.
Los resultados encontrados para la especie Knodus moenkhausii contrastan con los
observados en la especie Moenkhausia melogramma, ya que mientras la primera
especie present altos contenidos de invertebrados (principalmente terrestres) y la
disminucin en el consumo de detritus en los rangos de tallas considerados, en M.
melogramma se encontr un aumento en el uso del detritus como recurso alimenticio
y disminucin de los invertebrados terrestres hasta el punto que en los individuos ms
grandes (40-45] mm su consumo es poco. As como existieron diferencias en el tipo
de alimentacin entre las dos especies y al interior de ellas, se presentaron diferencias
en el ndice de amplitud trfica de Levins. Para K. moenkhausii los valores entre las
tallas variaron entre 1.4-2.7, obtenindose un valor bajo para la especie respecto al
74
nmero de recursos (B=2.2), mientras que para M. melogramma las tallas tuvieron
valores entre 1.0-2.8, obtenindose un valor de 1,6 para la especie, igualmente bajo
respecto al nmero posible de recursos aprovechables.
El tipo de alimentacin de K. moenkhausii en la poca seca considerada en este

estudio, fue similar a la reportada anteriormente para la especie en caos de aguas
negras amaznicas (Castellanos, 2002; Gutirrez, 2003), y ms exactamente para una
muestra de 10 individuos de (20-30 mm) en los que se encontr previamente detritus,
invertebrados terrestres e invertebrados acuticos en un periodo de poca seca
(Gutirrez, 2003). Para el periodo de 2004, la alimentacin constituida por los tems
mencionados en las tallas revisadas se debi a la dieta omnvora que fue reportada
previamente para la especie y al probable uso de microambientes donde existe gran
oferta de material alctono como por ejemplo las riveras de los arroyos y en la
hojarasca donde existe gran cantidad de invertebrados acuticos. El cambio en el uso
de los recursos durante el desarrollo de los peces se debi posiblemente al uso
diferencial de ambientes donde las diferentes tallas se pudieron alimentar (Polis,
1984) y a variaciones en caractersticas morfolgicas asociadas al aparato branquial,
la boca y la cabeza entre las tallas, que pudieron influir en el tipo de alimento
ingerido por la especie. Aunque cave aclarar que aunque se encontraron diferencias
significativas en varias caractersticas anatmicas segn la Anova hecha entre las
tallas, en conjunto son suficientes para que haya una gran diferencia entre la tallas
como se vio en el ACP, que pueda relacionarse con el cambio en la dieta.
Por otro lado la alimentacin observada en Moenkhausia melogramma coincidi con

la dieta reportada por Prieto (2000) para individuos de 22-36 mm en diferentes
pocas, pero no con lo reportado especficamente para la poca seca, ya que este
autor encontr principalmente invertebrados acuticos, seguidos por invertebrados
terrestres. Las diferencias entre los resultados correspondientes a la poca seca de
1999 y 2004, se pudieron deber a un posible mayor uso de microambientes donde
hubo gran oferta de material alctono (invertebrados terrestres) en el ao 2004 y en
75
cambio un mayor uso de ambientes como la hojarasca donde hay abundantes insectos
acuticos en la poca seca de 1999, o a mayores lluvias en el 2004 que arrastraron
ms material alctono. Los cambios ontognicos en la dieta se pudieron deber a un
uso diferencial de microambientes que pudieron generar un consumo diferencial de
recursos (Polis, 1984); pero sin duda tambin estn asociadas a las diferencias entre
las tallas en la morfologa del aparato branquial, la cabeza y la boca, reflejados en la
distribucin de las stas en el ACP y en las diferencias observadas en la Anova
realizada entre los individuos de las tallas; tambin cave la posibilidad que debido a
la degradacin del material terrestre se hubiera encontrado el aumento del detritus a
lo largo del desarrollo.
En la especie T. madeirae se encontr que la categora de invertebrados acuticos

tuvo una alta importancia dentro de la alimentacin, respecto a los otros tems
alimenticios que tuvieron un papel menos importante dentro de la alimentacin de la
especie. Esto contrasta con lo observado para H. ocellifer y B. melanurus, que son
especies que han sido reportadas en los mismos microhbitats. La alimentacin de
esta especie corresponde con lo descrito por Castellanos (2002) y Saul (1975), ya que
se encontraron invertebrados terrestres aunque en bajas proporciones e invertebrados
acuticos, estos ltimos en grandes proporciones posiblemente asociados al tipo de
hbitats reportados por Castellanos (2002), destacndose principalmente la hojarasca
donde hay abundancia de larvas de insectos (Henderson and Walter, 1990).
Adicionalmente se encontr para la poca seca de 2004 otros tems no reportados
como escamas que pueden ser considerados como alimentos ocasionales a pesar de
corresponder al tipo de denticin (unicspide) tpica de lepidfagos, ya que se
presentaron tanto en baja frecuencia como en bajos volmenes. Los valores del ndice
de amplitud de nicho de Levins fueron bajos (cercanos a uno) respecto al nmero de
categoras posiblemente consumidas, esto fue debido a la prevalencia de una
categora trfica (invertebrados acuticos) en los contenidos estomacales.
76
Finalmente es importante decir que en las especies estudiadas con excepcin de
algunas tallas de H. ocellifer y M. melogramma, no se puede asociar los cambios en
el patrn de uso de recursos alimenticios de las tallas bsicamente con grandes
diferencias en la morfologa debido a la cercana de las tallas en el ACP. Las
diferencias en la dieta a nivel intra e interespecfica, se pudieron originar por posible
uso diferencial de microhbitats, tambin estas diferencias se pudieron deber a
factores como diferencias fenotpicas y comportamentales al interior de la especie
(Hugueny and Poully,1999; Polis, 1984). Por otro lado, las diferencias en las
amplitudes de nicho trfico observadas entre las tallas de algunas especies, pudieron
ser una tctica para disminuir la competencia intraespecfica, teniendo en cuenta que
probablemente comparten el mismo tipo de microhbitats segn reportes de
Castellanos (2002); y al mismo tiempo una forma de ampliar el nicho de la especie
(Gerking,1994; Polis,1984).
11.3 Relacin entre la dieta y la morfologa
En el anlisis de correspondencia cannica (ACC), se observ que especies

consumidoras de altos contenidos de invertebrados terrestres y en menores
proporciones detritus, como fueron H. ocellifer, M. melogramma, B. melanurus, en
todas sus tallas y K. moenkhausii (tallas K.m 3 y 4), presentaron dientes con varias
cspides (ms de tres) solos o acompaados con dientes unicspides en la premaxila,
la maxila y el dentario (Ver Anexo 20 para codificacin de tallas). Adicionalmente
estas mismas especies mostraron valores altos (diez) para el caso de B. melanurus, e
intermedios (seis a nueve) en el nmero de ciegos pilricos para las especies H.
ocellifer, H. bellottii, M. melogramma en todas sus tallas y K. moenkhausii (tallas
K.m 3 y 4) (Ver Anexo 20 para codificacin de tallas). Contrario a esto, la especie
Hemigrammus sp. present los menores valores de ciegos pilricos y T. madeirae no
present. Otra categora trfica que mostr relacin con las variables de forma de
dientes (nmero de cspides) y nmero de ciegos pilricos fue la de algas, debido a
77
que fue consumida, aunque no de manera abundante, por especies como M.
melogramma y algunas tallas de B. melanurus.
La presencia de dientes multicspides solos o acompaados por dientes unicspides

en la premaxila, maxila y dentario, les permiti a las especies acceder a alimentos
duros como los invertebrados terrestres o a algas presentes en fragmentos de
vegetacin sumergida; mientras que la existencia de dientes unicspides en la
premaxila y dentario fue importante ya que posibilit el agarre de presas mviles en
el caso de los invertebrados (Chojs, 1970; Gerking, 1994; Goulding,1988; Linde et
al., 2004; Prieto, 2000). Por otro lado, la presencia de un nmero intermedio a alto de
de ciegos pilricos se relacionan con la dieta omnvora de estas especies, ya que son
estructuras que producen secreciones enzimticas que permiten la degradacin del
material proteico y vegetal que consumen, y adems facilitan la absorcin y el
almacenamiento de nutrientes incorporados en el consumo de invertebrados y detritus
en diferentes proporciones (Gatz, 1981).
La categora trfica de invertebrados terrestres present adems relacin directa con

variables como la altura de la cabeza y el nmero de branquiespinas del ramo
superior, en las especies H. ocellifer, M. melogramma, B. melanurus, en todas sus
tallas y K. moenkhausii en las tallas (30-35] y (35-40] mm. Lo anterior coincide con
lo generalizado para peces, en donde el tipo y el tamao de las presas se encuentra
relacionado con caractersticas de la boca, la cabeza (entre ellas la altura) y el aparato
branquial (Amundsen, et al., 2004; Casimiro et al., 20003; Gerking, 1994; Keast and
Webb, 1966; Vegas, 1977; Wainwrite and Barton, 1995; Wikramanayake, 1990;
Winemiller, 1991). De esta forma, especies que consumen presas de mayor tamao
como invertebrados terrestres poseen mayores tamaos en las cabezas, acompaadas
con bocas terminales y cortas longitudes del tracto digestivo. A pesar que las especies
H. ocellifer, B. melanurus, M. melogramma y K. moenkhausii en sus tallas (30-35] y
(35-40] mm presentaron los mayores valores en el nmero de branquiespinas en el
ramo superior, esto no es debido al consumo principalmente de presas de pequeo
78
tamao sino a mayores longitudes en este ramo, ya que el nmero de branquiespinas
guarda estrecha relacin con la longitud del ramo branquial y ste a su vez con la
longitud del pez.
Para las especies Hemigrammus sp. y T. madeirae en las tallas (10-15] y (15-20]
mm, y en las tallas (20-25] y (25-30] de K. moenkhausii se observ una relacin
inversa entre el nmero de cspides en los dientes de la premaxila, y el consumo de
invertebrados terrestres. Esta relacin se debi probablemente a que estas especies no
necesitan dientes con gran nmero de cspides pues consumen grandes contenidos de
invertebrados acuticos (Larvas de Diptera, Ephemeroptera y Nematodos
principalmente) cuyos cuerpos no son tan duros como los de invertebrados terrestres
altamente quitinizados. Para el caso especfico de T. madeirae la relacin inversa
entre el nmero de cspides en los dientes de la premaxila, maxila y dentario, y el
consumo de peces (escamas), se present porque los dientes unicspides estn
especialmente adaptados para la lepidofagia, aunque este tem fue poco explotado por
la especie (Goulding et al., 1988; Sazima, 1983). Tambin se encontr una relacin
inversa entre el nmero de cspides de la maxila y el consumo de vegetacin terrestre
en H. bellottii. Esta relacin se debi a que el consumo de material vegetal se
relaciona con dientes con bajo nmero de cspides (unicspides o bicspides) que ha
sido encontrado en peces que se alimentan de semillas, tallos u hojas (Gerking, 1994;
Goulding et al., 1988).
Aunque las variables relacionadas con el aparato branquial, el tamao de la cabeza y

la boca tuvieron gran influencia en la variacin morfolgica presente entre las tallas
de las diferentes especies mostrada en el ACP (anlisis de componentes principales),
no explicaron la dieta de las especies; mientras que las variables de nmero de
cspides en los dientes y el nmero de ciegos pilricos, que en este mismo anlisis
explicaron menos la variacin entre las variables morfolgicas, si lograron dar una
explicacin a la dieta encontrada para los diferentes rangos de tallas de las especies.
Esto pudo deberse a que las variables asociadas al aparato branquial, la boca y la
79
cabeza explican mejor la dieta de especies detritvoras o piscvoras al ser variables
altamente relacionadas con el tamao de la presa, mientras que en especies que
consumen diferentes tipos de alimento y por tanto poseen cierta flexibilidad
morfolgica, las variables asociadas a la denticin podran explicar mejor las
variaciones en la dieta.
Adicionalmente, aunque no fueron tenidos en cuenta en los anlisis de correlacin de

dieta y morfologa, la forma de las branquiespinas tipo espada con bases anchas y su
bajo nmero, se relacionan en este trabajo con dieta de tipo omnvora-insectvora,
coincidiendo as con los trabajos de Prieto (2002) para las especies H. bellottii y M.
melogramma, Kppel (1970) para H. ocellifer; Gutirrez (2003) para Hemigrammus
sp., Castellanos (2002) y Gutirrez (2003) para K. moenkhausii Snchez et al. (2003)
y Ramrez (2004) para B. melanrus. De igual modo, el tipo de estmago en forma de
bolsa, los tractos digestivos cortos y las bocas terminales coinciden con lo reportado
para especies omnvoras (Hugueny and Poully, 1999; Ramrez, 2004; Snchez et al.;
2003). Por otro lado, el tipo de dientes farngeos encontrados en las especies y en sus
diferentes tallas, descritos como triangulares con bordes semirredondos coinciden con
un tipo similar descrito por Ramrez (2004) para especies omnvoras como B.
melanurus.
Adicionalmente, el tipo de dientes multicspides encontrados en las especies

Hemigrammus bellottii y Moenkhausia melogramma coincidieron con los reportados
aunque sin especificar su posicin por Prieto (2000); igualmente ocurri con los
dientes multicspides encontrados en Bryconops melanurus que coincidieron con la
descripcin de Arbelez (2000) y Ramrez (2004).
80
12. Conclusiones
El nmero de ciegos pilricos, Nmero de branquiespinas del ramo superior,

Altura de la cabeza y el Nmero de cspides de los dientes del dentario se
relacionaron significativamente con la dieta de las especies.
Cortas distancias interbranquiespinales se asociaron a mayores consumos de

detritus en Hemigrammus bellottii (10-15] mm y Knodus moenkhausii (20-25]
mm. Las mayores longitudes de branquiespinas presentadas por la talla (40-45]
en M. melogramma se relacionan con alto consumo de detritus.
Valores similares en longitudes de las branquiespinas y sus distancias entre s en

las tallas de Hemigrammus ocellifer y Bryconops melanurus se pueden
relacionar con una dieta similar.
El tipo de boca y forma de las branquiespinas no presenta variaciones a lo largo

de los rangos de tamao estudiados en las especies Hemigrammus sp., H.
bellottii, K. moenkhausii, y T. madeirae. En las especies B. melanurus y M.
melogramma las tallas no varan en la forma de las branquiespinas pero s en la
presencia y disposicin de los dentculos en las branquiespinas.
La forma (nmero de cspides) de los dientes varan durante el desarrollo en las

especies Hemigrammus sp., H. bellottii, K. moenkhausii, B. melanurus y M.
melogramma, mientras en T. madeirae permanece constante.
La dieta de las diferentes tallas encontradas en las siete especies present

variaciones en cuanto a tipo de categoras trficas consumidas y/o proporciones
de cada una de ellas segn la especie.
81
Existen diferencias en la dieta de las siete especies estudiadas pertenecientes a
la Familia Characidae en los afluentes de la quebrada Yahuarcaca para el
periodo de poca seca (finales de Junio y principios de Julio) de 2004.
La amplitud de nicho trfico para las tallas y las especies fue baja (B = 1-2
aproximadamente) con respecto al nmero posible de recursos alimenticios
disponibles que fue seis, con excepcin de la especie Hemigrammus bellottii
que present valores intermedios (B = 3 aproximadamente).
Para el periodo de poca seca estudiado (2004) materiales tanto de tipo alctono
como autctono fueron utilizados por las diferentes tallas de las siete especies
analizadas, indicando que ambos tipos de alimento son importantes en su dieta
durante el crecimiento.
Es importante realizar estudios ecomorfolgicos que aumenten el conocimiento

de la interrelacin entre las especies y el medio ambiente, teniendo en cuenta el
creciente impacto del hombre sobre los ecosistemas tropicales. Este tipo de
estudios pueden ser tiles en la realizacin de planes de manejo y conservacin
de diferentes especies.
82
13. Recomendaciones
Para realizar una mejor estimacin de la dieta de especies de pequeos cauces,

se debera realizar paralelos a los estudios de la dieta de las especies, estudios
de la abundancia y tipo de recursos disponibles en el ambiente tanto alctonos
como autctonos.
Es conveniente realizar estudios ecomorfolgicos durante la ontogenia de las

especies de peces no solo para un periodo del ciclo hdrico sino para su
totalidad, ya que relaciones entre morfologa y dieta pueden variar en torno a la
disponibilidad del alimento en el ambiente.
Es importante realizar trabajos que sean enfocados hacia el uso de microhbitats

a medida que crecen los peces, ya que posibles diferencias entre la dieta de
rangos de tallas o a lo largo de la ontogenia, pueden deberse a uso de diferentes
recursos.
Es conveniente que en estudios de dieta se utilicen los ndices combinados de

importancia relativa (IIR) y de importancia alimentaria (IAi), ya que estos
permiten una completa estimacin del tipo de alimentos consumidos por los
peces y la importancia de cada uno de estos en el espectro trfico de las
especies. Adicionalmente son tiles en comparacin de diferentes rangos de
tamaos al interior de las especies.
Se hacen necesarios ms estudios de ecomorfologa, no solo a nivel de dieta

sino en relacin al hbitat de especies presentes en el trapecio amaznico
colombiano, ya que son pocas las especies de las que se conoce relaciones
ecomorfolgicas, y los pocos conocimientos se centran en cuerpos de agua
nicamente cercanos al permetro urbanos de la ciudad de Leticia.
83
No solo es conveniente saber el tipo de dieta de una especie y su relacin con la
morfologa, adems es importante conocer como se relaciona sta con otras
especies de la comunidad. Por ello se deberan hacer trabajos que realicen
aproximaciones al nicho trfico de las especies, ya que su amplitud o
sobrelapamiento podra indicar como son usados los recursos del ambiente y
posibles relaciones de competencia de las especies dentro de la comunidad.
84
14. Referencias
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93
Anexos
Anexo 1: Nmero de individuos por tallas utilizados para los anlisis de contenidos
estomacales en las siete especies estudiadas.
Bryconops melanurus
LS-mm N obs=54
(30-35] 3
(35-40] 7 Moenkhausia melograma Hemigrammus ocellifer
(40-45] 8 LS-mm N obs =44 LS-mm N obs =62
(45-50] 8
(50-55] 10
(15-20] 4 (15-20] 12
(55-60] 3 (20-25] 17
(20-25] 19
(60-65] 9 (25-30] 8
(65-70] 2 (25-30] 20
(70-75] 2
(30-35] 7
(75-80] 1 (35-40] 6 (30-35] 10
(80-85] 0
(40-45] 2 (35-40] 1
(85-90] 0
(90-95] 1 (45-50] 0 (40-45] 0
Hemigrammus sp. Hemigrammus bellottii

LS-mm N obs=51 LS-mm N obs=62
(10-15] 12
(10-15] 16
(15-20] 23
(20-25] 16 (15-20] 43
(25-30] 0 (20-25] 3
(30-35] 0 (25-30] 0
Knodus moenkhausii Tyttocharax madeirae

LS-mm N obs= 59
LS-mm N obs = 52
(20-25] 13
(10-15] 21
(25-30] 11
(30-35] 23 (15-20] 30
(35-40] 12 (20-25] 0
94
Anexo 2: Metodologa de diafanizacin de peces, Taylor (1969) y Provenzano (2005)
Formol 10% 2 das Alcohol 50%, 70%, 96% 1 da Permite luego mejor
PRESERVACIN cada concentracin. penetracin de alcian
DESHIDRATACIN blue y reduce
Conveniente remocin de tracto

BLANQUEAMIENTO: Solucin de 90 partes digestivo y de escamas. Exceso
de KOH 1% y 10 partes de H2O2 3%. Colocar de tiempo genera burbujas.
en sitio iluminado, 28 C, por 1-8 horas hasta
obtener color mbar claro en ojos.
Permite remocin de
pigmentacin que enmascara
Lavar con agua destilada
estructuras seas
Pocas horas dos das . Tener

cuidado, exceso no removible.
Tincin de Alcian Blue: 70% ETOH (96%) y
30% cido actico glacial . Agregar pequeas
cantidades hasta obtener solucin clara. Indicadores: Cartlago de
TINCIN CARTILAGO SUPERFICIAL Meckel unin entre etmoides
laterales y paraesfenoide (parte
anterior ojo)
Transferir a solucin saturada de Borax , dejar Para rehidratacin y

por 1 hora. Luego lavar con agua destilada neutralizacin de cido actico
Si no fue bien preservado el pez

colocar en alcohol y luego solucin de
borax para evitar perdida de tincin.
Solucin Buffer Tripsina: Solucin saturada de Borax (establece pH necesario)

agregar cucharadita de tripsina por cada 400 ml solucin. Dejar hasta
observar perfectamente los huesos. Mantener en sitio iluminado y con 28C.
Lavar con abundante agua destilada
Solucin KOH 1% ( 80 partes) + solucin Solucin de Alisarn: ETOH (96%) + rojo de

de alisarn (20 partes). 2-12 horas. alizarn hasta obtener color prpura intenso.
TINCIN DE HUESOS SUSTANCIA CANCERGENA
DECOLORAR: KOH 1%+ Agua destilada

Retirar exceso de colorante con agua destilada (50 partes de cada una) por 6-12 horas.
Preservacin en glicerina 50%, luego de la revisin de material se colocan cristales de timol (Txico)
95
Anexo 3: Variables morfolgicas usadas en los anlisis de Componentes principales
(PCA) y Correlacin Cannica (ACC). Variables * no estandarizadas.
Variable Cdigo
Longitud estandar LS
Longitud del tubo digestivo LTD
Longitud de la cabeza LC
Altura de la cabeza AC
Altura de la boca ALB
Amplitud de la boca ANB
Longitud del ramo superior LRS
Longitud del ramo inferior LRI
Distancia interbranquiespinal del ramo superior DIRS
Distancia interbranquiespinal del ramo inferior DIRI
Longitud de la branquiespina del arco LBA
Nmero de branquiespinas inferiores NBS *
Nmero de branquiespinas superiores NBI *
Nmero de ciegos pilricos NCP *
Forma de dientes de la premaxila DIPRE *
Forma de dientes de la maxila DIMAX *
Forma de dientes del dentario DIDENT *
96
Anexo 4A: Longitudes de las branquiespinas () del ramo superior (Epibranquial:
EP) del primer arco branquial izquierdo y sus correspondientes desviaciones
estndares, para cada una de las tallas (mm) revisadas.
H.b (10-15] H.b (15-20]

Hemigrammus bellottii (10 -15] Hemigrammus bellottii (15 -20]
450 450
400 400
350 350
300 300
250 250
200 200
150 150
100 100
50 50
0 0
EP 1 EP 2 EP 3 EP 4 EP 5 EP 6 EP 7 EP 8 -50 EP 1 EP 2 EP 3 EP 4 EP 5 EP 6 EP 7 EP 8
Hemigrammus bellottii (20-25] Hemigrammus sp. (10-15]
450 500
400
350 400
Longitud u
Longitud u
300
300
250
200 200
150
100 100
50
0 0
-50 EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 EP8 EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7
Hemigrammus sp. (15-20] Hemigrammus sp. (20-25]
500 500
400 400
Longitud u
Longitud u
300 300
200
200
100
100
0
0
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 EP8
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 -100
Hemigrammus ocellifer (15-20] Hemigrammus ocellifer (20-25]
700 700
600 600
Longitud u
500 500
Longitud u
400
400
300
300
200
200
100
100
0
0
Hem igram m us ocellifer (25-30] Hemigrammus ocellifer (30-35]
7 00 700
6 00 600
5 00
Longitud u
500
4 00 400
3 00 300
2 00 200
1 00
100
0
0
EP 1 EP 2 EP 3 EP 4 EP 5 EP 6 EP 7 EP 8 EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 EP8
97
Anexo 4B: Longitudes de las branquiespinas () del ramo superior (Epibranquial:
Hemigrammus ocellifer (35-40] Knodus moenkhausii (20-25]
400
700
600
300
Longitud u
500
Longitud u
400
200
300
200 100
100
0 0
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 EP8 EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7
Knodus moenkhausii (25-30] Knodus moenkhausii (30-35]
400 400
300 300
Longitud u
Longitud u
200
200
100
100
0
0 EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 -100
Knodus moenkhausii (35-40] M.melogramma (15-20]
400
1500
300
Longitud u
Longitud u
1000
200
100
500
0
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 0
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7
M.melogramma (25-30] M.melogramma (35-40]
1500
1500
Longitud u
1000
Longitud u
1000
500
500
0
0
M.melogramma (40-45]
1500
Longitud u
1000
500
0
98
Anexo 4C: Longitudes de las branquiespinas () del ramo superior (Epibranquial:
Bryconops melanurus (30-35] Bryconops melanurus (40-45]
2000 2000
1600 1600
Longitud u
Longitud u
1200 1200
800
800
400
400
0
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 EP8 0

2000
2000
1600
1600
Longitud u
Longitud u
1200
1200
800
800
400 400
0 0
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 EP8 EP1 EP2 EP3 EP4 EP5 EP6 EP7 EP8
Bryconops melanurus (75-80]
2000
Tyttocharax madeirae (10-15]
1600
300
Longitud u
250
1200
200
Longitud u
800 150
100
400
50
0
0
-50 EP1 EP2 EP3 EP4 EP5
300
250
Longitud u
200
150
100
50
0
EP1 EP2 EP3 EP4 EP5
99
Anexo 5A: Distancias interbranquiespinales () en el ramo superior (Epibranquial:
Hemigrammus bellottii (10-15] Hemigrammus bellottii (15-20]
200 200
150 150
Longitud u
Longitud u
100
100
50
50
0
0 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8 -50
200 200
150 150
Longitud u
Longitud u
100
100
50
50
0
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8 0
-50 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8
200 200
150 150
Longitud u
Longitud u
100
100
50
50
0
0 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8 -50
400 400
300 300
Longitud u
Longitud u
200 200
100 100
0 0
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8
400 400
300 300
Longitud u
Longitud u
200 200
100 100
0 0
100
Anexo 5B: Distancias interbranquiespinales () en el ramo superior (Epibranquial:
400
200
300 150
Longitud u
Longitud u
200 100
100 50
0 0
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7
200 200
150 150
Longitud u
Longitud u
100
100
50
50
0
0 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 -50
Knodus moenkhausii (35-40] M. melogramma (15-20]

500
200
400
150
Longitud u
Longitud u
300
100
200
50
100
0 0
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7
M. melogramma (25-30] M. melogramma (35-40]
500 500
400 400
Longitud u
Longitud u
300 300
200
200
100
100
0
0
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7
-100 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7
M.melogramma (40-45] Bryconops melanurus (30-35]
500 400
400
300
Longitud u
Longitud u
300
200
200
100 100
0 0
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5 EP5-6 EP6-7 EP7-8
101
Anexo 5C: Distancias interbranquiespinales () en el ramo superior (Epibranquial:
400 400
300 300
Longitud u
Longitud u
200 200
100 100
0 0
350 400
300 350
300
Longitud u
Longitud u
250
250
200
200
150
150
100 100
50 50
0 0
Tyttocharax madeirae (10-15] Tyttocharax madeirae (15-20]
100 120
80 100
Longitud u
80
Longitud u
60
60
40
40
20
20
0
0
EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5
-20 EP1-2 EP2-3 EP3-4 EP4-5
102
Anexo 6A: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior (Ceratobranquial:
CER e Hipobranquial: HIP) del primer arco branquial izquierdo y sus desviaciones
600 600
400 400
Longitud u
Longitud u
200 200
0 0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2
-200 -200
600 600
400 400
Longitud u
Longitud u
200 200
0 0
-200 -200
600 600
400
400
Longitud u
Longitud u
200
200
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 -200
1000 1000
800 800
Longitud u
Longitud u
600 600
400 400
200 200
0 0
103
Anexo 6B: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior (Ceratobranquial:
1000
1000
800
800
Longitud u
600
Longitud u
600
400
400
200
200
0 0
900 600
800
700
Longitud u
600 400
Longitud u
500
400
300 200
200
100
0 0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 HIP3
600 600
400 400
Longitud u
Longitud u
200 200
0 0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 HIP3 CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 HIP3
-200 -200
600 1500
400
1000
Longitud u
Longitud u
200
500
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 HIP3
0
-200 CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2
104
Anexo 6C: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior (Ceratobranquial:
1500 1500
1000
1000
Longitud u
Longitud u
500
500
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8 CER9 HIP1 HIP2 -500
M. melogramma (40-45] Bryconops melanurus (30-35]
1500 2000
1500
Longitud u
1000
Longitud u
1000
500
500
0 0
2000 2000
1500 1500
Longitud u
Longitud u
1000 1000
500 500
0 0
2000 2000
1500 1500
Longitud u
Longitud u
1000 1000
500 500
0
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 HIP1 HIP2 CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 HIP1 HIP2
105
Anexo 6D: Longitudes de las branquiespinas () del ramo inferior (Ceratobranquial:
Bryconops melanurus (75-80] Tyttocharax madeirae (10-15]
2000 400
1500 300
Longitud u
Longitud u
200
1000
100
500
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 HIP1 HIP2 -100
400
300
Longitud u
200
100
0
CER1 CER2 CER3 CER4 CER5 CER6 CER7 CER8
-100
106
Anexo 7A: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior (Ceratobranquial:
200 200
150 150
Longitud u
Longitud u
100 100
50 50
0 0
EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7- CER8- CER- HIP1-2 EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7- CER8- CER- HIP1-2
CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1
-50 CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1 -50
200 200
150 150
Longitud u
Longitud u
100 100
50 50
0 0
-50 CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1 -50 CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1
200 200
150 150
Longitud u
Longitud u
100 100
50 50
0 0
EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7- CER8- CER- HIP1-2
EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7- CER8- CER- HIP1-2
-50 CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1
CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1
250 250
200 200
Longitud u
Longitud u
150 150
100 100
50 50
0 0
CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1 CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1
107
Anexo 7B: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior (Ceratobranquial:
250 250
200 200
Longitud u
Longitud u
150 150
100 100
50 50
0 0
CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1 CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1
250 300
250
200
Longitud u
Longitud u
200
150
150
100
100
50
50
0 0
EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2 EP1- CER1- 2 CER2- 3 CER3- 4 CER4- 5 CER5- 6 CER6- 7 CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2 HIP2-3
CER1 2 3 4 5 6 7 HIP1 CER1 HIP1
300 300
250 250
200
Longitud u
200
Longitud u
150 150
100 100
50 50
0 0
EP1- CER1- 2 CER2- 3 CER3- 4 CER4- 5 CER5- 6 CER6- 7 CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2 HIP2-3 EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7- CER8- CER- HIP1-2 HIP2-3
-50 CER1 HIP1 -50 CER1 2 3 4 5 6 7 8 9 HIP1
300 300
250
Longitud u
Longitud u
200 200
150
100 100
50
0 0
EP1- CER1- 2 CER2- 3 CER3- 4 CER4- 5 CER5- 6 CER6- 7 CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2 HIP2-3 EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2
-50 CER1 HIP1
CER1 2 3 4 5 6 7 HIP1
108
Anexo 7C: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior (Ceratobranquial:
300 300
Longitud u
200 200
Longitud u
100
100
0
EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2
0 CER1 2 3 4 5 6 7 HIP1
CER1 2 3 4 5 6 7 HIP1 -100
M. melogramma (40-45] Bryconops melanurus (30-35]
300 500
400
Longitud u
Longitud u
200
300
200
100
100
0 0
EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2 EP1- CER1- 2 CER2- 3 CER3- 4 CER4- 5 CER5- 6 CER6- 7 CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2
CER1 2 3 4 5 6 7 HIP1 CER1 HIP1
500 500
400 400
Longitud u
Longitud u
300 300
200 200
100 100
0 0
EP1- CER1- CER2- CER3- CER4- CER5- CER6- CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2 EP1- CER1- 2 CER2- 3 CER3- 4 CER4- 5 CER5- 6 CER6- 7 CER7-8 CER8-9 CER- HIP1-2
CER1 2 3 4 5 6 7 HIP1 CER1 HIP1
Bryconops melanurus (65-70] Bryconops B.m (75-80]

melanurus (75-80]
500 50 0
400 400
Longitud u
300 300
200
200
10 0
100
0
0 E P 1- C E R 1 - C E R 2- C E R 3 - C E R 4- C E R 5- C E R 6- C E R 7- C E R 8- C E R - HIP 1 -
CER1 2 3 4 5 6 7 HIP1 CE R1 2 3 4 5 6 7 8 9 H IP 1 2
109
Anexo 7D: Distancias interbranquiespinales () en el ramo inferior (Ceratobranquial:
T.mmadeirae
Tyttocharax (10-15] (10-15] Tyttocharax madeirae (15-20]
1 50 150
1 00 100
Longitud u
50 50
0 0
E P 1- CE R1- 2 CE R2- 3 C E R 3- 4 C E R 4- 5 C E R 5- 6 C E R 6- 7 C E R 7-8 EP1-CER1 CER1- 2 CER2- 3 CER3- 4 CER4- 5 CER5- 6 CER6- 7 CER7-8
CE R1
-50 -50
110
Anexo 8: Promedios y desviaciones estndares de las longitudes de las branquiespinas () correspondientes al ramo superior del
primer arco branquial izquierdo en las diferentes especies y de las longitues () de cada uno de los ramos. Epibranquial (EPI),
Longitud del Ramo Superior (LRS) e inferior (LRI).
Especie Talla EP1 Desvest EP2 Desvest EP3 Desvest EP4 Desvest EP5 Desvest EP6 Desvest EP7 Desvest EP8 Desvest LRS Desvest LRI Desvest
H.o (15-20] 498,77 0,00 368,13 0,00 268,43 0,00 219,15 0,00 148,56 0,00 110,19 0,00 84,56 0,00 0,00 0,00 1250,40 0,00 1646,30 0,00
H.o (20-25] 514,66 0,00 327,08 0,00 226,13 0,00 171,41 0,00 121,01 0,00 106,84 0,00 77,53 0,00 0,00 0,00 1476,59 0,00 2601,40 0,00
H.o (25-30] 621,25 0,00 400,16 0,00 285,52 0,00 186,81 0,00 151,48 0,00 89,17 0,00 56,40 0,00 0,00 0,00 1956,60 0,00 3397,27 0,00
H.o (30-35] 579,00 0,00 386,80 0,00 332,22 0,00 154,44 0,00 117,59 0,00 99,48 0,00 83,84 0,00 0,00 0,00 1845,34 0,00 2997,12 0,00
H.o (35-40] 644,31 0,00 443,49 0,00 315,96 0,00 249,55 0,00 199,09 0,00 156,39 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2117,65 0,00 3463,09 0,00
B.m (30-35] 604,26 0,00 333,99 0,00 142,52 0,00 124,36 0,00 88,11 0,00 80,03 0,00 51,53 0,00 47,49 0,00 2061,19 0,00 3410,76 0,00
B.m (40-45] 883,31 0,00 536,40 0,00 310,23 0,00 169,42 0,00 142,63 0,00 100,60 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2532,61 0,00 4512,25 0,00
B.m (55-60] 1351,95 0,00 904,31 0,00 452,35 0,00 330,00 0,00 125,31 0,00 95,67 0,00 94,33 0,00 0,00 0,00 3229,78 0,00 5341,89 0,00
B.m (65-70] 1465,25 0,00 887,07 0,00 368,34 0,00 232,73 0,00 212,98 0,00 189,34 0,00 153,97 0,00 0,00 0,00 3590,99 0,00 5620,54 0,00
B.m (75-80] 1456,22 0,00 1119,99 0,00 494,03 0,00 299,25 0,00 274,60 0,00 228,72 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3931,42 0,00 6190,44 0,00
T.m (10-15] 80,08 8,05 79,16 6,61 63,60 11,38 50,94 3,64 14,94 25,88 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 626,29 12,25 1002,48 48,96
T.m (15-20] 161,95 76,16 123,20 33,22 99,23 30,34 68,25 23,51 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 819,74 110,37 1459,09 187,96
H.b (10-15] 220,18 48,06 150,73 43,28 113,77 19,50 80,80 26,90 36,15 31,95 24,73 21,42 0,00 0,00 0,00 0,00 754,00 45,44 1414,25 27,91
H.b (15-20] 388,41 43,82 272,31 53,41 137,57 25,08 96,29 19,52 81,59 20,88 63,45 16,25 47,47 18,39 18,38 31,83 1189,25 158,50 2111,93 90,67
H.b (20-25] 418,73 3,75 290,60 37,01 146,47 38,50 103,52 27,05 74,00 22,59 56,14 16,29 14,60 25,29 0,00 0,00 1175,12 49,11 2321,46 93,18
H.sp. (10-15] 189,47 88,10 177,28 77,43 137,32 55,36 72,84 18,02 64,24 21,76 56,11 18,52 0,00 0,00 0,00 0,00 755,49 62,87 1539,02 73,86
H.sp. (15-20] 349,73 69,74 256,56 22,55 182,21 14,48 122,39 18,84 92,17 9,36 75,91 18,14 65,90 11,67 0,00 0,00 1064,16 57,22 1878,65 29,62
H.sp. (20-25] 386,74 32,36 323,28 11,68 245,79 34,20 153,03 26,07 122,76 5,54 100,14 15,57 68,44 20,51 20,96 36,30 1105,46 50,40 2034,99 199,96
K. m (20-25] 200,24 53,33 112,82 9,61 90,68 17,29 84,13 20,61 82,50 28,97 62,00 13,57 0,00 0,00 0,00 0,00 1052,21 152,36 1911,82 193,15
K. m (25-30] 328,20 49,06 181,29 34,96 148,19 16,89 125,95 9,52 117,61 1,61 59,16 51,33 0,00 0,00 0,00 0,00 1666,91 204,81 2789,01 181,96
K. m (30-35] 353,50 31,06 198,10 36,36 167,38 22,94 138,65 10,96 120,96 12,96 43,83 75,91 30,29 52,46 0,00 0,00 1589,31 96,03 2859,67 36,02
K. m (35-40] 341,30 10,80 221,11 9,62 166,78 7,85 163,62 6,81 92,31 80,67 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1739,70 207,11 2994,13 302,87
M.m (15-20] 444,78 25,67 315,87 26,44 235,12 6,54 157,83 17,51 124,35 22,65 64,99 4,24 37,33 32,55 0,00 0,00 1446,47 213,42 2690,73 236,31
M.m (25-30] 584,70 23,49 392,55 74,96 269,99 6,40 208,90 24,76 173,75 39,90 148,77 31,49 38,03 65,87 0,00 0,00 1606,41 274,42 3020,20 145,94
M.m (35-40] 621,12 77,19 420,73 54,94 304,55 23,74 260,20 47,06 212,21 58,80 188,71 40,04 140,47 56,75 0,00 0,00 1904,57 267,42 3444,35 173,59
M.m (40-45] 1276,26 0,00 932,69 0,00 637,47 0,00 425,30 0,00 354,99 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2536,36 0,00 5504,37 0,00
111
Anexo 9: Promedios y desviaciones estndares de las distancias entre las branquiespinas () correspondientes al ramo superior
del primer arco branquial izquierdo en las diferentes especies. Epibranquial (EPI).
Especie Talla EP1-2 Desvest EP2-3 Desvest EP3-4 Desvest EP4-5 Desvest EP5-6 Desvest EP6-7 Desvest EP7-8 Desvest
H.o (15-20] 150,60 0,00 137,13 0,00 93,86 0,00 55,94 0,00 52,59 0,00 44,37 0,00 0,00 0,00
H.o (20-25] 151,87 0,00 136,74 0,00 140,60 0,00 113,22 0,00 82,36 0,00 43,80 0,00 0,00 0,00
H.o (25-30] 157,47 0,00 146,23 0,00 142,24 0,00 131,56 0,00 119,43 0,00 90,87 0,00 0,00 0,00
H.o (30-35] 212,01 0,00 176,50 0,00 159,63 0,00 152,91 0,00 133,70 0,00 106,52 0,00 0,00 0,00
H.o (35-40] 178,17 0,00 172,90 0,00 164,26 0,00 155,92 0,00 139,77 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
B.m (30-35] 234,57 0,00 202,28 0,00 192,56 0,00 147,21 0,00 131,37 0,00 85,06 0,00 95,35 0,00
B.m (40-45] 245,63 0,00 180,31 0,00 278,07 0,00 218,99 0,00 172,93 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
B.m (55-60] 240,45 0,00 259,96 0,00 281,26 0,00 269,58 0,00 270,63 0,00 235,24 0,00 0,00 0,00
B.m (65-70] 266,90 0,00 246,78 0,00 276,75 0,00 242,68 0,00 304,95 0,00 289,12 0,00 0,00 0,00
B.m (75-80] 329,67 0,00 336,09 0,00 310,39 0,00 284,45 0,00 310,29 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
T.m (10-15] 59,75 11,06 61,60 6,36 54,53 19,82 19,12 33,12 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
T.m (15-20] 91,68 12,92 83,59 11,87 72,60 14,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
H.b (10-15] 93,08 19,13 70,11 8,53 58,10 2,88 34,33 30,06 25,91 22,43 0,00 0,00 0,00 0,00
H.b (15-20] 138,24 6,64 119,14 7,92 102,33 11,39 94,57 7,39 69,30 8,35 62,87 5,98 13,87 24,02
H.b (20-25] 132,81 8,40 123,58 14,80 86,11 11,91 78,13 2,87 56,16 8,34 13,00 22,51 0,00 0,00
H.sp. (10-15] 82,50 9,97 69,69 15,07 64,95 5,02 57,37 9,67 46,54 7,57 0,00 0,00 0,00 0,00
H.sp. (15-20] 96,33 11,47 93,71 3,03 68,74 8,16 67,50 9,92 62,42 18,51 50,40 15,01 0,00 0,00
H.sp. (20-25] 110,02 57,34 98,89 28,51 92,86 14,75 88,80 9,43 77,61 24,97 69,14 32,95 20,38 35,29
K. m (20-25] 102,35 9,10 85,33 16,60 86,94 2,62 100,23 23,42 73,56 11,22 0,00 0,00 0,00 0,00
K. m (25-30] 155,68 39,20 152,15 39,93 136,43 27,03 122,09 25,45 73,83 0,35 0,00 0,00 0,00 0,00
K. m (30-35] 179,63 8,41 155,33 5,91 127,74 9,19 110,94 3,10 30,61 53,02 22,04 38,17 0,00 0,00
K. m (35-40] 162,86 5,48 148,49 20,55 141,11 6,49 74,79 65,26 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
M.m (15-20] 175,01 36,01 156,26 21,80 141,73 11,84 109,53 12,53 99,34 14,08 42,50 37,02 0,00 0,00
M.m (25-30] 200,68 7,02 182,11 17,97 157,83 4,66 125,05 8,82 101,95 46,78 32,53 56,35 0,00 0,00
M.m (35-40] 252,92 24,66 218,70 29,87 194,19 22,59 141,88 18,22 118,16 1,21 91,30 3,27 0,00 0,00
M.m (40-45] 421,99 458,74 0,00 337,15 0,00 360,78 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
112
Anexo 10: Promedios y desviaciones estndares de las longitudes de las branquiespinas () correspondientes al ramo inferior del
primer arco branquial izquierdo en las diferentes especies. Ceratobranquial (CER) e Hipobranquial (HIP).
Especie Talla CER1 Desvest CER2 Desvest CER3 Desvest CER4 Desvest CER5 Desvest CER6 Desvest CER7 Desvest CER8 Desvest CER9 Desvest HIP1 Desvest HIP2 Desvest HIP3 Desvest
H.o (15-20] 530,4 0 566,2 0 571,5 0 482,52 0 368,4 0 364,97 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
H.o (20-25] 556,05 0 625,8 0 589,8 0 549,13 0 520,3 0 429,81 0 383,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
H.o (25-30] 625,13 0 680,7 0 725,8 0 685,18 0 622,3 0 558,22 0 383,9 0 380,4 0 201,98 0 0 0 0 0 0 0
H.o (30-35] 583,76 0 588,2 0 619,4 0 586,46 0 561,2 0 451,79 0 405,8 0 326,2 0 0 0 174,23 0 128,50 0,00 0,00 0,00
H.o (35-40] 771,57 0 838,3 0 832,9 0 764,71 0 756 0 705,24 0 0 0 0 0 0 0 590,71 0 436,5 0 0 0
B.m (30-35] 672,49 0 577,1 0 514,5 0 424 0 338,3 0 288,73 0 175,2 0 0 0 0 0 93,2 0,00 0 0,00 0 0,00
B.m (40-45] 940,75 0 822,6 0 754,9 0 720,31 0 582 0 406,74 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
B.m (55-60] 1213,4 0 1007 0 941,3 0 817,9 0 356,2 0 333,7 0 168,8 0 0 0 0 0 163,85 0 0 0,00 0 0,00
B.m (65-70] 1297,1 0 1116 0 825,6 0 1193,7 0 1045 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
B.m (75-80] 1539 0 1215 0 1169 0 1294,4 0 973,4 0 570,02 0 435,7 0 0 0 0 0 280,53 0 208,4 0,00 0 0,00
T.m (10-15] 170,76 85,6904 201,6 39,0147 199,3 61,8869 184,78 62,4651 161,3 69,6389 114,56 105,518 67,6 61,402 15,92 27,57 0 0 0 0 0 0 0 0
T.m (15-20] 212,95 26,4946 235,2 16,9585 234,1 12,791 222,33 28,2057 194,5 5,355 163,92 47,7009 64,09 111,01 59,7 103,41 0 0 0 0 0 0,00 0 0,00
H.b (10-15] 279,58 39,487 299,5 29,8 280,5 28,25 270,01 31,01 219,9 38,12 121,41 108,88 90,71 83,08 0 0 0 0 78,066 15,28 21,06 36,48 0,00 0,00
H.b (15-20] 457,49 42,06 445,3 43,28 424,4 27,15 442,96 38,35 390,5 34,93 331,54 33,86 232,3 43,93 54,91 95,108 47,002 81,41 79,268 66,659 57,24 49,573 0 0,00
H.b (20-25] 500,51 61,94 497,7 46,1 493,9 30,3 473,43 78,02 404,4 103,03 318,66 97,2103 213,4 129,15 116,5 113,93 21,627 37,459 30,289 52,462 15,88 27,50 0 0,00
H.sp. (10-15] 289 76 304,6 60,15 317,6 14,02 298,03 28,25 256,8 21,2972 187,6 58,9796 135,1 44,829 74,55 67,12 39,2 67,89 43,44 39,08 19,78 34,26 0,00 0,00
H.sp. (15-20] 409 16 427,7 79,25 419,9 100,69 369,05 114,86 337,4 74,9014 260,15 42,5904 193,9 48,744 156,8 37,07 0 0 68,14 9,8868 30,5 26,65 0 0,00
H.sp. (20-25] 436 48 443,8 71,93 464,4 34,83 467,13 51,95 409,1 20,3597 350,45 25,1603 98,75 171,03 57,85 100,19 0 0 208,71 67,189 22,07 38,23 0 0,00
K. m (20-25] 232,13 20,72 232,8 44,56 226,6 39,83 220,7 46,35 186,8 46,1358 119,85 16,5108 69,46 61,07 0 0 0 0 98,44 18,16 45,45 39,44 0,00 0,00
K. m (25-30] 375,28 20,3 351,2 14,46 326,9 23,41 342,68 44,94 295,8 58,96 204,21 17,7214 155,5 43,498 41,83 72,443 38,994 67,539 110,79 50,964 75,88 19,44 0 0,00
K. m (30-35] 364,64 3,73 383,6 21,16 374,5 27,02 368,3 38,98 318,9 11,45 253,69 69,1249 223,9 56,01 58,15 100,72 0 0 110,21 95,884 74,63 64,86 0 0,00
K. m (35-40] 372,52 40,15 388,2 24 387,5 37,84 392,88 34,38 376,9 110,6 300,3 63,088 255,8 101,81 139,3 160,23 73,527 127,35 135,76 38,632 96,87 25,95 20,957 36,30
M.m (15-20] 467,32 68,96 533,7 96 585 30,13 502,3 41,78 478,1 36,67 358,11 118,611 227,7 204,97 0 0 0 0 213,28 81,53 110,3 108,51 0 0,00
M.m (25-30] 601,8 78,18 629,2 72,8488 661,7 42,28 602,63 92,55 572,4 82,2 541,73 107,161 484,6 132,51 331,8 89,152 0 0 227,14 37,743 145,4 47,93 0 0,00
M.m (35-40] 717,91 24,18 760,9 9,03663 803,9 1,2 744,93 51,31 640,2 22,54 566,04 18,1673 445,8 48,132 331,9 3,2392 92,3 159,87 241,4 32,451 0 0,00 0 0,00
M.m (40-45] 1349,6 0 1395 0 1388 0 1450,1 0 1222 0 1017,7 0 598,1 0 416,8 0 0 0 250,11 0 0 0,00 0 0,00
113
Anexo 11: Promedios y desviaciones estndares de las distancias entre las branquiespinas () correspondientes al ramo inferior
del primer arco branquial izquierdo en las diferentes especies.
Especie Talla EP1-CER1 Desvest CER1- 2 Desvest CER2- 3 Desvest CER3- 4 Desvest CER4- 5 Desvest CER5- 6 Desvest CER6- 7 Desvest CER7-8 Desvest CER8-9 Desvest CER-HIP1 Desvest HIP1-2 Desvest HIP2-3 Desvest
H.o (15-20] 184,71 0,00 159,63 0,00 143,25 0,00 120,09 0,00 125,36 0,00 118,28 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
H.o (20-25] 140,71 0,00 150,64 0,00 155,45 0,00 165,08 0,00 181,55 0,00 167,61 0,00 157,91 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
H.o (25-30] 154,55 0,00 203,10 0,00 214,67 0,00 205,25 0,00 184,17 0,00 195,86 0,00 133,78 0,00 167,69 0,00 136,80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
H.o (30-35] 213,18 0,00 198,34 0,00 180,53 0,00 176,46 0,00 180,58 0,00 180,12 0,00 141,78 0,00 128,56 0,00 0,00 0,00 120,31 0,00 73,19 0,00 0,00 0,00
H.o (35-40] 173,60 0,00 202,16 0,00 209,47 0,00 197,46 0,00 187,67 0,00 182,66 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 169,01 0,00 138,84 0,00 0,00 0,00
B.m (30-35] 345,67 0,00 311,94 0,00 306,69 0,00 262,36 0,00 205,61 0,00 174,92 0,00 132,99 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 155,97 0,00 100,60 0,00 0,00 0,00
B.m (40-45] 283,23 0,00 220,80 0,00 197,21 0,00 276,77 0,00 237,32 0,00 226,38 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
B.m (55-60] 427,07 0,00 451,60 0,00 459,86 0,00 436,62 0,00 330,91 0,00 308,07 0,00 278,51 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 326,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
B.m (65-70] 430,92 0,00 402,28 0,00 278,51 0,00 230,50 0,00 278,37 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
B.m (75-80] 438,00 0,00 401,88 0,00 466,19 0,00 426,79 0,00 423,81 0,00 350,33 0,00 337,38 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 294,39 0,00 287,00 0,00 0,00 0,00
T.m (10-15] 78,79 28,01 70,10 16,99 65,46 3,75 65,89 6,65 62,08 8,49 36,69 31,87 33,00 28,58 16,10 27,89 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
T.m (15-20] 106,73 2,68 107,34 8,20 100,34 7,12 91,62 13,79 74,11 10,25 67,76 7,01 22,47 38,93 21,06 36,48 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
H.b (10-15] 123,04 16,42 112,93 20,84 104,56 8,88 88,01 15,07 82,27 10,97 52,30 46,35 44,39 39,51 0,00 0,00 0,00 0,00 73,29 7,29 19,74 34,19 0,00 0,00
H.b (15-20] 141,95 20,81 130,10 8,53 143,91 20,50 129,85 15,75 123,18 21,13 110,25 12,44 101,19 19,34 30,12 52,16 18,02 31,21 54,22 47,07 41,30 35,89 0,00 0,00
H.b (20-25] 152,18 4,74 150,20 4,37 142,31 11,70 122,72 9,36 116,73 23,26 101,46 34,04 103,13 34,57 61,84 59,97 13,87 24,02 34,35 59,49 34,30 59,41 0,00 0,00
H.sp. (10-15] 115,23 4,75 92,13 17,12 84,67 7,66 77,09 7,99 77,15 6,82 74,29 5,23 48,50 42,51 43,68 37,96 20,52 35,55 35,32 31,01 17,83 30,87 0,00 0,00
H.sp. (15-20] 119,26 4,12 112,83 1,80 111,24 18,69 103,86 20,88 109,11 11,42 110,07 25,56 94,48 10,70 80,48 8,75 0,00 0,00 77,84 18,05 38,11 33,24 0,00 0,00
H.sp. (20-25] 124,70 28,30 119,17 18,91 109,22 9,86 105,52 18,51 90,64 7,63 95,31 9,70 32,04 55,50 26,93 46,65 0,00 0,00 90,76 20,47 20,10 34,81 0,00 0,00
K. m (20-25] 161,78 35,96 141,80 26,29 127,94 34,21 124,71 7,16 117,74 15,00 125,02 27,19 63,28 54,89 0,00 0,00 0,00 0,00 112,09 46,06 52,31 47,92 0,00 0,00
K. m (25-30] 206,70 30,45 194,57 34,85 198,44 42,69 183,91 49,52 161,36 33,11 151,36 21,67 146,99 21,02 39,65 68,68 40,62 70,36 100,46 7,05 77,06 8,34 0,00 0,00
K. m (30-35] 213,25 18,92 179,16 28,47 166,03 22,15 160,20 19,30 146,17 23,97 154,28 23,65 146,52 26,16 48,00 83,13 0,00 0,00 97,57 85,07 60,67 53,87 0,00 0,00
K. m (35-40] 210,78 65,60 185,16 41,97 211,10 22,04 216,42 38,85 209,98 68,68 172,63 52,49 133,39 22,27 86,24 75,34 44,71 77,44 128,22 22,10 85,70 18,44 18,46 31,98
M.m (15-20] 167,77 11,80 151,73 19,20 143,23 19,58 161,08 4,60 153,43 21,09 131,73 14,48 81,39 70,68 0,00 0,00 0,00 0,00 100,34 2,22 71,36 62,71 0,00 0,00
M.m (25-30] 213,25 34,52 182,33 10,33 194,60 6,86 194,64 15,82 186,00 30,85 186,09 38,52 173,62 29,99 153,75 26,95 0,00 0,00 165,44 11,77 107,21 13,20 0,00 0,00
M.m (35-40] 247,38 30,17 216,25 30,38 213,72 35,55 213,05 12,51 203,56 14,06 191,61 32,52 176,53 30,51 165,38 2,29 60,63 105,01 159,17 32,29 0,00 0,00 0,00 0,00
M.m (40-45] 259,31 0,00 225,34 0,00 247,46 0,00 225,92 0,00 217,16 0,00 216,54 0,00 208,74 0,00 167,07 0,00 172,47 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
114
Anexo 12: Longitud promedio del intestino de las diferentes tallas de las siete
especies. Promedios obtenidos a partir de datos de LTD (longitud del tracto digestivo)
estandarizados con el promedio de la longitud estndar de cada una de los rangos de
tallas.
Especie Talla (mm) LTD

Bryconops melanurus (30-35] 0,79
Hemigrammus sp. (10-15] 0,61
Hemigrammus bellottii (10-15] 0,60
Hemigrammus ocellifer (15-20] 0,63
Knodus moenkhausii (20-25] 0,72
Moenkhausia melogramma (15-20] 0,77
Tyttocharax madeirae (10-15] 0,53
115
Anexo 13: Anlisis de varianza realizado con individuos de las siete especies usando
algunas variables morfolgicas pertenecientes a la cabeza, la boca y el aparato
branquial. Para la codificacin de las variables morfolgicas ver Anexo 3.
ANOVA
Variable Fuente de Variacin SC gl CM F p
LS (n = 383) Inter-grupos 49415,30 6 8235,88 217,03 p<0,001
Intra-grupos 14268,67 376 37,95
Total 63683,97 382
LTD (n = 383) Inter-grupos 35713,13 6 5952,19 249,49 p<0,001
Intra-grupos 8970,35 376 23,86
Total 44683,49 382
LC (n = 383) Inter-grupos 3368,72 6 561,45 296,24 p<0,001
Intra-grupos 712,63 376 1,90
Total 4081,34 382
AC (n = 383) Inter-grupos 1407,93 6 234,66 204,83 p<0,001
Intra-grupos 430,74 376 1,15
Total 1838,67 382
ALB (n = 383) Inter-grupos 2166,98 6 361,16 321,59 p<0,001
Intra-grupos 422,27 376 1,12
Total 2589,25 382
ANB (n = 383) Inter-grupos 2405,36 6 400,89 1,30 0,254314
Intra-grupos 115597,56 376 307,44
Total 118002,92 382
LBA (n = 56) Inter-grupos 4021935,21 6 670322,53 23,29 p<0,001
Intra-grupos 1410271,68 49 28781,055
Total 5432206,89 55
DIRS (n = 286) Inter-grupos 734174,35 6 122362,39 50,112 p<0,001
Intra-grupos 681259,51 279 2441,79
Total 1415433,87 285
DIRI (n = 475) Inter-grupos 1687733,98 6 281289 132,13 p<0,001
Intra-grupos 996289,37 468 2128,82
Total 2684023,35 474
116
Anexo 14A: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables LTD (longitud del tubo digestivo) y LS (longitud estndar) (mm),
en las siete especies. Los puntos corresponden a valores extremos para las variables.
Especies: 1. Bryconops melanurus. 2. Hemigrammus ocellifer. 3. Tyttocharax
madeirae. 4. Hemigrammus sp. 5. Hemigrammus bellottii. 6. Knodus moenkhausii. 7.
Moenkhausia melogramma.
80,00
54
60,00
LTD
40,00
375
116
113
281
173
20,00 226
0,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
100,00
54
80,00
60,00
LS
40,00
281
333
20,00
0,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
117
Anexo 14B: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables LC (longitud de la cabeza) y AC (altura de la cabeza) (mm), en las
siete especies. Los puntos corresponden a valores extremos para las variables.
Especies: 1. Bryconops melanurus. 2. Hemigrammus ocellifer. 3. Tyttocharax
madeirae. 4. Hemigrammus sp. 5. Hemigrammus bellottii. 6. Knodus moenkhausii. 7.
54
20,00
15,00
LC
10,00
281
226
5,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
16,00 54
14,00
12,00
10,00
AC
8,00
6,00
281
4,00
192
2,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
118
Anexo 14C: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables ALB (altura de boca) y ANB (ancho de la boca) (mm), en las siete
especies. Los puntos corresponden a valores extremos para las variables. Especies: 1.
Bryconops melanurus. 2. Hemigrammus ocellifer. 3. Tyttocharax madeirae. 4.
Hemigrammus sp. 5. Hemigrammus bellottii. 6. Knodus moenkhausii. 7.
15,00
12,00
9,00
ALB
6,00
281
256
153
3,00
0,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
10,00
8,00
6,00
ANB
4,00
155
153
2,00
0,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
119
Anexo 14D: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para las variables LBA (longitud de la branquiespina del arco) y DIRS (distancia
interbranquiespinal del ramo superior) (), en las siete especies. Los puntos
corresponden a valores extremos para las variables. Especies: 1. Bryconops
melanurus. 2. Hemigrammus ocellifer. 3. Tyttocharax madeirae. 4. Hemigrammus sp.
5. Hemigrammus bellottii. 6. Knodus moenkhausii. 7. Moenkhausia melogramma.
1500,00
56
1200,00
900,00
LBA
600,00
300,00
0,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
500,00
284
283
400,00
286
285
300,00
DIRS
200,00
123
100,00
0,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
120
Anexo 14E: Distribucin del 50% de los datos, promedios y desviaciones estndares
para la variable DIRI (distancia interbranquiespinal del ramo inferior) (), en las siete
especies. Los puntos corresponden a valores extremos para las variables. Especies: 1.
Bryconops melanurus. 2. Hemigrammus ocellifer. 3. Tyttocharax madeirae. 4.
Hemigrammus sp. 5. Hemigrammus bellottii. 6. Knodus moenkhausii. 7.
700,00
600,00
500,00
400,00
DIRI
300,00 377
200,00
100,00 77
0,00
1 2 3 4 5 6 7
Especie
121
Anexo 15A: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada en
Hemigrammus bellottii. Para codificacin de variables ver Anexo 3.
LRS (n = 9) Inter-grupos 314,67 2 157,33 4,64 0,06
Intra-grupos 203,41 6 33,90
Total 518,08 8
LRI (n = 9) Inter-grupos 336,92 2 168,46 9,94 0,01
Total 438,60 8
NBS (n = 9) Inter-grupos 6,00 2 3,00 4,50 0,06
Total 10,00 8
NBI (n = 9) Inter-grupos 2,89 2 1,44 0,93 0,45
Total 12,22 8
LBA (n = 9) Inter-grupos 39,45 2 19,73 2,85 0,13
Total 80,93 8
LS (n = 62) Inter-grupos 335,55 2 167,77 177,36 p< 0,001
Total 391,36 61
LTD (n = 62) Inter-grupos 0,01 2 0,01 0,98 0,38
Total 0,46 61
LC (n = 62) Inter-grupos 0,01 2 0,01 11,59 p< 0,001
Total 0,05 61
AC (n = 62) Inter-grupos 0,00 2 0,00 1,32 0,28
Total 0,04 61
ALB (n = 62) Inter-grupos 0,00 2 0,00 1,73 0,19
Total 0,06 61
Total 0,07 61
DIRS (n = 48) Inter-grupos 13,32 2 6,66 2,46 0,10
Total 135,27 47
DIRI (n = 76) Inter-grupos 35,37 2 17,69 6,37 p< 0,001
Total 238,19 75
NCP (n = 15) Inter-grupos 0,13 2 0,07 1,00 0,40
Total 0,93 14
122
Anexo 15B: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada en
Hemigrammus sp. Para codificacin de variables ver Anexo 3.
Hemigammus sp.
Total 141,01 8
Total 395,18 8
Total 4,00 8
Total 23,56 8
Total 183,03 8
Total 316,89 50
Total 0,65 50
LC (n = 51) Inter-grupos 0,00 2 0,00 3,30 0,05
Total 0,03 50
AC (n = 51) Inter-grupos 0,00 2 0,00 1,04 0,36
Total 0,03 50
ALB (n = 51) Inter-grupos 0,01 2 0,01 9,49 p< 0,001
Total 0,04 50
Total 1,27 50
Total 77,66 51
DIRI (n = 79) Inter-grupos 6,18 2 3,09 2,15 0,12
Total 115,41 78
Total 6,94 15
123
Anexo 15C: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada en
Hemigrammus ocellifer. Para codificacin de variables ver Anexo 3.
Total 1271,59 61
Total 0,81 61
LC (n = 62) Inter-grupos 0,00 4 0,00 2,51 0,05
Total 0,03 61
AC (n = 62) Inter-grupos 0,00 4 0,00 0,42 0,79
Total 0,02 61
Total 0,03 61
Total 0,01 61
Total 58,74 28
DIRI (n = 40) Inter-grupos 42,49 4 10,62 9,03 p< 0,001
Total 83,66 39
NCP (n = 25) Inter-grupos 12,24 4 3,06 15,3 p< 0,001
Intra-grupos 4 20 0,2
Total 16,24 24
124
Anexo 15D: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada en
Bryconops melaurus. Para codificacin de variables ver Anexo 3.
Brycomops melanurus
Total 8482,97 53
LTD (n=54) Inter-grupos 0,05 10 0,00 0,89 0,55
Total 0,27 53
LC (n = 54) Inter-grupos 0,01 10 0,00 4,39 p<0,001
Total 0,01 53
AC (n = 54) Inter-grupos 0,00 10 0,00 1,61 0,14
Total 0,02 53
Total 0,03 53
Total 0,01 53
Total 28,81 28
Total 133,82 36
NCP (n =27) Inter-grupos 5,796 10 0,58 1,01 0,47
Total 14,963 26
125
Anexo 15E: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada en
Knodus moenkhausii. Para codificacin de variables ver Anexo 3.
Knodus moenkhausii
Total 483,39 11
Total 683,40 11
Total 7,00 11
Total 16,25 11
Total 30,35 11
Total 1542,17 58
Total 0,41 58
LC (n = 59) Inter-grupos 0,00 3 0,00 3,75 0,02
Total 0,02 58
AC (n = 59) Inter-grupos 0,00 3 0,00 0,44 0,73
Total 0,01 58
Total 0,01 58
ANB (n = 59) Inter-grupos 0,01 3 0,00 8,90 p<0,001
Total 0,02 58
Total 46,35 53
Intra-grupos 236,59 107 2,21
Total 255,25 110
Total 7,75 19
126
Anexo 15F: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada en
Tyttocharax madeirae. Para codificacin de variables ver Anexo 3.
Total 98,44 5
Total 527,40 5
Total 0,83 5
Total 7,33 5
Total 62,63 5
LS (n = 51) Inter-grupos 127,90 1 127,90 134,24 0,00
Total 174,58 50
Total 0,55 50
LC (n = 51) Inter-grupos 0,00 1 0,00 1,02 0,32
Total 0,04 50
AC (n = 51) Inter-grupos 0,00 1 0,00 0,01 0,93
Total 0,02 50
Total 0,07 50
Total 0,03 50
Total 13,85 18
Total 48,11 39
127
Anexo 15G: Anlisis de Varianza para las variables morfolgicas realizada en
Moenkhausia melogramma. Para codificacin de variables ver Anexo 3.
Total 1374,95 9
Total 4014,37 9
Total 4,50 9
Total 5,60 9
Total 193,08 9
Total 1766,30 43
Total 0,20 43
LC (n = 44) Inter-grupos 0,01 5 0,00 4,88 0,002
Total 0,02 43
AC (n = 44) Inter-grupos 0,00 5 0,00 1,45 0,23
Total 0,02 43
Total 0,02 43
Total 0,01 43
DIRS (n = 55) Inter-grupos 104,09 3 34,70 11,19 p<0,001
Total 262,17 54
DIRI (n = 92) Inter-grupos 54,63 3 18,21 13,75 p<0,001
Total 171,18 91
NCP (n = 30) Inter-grupos 27,87 5 5,57 37,16 p<0,001
Total 31,47 29
128
Anexo 16A: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Hemigrammus bellottii
(H.b).
129
Anexo 16B: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Hemigrammus sp. (H.sp.)
130
Anexo 16C: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Hemigrammus ocellifer
(H.o).
131
132
Anexo 16D: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Knodus moenkhausii (K.m).
133
134
Anexo 16E: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Moenkhausia melogramma
(M.m).
135
136
Anexo 16F: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Bryconops melanurus (B.m).
137
138
139
140
Anexo 16G: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Tyttocharax madeirae
(T.m).
141
Anexo 17: Valores de correlacin entre las variables y los cuatro primeros ejes del
ACP (Anlisis de Componentes Principales). Para la codificacin de las variables ver
Anexo 3.
Variables Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 4

LS -0,0578 -0,8168 -0,2814 0,3238
LTD -0,4175 -0,505 -0,022 0,4798
LC -0,6362 0,4214 -0,2062 -0,266
AC -0,596 0,6572 0,098 0,0217
ALB -0,5819 -0,1623 -0,6544 -0,0716
ANB -0,5636 -0,0638 -0,3017 0,1007
LRS -0,8411 0,2932 0,0322 0,0572
LRI -0,7339 0,4253 0,3884 0,1939
DIRS -0,4613 0,3527 0,3397 0,6686
DIRI -0,7155 0,3259 -0,2485 -0,2529
LBA -0,8513 -0,0672 -0,1179 0,3273
NBS -0,6762 -0,3095 -0,2406 -0,3253
NBI -0,0774 -0,0057 0,7556 -0,1525
NCP -0,5793 -0,6967 0,0865 -0,0649
DIPR E -0,4658 -0,3109 0,4767 -0,5397
DIMAX -0,1002 -0,4662 0,5076 0,1753
DIDENT -0,6769 -0,5377 0,354 -0,2528
142
Anexo 18: Valores de Correlacin (Pearson rp) entre las variables morfolgicas usadas en el ACP (Anlisis de Componentes
Principales). Sigificancia a p< 0.05. Para la codificacin de las variables ver Anexo 3.
LS LTD LC AC ALB ANB LRS LRI DIRS DIRI LB A NB S NB I NCP DIPRE DIMAX DIDENT
LS rp 1,000 0,516 -0,344 -0,522 0,313 0,089 -0,153 -0,316 -0,132 -0,171 0,262 0,231 -0,223 0,582 -0,034 0,242 0,288
p 0,002 0,047 0,002 0,072 0,615 0,389 0,069 0,456 0,333 0,135 0,189 0,205 0,000 0,848 0,167 0,099
LTD rp 0,516 1,000 0,118 -0,042 0,310 0,249 0,125 0,128 0,341 0,064 0,394 0,249 -0,068 0,540 0,129 0,337 0,420
p 0,002 0,505 0,813 0,074 0,155 0,482 0,471 0,048 0,718 0,021 0,155 0,704 0,001 0,466 0,051 0,013
LC rp -0,344 0,118 1,000 0,649 0,489 0,329 0,485 0,520 0,221 0,684 0,329 0,287 -0,130 0,104 0,281 -0,251 0,207
p 0,047 0,505 0,000 0,003 0,057 0,004 0,002 0,209 0,000 0,058 0,100 0,465 0,559 0,107 0,152 0,241
AC rp -0,522 -0,042 0,649 1,000 0,146 0,267 0,640 0,685 0,494 0,571 0,462 0,227 0,122 -0,101 0,038 -0,107 0,091
p 0,002 0,813 0,000 0,410 0,127 0,000 0,000 0,003 0,000 0,006 0,196 0,490 0,571 0,830 0,548 0,611
ALB rp 0,313 0,310 0,489 0,146 1,000 0,495 0,404 0,102 -0,046 0,521 0,518 0,530 -0,298 0,422 0,007 -0,219 0,273
p 0,072 0,074 0,003 0,410 0,003 0,018 0,567 0,794 0,002 0,002 0,001 0,087 0,013 0,969 0,214 0,118
ANB rp 0,089 0,249 0,329 0,267 0,495 1,000 0,407 0,299 0,114 0,204 0,552 0,603 -0,037 0,214 0,017 0,073 0,223
p 0,615 0,155 0,057 0,127 0,003 0,017 0,085 0,523 0,248 0,001 0,000 0,837 0,225 0,924 0,683 0,206
LRS rp -0,153 0,125 0,485 0,640 0,404 0,407 1,000 0,793 0,494 0,727 0,722 0,502 0,054 0,251 0,235 0,036 0,400
p 0,389 0,482 0,004 0,000 0,018 0,017 0,000 0,003 0,000 0,000 0,002 0,762 0,152 0,181 0,838 0,019
LRI rp -0,316 0,128 0,520 0,685 0,102 0,299 0,793 1,000 0,745 0,493 0,601 0,204 0,296 0,138 0,316 0,102 0,334
p 0,069 0,471 0,002 0,000 0,567 0,085 0,000 0,000 0,003 0,000 0,247 0,090 0,435 0,068 0,565 0,054
DIRS rp -0,132 0,341 0,221 0,494 -0,046 0,114 0,494 0,745 1,000 0,206 0,567 -0,164 0,169 0,073 -0,011 0,009 0,092
p 0,456 0,048 0,209 0,003 0,794 0,523 0,003 0,000 0,242 0,000 0,355 0,341 0,684 0,952 0,958 0,604
DIRI rp -0,171 0,064 0,684 0,571 0,521 0,204 0,727 0,493 0,206 1,000 0,514 0,462 -0,132 0,189 0,236 -0,225 0,296
p 0,333 0,718 0,000 0,000 0,002 0,248 0,000 0,003 0,242 0,002 0,006 0,456 0,284 0,180 0,200 0,089
LB A rp 0,262 0,394 0,329 0,462 0,518 0,552 0,722 0,601 0,567 0,514 1,000 0,543 -0,098 0,530 0,202 0,049 0,509
p 0,135 0,021 0,058 0,006 0,002 0,001 0,000 0,000 0,000 0,002 0,001 0,582 0,001 0,251 0,783 0,002
NB S rp 0,231 0,249 0,287 0,227 0,530 0,603 0,502 0,204 -0,164 0,462 0,543 1,000 -0,011 0,487 0,385 0,116 0,565
p 0,189 0,155 0,100 0,196 0,001 0,000 0,002 0,247 0,355 0,006 0,001 0,953 0,003 0,024 0,512 0,000
NB I rp -0,223 -0,068 -0,130 0,122 -0,298 -0,037 0,054 0,296 0,169 -0,132 -0,098 -0,011 1,000 0,122 0,331 0,257 0,307
p 0,205 0,704 0,465 0,490 0,087 0,837 0,762 0,090 0,341 0,456 0,582 0,953 0,491 0,055 0,143 0,077
NCP rp 0,582 0,540 0,104 -0,101 0,422 0,214 0,251 0,138 0,073 0,189 0,530 0,487 0,122 1,000 0,594 0,250 0,828
p 0,000 0,001 0,559 0,571 0,013 0,225 0,152 0,435 0,684 0,284 0,001 0,003 0,491 0,000 0,155 0,000
DIPRE rp -0,034 0,129 0,281 0,038 0,007 0,017 0,235 0,316 -0,011 0,236 0,202 0,385 0,331 0,594 1,000 0,223 0,795
p 0,848 0,466 0,107 0,830 0,969 0,924 0,181 0,068 0,952 0,180 0,251 0,024 0,055 0,000 0,204 0,000
DIMAX rp 0,242 0,337 -0,251 -0,107 -0,219 0,073 0,036 0,102 0,009 -0,225 0,049 0,116 0,257 0,250 0,223 1,000 0,436
p 0,167 0,051 0,152 0,548 0,214 0,683 0,838 0,565 0,958 0,200 0,783 0,512 0,143 0,155 0,204 0,010
DIDENT rp 0,288 0,420 0,207 0,091 0,273 0,223 0,400 0,334 0,092 0,296 0,509 0,565 0,307 0,828 0,795 0,436 1,000
p 0,099 0,013 0,241 0,611 0,118 0,206 0,019 0,054 0,604 0,089 0,002 0,000 0,077 0,000 0,000 0,010
143
Anexo 19: Valores del ndice de Levins para tallas y especies.
Especie Indice de Levins ( B)

Hemigrammus bellottii 2,9
Hemigrammus sp. 2,3
Hemigrammus ocellifer 1,2
Knodus moenkhausii 2,2
Moenkhausia melogramma 1,6
Bryconops melanurus 1,2
Tyttocharax madeirae 1,5
Especie Talla (mm) Indice de Levins ( B )

144
Anexo 20: Cdigos para las tallas de las siete especies utilizadas en los anlisis
estadsticos.
Especie Talla (mm) Cdigo

Hemigrammus bellottii (10-15] Hb1
Hemigrammus sp. (10-15] Hsp1
Hemigrammus ocellifer (15-20] Ho1
Knodus moenkhausii (20-25] Km1
Moenkhausia melogramma (15-20] Mm1
Bryconops melanurus (30-35] Bm1
Tyttocharax madeirae (10-15] Tm1
Tyttocharax madeirae (15-20] Tm2
145

Relaciones Ecomorfologicas y de Dieta en Siete Especies de Peces

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RELACIONES ECOMORFOLGICAS Y DE DIETA EN SIETE

ESPECIES DE PECES (CHARACIDAE) EN AFLUENTES DE LA QUEBRADA

BIVIANA CAROLINA BARN MENDOZA

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

Artculo 23 de la Resolucin N 13 de Julio de 1946

BIVIANA CAROLINA BARN MENDOZA

BIVIANA CAROLINA BARN MENDOZA

Decano Acadmico Directora Carrera Biologa

A Dios que nunca permiti que desfalleciera en mi trabajo, y puso en mi camino

a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrnico con el fin de ofrecerlo para la

b) Poner a disposicin para la consulta con fines acadmicos, en la pgina web de la

e) Todos los usos, que tengan finalidad acadmica. Si

Biviana Carolina Barn Mendoza

Barn Mendoza Biviana Carolina

Prada Pedreros Sal

Rivera Rondn Carlos

TRABAJO PARA OPTAR POR EL TTULO DE: Biloga

TTULO COMPLETO DEL TRABAJO: Relaciones ecomorfolgicas y de dieta en

PROGRAMA: Carrera _X__ Especializacin ____ Maestra ____ Doctorado ____

NOMBRE DEL PROGRAMA: Biologa

AO DE PRESENTACIN DEL TRABAJO: 2006

NMERO DE PGINAS: 145

DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES: Dieta, ecomorfologa, ontogenia, nicho

RESUMEN DEL CONTENIDO: Este trabajo de grado muestra la dieta y su relacin

A mi Director Sal Prada-Pedreros y Codirector Carlos Rivera (Profesores de la

A los Profesores Castor Guisande (Universidad de Vigo- Espaa), Carlos Granados

A la asesora externa de algunos investigadores como Kirk. O. Winemiller, Profesor

A los jurados Francisco Villa, profesor del Departamento de Biologa de la

Figura 1: Primer arco branquial izquierdo de H. bellottii.Partes del arco...................10

Anexo 16F: ndice de Importancia Alimentaria (IAi) de Bryconops melanurus..137

Se estudiaron las relaciones ecomorfolgicas y de dieta en siete especies de la familia

Se realiz un ACP (anlisis de componentes principales) para relacionar las 17

A principal component analysis (PCA) was performed in order to relate 17

La ecomorfologa permite el conocimiento de las relaciones que se establecen entre

En estudios donde se ha relacionado la dieta de especies de peces con su morfologa,

Adicionalmente, se ha mostrado que existen relaciones importantes entre la dieta de

Las especies escogidas pertenecientes a la familia Characidae (Hemigrammus sp., H.

La especie H. bellottii fue estudiada en un afluente de la quebrada Yahuarcaca (cao

Por otro lado, Castellanos (2002) realiz un estudio ecomorfolgico asociado al

La especie Hemigrammus sp., fue estudiada por Castellanos (2002) en cuanto a

La especie H. ocellifer, fue estudiada por Kppel (1970) en igaraps (pequeos

Finalmente, Bryconops melanurus es una especie que ha sido ms estudiada respecto

Snchez et al. (2003), en un estudio realizado en el Ro Yucao (orinoquia

2.2 Aspectos ecomorfolgicos en peces

Existe una relacin causal entre la morfologa y el desempeo de los organismos al

Adicionalmente, caractersticas como la altura y ancho de la cavidad bucal, junto con

Bocas de tamao pequeo se encuentran relacionadas con alimento de tipo vegetal,

Los dientes son estructuras pertenecientes a la boca, importantes en estudios

Los dientes tambin pueden ser clasificados como caniniformes, viliformes,

Existen tambin dientes farngeos, que se encuentran en placas de hueso fusionadas a

Figura 1: Primer arco branquial izquierdo de H. bellottii, ntese la posicin de

Los rastros branquiales denominados tambin branquiespinas, pueden ubicarse en la

El aparato branquial est implicado tanto en funciones de filtracin de alimento como

En estudios realizados se ha encontrado que las longitudes y el grosor en las

Haciendo parte del tracto digestivo, se pueden encontrar adaptaciones relacionadas

2.3 Aspectos trficos en peces

Los peces usualmente presentan cambios ontognicos en la dieta, es decir variaciones

Se ha observado que peces de agua dulce en pequeos cauces amaznicos, se

2.4 Nicho Trfico en peces

Debido a la estrecha relacin entre la morfologa y la dieta, el nicho trfico de las

3. Formulacin del problema y Justificacin

3.1 Formulacin del Problema

Existen vacos en el conocimiento de las relaciones entre dieta y morfologa en

PROGRAMA: Carrera _X Especializacin Maestra Doctorado __