Embriología animal

- Primera parte: la biología del desarrollo

como ciencia

1.- El desarrollo ontogenético como objeto de estudio

de la biología del desarrollo.

¿Qué es el embrión? Hace referencia a una fase juvenil del individuo que se
caracteriza por:
- El sistema experimenta profundos cambios en períodos cortos de
tiempo (debido a que es un sistema indefinido y tiene que definirse.
- Tales cambios los experimenta dentro del huevo o dentro del útero.
La ciencia que estudia los embriones se denomina embriología. Es un
termino ambiguo ya que es impreciso y restrictivo. Es impreciso porque no
hace referencia a qué puede ser interesante en los embriones para sea
objeto de estudio y es restrictivo porque en el caso que estudiemos la serie
de cambios que experimenta el sistema, nos tenemos que ceñir sólo al
período embrionario, pero los fenómenos del desarrollo se pueden
proyectar más allá del nacimiento.
El objetivo de la embriología es el estudio de todos los fenómenos de
desarrollo que ocurren a lo largo de la vida del animal, incluyendo
fenómenos de metamorfosis y regeneración. Es por esto por lo que esta
ciencia se empieza a denominar biología del desarrollo.
Desarrollo hace referencia 2 concepciones temporales distintas, el
desarrollo filogenético que es la historia evolutiva de una especie animal o
vegetal (no es objeto de estudio de la embriología) y el desarrollo
ontogenético que es la historia evolutiva más inmediata de un ser vivo (este
sí es objeto de estudio de la embriología). El desarrollo filogenético tiene
lugar en un período de tiempo grande (la vida apareció hace 3500 millones
de años), el desarrollo ontogénico se desarrolla en un período de tiempo
más corto. Ambos conceptos están unidos por la biogenética de Müller: ‘La
ontogenia recapitula a la filogenia’. Esta ley tiene sus limitaciones y en un
principio era poco aceptada y actualmente es tenida en cuenta debido a la
biología molecular.
El desarrollo ontogenético puede dividirse en:
 - Desarrollo ontogenético por embriogénesis que es aquel que se incia
a partir de un zigoto y es propio de organismos que dotados de
reproducción sexual.
- Desarrollo ontogenético por blastogénsis que es aquel que se inicia a
partir de un sistema parcial y es propio de organismos que se
reprodicen asexualmente. Ej: Si a una estrella de mar le quitamos un
trozo, ese trozo puede generar otro individuo.

• Fases del desarrollo ontogénico:

El proceso ontogénico es cíclico, se inicia con la fecundación y culmina

con la formación de un individuo adulto. El proceso está marcado por el
‘principio de causalidad’, lo cual significa que el hecho de que se de B
implica que antes se haya dado A.
En el zigoto existen todas las potencialidades características del ser vivo.
- La primera fase es la gametogénesis. Entre la gametogénesis y la
fecundación no existe relación causal, ya que el hecho de que se
produzcan gametos no implica que obligatoriamente hay
fecundación.
- La segunda fase es la fecundación, en la que el espermatozoide se
une al óvulo dando el zigoto o huevo.
- La tercera fase se denomina segmentación, que consiste en una
multitud de divisiones mitóticas sucesivas en el zigoto (hay actividad
telomerasa para evitar la senescencia celular) para dar un sistema
pluricelular que se denomina mórula. Las células resultantes en cada
ronda mitótica se denominan blastómeros o células de segmentación.
Una característica de la segmentación es que durante el proceso no
hay aporte nutritivo externo al sistema con lo que la masa de dicho
sistema no aumenta durante esta fase. En consecuencia, los
blastómeros son cada vez más pequeños y la relación
núcleo/citoplasma aumenta hasta que la célula resultante adquiera el
valor típico de las células somáticas (todas las células del organismo
que no son células germinales). El sistema de mórula tiene un
significado temporal pequeño ya que se tabica rápidamente y aparece
el blastocele, que es una cavidad. La nueva estructura que se obtiene
se llama blástula. Los blastómeros han emigrado hacia la periferia
formándose el blastodermo.
- Seguidamente tiene lugar la cuarta fase que es la gastrulación, en la
que algunos blastómeros del blastodermo migran al interior y forman
capas que darán las hojas embrionarias. Si se forman 2 capas
(ectodermo y endodermo separados por un material gelatinoso
llamado mesoglea) el organismo es diblástico. Si se forman 3 capas
 (ectodermo, mesodermo y endodermo) el organismo es triblastico. El
hecho de la formación de las capas implica que el blastocele vaya
siendo rechazado hacia la periferia y acaba desapareciendo. Al
mismo tiempo aparece una nueva cavidad que se llama arquenterón,
que es el esbozo más primitivo del tubo digestivo y que se o
comunica con el exterior por el blastoporo cuyo destino
morfogenético depende del grupo animal (en celentéreos da la boca,
en prtostómidos da 2 orificios que formarán boca y ano, en
deuterostómidos da el ano y en cordados da no da nada).
- La quinta fase es la organogénesis en la que se forman los esbozos
primarios de los órganos y los esbozos secundarios. Lo que ocurre es
que las hojas embrionarias se escinden y dan los esbozos primarios
que son el tubo neural, mesodermo paraxial y el tubo digestivo
primitivo. Estos esbozos primarios se escinden posteriormente y
forman los esbozos secundarios de los órganos que son los mismos
que los del adulto pero más pequeños y no diferenciados
funcionalmente.
- La siguiente etapa es la fase de crecimiento y diferenciación
histológica en la que los órganos van a aumentar de tamaño y van a
adquirir poco a poco su funcionalidad.
- Ahora tiene lugar el nacimiento.
- Finalmente, se produce la metamorfosis. Puede ocurrir que cuando
nace el animal sea una copia exacta del ser adulto por lo que no
habría metamorfosis, pero no es lo normal. Lo habitual es que el
animal nazca en estadío larvario y para que se haga adulto tiene que
ocurrir la metamorfosis que es una serie de cambios en los que
ocurren procesos de histolisis e histogénesis para desarrollar los
caracteres de adulto.

- Segunda parte: gametogénesis

2.- Meiosis.

La gametogénesis es el proceso que conduce a la formación de gametos.

Si se forman espermatozoides se llama espermatogénesis y si se forman
óvulos se llama ovogénesis.

• Espermatogénesis:
Se inicia a partir de las células madres que se llaman espermatogonias
que entran en mitosis y experimentas mitosis sucesivas que van
encaminadas a aumentar el número de
células. Esta fase se denomina fase
proliferativa. Las espermatogonias son
dipolides (2N y 2C). Cuando concluye la
fase proliferativa, las células entran en un
período en que aumentan de tamaño y se
convierten en células más grandes que es
el espermatocito primario o de primer
orden. Esta fase es la fase de crecimiento.
Como esta fase es un período
intermitótico, se sintetiza ADN y, por
consiguiente, este espermatocito primario
es 2N y 4C. Después, el espermatocito
primario experimenta una división que se
llama 1ª. división meiótica o división
reduccional por la que se obtienen
espermatocitos secundarios o de 2º.
Orden. Es reduccional porque en ella el
número de cromosomas se reduce a la
mitad, con lo que se obtienen células
haploides. En consecuencia, la el
espermatocito secundario es N y 2C. Esta
meiosis I tiene una profase muy larga
porque en ella tiene un acontecimiento
que es le entrecruzamiento (crossing-
over) en el que se intercambia material
genético entre cromátidas de cromosomas
homólogos. Este fenómeno produce
infinitas asociaciones génicas para un
determinado tipo de ligamiento y esto
favorece la variabilidad intraespecífica, lo
cual hace que seamos distintos. Tras la
meiosis I, el espermatocito secundario
entra en un segundo período de división
que es una dicisión ecuacional. De aquí
se obtienen espermátidas, que son células
pequeñas y de núcleo denso con N
cromosomas y cantidad de ADN C (N y
C). La meiosis I y la meiosis II dan la
fase de maduración. Estas espermátidas
dan espermatozoides mediante la fase de
transformación o espermiogénesis
 (fotocopia): los primeros cambios que experimenta la espermátida se
ven en el aparato de Golgi que va a segregar vesículas proacrosómicas
que se fusionan unas con otras y dan vesículas más grandes hasta formar
una única vesícula grande que es la vesícula acrosómica en cuyo interior
habrá gránulos acrosómicos (acabarán desapareciendo). Al mismo
tiempo, los centriolos van emigrando al lugar opuesto de la vesícula
acrosómica y allí forman el corpúsculo basal del flagelo. Las
mitocondrias se van dirigiendo hacia atrás e incorporándose a la pieza
media del espermatozoide. También el aparato de golgi va migrando
hacia atrás. El citoplasma va a perder los ribosomas y demás orgánulos.
Tras estos cambios se forma el espermatozoide.

• Ovogénesis:

Se parte de ovogonias que experimentan una fase proliferativa aumentando

el número de estas células. Tras esto entran en fase de crecimiento que dan
ovocitos primarios (2N y 4C). Este ovocito primario entra en meiosis I que
es una división reduccional y se obtiene un ovocito secundario (N y 2C) y
un primer corpúsculo basal que degenera (esto es una diferencia con la
espermatogénesis). El ovocito secundario entra en una segunda división
meiótica o división ecuacional y da un óvulo y un 2º. corpúsculo polar que
también degenera (nueva diferencia). Este óvulo es N y C.

• Significado biológico de la meiosis:

1) Mantener el nivel de ploidía.

2) Mediante el ‘crossing-over’ se producen asociaciones genéticas para
un mismo grupo de ligamiento (para un mismo cromosoma), lo cual
propicia y favorece la variabilidad intraespecífica.

3.- Los gametos.

* El espermatozoide:

Su función es fecundar al óvulo. Consta de una cabeza con una vesícula

acrosómica, la cual lleva enzimas líticas que se utilizan en la fecundación.
El núcleo es grande y denso porque los genes no están funcionando y la
cromatina está muy condensada, no tiene actividad metabólica (la única
podría ser la derivada de las mitocondrias).
Los espermatozoides de los invertebrados, entre la cubierta acrosómica y el
núcleo tienen actividad globular que sirve para la proyección del filamento
acrosómico.
Como se observa en le dibujo, además de la cabeza se distingue una cola
con pieza intermedia, principal y terminal diferenciadas por su posición en
la cola y por la existencia de mitocondrias y distintos tipos de fibras. La
cabeza se une al cuello por medio del cuello que contiene un centriolo
proximal y una pieza conectora estriada.
 • El óvulo:

Es una célula muy grande que, por ejemplo, en el caso del erizo de mar
tiene un volumen 10000 veces mayor que el volumen del
espermatozoide.
La membrana del óvulo encierra un citoplasma cuya densidad varía
desde las regiones corticales hasta las regiones profundas (las corticales
son las más densas). En la región cortical que subyace a la membrana
ovular encontramos una actina globular que juega un papel importante
en la fecundación. Entre la actina encontramos gránulos corticales, que
encierran en su interior enzimas proteolíticas, mucopolisacáridos,
peroxidasas y proteína hialina. En las regiones más profundas hay
pigmentos. Cuando la cantidad de vitelo es muy grande, el pigmento
cortical se distribuye según un gradiante. En el citoplasma profundo
también se encuentran ribosomas, que van disminuyendo desde el polo
animal al vegetativo cuando hay gran densidad (igual que los
pigmentos). También hay sustancias de reserva, que constituyen el
vitelo y son de naturaleza proteica y se agregan dando gránulos que se
llaman plaquetas vitelinas, que son de distinto tamaño.
Rodeando al citoplasma hay una membrana celular (memb. ovular) que
es la membrana celular de cualquier célula y que va a jugar un papel
importante en el control de la difusión de determinados iones (Na+ y Ca+
+
).

Por tanto, en la espermatogénesis, por cada espermatogonia se producen 4

espermatozoides mientras que en la ovogénesis por cada ovogonia se
produce un óvulo.
 • Cubiertas del óvulo:

El óvulo esta rodeado de una serie de cubiertas que van a depender del
grupo animal que se trate. Estas cubiertas pueden ser de 2 tipos según su
origen: cubiertas primarias, que se disponen sobre la membrana ovular
directamente y se sintetizan cuando el ovocito está en el ovario. A este
grupo pertenece la membrana vitelina del erizo de mar, anfibios y reptiles
que es producida por las secreciones de las células ováricas y ovocitos. El
otro tipo son las cubiertas secundarias, que se disponen sobre las primarias
y se van adheriendo al óvulo cuando desciende por el oviducto. A este
grupo pertenecen la capa mucosa que envuelven a los óvulos de erizo de
amar, la mucosa en óvulos de anfibios, el corion de los tunicados y la clara
y cáscara del huevo de aves.

• Componentes químicos del citoplasma ovular:

- Proteínas, que en su mayor parte forman el vitelo del huevo. Estas

proteínas del óvulo pueden ser sintetizadas por el mismo óvulo
durante la fase de maduración (meiosis) o pueden haber sido
importados desde el hígado (en vertebrados).
- Gránulos corticales, que juegan un papel importante durante la
fecundación y que se componen se proteínas enzimáticas,
mucopolisacáridos, enzimas proteolíticas, peroxidasas, y proteínas
hialinas.
- Ácidos ribonucleícos (ARNm, ARNt y ARNr), que van a ser
empleados inmediatamente después de la fecundación para la síntesis
de proteínas. Esta síntesis de proteínas se va a realizar utilizando
ARNm y ARNr que ya existe en el citoplasma. Toda la síntesis de
proteínas que hay antes de la gastrulación va a utilizar este ARN
(para la síntesis de histonas).
- Determinantes morfogenéticos del desarrollo, que son moléculas
inespecíficas que después de la fecundación ven a sufrir una
redistribución intensa en el citoplasma, esto es, cuando se segmenta
el sistema, unos determinantes se los lleva unos blastómeros y otros
blastómeros se llevan otros. Los morfógenos, van a determinar el
destino proyectivo de los blastómeros.
- Pigmentos, cuya distribución es cortical (atención en los sistemas
embrionarios de simetrización temprana que se dan más adelante).

• Tipos de óvulos:
En el citoplasma del óvulo hay una cantidad variable de reserva (según el
tipo de huevo) que forma el vitelo y son sustancias que el sistema en
desarrollo va a utilizar. La cantidad de vitelo está en función del grado de
dependencia nutritiva que el sistema en desarrollo va a utilizar con respecto
a la madre. Cuando el grado de dependencia es mayor, la cantidad de vitelo
es menor. Atendiendo a esto clasificamos los óvulos de la siguiente forma:

- Óvulos alecíticos, que son aquellos que no tienen vitelo y, en

consecuencia, el grado de dependencia nutritiva es total. Ejemplo,
los óvulos de mamíferos.
- Óvulos oligilecíticos, que son aquellos que tienen muy poco vitelo
y , por tanto, tienen una gran dependencia nutritiva de la madre. El
núcleo suele ocupar posición central por lo que también se les llama
isolecíticos. Ejemplo, óvulos de erizo de mar.
- Óvulos heterolecíticos, que son aquellos que están medianamente
provistos de vitelo. Ejemplo, óvulos de anfibios.
- Óvulos telolecíticos, que son aquellos con mucho vitelo y, por
consiguiente, su dependencia nutritiva con respecto a la madre es
casi nula. Ejemplo, aves, reptiles y peces.
- Óvulos centrolecíticos, que son aquellos con mucho vitelo, el cual se
sitúa junto con el núcleo en posición central. La corteza está
desprovista de vitelo. Ejemplo, óvulos de peces.

- Tercera parte: fecundación e inicio del

desarrollo.

4.- Fecundación.

La fecundación es el proceso en el que se fusionan los gametos

masculino y femenino, dando el huevo o zigoto.
Los detalles de los mecanismos pueden variar de unas especies a otras,
pero el fenómeno de la fecundación atiende a unos hechos constantes
que son los siguientes:

- Aproximación y reconocimiento (tanto inespecífico, tras el cual el

espermatozoide atraviesa la membrana mucosa, como específico,
tras el cual el espermatozoide penetra en el óvulo)
- Control de la penetración del espermatozoide en el interior del óvulo
para evitar la polispermia (bloqueo rápido y bloqueo lento).
 - Anfimixia, que es la unión de los pronícleos.
- Activación del zigoto y redistribución del citoplasma del huevo.

• Polaridad del huevo:

La existencia del vitelo implica en la mayoría de los casos que el núcleo del
huevo esté desplazado hacia la periferia. El polo dónde se encuentra el
núcleo recibe el nombre de polo animal y el polo opuesto se llama polo
vegetativo (se llama así porque hay sustancias nutritivas). El eje imaginario
que pasa por los 2 polos se llama eje de polaridad del huevo; el hemisfero
que contiene al polo animal se llama hemisferio animal y el hemisferio que
contiene al polo vegetativo se llama hemisferio vegetativo; ambos están
separados por el ecuador del huevo. Estos conceptos son aplicables al
sistema en desarrollo.

• Aproximación de los espermatozoides:

Los espermatozoides deben estar cerca del óvulo que van a fecundar. En
animales de fecundación interna el macho los deja cerca y no tienen
problema. Sin embargo, esto se complica en animales de fecundación
externa (por ejemplo, los erizos de mar vierten sus gametos al agua, tanto
una charca como un océano, y tienen sus problemas). ¿Cómo encuentran
los espermatozoides al óvulo?¿Cómo evitar que sean fecundados por
espermatozoides de distinta especie? Se han desarrollado mecanismos a lo
largo de la evolución.
Hay fenómenos que demuestran que la aproximación atiende a quimiotaxis.
Por ejemplo, en la hidra de Campaullaria, los óvulos está en gonángios
femeninos que se localizan en el interior de
tecas cilíndricas. Si se ponen
espermatozoides en el medio, se dirigen al
extremo abierto de la teca, entran y fecundan
a los óvulos que hay dentro. Esto induce a
pensar que dentro de la teca hay una sustancia
que se vierte al exterior y que atrae a los espermatozoides. Si hacemos una
dilución a partir de extractos de gonangios, la cogemos con una pipeta y la
ponemos en un recipiente con agua de mar y espermatozoides, vemos que
los espermatozoides se dirigen hacia la pipeta. Sin embargo, si cogemos
tallos del hidroide y hacemos lo mismo, los espermatozoides no se dirigen
a la pipeta. Esto nos demuestra que la atracción de los espermatozoides está
propiciada por una sustancia contenida en los gonangios pero no en otras
partes del organismo.
En peces, los óvulos están contenidos en el corion (cubierta secundaria)
que tienen unos agujeros llamados micropilo, y se observa que los
espermatozoides se dirigen al micropilo con lo que también hay sustancias
atrayentes.

• Reconocimiento (primario):

Una vez que los espermatozoides están en las proximidades del óvulo, éste
tiene que reconocer a los espermatozoides de la misma especie. Esto es
porque la quimiotaxis no es tan específica y puede atraer a espermatozoides
de distintas especies. Un primer grado de reconocimiento es llevado a cabo
por las cubiertas secundarias. En erizo de mar, en la cubierta mucosa hay
una proteína que es la fertilicina, que se une a una sustancia que hay en la
membrana del espermatozoide llamada antifertilicina. Esta unión es
altamente específica pero también puede unir espermatozoides de otras
especies. El objetivo de este primer reconocimiento es eliminar la
posibilidad de que el óvulo sea fecundado por especies muy distintas. Si se
pegan espermatozoides de especies próximas pueden aumentar la
variabilidad, pero esto ocurre en condiciones extremas.

• Atravesamiento de la membrana mucosa (reacción

acrosómica):

Tras este primer reconocimiento, es necesario un reconocimiento más

específico que es llevado a cabo por la membrana vitelina, pero para ello
antes el espermatozoide tiene que ser activado y atravesar la membrana
mucosa. La activación se denomina reacción acrosómica y se lleva a cabo
por la liberación de enzimas líticas espermáticas del acrosoma y por la
formación del filamento acrosómico.
Hay un polisacárido sulfatado en la capa mucosa del huevo que propicia
que aumente el nivel de Ca++ en el interior del espermatozoide y que entre
Na+ (y salga H+) para mantener la constante de equilibrio. El Ca++ va a
mediar en la extensión del acrosoma, haciéndolo de forma parecida a
cualquier fenómeno de exocitosis. Como consecuencia, se liberan las
lisinas del acrosoma que disuelven la capa mucosa. Estas lisinas
espermáticas se liberan de la siguiente forma:
- La membrana externa del acrosoma se aproxima a la membrana
celular del espermatozoide debido a la actina.
- A continuación hay una vacuolización de las membranas y se
establece una continuidad entre ellas.
- Tras esto, se liberan las lisinas y se destruye el moco.
Una vez ha ocurrido esto, se produce una aproximación a la membrana
vitelina que desencadenará en un reconocimiento específico, para lo cual es
necesario que se forme el filamento acrosómico que se debe a un cambio
estructural de la actina globular, que pasa a actina fibrilar. Esto hace que se
forme una estructura alargada que es el filamento acrosómico cuya
membrana será la membrana interna del acrosoma (dibujo). La actina
fibrilar también va a formar un armazón fibrilar que da estabilidad
estructural al filamento acrosómico.

El cambio de estructura que experimenta la actina globular parece estar

mediado por una proteína reguladora que controla el pH: al entrar el Na+ en
el interior del espermatozoide, se produce un descenso en el H+ (que sale)
para compensar cargas. Como consecuencia de la bajada del nivel de H+, se
produce un aumento del pH intracelular hasta unos niveles críticos por los
cuales se va a activar la proteína reguladora. Al activarse la proteína
reguladora, se va a controlar el paso de actina globular a actina fibrilar.
Pero el pH va a seguir aumentando hasta que nuevamente se alcance un pH
crítico, de modo que se inhibe la proteína. Por consiguiente, esta proteína
funciona entre unos valores límite de pH.
Entonces, ya tenemos los espermatozoides activados, han liberado las
enzimas líticas y han producido su filamento.

• Reconocimiento específico:

En las proximidades del óvulo vamos a tener espermatozoides de la misma

especie y de especies próximas. Ahora va a ser la membrana vitelina del
óvulo la que va a reconocer a los espermatozoides de la misma especie: en
el filamento acrosómico hay una glucoproteína que recibe el nombre de
bindina la cual está integrada en la membrana (recodemos que esta
membrana era la membrana interna del acrosoma) y es reconocida
específicamente por un receptor o receptores que están integrados en la
membrana vitelina del ovocito llamados receptores de la bindina. Este
receptor de la bindina es también una glucoproteína, cuya distribución no
es uniforme sobre la membrana vitelina del ovocito (concretamente se
localizan en el hemisferio animal), con lo que el óvulo no se puede
fecundar por cualquier sitio.

• Penetración del espermatozoide en el óvulo:

El espermatozoide reconoce al receptor en un extremo de microvellosidad

de la membrana vitelina. Inmediatamente después, las microvellosidades
próximas van a crecer debido a que la actina del óvulo (este es el papel de
la actina globular del óvulo) se alarga. Se aproximan hasta el filamento
acrosómico y lo abrazan formando una estructura llamada cono de
fecundación (lo abrazan porque el receptores de la bindina están
localizados en microvellosidades próximas).
Siguiendo el proceso, ahora las membranas opuestas del extremo de la
microvellosidad y del extremo del filamento se reestructuran y se
vacuolizan de forma se origina un puente citoplasmático.

Por este puente se inyecta el núcleo, las mitocondrias y el centriolo del

espermatozoide. Esto se produce porque la actina de las microvellosidades
se contraen y acortan y entonces se produce la entrada del contenido y se
integra la membrana del espermatozoide con la membrana del óvulo (se
integran las 2 membranas celulares).
Cuando el núcleo del espermatozoide ha entrado en el óvulo se dirige hacia
su núcleo y se produce la anfimixia o fusión de pronúcleos.

• Bloqueo de la polispermia:

Una vez que un espermatozoide ha entrado dentro del óvulo, deben surgir
mecanismos encaminados a evitar que entren otros espermatozoides. Uno
de esos mecanismos se llama mecanismo de bloqueo rápido de la
polispermia y se desencadena en le mismo momento en el que el
espermatozoide penetra en el óvulo durando 1 ó 2 segundos. El otro
mecanismo se llama mecanismo de bloqueo lento de la polispermia y se
desencadena cuando cesa el mecanismo rápido durando varios minutos.

- Mecanismo de bloqueo rápido de la polispermia: la concentración de

Na+ en el agua de mar es más alta que la del ovocito, con lo que la
membrana del ovocito está polarizada, es decir, el exterior es
positivo con respecto al interior y hay potencial de transmembrana
de –70 mv. Si agregamos espermatozoides al medio, el óvulo se
fecunda y el potencial transmembrana aumenta, la membrana se
despolariza, de forma que el interior del ovocito se haciendo cada
vez más positivo. Esto es debido a la entrada de Na+ y del aumento
de Ca++. Llega un momento en que el potencial es de 0 mv llegando a
hacerse de +10 mv. Este potencial de +10 mv se llama potencial de
fecundación. Esto dura aproximadamente 1 ó 2 segundos ya que al
entrar el Na+ tiene que salir H+ y esto ocurre hasta que se alcanzan de
nuevo los –70 mv.
Hay experiencias que demuestran que el mecanismo que impide la
entrada de otros espermatozoides es el cambio de potencial que
experimenta la membrana se le aplica una carga electrónica,
sacamos cargas negativas y la llevamos a una diferencia de potencial
de +10 mv. Si en estas condiciones ponemos espermatozoides en el
medio, no fecundan al óvulo. Ésta experiencia nos dice que el
mecanismo que evita la fecundación de otros espermatozoides es el
cambio de potencial de membrana que se produce. Para demostrar
que esto es verdad, se mantiene el potencial de –70 mv por el cual se
produce la fecundación por un espermatozoide y entra Na+. En este
momento, si metemos cargas negativas se anulan las cargas positivas
proporcionadas por el Na+ conservándose los –70 mv. Tras esto, se
observa que hay polispermia.
Siguiendo con el proceso de bloqueo de la polispermia, una vez que
 se ha restituido el potencial de –70 mv (después de haber alcanzado
los +10 mv), el óvulo ya no puede ser fecundado por otros
espermatozoides porque ya se ha producido el mecanismo de
bloqueo lento de la polispermia.

- Mecanismo de bloqueo lento de la polispermia: dura varios minutos

y se desencadena inmediatamente después del mecanismo rápido.
Recibe el nombre de reacción cortical porque involucra a la región
cortical del zigoto. Se inicia en el punto de entrada del
espermatozoide y se extiende por toda la periferia hasta el punto
diametralmente opuesto. En la periferia del citoplasma del óvulo hay
gránulos corticales que contienen enzimas proteolíticas,
mucipolisacáridos, peroxidasas y 1 proteína hialina.
El mecanismo de bloqueo lento se debe a que como consecuencia del
aumento de Ca++ (producido en el bloqueo rápido) dentro del óvulo
se va a producir la exocitosis de gránulos corticales y su contenido se
vierte al espacio perivitelino.
Este espacio se encuentra entre
la membrana ovular y la membrana
vitelina y está lleno de proteínas
que anclan las 2 membranas.
Es un espacio virtual porque esta relleno de esas proteínas. Las
diferentes sustancias de los gránulos corticales van realizar una serie
de acciones que bloquearan la polispermia: las enzimas proteolíticas
que salen, van a lisar las proteínas que anclan las 2 membranas y ese
espacio deja de ser virtual. Además, inhiben los receptores de la
bindina que están en la membrana vitelina con lo que los
espermatozoides que estuvieran aún unidos esta membrana vitelina,
se desprenden; los mucopolisacáridos también salen, con lo que
aumenta la presión coloidosmótica (que es la presión osmótica
debido a los coloides) lo que implica que se produzca la entrada de
H2O desde el exterior al espacio perivitelino y, en consecuencia, la
membrana vitelina se eleva y se separa quedando el ovocito libre
dentro de la membrana ovular; las peroxidasas van a actuar sobre la
membrana vitelina trabando restos de tirosina, con lo que las
proteínas que tuvieran estos restos van a quedar unidas y, en
consecuencia, la membrana vitelina va a endurecerse y recibe el
nombre de membrana de fecundación, que va a evitar la entrada de
espermatozoides; la proteína hialina se va a disponer rellenando el
espacio perivitelino y va a constituir un armazón para mantener los
blastómeros en los primeras etapas de segmentación. En el caso de
los mamíferos, no hay membrana vitelina y no se puede formar
mebrana de fecundación, pero los gránulos tienen enzimas que
 inhiben los receptores espermáticos que hay en la membrana
pelúcida.

• Mecanismo de activación del zigoto:

Si el zigoto se compara con un óvulo antes de ser fecundado se observa que

ha entrado en un período de alta actividad (ya que el óvulo estaba latente)
que se traduce en la segmentación. La activación del zigoto es un
mecanismo en virtud del cual un ovocito al ser fecundado, inicia el
desarrollo para constituir un individuo. La esencia de la activación del
zigoto es que el espermatozoide, al entrar, debe aportar una sustancia que
activan los genes que controlan la segmentación. Un zigoto puede activarse
en ausencia de espermatozoide simplemente por un estimulo físico (un
pinchazo) o un estímulo químico (NH3 o factores ionóforos para el Ca++)
pero hay una circunstancia común, independientemente de que el zigoto se
active por un espermatozoide o por un estímulo, y es el aumento de pH
dentro del ovocito. Se ha propuesto el siguiente mecanismo:
Se supone que cuando se alcanzan determinados niveles de pH, éstos
niveles van a activar un ARNm que está en el citoplasma del ovocito. Ese
ARNm va a servir de modelo para la traducción de una proteína
enzimática, la cual va a desbloquear una sustancia AB, dando una sustancia
A que actúa sobre el genoma desencadenando la segmentación.
Si aplicamos un estímulo físico (un pinchazo) al ovocito, se produce un
agujero que hace que aumente el Na+ y se produce toda esta secuencia de
reacciones. Si ponemos NH3 en el medio, entra en la célula y da NH4+ al
captar 1 H+, con lo que disminuye la concentración de hidrogenoiones
provocando un aumento de pH que desencadena todo el proceso.

• Redistribución del citoplasma del huevo después de la

fecundación:

Se produce una redistribución intensa que afecta sobre todo a la región

cortical y está propiciada por el cambio de estructura del citoesqueleto, con
lo que las moléculas ancladas a él cambian de posición. Esto afecta a los
determinantes morfogenéticos del desarrollo, se van a distribuir por
regiones concretas, de modo que unos blastómeros llevan unos morfógenos
y los otros llevan otros (con lo que los blastómeros son distintos entre sí).
Esto determina qué zonas concretas del sistema dan estructuras concretas.

Resumen del proceso:

5.- Segmentación.

• Concepto y características:

La segmentación es aquel fenómeno por el cual en el zigoto, una vez

activado por el espermatozoide, ocurren una serie de divisiones mitóticas
(hay gran actividad telomerasa). El sistema está llevado por un impulso
causal hasta la formación del individuo. Las características de este proceso
son:
- El zigoto unicelular se convierte por sucesivas divisiones mitóticas
en pluricelular. Las células que se dividen se llaman blastómeros.
- La aparición sucesiva de blastómeros implica que el citoplasma
original vaya siendo compartimentado y debido a que la
organización o distribución de sustancias en el zigoto no es
uniforme, la composición de los blastómeros va a ser diferente.
- La masa del sistema no aumenta, es decir, los blastómeros son cada
vez más pequeños. Como consecuencia, la relación
núcleo/citoplasma va aumentando progresivamente hasta que alcanza
valores próximos a los que tienen las células somáticas.
- La forma del sistema no cambia, aunque aparece el blastocele.
- Si exceptuamos el cambio de material citoplasmático a material
nuclear, los cambios del citoplasma son muy pequeños, es decir, no
hay aparición de nuevas sustancias en el citoplasma.

• Tipos de segmentación:

Aunque es muy similar en todos los organismos, existen algunas

diferencias que van a condicionar como se van a disponer los blastómeros y
el tamaño de éstos. Según esto, la segmentación se divide en:

a) Segmentación atendiendo a la disposición de los blastómeros:

a.1.- Segmentación radial.
a.2.- Segmentación espiral.
a.3.- Segmentación bilateral.
a.4.- Segmentación rotacional.

b) Segmentación atendiendo a la cantidad de vitelo del huevo:

b.1.- Segmentación total u holoblástica.
b.2.- Segmentación parcial o metoblástica.

a.1.- Segmentación radial: el primer plano de segmentación es meridional

(pasa por el polo animal y por el polo vegetativo) y el eje del huso
acromático se orienta perpendicularmente al eje del huevo. La segunda
segmentación también es meridiana pero perpendicular a la anterior y el eje
del huso se orienta también perpendicularmente al eje del huevo. Esta
segunda segmentación es sincrónica y los blastómeros son iguales y se
sitúan en el mismo plano.

La tercera segmentación es ecuatorial (no meridional) y sincrónica. La

orientación del huso sería paralela al eje de polaridad del sistema. De esta
forma se obtienen 8 blastómeros situados en 2 planos, uno en el hemisferio
animal y otro en el hemisferio vegetativo; los blastómeros hermanos se
sitúan arriba-abajo. Esta estructura tiene simetría radial con respecto al eje
de polaridad (cada estructura se repite cada 90º). A partir de aquí, la
simetría radial va a ir disminuyendo porque se pierde la sincronía y porque
la orientación va cambiando de hemisferio animal a vegetativo.

a.2.- Segmentación espiral: el primer plano de segmentación es meridional

igual que antes, el segundo también es igual y el tercero ya es diferente, es
una segmentación oblicua o latitudinal, es decir, el plano de segmentación
se inclina con respecto al eje de polaridad. También aquí la segmentación
es sincrónica pero los planos van a estar girados los unos con respecto a
otros.
Cuando el plano se inclina de derecha a izquierda, los blastómeros
superiores van a estar girados a la derecha y la segmentación se
denominará segmentación dextrógira. De forma contraria sería una
segmentación levógira (el plano se inclina de izquierda a derecha y los
blastómeros superiores van a estar girados a la izquierda).
La representación esquemática sería:

a.3.- Segmentación bilateral: es igual que una segmentación radial si bien el

tamaño de los blastómeros no va a ser el mismo.

La primer plano de segmentación es meridiano igual que en la

segmentación radial; el segundo plano de segmentación es también
meridiano pero da 2 blastómeros iguales 2 a 2, es decir, hay 2 blastómeros
grandes y 2 blastómeros pequeños; el tercer plano de segmentación es
ecuatorial dando 4 blastómeros en el hemisferio animal iguales 2 a 2 y 4
blastómeros en el hemisferio vegetativo también iguales 2 a 2.
Esto es una segmentación bilateral y en este momento ya se sabe cual es la
parte derecha, izquierda, anterior y posterior.

a.4.- Segmentación rotacional: es característica de los mamíferos. El primer

plano de segmentación es meridiano igual que los casos anteriores; al
segundo es meridiano en 1 blastómero y ecuatorial en otro y, por tanto, se
obtiene una estructura de 4 blastómeros rotados.

b) Como hemos dicho, la segmentación se puede clasificar atendiendo a la

cantidad de vitelo. En relación con esto se enuncia la ley de Balfour: ‘la
velocidad de segmentación de un blastómero es inversamente proporcional
a la cantidad de vitelo’. Atendiendo a esta ley, en aquellas regiones en las
que la cantidad de vitelo es abundante, las mitosis van a ser más lentas, o lo
que es lo mismo, para un tiempo determinado, en las regiones donde hay
menos vitelo hay más blastómeros y éstos van a ser más pequeños.
Basándonos en esta ley, la segmentación se clasifica en:

b.1.- Segmentación total u holobástica: es aquella en la que todo el zigoto

se va a segmentar y dependiendo de la regularidad en el tamaño de los
blastómeros, se divide en:
b.1.1.- Regular, que es característica de huevos alecíticos, oligolecíticos e
incluso heterolecíticos. Estos huevos que tienen poco vitelo o no tienen
vitelo y el citoplasma es homogéneo. El tipo de blástula que se obtiene se
llama celobástula irregular y es la que se obtiene por ejemplo en el erizo
de mar.
b.1.2.- Irregular, que es característica de huevos heteroléciticos (como en
anfibios) que tienen una cantidad de vitelo mediana. En el hemisferio
vegetativo, donde se sitúa principalmente el vitelo, los blastómeros van a
ser más grandes (hay menor velocidad de segmentación). El tipo de
blástula que se obtiene es una celoblástula irregular, debido a que tiene
esos blastómeros más grandes. El blastocele está desplazado hacia el
hemisferio animal.

b.2.- Segmentación parcial o metobástica: es aquella en la que no se va a

segmentar todo el huevo, sino sólo una parte de él (la parte sin vitelo). Es
típica de huevos que tienen mucho vitelo como los huevos telolecíticos de
peces y saúridos o los centrolecíticos de insectos. En los telolecíticos, el
núcleo y el citoplasma hialino (está en pequeña cantidad) ocupan una
región periférica y originan una especie de cicatriz que se llama cicátrula
(que estará en el polo animal). Pues bien, sólo se va a segmentar la
cicátrula, ya que el resto del huevo tiene mucho vitelo y tarda mucho en
segmentarse. La primera segmentación es meridiana, la segunda es también
meridiana y perpendicular a la anterior y la tercera es vertical y paralela a
la primera. Se obtienen 8 blastómeros que permanecen abiertos al vitelo
basalmente, ya que se segmenta rápidamente en la cicátrula, pero no en el
resto del zigoto. En la cuarta segmentación hay 16 blastómeros, 8
periféricos abiertos al vitelo y 8 centrales que tienen límites celulares, pero
estos límites celulares solamente son en superficie ya que en profundidad
están abiertos al vitelo. La segmentación continúa y entre el estadío 32-64
blastómeros aparece un nuevo tipo de segmentación que es horizontal. Por
tanto, vamos a tener un sistema en el que arriba hay una capa de
blastómeros con límites completos y debajo una capa con blastómeros que
tienen límites sólo en superficie (por debajo están abiertos al vitelo). Esta
blástula se llama discoblástula, en el que el blastocele está entre la capa
periférica y la capa basal.

A la discoblástula se le llama blástula primaria y al blastocele se le llama

blastocele primario.

• Distribución de las sustancias citoplasmáticas durante la

segmentación:

Hay grupos de blastómeros que constituyen una unidad de destino ,

dependiendo de los morfógenos que hayan recibido. Para intentar explicar
esto se emitió la teoría del plasma germinal, la cual dice que las distintas
partes del organismo están representadas en el núcleo de los gametos por
unas partículas, que llamó determinantes. Durante la fecundación se unirían
los pronúcleos masculinos y femeninos y los determinantes se unirían al
núcleo del zigoto (tanto los masculinos como los femeninos).
Posteriormente, durante la segmentación, el núcleo del zigoto se divide y
los determinantes se van a repartir entre los distintos blastómeros que van
apareciendo. Los implicados en un mismo destino morfogenético, van a
recibir los mismos determinantes. Por consiguiente, esta teoría supone que
el destino morfogenético reside en el núcleo. Sin embargo, hoy en día se
sabe que esto no es así porque todos los núcleos son iguales, los núcleos de
segmentación son equivalentes y esto ha sido demostrado por una teoría:
se cogió un huevo de tritón y se separó el núcleo del citoplasma mediante
una ligadura. En una parte de la ligadura había un sistema pluricelular y al
otro lado una porción anucleada. Cuando el sistema iba a entrar en un
sistema de 32 blastómeros se aflojó la ligadura y se permitió el paso de un
núcleo a la porción anucleada tras lo cual se volvió a apretar la ligadura y
se estranguló el sistema. Entonces se obtuvo un sistema pluricelular y un
sistema unicelular; el sistema pluricelular dio una larva normal y el otro
sistema también (ya que se segmentó hasta dar un individuo normal). Esta
experiencia supone que el núcleo del blastómero aislado tiene la
potencialidad de dar un individuo normal, con lo que todos los núcleos son
iguales y, en consecuencia, la propiedad de destino no radicará en el
núcleo, sino en el citoplasma.
En relación a esto, hay otra experiencia que demuestra que la propiedad de
destino radica en el citoplasma: en un sistema en desarrollo, después de la
fecundación, se forman 3 capas en el citoplasma, que son el citoplasma
claro, una capa de citoplasma granular y otra capa de citoplasma claro en
el polo vegetativo.

En el polo vegetativo, además, se forma un lóbulo llamado lóbulo polar

que está formado por citoplasma claro. Pues bien, cuando concluye la
primera segmentación se forman 2 blastómeros y sólo una de ellos recibe el
lóbulo polar.

AB el que no recibe el lóbulo polar.

CD el que recibe el lóbulo polar.

Por tanto, estos 2 blastómeros no son iguales en cuanto a citoplasma, el CD

tiene los 3 tipos de citoplasma y el AB sólo tiene 2 tipos de citoplasma (el
claro del polo animal y el citoplasma granular). En el CD el lóbulo se
retrae. Concluida esta primera segmentación viene la segunda
segmentación y se forman 4 blastómeros, A, B, C y D. Ahora es sólo el D
el que va a recibir el citoplasma claro del polo vegetativo (la segmentación
continuará, se producirá la gastrulación, organogénesis y formación de la
larva trocófora). Si aislamos los blastómeros en el estadío de 2 blastómeros
y lo dejamos que evolucionen el comportamiento depende del citoplasma
que llevan. Así, el blastómero que lleva el lóbulo polar (CD), cuando
evoluciona va a dar una larva trocófora y el blastómero AB va a dar una
larva trocófora anómala en la que faltan todos los derivados del
mesodermo. Si aislamos blastómeros en el estadío de 4 blastómeros, el A,
B y C va a evolucionar a una larva trocófora anómala y el blastómero D va
a dar una larva trocófora normal.
Esta experiencia demuestra que los determinantes morfogenéticos
responsables del desarrollo de los derivados mesodérmicos van a estar en el
citoplasma claro con lo que la propiedad de destino radica en el citoplasma.

• Cambios químicos acontecidos durante la segmentación:

Si observamos los núcleos de las células de segmentación, vemos que no

tienen nucleolo ya que durante la segmentación no hay síntesis de ARNr
(con respecto al ARNm y ARNt, duran).
- Durante la segmentación los núcleos van aumentar con lo que la
cantidad de ADN también va a aumentar, y su síntesis es a partir de
precursores que ya existen en el óvulo (precursores de bajo peso
molecular).

- Sí hay síntesis de ARNm y ARNt, pero estos van a quedar

enmascarados (salvo ARNm utilizado para la síntesis de histonas) y
no van a ser utilizados durante la segmentación, se empiezan a
utilizar en la gastrulación. Los precursores de ARN ya estaban en el
óvulo: ribonucleótidos, pentosas fosfato y bases púricas y
pirimidínicas.

- Con respecto a las proteínas, se van a utilizar para el aumento de los

núcleos de segmentación y son 2 de tipo estructural (histonas y
tubulina) y 2 de tipo enzimático (ribonucleótido reductasa y ADN
polimeraasa). Las histonas se van a emplear para estructurar los
cromosomas en la segmentación. Son las únicas que se segmentan
proteínas que se traducen a partir de ARNm transcrito del ADN de
los núcleos de segmentación. La tubulina se emplea para estructurar
los husos acromáticos de las metafases de los núcleos de
segmentación. La ribonucleótido reductasa sirve para catalizar
procesos de óxido-reducción, es decir, reduce u oxida a los
ribonucleótidos y por ello pasa los ribonucleótidos a
 desoxirribonucleótidos. La ADN polimerasa cataliza la síntesis de
ADN de los nuevos cromosomas.
6.- Gradientes de desarrollo.
• Desarrollo del erizo de mar:

El huevo del erizo de mar, como ya hemos dicho, es oligolecítico y tiene un

pigmento amarillo-anaranjado que se distribuye por todo el citoplasma
aunque después se distribuye formando una banda subecuatorial.
La segmentación es radial, esto es, el primer plano de segmentación es
meridiano, el segundo también pero perpendicular al primero y el tercero es
ecuatorial y conduce a la formación de 8 blastómeros iguales que se
distribuyen en 2 planos: 4 en el hemisferio animal y 4 en el hemisferio
vegetativo, donde está el pigmento.

La cuarta segmentación es meridiana en el hemisferio animal y ecuatorial

en el hemisferio vegetativo por lo que da 16 blastómeros, 8 en cada
hemisferio, estando los 8 blastómeros del hemisferio animal en el mismo
plano (mesómeros) y los 8 del hemisferio vegetativo en 2 planos: 4
subecuatoriales que llevan el pigmento y son los más grandes del sistema
(llamados macrómeros) y otros 4 ocupando posición polar que son
pequeños (llamados micrómeros). La quinta segmentación es ecuatorial en
el hemisferio animal y meridiana en el vegetativo (al contrario que el
anterior) por lo que se obtiene un sistema de 32 células situadas 16 en le
hemisferio animal (en 2 planos de 8 mesómeros cada uno) y 16 en el
vegetativo (en un plano de 8 mesómeros subecuatoriales y otro de 8
micrómeros polares). A partir de la sexta segmentación el tamaño se hace
más regular y desaparecen las diferencias entre ellos.
Durante el estadío de 64 blastómeros hasta el estadío de blástula, los
blastómeros se van a disponer en 5 planos que se establecen en función del
destino prospectivo: animal I, animal II, vegetativo I, vegetativo II, y
micrómeros polares. Si esto se corta, se obtiene una celoblástula regular:

En este momento, se inicia la gastrulación en la que la forma del sistema

va a cambiar. De una estructura
esférica, se obtiene una estructura
tetraédrica en la que los cilios se
encuentran formando un pincel
apical y pequeños cilios por toda
la estructura. Siguiendo con la
gastrulación, los micrómeros
polares proliferan y emigran al
interior del blastocele para constituir
lo que se llama mesénquima
primario, a partir del cual se
desarrollan las espículas calcáreas
de la larva pluteus (larva del erizo
de mar). Al tiempo que los
micrómeros están emigrando al
interior, los demás territorios se van
desplazando hacia donde estaban
los micrómeros, y la parte basal de
la gástrula se mete hacia dentro. Una
vez han emigrado los micrómeros,
en la parte basal se sitúa el vegetativo II.
Posteriormente, se inicia la invaginación
del endodermo (vegetativo II) y en el
interior se forma una cavidad que se
llama arquenterón, que es el futuro
tubo digestivo. Del fondo del
arquenterón emigran células que
pasan al interior del arquenterón
para constituir el mesénquima
secundario, del cual derivan los
elementos sanguíneos. Animal I +
+ animal II + vegetativo I dan el
ectodermo del sistema. Vegetativo
II da el endodermo y mesénquima
secundario. Los micrómeros dan
las espículas calcáreas. Siguiendo
con el proceso, en el siguiente
estadío ya se va a constituir un
pluteus joven, aproximándose el
fondo del arquenterón a una depresión
del ectodermo llegándose a establecer
continuidad. A esto se le llama
depresión del estomodeo.

Cada uno de los planos que se establecen a partir del estadío 64 tienen su
propio significado morfogenético, constituyen un campo morfogenético o
territorio presuntivo, lo cual se define como el territorio que sobre un
sistema embrionario ocupa un conjunto de células implicadas en el mismo
destino morfogenético.

• Regulación en el erizo de mar:

Se entiende por regulación a la mayor o menor capacidad que tiene un

sistema para continuar con el desarrollo y dar un individuo normal. Los
mecanismos que regulan el desarrollo se denominan sistemas de
gradientes.
Se puede establecer una relación entre las zonas de la larva y del embrión y
atendiendo a ello podemos conformar 5 planos celulares en función del
destino que vayan a tener: animal I, animal II, vegetativo I, vegetativo II y
plano polar de micrómeros.
Experiencia de Driesch: en primer lugar, cogió un sistema de 2 blastómeros
y los separó con una agitación anérgica. Esos blastómeros se segmentaron
por separado y llegaron a un estadío de blástula donde estaban
representados los 5 planos. Cada uno dio un pluteus normal pero más
pequeños con lo que la regulación era total (100%) y los pluteus eran
equilibrados. En segundo lugar, obtuvo el mismo resultado cuando separó 2
mitades meridianas de un estadío de 32-64 células.

A partir de cada una de las 2 mitades meridianas obtuvo 2 pluteus

completamente normales pero más pequeñas (porque al separar las 2
mitades hay menor cantidad de cada plano), ya que en los sistemas de
partida estaban presentes los 5 planos necesarios para dar un pluteus
normal. En tercer lugar, obtuvo resultados diferentes a los 2 primeros
experimentos si lo que dejaba evolucionar eran sistemas divididos
ecuatorialmente.
Experiencia de Hörstadius:

- dividir plano animal y plano vegetal

- Experiencia 1 - dejar evolucionar cada uno de los planos por separado
- agregar micrómeros a los otros 4 planos

- actividad metabólica en los sistemas de gradientes

- Experiencia 2 - los gradientes metabólicos son independientes
- naturaleza química de los gradientes metabólicos

(siguiendo el esquema se explica a continuación las experiencias de

Hörstadius)

En primer lugar, dividió un sistema de 32-64 células (en el cual ya estaban

definidos los 5 planos celulares) y lo dividió ecuatorialmente obteniendo
los 2 hemisferios aislados, uno que pertenece al hemisferio animal y el otro
que pertenece al hemisferio vegetativo.

Dejando evolucionar por separado las 2 mitades, la mitad animal dio una
blástula hipercialiada que no pasaba del estadío de blástula y no tenía
gastrulación. Esta blástula está rodeada de cilios largos en las 2/3 partes del
sistema y de cilios cortos en 1/3 parte. Es como si en el sistema faltara algo
que controlara la longitud de los cilios. Este sistema no gastrula porque
faltan V1 y V2 que son los que gastrulan. Por otro lado, la mitad vegetativa
no regulaba tampoco pero lo hacía mejor. Daba una larva cónica en la que
hay cilios apicales, vesículas endodérmicas y espículas e incluso en algunos
casos se podía obtener un pluteus a corto plazo. Esto es debido a que en
esta mitad están presentes los 3 planos necesarios para la morfogénesis,
aunque de forma desequilibrada.
En otra experiencia dejó evolucionar planos celulares concretos:

- El plano animal 1 dio una larva hiperciliada que tampoco presentaba

gastrulación, con cilios en toda la superficie. Se obtuvo un sistema
muy animalizado porque están representados muy bien las
estructuras ectodérmicas.
- A partir del plano animal 2, obtuvo un sistema muy animalizado
representado por una blástula en la que los cilios largos ocupan 2/3
de la superficie. Este sistema está menos animalizado que el anterior
por lo que el carácter de la ciliación se está limitando.
- A partir del plano vegetativo 1, obtuvo una larva cónica en la que los
cilios cortos ocupaban una posición apical y podía contener alguna
vesícula endodérmica.
- Del plano vegetativo 2, obtuvo un sistema parecido al anterior en
cuyo interior había vesículas endodérmicas más abundantes y con
espículas.
- Del plano polar de micrómeros, se obtuvo una masa celular que se
disgregaba rápidamente y no presentaba morfogénesis.

A medida que bajamos de plano se va limitando el carácter de ciliación, se

va limitando el potencial ectodérmico, mientras que se van potenciando los
caracteres del endodermo y del mesodermo.
Según esto, a lo largo del eje de polaridad del huevo debería haber 2
gradientes morfogenéticos del desarrollo, uno cuya intensidad es máxima
en el polo animal y otro cuya intensidad es máxima en el polo vegetativo.
El desarrollo de un pluteus es resultado de la conjunción de ambos
gradientes, tal que si ese equilibrio se altera se obtiene un sistema anómalo
o desequilibrado. Cada plano aislado se desarrolla dando un sistema que
depende de la situación de equilibrio del gradiente.
En una siguiente experiencia, sabiendo que el potencial vegetativo es
máximo en los micrómeros, realizó lo siguiente:

- Agregó un micrómero al plano animal 1 y se obtuvo un sistema con

un pincel de cilios largos en la superficie; cuando agregaba 2
micrómeros se obtenía un sistema en el que aparecía un principio de
gastrulación; cuando agregaba 4 micrómeros se obtenía un pluteus
normal y ello era debido a que se establecía un equilibrio entre el
gradiente vegetativo y animal.
- - Si al animal 2 le agregaba 1 micrómero daba un sistema capaz de
gastrular; cuando agregaba 2 micrómeros se obtenía un pluteus
normal; cuando agregaba 4 micrómeros se obtenía un pluteus
anómalo ya que estaba muy vegetalizado.
- En cuanto al vegetativo 1, si le añadía 1 micrómero obtenía
regulación y daba un pluteus normal; cuando agregaba 2 ó 4
micrómeros daba un pluteus con brazos cortos, era anómalo.
- Cuando al vegetativo 2 le agregaba un solo micrómero obtenía un
sistema muy vegetalizado llamado exogástrula, que es un sistema en
el que las estructuras ectodérmicas están muy mal representadas, no
puede gastrular.

Esta experiencia demuestra que a lo largo del eje de polaridad del sistema
existen 2 gradientes morfogenéticos del desarrollo.
Otra experiencia consistió en demostrar que existe una actividad
metabólica en el sistema en desarrollo, lo cual se demuestra utilizando
sustancias reductoras que cambian de color al reducirse. A lo largo del eje
de polaridad del sistema, demostró que existen 2 gradientes metabólicos.
Tiñó una gástrula joven (cuando los micrómeros del polo vegetativo
migran al blastocele) con verde jano que es un indicador de la reducción
(en un principio, en estado oxidado tiene color verde, en un primer paso de
reducción pasa a color rojo y en un segundo paso vira a incoloro). Pues
bien, introdujo esta gástrula teñida en una campana herméticamente cerrada
y la gástrula respiró utilizando el O2 que quedaba dentro; cuando se acabó
el O2, respiró el verde jano (utilizándolo como aceptor de H), con lo que la
gástrula empezó a cambiar de color. Este cambio de color no fue
homogéneo en toda la gástrula, el color rojo apareció 1º. en la parte de
abajo y se fue extendiendo hacia arriba hasta llegar al ecuador del sistema;
en ese momento apareció una mancha roja en el polo animal y se extendió
hasta alcanzar el ecuador del sistema, llegando un momento en el que toda
la gástrula estaba roja; en este momento apareció el color incoloro, que
surgió primero en el polo vegetativo hasta alcanzar el ecuador del sistema y
después en el polo animal alcanzando también el ecuador del sistema de la
misma forma que antes. Entonces toda la gástrula estaba ya incolora. Esto
demuestra que existe 2 gradientes metabólicos en el sistema que son
contrapuestos como lo son también los gradientes morfogenéticos. Y
también existe un paralelismo entre ambos, ya que los gradientes
morfogenéticos son consecuencia de los gradientes metabólicos, pero
ambos también son independientes.
Mediante otra experiencia demostró que los gradientes metabólicos son
independientes uno del otro. Cogió un sistema en estadío 8-16 células y lo
tiñó con verde jano. En el sistema 16-32 células lo dividió en 2 mitades,
una mitad la metió en una campana y la otra la metió en otra campana. La
mitad animal dio una blástula hiperciliada que no gastrulaba. Cuando esta
mitad animal consumió todo el O2 de la campana, utilizó el verde jano y
comenzó a cambiar de color y ese cambio comenzó por arriba (ya que este
es el hemisferio animal) y de ahí se fue extendiendo hacia abajo
completamente. Los cilios también viraron a rojo. En una 2ª. fase, apareció
el incoloro (también empezando por arriba y extendiéndose hacia abajo).
En cuanto a la mitad vegetativa, que sí gastrula, se obtiene una gástrula
verde que vira a rojo cuando se acaba el O2. Este cambio comienza por
abajo y se extiende hacia arriba llegando un momento en el que todo el
sistema es rojo. Después vira a incoloro siguiendo la misma secuencia
(empezando por abajo y extendiéndose hacia arriba). Esta experiencia son
independientes, ya que el gradiente vegetativo se produce cuando falta el
animal y viceversa. Esto implica que son cualitativamente distintos, cada
uno atiende a sustancias diferentes.

- Posible naturaleza química de las sustancias responsables de los

gradientes metabólicos:

Cuando se pone un huevo de erizo de mar en un medio con cloruro de litio

( este huevo normalmente da un pluteus normal) va a evolucionar hasta un
sistema muy vegetalizado, con lo que este sustancia (el cloruro de litio)
tiene efectos vegetalizantes e inhibe el gradiente metabólico animal. Tanto
es así, que una mitad animal que hubiera dado una blástula hiperciliada, en
presencia de cloruro de litio da una blástula normal (porque da el potencial
vegetalizante). El sulfocianuro de sodio tiene el efecto contrario, es decir,
animalizante. Cuando un huevo de erizo de mar se pone en presencia de
esta sustancia, se obtiene un sistema que está muy animalizado (blástula
hiperciliada), ya que inhibe el gradiente morfogenético vegetativo y
potencia el animal. Pues bien, se sabe que el cloruro de litio inhibe el
metabolismo glucídico y potencia el metabolismo protéico y, en
consecuencia, podemos decir que en el hemisferio animal hay un aumento
del metabolismo glucídico y en el hemisferio vegetativo predomina el
metabolismo de las proteínas.
Los gradientes metabólicos son consecuencia del metabolismo de ambas
sustancias.

7.- Establecimiento de la simetría bilateral.

Es importante porque una vez que se establece la simetría bilateral, se

establece la lateralidad del sistema, la organogénesis del sistema ya está
determinada.
Dependiendo de cuando se establezca la simetría, los sistemas se clasifican
en: sistemas embrionarios de simetrización temprana, en los que la
simetría se establece antes de la segmentación (como en anfibios); y
sistemas embrionarios de simetrización tardía (como en aves).

• Sistemas embrionarios de simetrización temprana:

Un ejemplo es la rana (su huevo tiene 0,8 mm de diámetro y tiene una

coloración pardo-negruzca en el hemisferio animal). Después de la
fecundación acontecen unos procesos precoces que llevan a la simetría
bilateral. Estos procesos son:

1) Rotación de equilibración: consiste en que antes de la fecundación,

los huevos de rana que están en masa se orientan aleatoriamente.
Después de la entrada del espermatozoide, la membrana vitelina del
huevo se transforma en membrana de fecundación y aparece el
espacio perivitelino (se hace real este espacio), con lo que el huevo
queda momentáneamente en ese espacio. Debido a la mayor
densidad en el hemisferio vegetativo, el huevo gira y se orienta con
el hemisferio animal hacia arriba y con el hemisferio vegetativo
hacia abajo (como se ilustra en el dibujo).
2) Rotación de simetrización: se produce una vez se ha orientado el
huevo y consiste en que el huevo va a rotar afectando al pigmento del
hemisferio animal. Esta rotación del citoplasma cortical es de 30º y se
realiza entorno a un eje que pasa por el centro del huevo (eje de
polaridad). El pigmento se desplaza junto con el citoplasma cortical y,
por tanto, esta rotación afecta a la región cortical de forma que parece
como si se deslizara.

Por el lado por el cual asciende la región cortical, va dejando un rastro

de pigmento que tiene un color grisáceo y forma de media luna por lo
que se llama media luna gris, creciente gris o creciente despigmentado.
Si giramos 90º se ve así:

El creciente gris se corresponde a la región dorsal del animal. El plano

de simetría bilateral es aquel plano meridiano que al cortar el creciente
gris, lo divide en 2 partes iguales (o determina sobre éste el mayor plano
de intersección). En relación con este proceso cabe hacerse una
pregunta, ¿el lugar donde se sitúa el creciente gris atiende a factores
externos? Pues bien, en teoría, el creciente gris puede aparecer en
cualquier sitio puesto que es el punto de impacto espermático el que
determina dónde aparece el creciente gris, con lo que sí son factores
externos. Esto es porque la fecundación siempre se produce por el
hemisferio animal, ya que es ahí donde están los receptores de la
bindina). Una vez que penetra el espermatozoide, emigra buscando el
pronúcleo femenino que está en situación más profunda por lo que dicho
 espermatozoide tiene que atravesar la capa de pigmento dejando un
rastro de pigmento llamado reguero espermático. Pues bien, el
creciente gris va a aparecer en el cuadrante diametralmente opuesto al
cuadrante por el cual penetró el espermatozoide. En consecuencia, el
plano de simetría bilateral va a ser el plano definido por el eje de
polaridad del huevo y el punto de impacto espermático (aquel plano
meridiano que contiene el punto de impacto espermático).
En conclusión, la simetría bilateral del huevo de anfibios se determina
antes de la segmentación y todo el proceso descrito dura alrededor de 2
horas.

• Sistemas embrionarios de simetrización tardía:

La presentan organismos con huevos telolecíticos como aves y reptiles.

La orientación del embrión sobre la masa de vitelo viene determinado por
la ley de Von Baev, esto es, si un huevo de gallina y lo orientamos con el
lado romo hacia la izquierda, el embrión se orienta de la siguiente manera:
el plano de simetría se va a orientar de forma perpendicular al eje punta
roma-punta aguda y con la cabeza mirando hacia al frente (de espaldas al
observador).

Esto ocurre así en el 90% de los casos pero, sin embargo, hay un 10% de
casos en que se orienta de forma opuesta (mira al observador). Entonces,
¿cómo se explicar esta regla y las excepciones que presenta?
Pues bien, la duración del período por el cual el huevo desciende por el
oviducto es de 24 horas. Durante este trayecto, las paredes del oviducto
imprimen un giro al huevo, que es de izquierda a derecha. Ese giro se
evidencia por el enrollamiento que presentan las chalazas (filamentos que
hay para anclar la yema a los extremos de la cáscara). Este giro es por
inercia, es decir, la cáscara gira con mayor rapidez que la yema y se
enrollan.
Existe una relación extrema entre la orientación del embrión y el
enrollamiento de las chalazas. En embriones orientados según la ley, las
chalazas del lado romo se enrollan de derecha a izquierda y la del lado
agudo al contrario. En el 10% restante de los casos, las chalazas se enrollan
al contrario que el anterior, es decir, de izquierda a derecha en el lado romo
y de derecha a izquierda en el lado agudo.
Si durante el descenso el huevo da la vuelta, las chalazas se enrollan al
contrario, es decir, como en ese 10% de casos (en la paloma, los huevos
siguen la ley al 100%).
En aves, la segmentación ocurre durante este trayecto del huevo por el
oviducto. Como ya hemos dicho, en la gallina el trayecto dura 24 horas.
Según lo dicho, cuando invertimos el huevo dentro del oviducto podemos
cambiar el plano de simetría. Sin embargo, si invertimos el huevo
tardíamente éste no cambia el plano de simetría bilateral con lo que tiene
que haber un momento crítico para el establecimiento del plano.

Si invertimos el huevo en el período comprendido entre - 8 h. y - 24 h., se

cambia el plano, mientras que si lo hacemos entre 0 h. y – 6 h. no cambia el
plano, con lo que el período crítico está entre – 6 h. y – 8 h. No podemos
saber cuando ocurre la puesta ovárica, lo sabemos con un error de 1 hora,
con lo que el período crítico de establecimiento del plano tiene que estar
entre 2 horas (aunque es mucho más corto y por eso tenemos ese error).
El establecimiento de la simetría ocurre cuando la segmentación ha
terminado. En aves es un hecho que ocurre muy tardíamente, por eso son
sistemas con simetrización tardía.
- ¿Qué hecho morfológico materializa el establecimiento de la
simetría?
Es la aparición del área lúcida, con lo que es el equivalente al creciente gris
en anfibios. Esto ocurre aproximadamente a las – 7 h. Se forma de manera
excéntrica, con lo que no aparece simultáneamente por toda la superficie y
esa región donde aparece determina lo que va a ser la región caudal
(determina el eje caudo-cefálico del embrión). La región en la que aparece
el área lúcida va a venir determinado por el sentido en el que gira el huevo
en el oviducto.
 - Cuarta parte: gastrulación y formación
de los esbozos primarios de órganos.

9.- Gastrulación.

La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos en los que hay

implicados importantes movimientos de blastómeros, que conducen al
establecimiento de las hojas embrionarias.

Si hay 2 hojas éstas son:

- Ectodermo (=ectoblasto).
- Endodermo (=endoblasto).

Si hay 3 hojas éstas son:

- Ectodermo (=ectoblasto).
- Mesodermo (=mesoblasto).
- Endodermo (=endoblasto).

Hay 5 tipos de movimientos de los blastómeros:

1) Invaginación o embolia: consiste en que los blastómeros del

hemisferio vegetativo penetran en el blastocele del sistema y
constituyen el endodermo. Se ejerce una presión y, como
consecuencia, el hemisferio vegetativo se invagina. Esto es típico de
celoblástulas regulares.
2) Recubrimiento o epibolia: es propio de la blástula de los gusanos del
género Nerei que tienen celobástula irregular ( que se llama
estereoblástula), en la que los blastómeros son tan grandes que
terminan cerrando el blastocele. Los micrómeros animales proliferan
y se extienden hacia abajo, llegando a recubrir los blastómeros
vegetativos. Debido a la presión que ejercen los blastómeros
animales, los vegetativos se hunden hacia dentro. Por tanto, el tipo
de blástula va a determinar el tipo de gástrula.

3) Deslaminación: es típico de celoblástulas irregulares de organismos

diblásticos. Los blastómeros del blastodermo van a orientar los ejes
de los husos acromáticos de forma radial. En el interior se forma una
lámina como si se hubiera desprendido y forma el endodermo.

4) Inmigración: células del ectófilo se van a dirigir la línea media de la

capa y, una vez que la alcanzan, se dirigen hacia dentro y forman una
nueva capa que va a ser el mesodermo. La línea por la que se
introducen las células se llama línea primitiva.

5) Proliferación polar: es igual que la anterior pero lo que ocurre es

puntual. Ocurre en la celoblástula regular del erizo de mar. Los
 micrómeros del polo vegetativo proliferan y emigran al blastocele de
forma puntual (en el anterior ocurre en toda la superficie de la capa).

Puede que un solo movimiento explique todo el proceso de la gastrulación,

pero lo normal es que ocurran varios movimientos.

• Características de la gastrulación:

1) El índice mitótico decae mucho, aunque puede haber regiones

puntuales donde permanezca alto, con lo que hay un crecimiento
diferencial. Este crecimiento diferencial, más los movimientos de los
blastómeros, explica el cambio del sistema.
2) El sistema cambia de forma y en algunos casos se empieza a esbozar
la forma corporal.
3) Empiezan a manifestarse genes (aunque hay actividad génica durante
la segmentación, el ADN estaba enmascarado).

9.- Aspectos morfológicos de la gastrulación y

formación de los esbozos primarios de los órganos.

• Mapas de pre - determinación:

Hay una técnica llamada técnica de las marcas coloreadas que ha hecho
posible conocer el movimiento y destino final de los blastómeros, de forma
que cuando se conoce el destino final, se pueden establecer una serie de
territorios (territorios presuntivos, cuyo conjunto es mapa de pre –
determinación).
La técnica se resume así: en un recipiente cuyo fondo tiene parafina, se
hace una cavidad donde se sitúa una blástula. En esa cavidad también hay
trozos de agar con colorante. Dicho colorante difunde a la blástula y
cuando el sistema comienza a gastrular , se hace un seguimiento de los
blastómeros marcados hasta su destino definitivo. Mediante esta técnica se
ha conocido diversos mapas de pre – determinación.

• Gastrulación y formación de los esbozos primarios de los

órganos en Anphioxus (mapa de pre – determinación):

(Anphioxus pertenece al filo cordados / grupo protocordados (acráneos) /

subfilo cefalocordados).
El huevo es oligolecítico, con lo que presenta segmentación precoz.
Dentro del territorio presuntivo (tp) del
mesodermo, en la zona que se ensancha hay
un subterrritorio que es tp de notocorda. El
resto de mesodermo que queda es el tp de
somitas y de láminas laterales (= tp de
mesodermo paraxial). Dentro del tp de
ectodermo hay una zona que es el tp del
sistema nervioso llamado neuroectodermo.
El resto de ectodermo se llama ectodermo de
recubrimiento (da la epidermis y derivados).
La notocorda ejerce un efecto inductor con lo
que es muy importante. El endodermo se
queda como tal, sin subdivisiones
llamándose tp de endodermo.
A partir de este mapa, lo primero que ocurre
es una invaginación por las 2 zonas
señaladas en el dibujo y en esa situación se
dice que está en estadío de copa. De aquí se
pasa a un estadío de copa profunda (el
embrión alcanza una estructura de copa de
paredes dobles con amplia abertura al
exterior) en el que los territorios ventrales se
han ido introduciendo en el interior, con lo
que el blastocele se ha hecho virtual. Este
movimiento es debido a que los territorios
ectodérmicos se están alargando, sobre todo
hacia las regiones dorsales del germen y
como consecuencia del crecimiento del tp
del neuroectodermo, el tp de la notocorda se
van a introducir hacia dentro pero casi sin
elongarse, con lo que van a tener casi la
misma longitud. Esto es un movimiento
gastruleante de recubrimiento. El blastoporo
se hace cada vez más pequeño y el
arquenterón se hace más grande (como se
observa en el dibujo). De aquí se pasa al
estadío de gástrula media (hay una
constricción del blastoporo) en el que el tp
de la notocorda se elongan mucho y los
materiales endodérmicos son desplazados
por los materiales de la notocorda, con lo que
el sistema vascula. Como se observa en el
dibujo, la notocorda está ya formando una
placa por debajo del neuroectodermo.
Una visión desde el lado del blastoporo de la
gástrula media se muestra en el dibujo, en el
que si lo comparamos con el dibujo anterior
se aprecia que el labio dorsal del blastoporo
está constituido por la parte más posterior de
la notocorda; el labio lateral está constituido
por los materiales del mesodermo; el labio
ventral está constutuido por los materiales
del endodermo. Cuando acaba la
gastrulación (estadío de gástrula completa),
el sistema está constituido por 2 estructuras
tubulares concéntricas en el que la parte
dorsal externa es neuroectodermo y el resto
de la estructura tubular externa es ectodermo
de recubrimiento, la parte dorsal interna es
notocorda, la parte media mesodermo
paraxial y el resto endodermo.
Las hojas embrionarias aún no han ocupado
sus ubicaciones definitivas. Las estructuras
tubulares se van a escindir en masas
celulares que van a distribuirse por el sistema
y van a constituir los esbozos primarios de
los órganos. Este proceso se denomina
organogénesis primaria.
Organogénesis primaria: el neuroectodermo se va a hundir en el germen y
va a quedar bordeado por unos pliegues ectodérmicos.

Como consecuencia del hundimiento, los territorios presuntivos

mesodérmicos se incurvan y la placa neural queda recubierta por
ectodermo. Esta placa neural empieza a formar un tubo hacia las regiones
caudales. Lo mismo ocurre con el endodermo subyacente.

En un estadío posterior y como consecuencia de la progresión del

ectodermo, formación del tubo neural y del tubo digestivo, se forma el
conducto neuroentérico, que comunica el tubo neural y el tubo digestivo.
Como se observa en el dibujo, el tubo digestivo se cierra dorsalmente. Los
segmentos mesodérmicos derivan de las estructuras tubulares que recorren
longitudinalmente el embrión.
De aquí, pasamos al siguiente estadío en el que va a aparecer el neuroporo,
el cual se va a mantener durante todo el desarrollo debido a que sirve para
equilibrar la presión externa (equilibra la presión hidrostática del agua con
la presión interna) ya que el germen podría colapsarse.
La parte dorsal de los segmentos mesodérmicos va a dar el mesodermo
paraxial y la parte ventral el mesodermo de las láminas laterales. La parte
ventral va a contribuir a dar la cavidad celómica. En dicha cavidad
celómica hay 2 hojas mesodérmicas: esplecnopleura (de aquí deriva el
conjuntivo que rodea el digestivo) y somatopleura (pleura somática).

En esta situación ha terminado la organogénesis primaria y los órganos

primario que hay son:
- Mesodermo paraxial.
- Mesodermo de las láminas laterales (somatopleura y
esplecnopleura).
- Tubo neural.
- Notocorda.
- Tubo digestivo primitivo.

• Gastrulación y formación de los esbozos primarios de los

órganos en anfibios y saurópsidos:

(Filo cordados / grupo craneados / subfilo vertebrados / superclase

gnatostomados / clase anfibios).
Se inicia 24 h después de la fecundación cuando la segmentación concluye
con una celoblástula irregular. La evidencia más temprana de que el
sistema va a gastrular es que aparece una hendidura debajo del creciente
gris que es el labio dorsal del blastoporo y es por donde se meten los
materiales de la región dorsal. El labio dorsal se va extendiendo, después
aparecen los labios laterales del blastoporo y después el labio ventral.
Finalmente, el blastoporo adquiere forma redonda y amplia. En el centro
aparece el material endodérmico, que se ha metido dentro y forma como un
tapón (tapón vitelino) que tapa el blastoporo.
Después se hace cada vez más pequeño hasta
que acaba desapareciendo.
Dentro del tp mesodérmico se establecen
subterritorios que son: placa precordal (es el
tp del mesénquima de la región faríngea y
algunos huesos de la cara y huesos del
cráneo); mesodermo caudal que va a dar los
músculos de la cola; mesodermo de las
láminas laterales que da la esplecnopleura y
somatoplera; mesodermo paraxial que va a
dar el tp de somitas que dará lugar a las
somitas. Dentro del territorio presuntivo del
ectodermo también hay subterritorios: tp de
neuroectodermo; y ectodermo de
recubrimiento que va a dar el tp de
epidermis. El endodermo se queda como tal.
Si marcamos con color el sistema, podemos
seguir la gastrulación:
- Marca 1 = roja en el tp de
neuroectodermo.
- Marca 2 = azul en tp de notocorda.
- Marca 3 = verde en tp de endodermo.
- Marca 4 = naranja en polo vegetativo.
En un primer paso y desde una posición
ventral se observa que la marca 3 ha
desaparecido y, por consiguiente, el territorio
donde está se ha introducido hacia dentro
(como se observa en el corte según el plano
de simetría bilateral). La marca 2 y 4 están
juntas en el labio dorsal del blastoporo. El
mesodermo se ve encajando entre el
endodermo y el ectodermo. La masa
endodérmica se mete de forma pasiva por
que la mancha 3 no cambia de tamaño y una
vez dentro, vascula dentro del blastocele.
Siguiendo el proceso, aparece una cavidad
pequeña que es el arquenterón. Cuando el
tapón vitelino comienza a hacerse más
pequeño, la única marca en superficie es la
marca 1 que está muy alargada, por lo que el
tp de neuroectodermo se ha alargado mucho.
La notocorda se adhiere a los territorios que
hay por encima de ella. La marca 3 no
cambia de forma, si se desplaza es porque le
empujan el resto de territorios. El labio
dorsal del blastoporo está constituido por el
mesodermo de láminas laterales y
mesodermo caudal . (podemos observar
cortes ventrales más o menos caudales).
Siguiendo el proceso, el mesodermo
somítico se ha metido hacia el labio dorsal
(se ha metido hacia dentro) y se ha situado
junto a la notocorda. El mesodermo de las
láminas laterales se va dirigiendo hacia abajo
y al final de la gastrulación, las láminas
laterales se van a encontrar ventralmente.
 - Organogénesis primaria:

1) Estadío de placa neural (=neurulación): es el fin de la gastrulación, en

el que los territorios neuroectodérmicos se han engrosado y la notocorda
forma un cordón denso en posición dorsal aún unido a la hoja
mesodérmica, al mismo tiempo que el germen se ha alargado. El resto de
hojas embrionarias siguen igual.
Un embrión en estadío de placa neural visto desde arriba sería así:

Si damos un corte sagital:

Se observa que la hoja mesodérmica va avanzando y sigue encajándose en

sentido longitudinal. Si damos un corte transversal a los 2 niveles indicados
en el dibujo observamos lo siguiente:

Distinguimos como la notocorda forma un cordón. El endodermo tiene

como unos cuernos que se dirigen hacia la notocorda y se llaman cuernos
endodérmicos. Las 3 diferenciaciones que va a crear el mesodermo son
inducidas por la notocorda, y son en sentido lateral el mesodermo paraxial
o somítico, mesodermo intermedio y mesodermo de las láminas laterales
(esta diferenciación la observaremos al final de la neurulación). La
notocorda también induce la diferenciación del neuroectodermo.
La inducción de la notocorda sobre el ectodermo es inducción interdérmica
(porque es ejercida por la notocorda que es mesodermo y la placa neural es
ectodermo), mientras que la inducción que la notocorda ejerce sobre el
mesodermo es intradérmica (porque la notocorda es mesodermo y las
somitas y demás también los son). También diferenciamos entre inducción
neurógena, que es la que induce todo el sistema nervioso; e inducción
mesoblastógena, que es la que induce derivados mesodérmicos.

2)Estadío de néurula media (=pliegues medulares): Bajo el efecto inductor

de la notocorda se diferencia la placa neural, formándose por levantamiento
los pliegues medulares. Además, en la hoja mesodérmica empieza a
aparecer el celoma.
(Dibujo de un embrión visto desde arriba, es decir, dorsalmente y su corte
sagital).

La placa precordal se disgrega y se aisla de la notocorda y sus células

rellenan toda la parte anterior (notocorda y hoja mesodérmica dejan de
estar unidos. La placa oral va a dar la boca. También se forma una placa
caudal donde el mesodermo y el endodermo van a estar en contacto y se
llama placa anal, la cual dará el ano.
Si damos un corte transversal a 2 niveles observamos:
Los cuernos endodérmicos ya se han encontrado; la placa neural forma un
surco neural; la notocorda aparece como un cordón aislado; la cavidad
celómica afecta tanto al mesodermo somítico como al mesodermo de las
láminas laterales. Los pliegues se van a encontrar en la región cervical de
individuo. En el corte “y” el celoma es más pequeño.
Del mesodermo intermedio va a derivar el sistema excretor y reproductor.
El blastoporo se va a cerrar y se van a comunicar el tubo digestivo y el tubo
neural, llamándose conducto neuroentérico.

3) Fin de neurulación: los pliegues medulares se hallan juntos pero aún sin
soldar y la diferenciación de mesodermo se hace claramente patente,
diferenciándose a su vez el mesodermo de las láminas laterales en
somatopleura y esplecnoplera.
(Vista dorsal y corte transversal)

4) Estadío de yema caudal: el conducto neuroentérico no tiene ningún

significado ya que es un recuerdo evolutivo y tiene poca duración. Por la
placa oral se va a formar la boca y la placa anal va a dar el ano. Las
estructuras nerviosas están mejor representadas hacia la región anterior que
caudal y al contrario ocurre con las estructuras mesodérmicas (están más
representadas en las regiones caudales), con lo que existe una
regionalización de la inducción.
En el sistema nervioso ya existe una diferenciación de longitudinal, ya que
hay cerebro, bulbo raquídeo y médula espinal.
(Corte sagital y transversal).
Al principio las crestas están en láminas están en láminas, pero después se
van a segmentar y se van a formar acúmulos de sistema nervioso
presuntivo, que van a dar, entre otras cosas, a los ganglios raquídeos. Los
cuernos mesodérmicos se han encontrado medialmente y cuando llegan a
juntarse se forma un tabique llamado mesenterio ventral. Posteriormente, al
final de la yema caudal, se va a formar el mesenterio dorsal por encima del
tubo digestivo, con lo que éste va a estar anclado por tabique mesodérmico
dorsal (mesenterio dorsal) y por un tabique mesodérmico ventral
(mesenterio ventral). El tabique ventral va a desaparecer excepto en la zona
del hígado (que es lo que aprovecha el hígado para crecer), mientras que el
dorsal va a permanecer toda la vida y se va a ir alargando formando los
pliegues peritoneales.
(Dibujo de un corte sagital y otro transversal de un embrión de rana al final
de la yema caudal)

El fin de la yema caudal se corresponde al estadío de la eclosión en el que

la larva mide alrededor de 6 mm.
 • Gastrulación en aves (y mamíferos):

La segmentación en aves termina en el estadío de blástula primaria, donde

hay una zona central (área lúcida) que corresponde a la zona que hay por
encima del blastocele, La zona periférica que rodea al área lúcida es el área
opaca. La formación del área lúcida determina, como ya sabemos, el
establecimiento de la simetría bilateral y corresponde a las que van a ser las
zonas posteriores del germen. Esta blástula primaria no es definitiva, sino
que va a dar una bástula secundaria a partir de la cual se produce la
organogénesis. Esta blástula secundaria se forma cuando el blastocele
primario queda definido por una membrana que se llama hipoblasto o
entófilo y cuando ésta aparece, el blastodermo pasa a llamarse epiblasto o
ectófilo. Del ectófilo y del entófilo se va a formar el embrión (igual que en
mamíferos).

La formación del hipoblasto está poco conocida. Parece que del área
pelúcida se separan células y se forma esta membrana (empezaría por las
regiones caudales siguiendo hacia delante). Pero para otros autores, el
hipoblasto se forma por una inmigración celular de células de blastodermo
en la periferia del área lúcida. Se cual sea el proceso, al final el blastocele
primario queda dividido en 2 partes: blastocele secundario y arquenterón
(arquenterón primario).
El mapa de territorios presuntivos lo vamos a hacer sobre la blástula
secundaria (que en la gallina es en el momento de la puesta del huevo).
Si quitamos la mitad del área lúcida se ve el entófilo, que es tp
endodérmico que va a cubrir los anejos embrionarios.

La gastrulación se inicia poco después de la puesta y consiste en una

migración superficial de los territorios de ectófilo hacia las regiones más
caudales. Aparece, por tanto, un engrosamiento en estas regiones caudales.
(Los dibujos de la gastrulación de aves que se van a mostrar a continuación
se dividen en bloques de 3 en los que las imágenes de la izquierda muestran
la vista polar de la gástrula; las imágenes del centro muestran la evolución
de los tp en el epiblasto de la parte izquierda y, en profundidad, la
evolución del mesodermo y del endodermo, para lo cual se ha retirado el
epiblasto de la parte derecha; las imágenes de la derecha muestran los
cortes transversales de cada estadío). Una vez aquí, comienzan a
introducirse en el blastocele primario. Primero emigran las células del
endodermo en profundidad y se incrustan en el hipoblasto. El mesodermo
se mete entre el ectófilo y el entófilo (a las 5-6 horas de incubación).
A las 10 horas de incubación, el sistema no cambia mucho: el acúmulo se
ha hecho más largo y en su seno sigue teniendo la inmigración en
profundidad; los territorios se han incurvado más; el endodermo comienza
a invadir el área opaca.

A las 16 horas de incubación, la inmigración caudal y media es muy

intensa, de modo que aparece un surco que es la línea primitiva (también
llamada estría primitiva) cuya parte anterior se llama nudo de Hensen. El
sistema se ha ido alargando mucho. A los lados de la línea primitiva
tenemos el territorio somítico y el mesodermo de las láminas laterales
(aunque ya queda poco porque va hacia el interior). Parte del mesodermo
va a quedar fuera del área lúcida y va a ser mesodermo extraembrionario.
Los bordes laterales de la línea primitiva son comparables a los labios
laterales del blastoporo de los anfibios. El nudo de Hensen va a ser
comparable con el labio dorsal del blastoporo.
A las 18 horas de incubación, el sistema se alarga más y la línea primitiva
mide aproximadamente 2 mm. Por delante del nudo de Hensen hay un
engrosamiento que es la prolongación cefálica, que es un relieve como
consecuencia de que la notocorda está debajo. En profundidad está el
mesodermo, que ha superado el límite del área lúcida. El mesodermo que
queda por fuera del área lúcida va a ser mesodermo extraembrionario que
recubre anejos embrionarios. A partir de aquí, la línea primitiva va a entrar
en regresión, ya que en este estadío ha alcanzado la máxima longitud. Al
mismo tiempo, la notocorda se va alargando y va a quedar entre las somitas
de uno y otro lado.
Cuando el mesodermo penetra, deja por delante de la notocorda una zona
sin penetrar con lo que hay endodermo y ectodermo contactando
directamente. Esta zona es la placa oral y es donde se formará la boca. En
la región caudal ocurre lo mismo y a ese región se le llama placa cloacal a
partir de la cual se abrirá la cloaca.

Hasta ahora el embrión tiene una estructura plana y ahora tiene que
delimitarse (delimitación es la adquisición de forma corporal).

• Formación de los esbozos primarios en aves (y mamíferos):

Estadío de 20 horas:
En el borde anterior de la placa neural aparece un repliegue que se continúa
lateralmente llamado pliegues medulares, los cuales se van extendiendo
hacia las regiones más caudales.
Si damos un corte, se ve así:

Las hojas embrionarias van a recubrir los anejos embrionarios.

Hacia el estadío de 24 horas, el crecimiento del sistema nervioso hacia
regiones anteriores del embrión hace que éste se eleve.

La línea primitiva va disminuyendo su tamaño, ya que va regresionando y

el embrión se va haciendo más grande. El área opaca también va creciendo,
está recubriendo la masa del vitelo, con lo que las hojas extraembrionarias
se van extendiendo. Entonces, comienza la organogénesis primaria en la
que ya se está formando el intestino primitivo, el cual pasa de ser plano a
tener 3 dimensiones.
Si damos un corte según el plano de simetría bilateral al estadío de 20 horas
vemos lo siguiente:
El mesodermo que deriva de la placa precordal va a dar la faringe. El
orificio de del intestino anterior se llama portal intestinal anterior e
igualmente hay un portal intestinal posterior.
En estadíos más avanzados el esquema sería el siguiente:

(A partir de las 20 horas se forma un par de somitas cada hora).

10.- Anejos embrionarios en saurópsidos.

Los anejos embrionarios son órganos que no forman parte del embrión pero
contribuyen a su desarrollo. Son 3 órganos: saco vitelino, cavidad
amniótica y alantoides. Aparecen en saurópsidos y mamíferos.
Hacia el estadío 30-33 horas del desarrollo, por delante de la región
cefálica surge un repliegue del área opaca, llamado repliegue amniótico
cefálico, que va recubriendo el embrión a modo de capuchón.
Hacia las 45 horas, surge un repliegue llamado repliegue caudal. Además,
el repliegue amniótico sigue avanzando y quedaría así:

A las 48 horas ambos repliegues se unen lateralmente y queda una cavidad

donde está el embrión. Dicha cavidad se va haciendo cada vez más
pequeña, hasta que se cierra y el embrión queda dentro. La cavidad se
llama cavidad amniótica.

Este proceso de formación del amnios se llama amniogénesis por

plegamiento y a la abertura de la cavidad se le llama poro amniótico.
Corte al estadío de 24 horas:

El celoma también va a crecer sobre le área opaca, con lo que también

aparece un celoma extraembrionario o cavidad seroamniótica.
Corte transversal al estadío de 48 horas, en el que los repliegues amnióticos
se levantan en el área opaca:
La somatopleura intraembrionaria está adosada a una lámina ectodérmica.
El ectodermo extraembrionario se asocia a la somatopleura
extraembrionaria y esta asociación da lugar a la serosa; va apareciendo la
cavidad amniótica que va quedando delimitada por el amnios; se está
formando la vesícula vitelina.
Hacia el estadío de 72 horas, los repliegues amnióticos recubren casi por
entero al embrión y el alantoides surge como un divertículo endodérmico
que empieza a expandirse, hacia el lado derecho, en el interior de la
cavidad seroamniótica. El poro se va cerrando más pero el resto sigue igual
en superficie. El embrión se va delimitando transversalmente, con lo que va
adquiriendo forma cilíndrica.
(Corte transversal al estadío de 72 horas:)

Hacia el estadío de 4 días de incubación, el poro amniótico ya se ha cerrado

completamente y la cicatriz que queda se llama rafe amniótico; el
alantoides continúa creciendo en la cavidad seroamniótica.
(Corte sagital:)
En el estadío de 14 días, la vesícula alantoidea sigue creciendo y llena todo
el celoma extraembrionario. Además, la esplecnopleura le va acompañando
con lo que el embrión está envuelto en una serie de membranas: cáscara del
huevo, membrana de la cáscara, serosa (ectodermo + mesodermo),
alantoides externo, alantoides interno y amnios (a la serosa más el
alantoides interno se le llama alantocorion o seroalantoides). El albumen ha
quedado desplazado hacia la punta aguda del huevo; la hoja endodérmica y
esplecnopleura han crecido sobre el vitelo para formar la vesícula vitelina.

• Funciones de los anejos embrionarios:

- La cavidad amniótica protege al embrión y evita su desecación. El

albumen puede entrar en su interior, se deseca y, al final, la cavidad
amniótica queda rellena de una serosidad. El embrión queda flotando
aquí y queda protegido de lesiones. El amnios que recubre a la
cavidad amniótica está, a su vez, recubierto externamente por
somatopleura extraembrionaria, a partir de la cual se desarrollan
fibras musculares que presentan contracciones espontáneas durante
el desarrollo.
- La vesícula vitelina tiene función nutritiva. A partir de ésta se
desarrollan vasos sanguíneos y arterias que se llaman vasos vitelinos.
A partir del endodermo se forman enzimas que solubilizan el vitelo.
- El alantoides tiene función respiratoria. Se realiza un intercambio de
gases entre el exterior y el mesodermo que hay aquí. También extrae
Ca++ de la cáscara del huevo para estructurar el esqueleto del
embrión. También tiene función de almacenamiento, ya que en él se
almacenan los productos de desecho de la función renal.
11.- Inducción, competencia y determinación.

La inducción es un fenómeno descubierto por Spemann y que no se pudo

comprender en su momento. En sus experiencias observó que durante el
desarrollo del ojo, para que se desarrollara el cristalino, era necesario que
las vesículas ópticas se aproximaran al ectodermo e indujeran la formación
del cristalino. Si estas vesículas las ponía en otra parte, se formaba un ojo
pero no siempre ocurría así. La inducción, o no, dependía del momento en
que se hiciera el trasplante. Ese momento se llamó período de competencia.
Una vez que los órganos habían sido inducidos, él podía quitar el inductor
y el proceso seguía su curso normal. Se dice entonces, que la estructura
inductiva está determinada.

• Experiencias de Hörstadius en el huevo del erizo de mar:

A partir del animal 1, los micrómeros que se añaden inducen a este plano a
formar un organismo normal. Hay una trasferencia de potenciales
presuntivos del tejido reaccionante. Los órganos inducidos son armoniosos
(están bien formados) y se relacionan bien entre ellos.

• Inducción durante el desarrollo normal (El organizador primario de

Spemann):

El labio dorsal del blastoporo es una estructura que se determina muy

tempranamente. Durante el desarrollo normal, el labio dorsal juega un
papel crucial para el desarrollo del sistema. Spemann cogió 2 gástrulas
jóvenes, una pigmentada y la otra no, de 2 especies de tritón muy próximas.
El labio dorsal del blastoporo de una de las especies (la pigmentada con
rojo neutro) , lo implantó en una gástrula de la misma edad de la otra
especie, pero lo implantó en la región ventral (NO en la dorsal). Entonces
se podía esperar 2 posibles desarrollos: que el injerto se incorporara a las
células de la región, o que el injerto no se integrara y daría una estructura
de acuerdo con su determinación. Sin embargo, no obtuvo ninguna de las 2
posibilidades: en la región ventral donde trasplantó el injerto, dio un
embrión nuevo; el labio dorsal del blastoporo del germen receptor
evolucionó y el otro labio dorsal que se implantó también evolucionó.
Ambos se unieron. Se obtuvo una hendidura blastoporal. También se
obtuvieron 2 placas neurales, una que correspondía al injerto y otra el
germen receptor. En el caso más favorable, se formaban 2 embriones, uno
primario y otro secundario, que daban 2 larvas unidas ventralmente, una
inducida por el germen receptor y otro inducida por el labio dorsal del
blastoporo. Los tejidos del germen inducido por el injerto proceden del
receptor.
Parte de las somitas estaban pigmentadas, pero era una contaminación.
Sólo la notocorda presenta pigmentación, con lo que en el momento del
trasplante, la nortocorda ya estaba determinada. El injerto ha aumentado las
potencialidades presuntivas de la zona en la cual ha sido implantado. El
implante ha aportado un factor armonizador. Spemann llamó al labio dorsal
del blastoporo centro organizador u organizador primario. Este centro se
corresponde con la media luna gris.
La inducción neurógena es de tipo interdérmico ya que es del centro
organizador (que es el labio dorsal del blastoporo que está constituido por
la parte más posterior de la notocorda y, en consecuencia, por mesodermo)
sobre el ectodermo. La inducción del centro organizador sobre el
mesodermo es intradérmica y se llama inducción mesoblastógena. El
endodermo también se induce y va a formar un nuevo tubo digestivo,
además de inducir estructuras anejas al tubo digestivo (páncreas e hígado).
Esta inducción es evidentemente interdérmica y se llama inducción
endoblastógena.

• Naturaleza físico-química de la inducción:

Para resolver el problema se pusieron barrearas para evitar la difusión de

sustancias.
Si cogemos el ectodermo de una gástrula joven y la aislamos, no hay
inducción. Si le ponemos un labio dorsal del blastoporo, sí hay inducción.
De aquí se deduce que es necesaria la presencia del inductor para que haya
inducción, pero ¿es algo mecánico o mediado por sustancias? Se coge un
labio dorsal del blastoporo envuelto y se introduce en una lámina
ectodérmica. En este caso no hay inducción, con lo que se deduce que la
inducción está mediada por sustancias químicas, NO es un efecto
mecánico. Si hacemos lo mismo, pero el blastoporo en este caso está
envuelto en un “filtro milipore”, se observa que sí hay inducción. Sin
embargo, si ponemos un diámetro de poro mucho más pequeño, no hay
inducción. Sólo hay inducción cuando el poro es como mínimo de 0,8 µ y
las moléculas que tienen este tamaño son proteínas y ácidos nucleicos.
Una de las características de la inducción es que se trata de un fenómeno
altamente inespecífico, ya que puede ser desencadenada por inductores
anormales (distintos a la notocorda). Este alto grado de inespecificidad
plantea la pregunta de que posiblemente sea una la sustancia inductora y
que ésta esté repartida ampliamente en la naturaleza, es decir, en todos los
animales; o que existan tantas sustancias inductoras como tejidos, frente a
las cuales el tejido no presenta especificidad. Realmente, las sustancias
inductoras son muchas y el tejido reaccionante no presenta especificidad
entre ellas, ya que hay sustancias inductoras que no tienen nada que ver con
la vida.

• Mecanismos de acción de las sustancias inductoras:

Cualquiera que sea el mecanismo, las sustancias inductoras una vez que
pasan al tejido, penetran en las células y ejercen su efecto inductor. Una
vez que la sustancia inductora ha penetrado en las células, inician un
mecanismo de acción específico porque aparecen en el citoplasma nuevas
proteínas que antes no estaban y, por consiguiente, actúan sobre el ADN, y
lo hacen de forma indirecta. Esto es, se une a un receptor citoplasmático y
lo activa, y este receptor activado es el que actúa sobre el ADN de la célula
activando una familia de genes homeóticos que condicionan la síntesis de
un factor de transcripción que controla la expresión de determinados genes.
El receptor citoplasmático es muy lábil y puede ser activado por muchas
sustancias.

• Regionalización de la inducción:

El efecto inductor que el techo del arquenterón ejerce no es el mismo a lo

largo del desarrollo, es decir, en las regiones anteriores va a inducir
estructuras cefálicas y en las regiones caudales se inducen estructuras
espino-caudales. La inducción nerviosa está más representada hacia las
regiones anteriores del embrión y las estructuras mesodérmicas, por el
contrario, están más representadas hacia las regiones más caudales. Por lo
tanto, existe una regionalización de la inducción y ello puede atender a 2
circunstancias posibles:
1) Que en el techo del arquenterón exista una sustancia única inductora
que se distribuye homogéneamente. El ectodermo reaccionante va a
dar distintas cosas dependiendo del lugar donde esté y de la misma
forma ocurrirá el mesodermo.
2) Que haya sustancias inductoras distintas, unas que induzcan
estructuras nerviosas y otras que induzcan estructuras mesodérmicas.
La distribución de ambas sustancias no sería homogénea.

Experiencias que descartan la primera posibilidad: es el hecho de que

implantes de ectodermo sobre la masa endo-mesoblástica dé una
exogástrula de anfibio. Si dejamos crecer huevos en una solución
hipertónica, no se producen movimientos de gastrulación. El mesodermo y
el endodermo no se introducen en el blastocele, quedan “colgados”
formando como una masa endo-mesodérmica que queda unida por un
pedículo a una vesícula ectodérmica. En esa masa pueden reconocerse
estructuras y está constituida por un epitelio endodérmico, con una
notocorda y somitas. Entonces, si de una gástrula joven cogemos
ectodermo de una zona y la implantamos en la masa endo-mesodérmica, se
observa que se inducen estructuras de carácter nervioso sobre los
implantes. Las estructuras son distintas dependiendo de la zona donde
hayamos puesto el implante. Si la zona de ectodermo cogida tuviese un
lugar predeterminado se hubieran obtenido los mismos resultados
independientemente del lugar donde se hubiera hecho el implante (cosa que
no ocurre), con lo que la inducción no depende del tejido reaccionante sino
del inductor.

Experiencias que apoyan la segunda posibilidad: cuando se prueban

inductores anormales, las inducciones que se obtienen son distintos. Si
metemos hígado de cobaya en alcohol, se comporta como inductor
arquencefálico; el riñón de víbora se comporta como inductor
deuteroencefálico y como inductor mesodérmico; si se prueba como
inductor el riñón de cobaya, se comporta como inductor espino-caudal; la
médula ósea de cobaya es inductor mesodérmico. Estos inductores se
comportan de forma distinta si en lugar de meter estos órganos en alcohol,
los tratamos con calor. En este caso, el riñón de víbora y el de cobaya se
comportan como inductores arquencefálicos. Estos resultados y otros
parecidos llegan a la conclusión de que deben existir 2 sustancias
inductoras: una de ellas es el factor neurolizador presente en el hígado de
cobaya y que induce estructuras arquencefálicas; el otro es el factor
mesodermalizador, que induce estructuras mesodérmicas y que está en
médula ósea de cobaya tratada con alcohol. Las inducciones mixtas (del
riñón de cobaya y víbora) atenderían a que en estos inductores anormales
están presentes ambos factores pero en cantidad diferente. El equilibrio
entre ambos lleva a una inducción o a otra.
Por tanto, en un sistema normal, en el techo del arquenterón estarían
presentes los 2 factores pero su distribución no sería la misma en todo el
techo.
El factor neuralizador está distribuido homogéneamente por todo el techo,
el factor mesodermalizador decrece desde la cola hasta la cabeza (no llega
al arquencéfalo). No es la abundancia relativa de uno y otro factor la que
determina el tipo de inducción, es la situación de equilibrio.

• Naturaleza química de las sustancias inductoras:

Se sabe que el factor neurolizador presente en el hígado de cobaya, no

necesariamente en el techo del arquenterón, es una heteroproteína (una
ribonucleoproteína) muy termostática. El factor mesodermalizador es una
proteína muy termolábil y es precisamente la termolabilidad de este factor
la que determina que los inductores mixtos se comporten como inductores
arquencefálicos en presencia de calor, ya que con el calor el factor
mesodermalizador se desnaturaliza y no actúa. La parte activa de la
heteroproteína es la fracción proteica, ya que su efecto inductor no
desaparece cuando se destruye el grupo prostético. Cuando se trata con una
enzima proteolítica, el efecto inductor sí desaparece.

- Quinta parte: desarrollo de los

mamíferos.

12.- De la ovulación a la anidación.

(Anidación = fijarse o insertarse un huevo, normalmente en el útero).
Una vez que las hembras de mamíferos alcanzan la madurez sexual,
presentan ciclos periódicos cuya duración depende de la especie. En el
hombre, la hembra tiene un ciclo aproximado de 28 días y no existe
periocidad ya que después de un ciclo hay otro. En otras especies, por el
contrario, después de un ciclo hay un periodo de latencia y a continuación
viene otro ciclo.
Los ciclos de reproducción sexual implican a varios órganos tales como
neurohipófisis e hipotálamo pertenecientes al SNC y órganos
reproductores. Tanto el SNC como los órganos reproductores, sufren
cambios mediados por hormonas. El hipotálamo produce factores de
liberación que intervienen en el ciclo sexual. Estos factores son: FSH-RF
(factor de liberación de la hormona estimulante del folículo), LH-RF (factor
de liberación de la hormona luteinizante) y LTH-IF (factor inhibitorio de la
hormona prolactina). La FSH-RF estimula la liberación de la FSH por la
hipófisis, la cual actúa a nivel del ovario desencadenando el proceso de
madurez de los folículos. Estos folículos, a medida que maduran producen
estrógenos, los cuales desencadena la fase proliferativa del endometrio
uterino. Cuando aumentan los niveles de estrógenos, llega un momento en
le que alcanzan un nivel crítico en el cual se inhibe la liberación de FSH-
RF por el hipotálamo.

Estos altos niveles de estrógenos estimulan la liberación de LH-RF, que

activa a la hipófisis para que libere LH que a su vez activa la ovulación.
Entonces se rompe el folículo y sale el ovocito. La ovulación se produce
hacia el día 14 del ciclo. La LH también potencia las últimas fases de la
maduración de los folículos. Por otra parte, la LTH-IF inhibe la liberación
de una hormona que es la prolactina. Pues bien, los altos niveles de
estrógenos inhiben el proceso de liberación de este LTH-IF por lo que se
produce y libera prolactina, la cual va a provocar la transformación del
cuerpo hemorrágico en cuerpo lúteo (= cuerpo ovárico glandular de color
amarillento, que se desarrolla a partir del folículo maduro que ha liberado
su óvulo. Si el óvulo liberado resulta fecundado, el cuerpo lúteo crece y
secreta durante la gestación; si no, se atrofia y desaparece). Este cuerpo
lúteo va a producir más estrógenos y progesterona. La progesterona va a
desencadenar la fase secretora del endometrio. Cuando en esta fase del
ciclo se alcanzan altos niveles de estrógenos y de progesterona se inhibe la
hipófisis.

• Cambios que experimenta el endometrio:

El útero tiene 2 partes: el cuello y el cuerpo. Tiene una longitud

aproximada de 7-8 cm de los cuales 2 cm se corresponden con el cuello; su
parte más ancha mide 5 cm. El cuello se continúa con la vagina mientras
que el cuerpo lo hace con los oviductos. El útero tiene una pared anterior,
posterior, laterales y una pared del fondo. La pared del útero tiene 3 capas:
una exterior que tiene tejido conjuntivo, que es una serosa peritoneal y que
se denomina perimetrio; una intermedia de músculo liso; y una más
profunda que es el endometrio (es mucosa). Pues bien, el endometrio es el
que experimenta los cambios cíclicos. Durante la maduración del folículo,
se producen estrógenos que provocan la fase proliferativa (va desde el día
1 al 4) donde tiene lugar la menstruación. A partir del día 4 se restituyen
los tejidos que se han perdido en la menstruación. El día 14 tiene lugar la
ovulación y desde este momento hasta pocos días antes del 28 tiene lugar la
fase secretora, en la que los vasos empiezan a contonearse y el endometrio
se pone edematoso y segrega moco y glucógeno. Al final de la fase
secretora, si no hay fecundación el cuerpo lúteo involuciona (retrocede en
su formación) y se desencadena de nuevo el ciclo menstrual.

• Fecundación, segmentación, formación del blastocisto y su

desarrollo:

En el caso de que sí haya fecundación, el cuerpo lúteo no involuciona ya

que el blastocisto ya implantado impide su involución. Se mantiene la fase
secretora con objeto de nutrir al blastocisto.
En mamíferos, la segmentación tiene lugar por el descenso del zigoto por
las trompas y a los 3 días de la fecundación el sistema está constituido por
8-16 células. Al 4º. día concluye la segmentación y es cuando llega al
útero. En una mórula de embrión humano hay una parte interna con células
muy empaquetadas envueltas por una capa celular. Pues bien, las células
internas que constituyes la masa celular interna se llama embrioblasto y la
capa de células que constituyen la masa celular externa se llama
trofoblasto. El destino prospectivo de ambas masas es distinto: el
embrioblasto va a dar el embrión, mientras que el trofoblasto va a dar la
placenta. En cuanto al embrioblasto, éste tiene cavitaciones internas que se
unen y dan una cavidad más grande. En este estadío alcanzado a los 5 días
el sistema se llama blastocisto.

El trofoblasto está constituido por células planas y el embrioblasto por

células piramidales. Un día más tarde, es decir, al sexto día, se produce la
implantación, en la que en primer lugar, el blastocisto se adhiere a la pared
del endometrio del útero por el polo embrionario. Posteriormente, una vez
adherido, las células trofoblásticas que recubren el botón embrionario
proliferan y penetran la pared endometrial (el ciclo está en fase secretora).
Por tanto, el zigoto se anida por el polo embrionario y esta fase de
anidación dura aproximadamente 1 semana.
Entre el día 7 y 8 de gestación, el embrión tiene el siguiente aspecto:
Como se observa, el trofoblasto está parcialmente incluido en el estroma
endometrial, formando un disco con una parte interior llamada
citotrofoblasto y una parte más periférica llamada sincitotrofoblasto, la
cual es una masa celular con muchos núcleos en el que no hay división
entre células. En el citotrofoblasto, sin embargo, sí tienen células
delimitadas y divisiones mitóticas.
El tejido endometrial que hay alrededor reacciona al proceso que está
ocurriendo (se liberan enzimas por el sincitotrofoblasto y se lisa el
endometrio). Se liberan sustancias vasoactivas que hacen que los capilares
sanguíneos se transformen en sinusoides y hay extravasación de plasma
sanguíneo hacia el exterior con lo que todo alrededor torna edematoso. Esta
reacción se llama reacción decidual. Dicha reacción está ahora limitada a
las zonas próximas al blastocisto, en etapas posteriores se traslada a todo el
útero.
Las células del sincitotrofoblasto se vuelven poliédricas y se cargan de
glucógeno y lípidos. Con respecto a la masa celular interna también
experimenta cambios, ya que antes no presentaba organización y a partir
del día 7, se ve que se constituye por 2 capas: una de ellas, el epiblasto o
ectófilo, formada por células cilíndricas; la otra, el hipoblasto o entófilo,
situada debajo de la anterior y formada por células cúbicas. Del hipoblasto
se deslamina una capa de células que permanecen unidas al citotrofoblasto,
llamada capa de amnioblasto. La cavidad que queda se llama cavidad
amniótica y esta formación de amnios se llama amniogénesis por
cavitación.

Lo normal es que la implantación ocurra en la parte posterior del útero,

aunque también lo puede hacer en otros sitios poco frecuentes. En relación
a estas anomalías, cuando la implantación se produce más abajo se llama
placenta previa y produce hemorragias graves hacia la segunda semana y
en el parto la placenta está antes que el feto e impide que salga; también
puede haber implantaciones fuera del útero y se produce aborto hacia el 2º.
mes {por ej. en la trompa, ovario (embarazo ovárico), unidad
peritoneal,...}. Estos últimos se llaman embarazos ectópicos.
A los 9 días de desarrollo, el embrión muestra el siguiente aspecto:

El blastocisto se ha introducido en el interior de la mucosa uterina y el sitio

por el que ha penetrado se tapa con un tapón de fibrina. Aparecen las
lagunas trofoblásticas. Con respecto al disco germinativo bilaminar
(epiblasto e hipoblasto), no cambia mucho. La cavidad amniótica es más
grande y más delimitada. Del citotrofoblasto hacia el blastocele (futura
cavidad exocelómica), se separa una membrana, llamada membrana de
Heuser, que deja tras de sí un tejido laxo. Entre esta membrana y el
citotrofoblasto hay un tejido que los une. Una vez que aparece la
membrana, también aparece la cavidad exocelómica o saco vitelino
primitivo (es el blastocele primitivo). La membrana de Heuser y el tejido
laxo que la une al citotrofoblasto van a dar más adelante el mesodermo
extrembrionario. Mientras tanto, sigue aumentando la reacción decidual
formándose más sinusoides alrededor y tornandose el tejido más edematoso
cada vez. Ya se puede detectar la hormona producida por el
sincitotrofoblasto.
Hacia el día 12 el aspecto es el siguiente:
Se han formado más lagunas. El sincitotrofoblasto sigue produciendo
enzimas, que harán que las lagunas conecten con los sinusoides y entre
sangre desde el hasta las lagunas como consecuencia de que el
sincitotrofoblasto ha invadido las lagunas. Se produce una circulación de
sangre por las lagunas. Se establece el inicio más incipiente de la
circulación útero-placentaria. Los principales cambios van destinados a
formar la placenta, el disco germinativo apenas cambia, ya que la placenta
tiene que estar formada antes que el embrión. La membrana de Heuser se
observa que se ha separado aún más y el tejido laxo que la unía tiene gran
cantidad de lagunas mesodérmicas. Células del hipoblasto comienzan a
tapizar la cavidad exocelómica. Más adelante, estas lagunas mesodérmicas
se unen y forman una gran cavidad única que se llama cavidad coriónica o
celoma extraembrionario. Se forma la somatopleura extraembrionaria y la
esplecnopleura extraembrionario. La somatopleura extraembrionario y el
trofoblasto forma el corion (parecido a la serosa en aves).
Hacia la tercera semana el aspecto es el siguiente:

Todo el blastocisto se ha introducido más internamente. Desaparece el

tapón de fibrina y el epitelio del endometrio está completamente
reconstituido. Las lagunas que quedaban sin sangre ya sí tienen. Algunas
lagunas se pueden romper y hay vertido de sangre hacia el útero. Esto
ocurre hacia el día 27 del ciclo menstrual, lo cual puede dar lugar a
confusión. El citotrofoblasto presenta proliferaciones y se forman columnas
que se dirigen hacia la decidua, llamadas vellosidades primarias. Si les
damos un corte transversal a estas vellosidades primarias:
El celoma extraembrionario (=cavidad coriónica) forma una cavidad única
porque las lagunas mesodérmicas se unen unas con otras. El embrión
permanece unido al trofoblasto por un pedículo que se llama pedículo de
fijación, que es lo que va a desarrollar el cordón umbilical. La membrana
de Heuser ya ha sido totalmente revestida por células derivadas del
hipoblasto. Una vez que el saco vitelino primitivo ha sido revertido por
células derivadas del entófilo, pasa a llamarse saco vitelino secundario o
definitivo. Es mucho más pequeño que el saco vitelino primitivo, ya que el
tamaño relativo es mucho menor (el sistema ha crecido mucho) y también
porque durante la formación del saco vitelino definitivo se segregan
porciones (de s.v.primitivo) que forman los quistes exocelómicos que están
tapizados por membrana de Heuser. Se va tapizando todo el interior con
células del hipoblasto
y como llega como llega
a esa cavidad que tiene
los extremos muy juntos,
no tapiza la cavidad
pequeña y ésta se
desprende.
El alantoides va a crecer en el pedículo de fijación. Las placentas de
mamíferos se llaman placentas alantoideas porque se forman a partir del
mesodermo (el que ha contactado con el alantoides).
Durante la tercera semana, las vellosidades primarias van a crecer mucho y
al mismo tiempo que crecen hacia la decidua surge un eje mesodérmico
que se introduce hacia las columnas que formaban las vellosidades
primarias, que serán ahora vellosidades secundarias.

Las vellosidades van a seguir creciendo y van a formar una envoltura de

citotrofoblasto que va a rodear al sincititrofoblasto. Esa lámina de
citotrofoblasto se llama cubierta citotrofoblástica y ancla al blastocisto al
endometrio.
Se van a formar vasos sanguíneos en las vellosidades y en la somatopleura.
Los vasos de la somatopleura conectan con vasos que se forman en el
cordón y se establece un sistema circulatorio extraembrionario. Los vasos
se forman donde hay mesodermo; así cuando se forma corazón (4ª.semana)
puede circular la sangre. Ahora las vellosidades se llaman vellosidades
terciarias (se diferencian de las secundarias en que tienen un sistema capilar
que se llama sistema capilar velloso). En la organización de este sistema
capilar velloso, las lagunas se llaman espacios intervellosos.
Hacia el final de la tercera semana la placenta ya tiene establecida su
estructura definitiva y ya es funcional. La sangre materna no se mezcla con
la sangre del embrión (que va por el sistema capilar velloso) con lo que la
difusión de gases y nutrientes se realiza a través de la barrera placentaria
(endotelio del capilar, mesodermo, sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto).
Esta placenta es de tipo hemocorial y está presente en todos los primates.

13.- Gastrulación en mamíferos.

Acontece durante la 3ª. y 4ª. semana. Se pasa de un disco bilaminar a un
disco trilaminar de la misma forma que en aves. El disco trilaminar consta
de epiblasto e hipoblasto. Técnicamente es imposible hacer el mapa de
territorios presuntivos, pero debe ser parecido al de aves porque transcurre
igual y el resultado también es el mismo.
Se empieza a evidenciar hacia el día 16 (en el hombre) y en este momento,
en la región caudal del embrión aparece una hendidura que recibe el
nombre de línea primitiva y el engrosamiento se llama nudo de Hensen
(=fosita primitiva).
Las células del epiblasto se introducen por la línea primitiva (inmigración y
divergencia) para dar el mesodermo. En la región del nudo de Hensen se
introducen células para dar la notocorda. Las células cuando llegan a la
línea primitiva cambian de forma, pasando de ser prismáticas a cilíndricas
y en forma de pera. Una vez dentro, experimentan un movimiento de
divergencia.
Hacia el día 17, el mesodermo separa por completo al epiblasto e
hipoblasto y en este momento pasan a llamarse ectodermo y endodermo.

El mesodermo intraembrionario conecta con el mesodermo

extraembrionario. Con respecto a la notocorda, varía un poco en relación a
las aves ya que ésta surge como un dedo de guante, hasta llegar a la placa
precordal. El suelo de la prolongación notocordal y el endodermo
subyacente se disgregan rápidamente, incluso antes de que la prolongación
notocordal concluya su formación.
A los 18 días la situación sería la siguiente:

Se ha establecido la notocorda definitiva y conducto neuroentérico

comunica la cavidad amniótica con el saco vitelino. Sin embargo, la
existencia del conducto neuroentérico es efímera, lo mismo que la lámina
de la notocorda, que pasa a ser un cordón (pasa de tubo a lámina y después
a cordón). Además, hay una región que es la membrana cloacal, en la que
el endodermo y el ectodermo están en íntimo contacto (= placa oral).
Mientras todo esto ocurre, por detrás de la membrana cloacal ha surgido un
divertículo endodérmico que crece en el seno del pedículo de fijación. Este
divertículo no tiene función, es un recuerdo evolutivo.

Se forma también el área cardiógena, que es mesodermo que se une por

delante de la placa bucofaríngea (placa oral) y que va a dar el corazón.
Hacia el día 19, va decreciendo la línea primitiva porque el embrión crece
más hacia unas regiones que hacia otras, pero todavía hay migración de
células hasta el final de la cuarta semana. Pueden permanecer restos de
línea primitiva en una zona donde hay restos de tejidos embrionarios, en la
región sacra, que pueden dar lugar a tumores en la edad adulta. También
pueden crecer como una fístula, como resto de la línea primitiva, que se
llena de secreciones de la piel.

14.- Aparición de la forma corporal.

El embrión pasa de ser una estructura plana, a ser una estructura cilíndrica
que esboza la forma corporal. El fenómeno atiende, mecánicamente, al
mayor crecimiento de las regiones dorsales con respecto a las regiones
medias. Las regiones superiores crecen más que las regiones inferiores, con
lo que para que las regiones se mantengan unidas tienen que incurvarse y,
en consecuencia, el embrión se delimita. La delimitación acontece en 2
planos: delimitación longitudinal y delimitación transversal (plano sagital y
plano transversal).

• Delimitación longitudinal del embrión:

El embrión va a presentar una vasculación hacia abajo, lo cual va a
determinar la delimitación. Empieza antes en las regiones cefálicas, es
decir, primero aparece en la curvatura cefálica y después la curvatura
caudal. De esta forma pasamos a la siguiente situación:

Parte del saco vitelino se va introduciendo dentro del embrión para dar el
intestino y se llama esbozo intestinal anterior, esbozo intestinal medio y
esbozo intestinal posterior.
El pedículo de fijación se va metiendo por dentro; el amnios ha ido
creciendo y ha envuelto a todo el embrión, incluido el pedículo de fijación
y por esto el cordón umbilical está recubierto por ectodermo del amnios. La
cavidad coriónica (o celoma extraembrionario) se va reduciendo cada vez
más porque va siendo rellenada por el amnios.

• Delimitación transversal del embrión:

Va adquiriendo forma cilíndrica. Es como si todo el sistema vasculara

entorno a un eje que pasa por la notocorda. Viene determinado por la
aparición y posterior crecimiento de las somitas. El embrión se eleva y ya
no es plano. Los bordes van a quedar más bajos y se van a formar los
pliegues laterales, con lo que la situación pasa a ser la siguiente:
Los pliegues laterales pinzan el saco vitelino y parte se va introduciendo en
el interior del embrión. El paso entre el saco vitelino y el intestino es el
conducto ónfalo-mesentérico que cada vez se va cerrando más. De aquí
pasamos a la siguiente situación:

La somatopleura intraembrionaria se comunica con la somatopleura

extraembrionaria a través del cordón umbilical. También el celoma
intraembrionario se comunica con el celoma extraembrionario.

• Funcionamiento de los anejos embrionarios:

Al final de la tercera semana, todo el blastocisto está en el interior del útero

y se observa una protusión; la placenta está en forma de esfera (al final será
un disco); la reacción decidual se restringe a las proximidades del
blastocisto; el blastocisto crece y va ocupando la cavidad uterina. Al final
del segundo mes, el corion pierde las vellosidades como consecuencia del
crecimiento, formándose un corion llamado corion liso o leve, que tiene la
misma estructura pero sin vellosidades. Pero hay una zona que permanece
velloso llamado corion velloso o frondoso que va a dar lugar a la placenta
definitiva que sí tiene forma de disco. Ya todo el endometrio del útero
experimenta reacción decidual y entonces la decídua va a recibir distintos
nombres en función de la zona (decídua basal, decídua capsular y decídua
parietal o refleja). El amnios se expande ocupando la cavidad coriónica. Al
final del tercer mes, amnios y corion se han fusionado y la cavidad uterina
ha desaparecido por fusión del la decídua capsular con la decídua parietal;
la placenta es ahora una estructura discoidal enclavada en el endometrio en
la región correspondiente al primitivo polo embrionario.
(Observar dibujos en fotocopia)
15.- Placentación.
La placenta está constituida por tejidos fetales, aunque también intervienen
tejidos maternos. Según el grado de participación de la mucosa uterina hay
distintos tipos de placenta: epiteliocoriales, mesocoriales, endoteliocoriales
y hemocoriales.

• Tipos de placenta:

- Las placentas epiteliocoriales son las más simples. Están en

marsupiales, paquidermos, cetáceos, yegua y cerdo. En ellas, el
trofoblasto no erosiona la mucosa del útero, con lo que el blastocisto
no se introduce en el útero sino que se desarrolla adherido a la
mucosa. No hay reacción decidual y es por ello por lo que a esta
placenta se le llama indecídua. No hay intercambio entre vasos
sanguíneos maternos y embrionarios. La nutrición se lleva a cabo por
un fluido producto de la secreción de células uterinas, que se
acumula entre el epitelio y el sincitiotrofoblasto y se llama leche
uterina. Por tanto, es una nutrición histotrófica. El parto cursa sin
hemorragia.

- En las placentas mesocoriales, hay una erosión parcial del

endometrio. No hay reacción decidual. Se encuentra en rumiantes.
Son placentas indecíduas. La nutrición es histotrófica aunque
también un poco hemotrófica. El parto cursa sin hemorragia.
 - En las placentas endoteliocoriales, sí hay erosión intensa del
endometrio por el trofoblasto. Se forma un sincitio muy desarrollado
que termina envolviendo con los vasos sanguíneos maternos. Aquí sí
hay intercambio. El sincitio rodea el endotelio de los capilares pero
no lo erosiona. No hay mezcla de sangre pero sí una difusión.
Intervienen el endotelio y el corion. Se encuentra en carnívoros. Son
placentas decíduas y el parto cursa con hemorragia.

- Las placentas hemocoriales son las más evolucionadas. En el sincitio

se forman lagunas y al penetrar erosiona los capilares maternos. La
difusión se hace entre la sangre de las lagunas y de los capilares. Se
produce contacto entre la sangre materna (porque se han roto los
capilares) y el corion.

En ningún tipo de placenta hay mezcla de sangre.

• Evolución de la placenta:

La placenta evoluciona a partir del saco vitelino o del alantoides. Dentro de

los mamíferos se distinguen: prototerios (ponen huevos, no tienen placenta.
Ej. en el ornitorringo), metaterios (es un eslabón desde el punto de vista
evolutivo. Ej en marsupiales) y euterios (verdaderos placentarios, tienen las
placentas más evolucionadas). Durante la evolución de la placenta se puede
observar un desarrollo intenso del saco vitelino, una progresión del
alantoides, regresión del saco vitelino y regresión del alantoides. Siguiendo
este proceso se van a encontrar distintos tipos de placentas: vitelinas,
mixtas y alantoideas.
- Las placentas vitelina (en marsupiales como la zarigüella) se forman
al entrar en contacto el corion y la vesícula vitelina; el alantoides es
reducido.
- Las placentas mixtas (en marsupiales del género Paramales) son más
evolucionadas que las anteriores. La vesícula vitelina comienza a
involucionar y su espacio es ocupado por el alantoides. Tanto la
vesícula vitelina como la vesícula alantoidea contactan con el corion.
Son placentas de tipo epiteliocoriales.

- Las placentas alantoideas (en carnívoros) sería el siguiente paso

evolutivo. La vesícula vitelina se ha reducido mucho y la vesícula
alantoidea ocupa ahora toda la cavidad coriónica, contactando el
alantoides con el mesodermo del corion.

- En los rumiantes, aunque también con placentas alantoideas, se

asiste, en términos filogenéticos, a una reducción del alantoides. El
espacio dejado por el alantoides , es ocupado por la cavidad
amniótica.
 - En los primates, el alantoides se ha reducido mucho quedando
relegado a un estrecho divertículo en el interior del cordón umbilical.
El pedículo de fijación es lo que deriva de la placenta alantoidea
primitiva. Las placentas de primates son, en consecuencia, placentas
alantoideas.

- Sexta parte: organogénesis.

16.- Evolución de la forma embrionaria.

Se van a formar los órganos primarios y al mismo tiempo el embrión
comienza a delimitarse . Es lo mismo que en aves. Vamos a comenzar con
la organogénesis secundaria, que comienza entre la cuarta y la octava
semana del desarrollo y tras la cual se van a formar los órganos definitivos.

17.- Desarrollo del sistema esquelético.

• Desarrollo del cráneo:

El cráneo se divide en 2 partes: el neurocráneo y el esplecnocráneo

(también llamado viscerocráneo).
A) El neurocráneo está constituido por los huesos que van a ofrecer
protección al encéfalo y se divide en 2 partes: bóveda y base del cráneo o
condrocráneo. La bóveda del cráneo está constituido por huesos planos que
constituyen las paredes laterales del cráneo y proceden del mesénquima de
la placa precordal que experimenta un proceso de osificación
intramembranosa, tal que se forma un centro de osificación primaria por
cada hueso de la bóveda craneal. Los huesos del cráneo se expanden y se
acaban uniendo unos con otros. Los lugares donde coinciden unos huesos
con otros se llaman suturas.

La sutura frontal o metópica, donde confluyen los 2 huesos frontales, solo

permanece abierta durante el desarrollo embrionario, después se cierra.
Donde confluyen el frontal con los parietales es la sutura coronal. Donde
confluyen los 2 parietales es la sutura sagital. Donde confluyen los 2
parietales con el occipital es la sutura lambdoidea. Cuando confluyen 2 o
más huesos se forman las fontanelas, existiendo una fontanela anterior
(frontal + parietales), una fontanela posterior (pariétales + occipital), una
fontanela anterolateral o ptérica (frontal + temporal + parietal) y una
fontanela posterolateral o astérica (parietal + occipital).
La apertura de la fontanela es un signo de cómo está cursando la
osificación. Las suturas se cierran cuando el niño nace y durante el parto
permiten que los huesos cabalguen unos sobre otros.
La base del cráneo está constituida por una serie de huesos que son el
etnoides, esfenoides, base del occipital y la porción mastoidea y petrosa
(peñasco). Si damos un corte al dibujo anterior y retiramos la bóveda del
cráneo y el encéfalo, vamos a ver la base del cráneo en el fondo:

La base del occipital se extiende desde el extremo posterior del esfeniodes

hasta el extremo anterior del occipital. La base del occipital se forma por
osificación endocondral y el techo del occipital se forma por osificación
intramembranosa. Los cartílagos para la osificación endondral son:
- Trabéculos craneales, que van a constituir un modelo para dar un
hueso. Va a dar lugar al etnoides.
- Cartílagos polares o hipofisarios, van a constituir el esfenoides (el
cuerpo).
- Cartílago paracordal, que va a dar la base del hueso occipital. Se
forma a partir del mesénquima que rodea a la parte más anterior de la
 notocorda. También intervienen los esclerotomas de los primeros
somitas anteriores.
- Cartílagos alares, que dan las alas del esfenoides. Son el cartílago
orbitario u orbitoesfenoides, que dará el ala menor del esfenoides y
el cartílago temporal o alisfenoides, que dará el ala mayor del
esfenoides.
- Cápsula periótica (rodea la zona del oído), que da el peñasco.

B) El esplecnocráneo deriva del mesodermo de los arcos branquiales, que

son condensaciones de mesénquima que se forman en la región del cuello y
que tienen forma de arcos. Este mesénquima se llama ectomesénquima, ya
que deriva de las crestas neurales. En concreto, células de estas crestas
migran a la región faríngea y forman el ectomesénquima.

Durante el desarrollo de las bolsas faríngeas, aparecen las hendiduras

faríngeas y esto indica que el mesénquima faríngeo se segmenta y forma
los arcos branquiales. En los vertebrados se pueden formar 5 o más arcos
branquiales. En el hombre, el quinto es el más impreciso. Sólo están en la
vida embrionaria y después involucionan (pero dejan sus derivados que es
le esqueleto de la cara).

El esqueleto de la cara deriva del arco I y del arco II. El arco I es doble,
llamándose su parte anterior proceso maxilar y su parte posterior proceso
mandibular. Cada arco branquial desarrolla un componente nervioso,
vascular, muscular y cartilaginoso.
- El arco I desarrolla el cartílago del proceso maxilar y mandibular y
el cartílago de Mecket. Pues bien, el cartílago del proceso maxilar
va a involucionar, excepto en su región más distal, la cual va a dar,
por un proceso de osificación endocondral, una porción del hueso
temporal que es la apófisis zigomática. El mesénquima que rodeaba
al cartílago que involuciona va a dar los 3 huesos del maxilar
superior por osificación intramembranosa. Los 3 huesos son:
premaxilar, maxilar y molar. El cartílago de Mecket también
involuciona pero deja un resto que es el ligamento esfenomaxilar. A
partir del mesénquima que rodea al ligamento esfenomaxilar se va a
formar el maxilar inferior. La parte distal del cartílago de Mecket no
involuciona y da 2 huesos que son el martillo y el yunque.

- El arco II desarrolla el cartílago de Reichert, que involuciona

parcialmente. Después de involucionar deja 2 restos cartilaginosos y
 entre ambos un ligamento. La porción más proximal ve a dar 2
estructuras: apófisis estiloides de la escama del temporal y el estribo.
La porción media involuciona pero queda un resto que es el
ligamento estilohioideo. La porción distal da el asta menor del
hioides. El ligamento estilohioideo une el asta menor del hioides con
la apófisis estiloides.

- El cartílago del arco III da el asta mayor del hioides.

- El arco IV y V se fusionan y van a dar el cartílago del tiroides, el
cartílago cricoides y el cartílago aretinoides, los cuales permanecen
en la vida adulta.

• Desarrollo de la columna vertebral:

Deriva de una parte del mesodermo paraxial (la hoja mesodérmica bajo el
efecto inductor de la notocorda hace que se formen bloques que se
segmentan en somitas y el conjunto forman el mesodermo paraxial o
somítico). Cada somita se va a cavitar y va a formar un agujero. Las células
que delimitan ese agujero adquieren carácter epitelial. En cada somita se
distinguen 3 partes: pared medial, pared ventral y pared dorsal. La pared
medial y ventral van a dar la columna vertebral y la dorsal va a dar
músculos y dermis de la región dorsal.
Hacia la cuarta semana, las
células que delimitan las
somitas (la parte medial y
ventral) pierden el carácter
epiteloide y se vuelven
polimorfas. También emigran
para rodear el tubo nervioso
y la notocorda, recibiendo
estas células el nombre de
esclerotoma. Lo que queda del
somita se va a desdoblar en
2 capas: una interior y una
exterior. La parte exterior
se llama dermatoma/o y la
interior miotoma/o. El dermatoma
va a emigrar y va a formar la
dermis profunda de la piel
de la región dorsal del cuerpo.
El miotoma se queda y va
a dar la musculatura. El miotoma
tiene carácter segmentario.

Si damos un corte que pasa por la notocorda, vamos a cortar bloques de

esclerotoma.

Cada miotoma recibe inervación del nervio raquídeo correspondiente.

También hay vasos sanguíneos que son arterias intersegmentarias que
vienen de la aorta dorsal que se está formando.
Si cada esclerotoma se divide en dos partes, una anterior o cefálica (1) y
otra caudal o posterior (2), vamos a ver lo que ocurre. A nivel de cada
segmento, la región 2 se va a disgregar y va a emigrar hacia atrás,
fusionándose con la región 1 del segmento anterior.
Los cuerpos de las vértebras tiene carácter intersegmentario debido a esa
emigración y esto hace que la musculatura pueda mover la columna. En
este momento, desaparece parcialmente la notocorda, es decir, sólo
desaparece en la región de los cuerpos y sólo se queda entre ellos. El tejido
conjuntivo que hay alrededor va a dar los discos invertebrales, junto con el
resto de la notocorda.

Las arterias intersegmentarias van a quedar incluidas dentro del cuerpo de

la vértebra (que entra por los agujeros que hay a cada lado). Durante el
proceso de emigración del esclerotoma, las vértebras pueden quedar
abiertas y se forman 2 apófisis dorsales, quedándose el conducto medular
abierto. Esto se llama espina bífida y en este caso sería una espina bífida
oculta que no tiene síntomas.

Puede ser que se evagine la aracnoides hacia fuera y la piel se ve abultada.

Esto se llama meningocele.
También puede evaginarse la médula espinal y se llama mielomeningocele.
Esto puede tener consecuencias neurológicas ya que la médula tira del
bulbo raquídeo, el espacio subaracnoideo se estrangula y no circula con la
médula espinal. Se acumula líquido cefalorraquídeo en la cabeza
(hidrocefalia) por lo que el cerebro está sometido a presión.

• Desarrollo del esqueleto de las extremidades:

Las extremidades aparecen hacia la quinta semana. Primero aparecen las

extremidades anteriores y después las posteriores. A continuación
evolucionan juntas.

En un principio, aparece un abultamiento que es el repliegue ectodérmico

apical, que va evolucionando. Hacia la sexta semana, la yema apical se
divide en 2 partes, un segmento proximal y uno distal. El distal se aplana y
forma la placa de la mano o del pie. Ahora aparecen surcos radiales que
esbozan los dedos. Hacia la octava semana, el segmento distal es dividido
nuevamente y dan el brazo y antebrazo (o muslo y pantorrillas). Al mismo
tiempo, el mesodermo esboza el cartílago.
18.- Desarrollo del sistema muscular.

En la quinta semana, las células del miotoma emigran hacia arriba y hacia
abajo y van a formar un componente dorsal que se denomina epímero. El
contingente de células que emigran ventralmente se denomina hipómero.
Ambos se unen por el tabique intermuscular. Del epímero van a derivar los
músculos extensores del raquis (espinazo). Del hipómero van a derivar los
músculos flexores ventrales y laterales del raquis. También del hipómero
van a salir células que van a formar un acúmulo en la base de las
extremidades y que van a dar los músculos de las extremidades.
Hay un ramo primario dorsal que va a inervar a los músculos dorsales y un
ramo primario ventral que va a inervar a los músculos ventrales.
A lo largo del desarrollo, el hipómero se va a desdoblar en 3 capas:

- Hoja muscular externa.

- Hoja muscular media.
- Hoja muscular interna.

Las 3 hojas van a dar los músculos intercostales internos y externos y

trasverso del tórax. Estos músculos van a guardar el carácter segmentario
gracias a las costillas. A nivel del abdomen, las láminas van a dar el
oblicuo mayor, oblicuo menor y trasverso del abdomen. Al principio tienen
carácter segmentario pero después se unen y forman láminas que se solapan
unas con otras. Del extremo del hipómero se separan células que van a
formar una columna de células, de la cual va a derivar la columna del recto,
que va desde el abdomen hasta la región cervical. Son el recto mayor del
abdomen (que es doble), músculos infrahioides (en el cuello) y músculo
external (en le tórax), que sólo existe en la vida embrionaria, después
desaparece. A medida que las extremidades van creciendo, la acumulación
de mesénquima da un componente ventral que dará la musculatura flexora;
el componente dorsal dará la musculatura extensora. Cada componente va a
recibir inervación, que al principio entra en forma de ramas separadas
pero después se une y da nervios (nervio cubital, radial y ventral). La
musculatura de los brazos también es segmentaria, ya que ese mesénquima
deriva de 8 segmentos (6 cervicales y 2 torácicos). Sin embargo, esta
segmentación va a quedar oculta a medida que el músculo crece. La
inervación también es segmentaria.

19.- Desarrollo del sistema urogenital.

La hoja mesodérmica, bajo el efecto inductor de la notocorda, se diferencia
en sentido medio-lateral, dando el mesodermo paraxial o somítico,
mesodermo intermedio y mesodermo de las láminas laterales. Coincidiendo
con el proceso de delimitación embrionaria, esos 3 componentes
mesodérmicos se van a independizar unos de otros y van a emigrar. Así, el
mesodermo paraxial va a quedar en posición paraxial (dorsalmente) a uno y
otro lado del tubo neural. El mesodermo intermedio emigra ventralmente y
va a constituir sendos cordones de blastema mesodérmico (un blastema es
un conjunto de células indiferenciadas). Ese blastema mesodérmico forma
2 cordones nefrógenos longitudinales en el techo de la cavidad celómica.
La expresión anatómica de los cordones nefrógenos es un relieve
longitudinal en le techo de la cavidad celómica llamado cresta urogenital.
Por tanto, hay 2 crestas urogenitales.
Pues bien, el sistema excretor y reproductor derivan de los cordones
nefrógenos. Durante su diferenciación hay órganos que se forman por la
asociación de partes que se origina independientemente una de la otra.
También hay órganos que aparecen y desaparecen sin funcionar y órganos
que aparecen, funcionan y después desaparecen, aunque alguna de sus
partes puede ser rescatada por otro sistema y desempeña otro función
distinta a la que desempeñaba inicialmente. El sistema excretor aparece
antes que el reproductor y después evolucionan juntos.
 • Sistema excretor:

Su desarrollo atiende a un modelo teórico que es común es el en para todos

los vertebrados. El cordón nefrógeno, que en principio es continuo, se va a
segmentar de forma paralela a los somitas. Cada uno de los segmentos
recibe el nombre de nefrotoma. La segmentación del cordón nefrógeno va a
ser total en los vertebrados + primitivos (ciclóstonos y elasmobranquios).
En vertebrados superiores (hombre, aves, reptiles) la segmentación sólo va
a ser total en las regiones más anteriores del cuerpo. Hacia las regiones las
regiones intermedias la segmentación sólo va a ser esbozada y en las
regiones caudales no se segmenta. Existe una diferenciación cráneo-caudal
que experimenta el cordón nefrógeno a lo largo de la segmentación y esto
es el esbozo de l aparición a lo largo de la ontogenia de 3 sistemas renales
que aparecen uno después del otro:

- Pronefros, que aparece en la región anterior.

- Mesonefros, que aparecen en al región media.
- Metanefros, que aparecen en la región caudal.

Esto tiene un significado espacial (porque cada uno está en un sitio) y un

significado temporal (porque no aparecen simultáneamente.

1.- Desarrollo del pronefro: se desarrolla hacia las regiones anteriores (casi
en la región cerviacal). En cada nefrotoma las células se separan y aparece
una vesícula retroperineal que se llama vesícula nefrotomial. La cavidad de
esa vesícula se llama nefrocele. La vesícula nefrotomial se expande en
dirección dorsal y en dirección ventral. La expansión dorsal termina
comunicando temporalmente con la cavidad del somita. La expansión
ventral va a comunicar con la cavidad celómica por un orificio que es el
nefrostoma y el conducto está tapizado por cilios. Todo este proceso se
produce de forma segmentaria. Al mismo tiempo que ocurre esto, la pared
posterior de la vesícula se expande hacia la región caudal, lo cual implica
que la expansión posterior acaba contactando con la vesícula que hay
detrás. Se va a ir formando un nuevo conducto que es el conducto
pronéfrico (al unirse vesícula con vesícula), que recorre longitudinalmente
todo el embrión hasta desembocar en la cloaca. Y la vesícula, que en
principio era redonda, ahora es un tubo. Se forma un tubo por cada
segmento del cuerpo, y ese tubo se llama túbulo pronéfrico. La confluencia
de los túbulos pronéfricos dan el conducto pronéfrico.
Un rasgo común a todos los vertebrados es que los túbulos pronéfricos se
asocian siempre a glomérulos vasculares, formándose tantos glomérulos
vasculares como túbulos pronéfricos hay. Estos glomérulos son externos y
cuelgan libremente en la cavidad celómica. La sangre llega y circula por el
glomérulo, donde hay filtración y los productos de desecho van a la
cavidad celómica. De aquí son recogidos por los túbulos (a través del
nefrostoma) y conducidos hasta la cloaca. En el caso de las aves también se
forman glomérulos externos.
El conducto pronéfrico parece como si se formara gracias a la confluencia
distal de los túbulos pronéfricos, pero hay experiencias que demuestran que
esto no es así. En el caso de la salamandra, se forman 2 pares de túbulos (se
forman en los segmentos 3º. y 4º.) y el conducto se forma en los segmentos
5º., 6º. y 7º. Si se hace una incisión en los segmentos 4º. y 5º., el conducto
se forma de igual manera y, en consecuencia, los túbulos y el conducto
están determinados independientemente.

2.- Desarrollo del mesonefro: se desarrolla a partir de la región media del

embrión, donde los nefrotomas están parcialmente esbozados. Las células
se separan y forman vesículas que son vesículas nefrotomiales (llamadas
vesículas mesonefróticas). Las vesículas mesonefróticas se alargan, se
incurvan, se contornean y se continúan con el conducto pronéfrico. Cuando
se unen, el conducto prnéfrico deja de llamarse así y se llama conducto
mesonéfrico o conducto de Wolff. Por el otro extremo, el túbulo
mesonéfrico se deprime y forma una cápsula glomerular que encierra en su
interior un glomérulo. Aquí, por tanto, los glomérulos son interiores y se
van pareciendo más a un riñón tipo metanéfrico. En la cápsula glomerular
hay una capa parietal y una capa visceral, y entre ambas está el conducto
proximal de tubo. Van a recibir irrigación de la aorta dorsal y van a drenar
a un sistema portal que se establece entre la vena subcardinal y cardinal. El
mesonefro está inducido por el conducto pronéfrico. En el mesonefro nunca
se forman glomérulos exteriores ni nefrostomas, pero en las zonas de
transición entre el pronefro y mesonefro es posible encontrar situaciones
intermedias como es la existencia de cámaras glomerulares que conectan
con la cavidad celómica por nefrostomas. Esto demuestra que los caracteres
morfológicos no cambian bruscamente, se va pasando lentamente desde el
pronefro el mesonefro. Incluso dentro de las regiones intermedias, se
pueden encontrar regiones de transición (medio glomérulo en el celoma y
otro medio en la cápsula). En las regiones más caudales aumenta la
complejidad, que viene determinado porque los túbulos mesonéfricos se
alargan, se contornean y se incurvan unos con otros. El aumento de
complejidad va determinado porque los túbulos drenan a conductos
colectores , que drenan a su vez al conducto mesonéfrico.
El conducto pronéfrico no involuciona y ejerce un efecto inductor en el
segmento mesonéfrico. De esta manera, si quitamos el conducto
pronéfrifico en un sistema en desarrollo, queda un blastema, es decir, un
cordón celular que no tiene diferenciación; si quitamos sólo una parte, se
observa que existe diferenciación local del mesonefro; si separamos
parcialmente el conducto pronéfrico del cordón nefrógeno (en lugar de
extirparlo), sólo existe diferenciación a partir de un punto en el cual la
proximidad del conducto pronéfrico es suficiente como para que se alcance
el poder inductor (más de 90 µ ). Todas estas experiencias demuestran el
efecto inductor del conducto pronéfrico sobre el segmento mesonéfrico.

Relaciones anatómicas del mesonefro: el mesonefro constituye una masa

compacta que pende del techo de la cavidad celómica por un meso llamado
meso del cuerpo de Wolff. El mesonefro se llama cuerpo de Wolff. La
involución de pronefros y el desarrollo del mesonefro, hace que el cuerpo
de Wolff esté bien delimitado. El ligamento diafragmático ancla el cuerpo
de Wolff en su región anterior al diafragma. Donde antes estaba el pronefro
es ahora donde está el ligamento diafragmático. Por el ligamento inquinal
se une a la región inquinal en su zona caudal. Otras estructuras que derivan
del cordón nefrógeno también van adquiriendo identidad anatómica. En la
cara antero-interna se está desarrollando la gónada. En la cara antero-
lateral se diferencia un relieve que se extiende hasta el seno urogenital en
forma de cordón y se llama cordón urogenital, el cual tiene su propio meso
llamado meso urogenital. Por el cordón urogenital es por donde transcurre
el conducto de Wolff. En el seno del cordón urogenital ha ido apareciendo
el conducto para-mesonéfrico o conducto de Müller. El destino de este
conducto está ligado al sexo del embrión. En machos, el conducto de Wolff
es incorporado para constituir el conducto deferente del testículo; mientras
que en hembras, el conducto de Wolff desaparece y el conducto de Müller
permanece formando los oviductos. El conducto de Müller aparece
posteriormente al conducto de Wolff. El mesonefro constituye el riñón
funcional del adulto en peces y anfibios En aves, el mesonefro sólo es
funcional durante la vida embrionaria pero una vez que nace, deja de
funcionar, y es el metanefro el que lleva a cabo la función renal. En
mamíferos, el mesonefro va a funcionar dependiendo del tipo de mamífero
y su placenta. Así, el mesonefro funciona en vida embrionaria en mamífeos
con placenta tipo epiteliocorial porque es una placenta poco desarrollada;
en aquellos con placenta muy evolucionada (hemocorial o endoteliocorial),
el mesonefro aunque esté presente no funciona nunca porque la función
renal la lleva a cabo el metanefro materno.

3.- Desarrollo del metanefro: ocurre hacia la 5ª. semana. Del extermo más
caudal del conducto de Wolff hasta el seno urogenital, surge un divertículo
que crece retroperitonealmente . Ese divertículo se llama yema caudal, que
al principio está dividida en su extremo ciego en 2 lóbulos, esbozando lo
que será luego la pelvis renal. La masa que deriva de la porción del cordón
nefrógeno va a dar la porción secretora del riñón y se llama masa
metanefrógena (esta masa acompaña a la yema uretral), que dará las
nefronas. La parte excretora (los túbulos renales) va a derivar de la yema
uretral.

Al mismo tiempo que ocurren todos estos cambios, la masa metanefrógena

va a aumentar de tamaño y de la pelvis renal salen evaginaciones que se
llaman cálcicas mayores. De cada una de las cálcicas mayores salen
nuevas evaginaciones que son las cálcicas menores y de ellas salen
evaginaciones que son los túbulos colectores, cuyas ramificaciones van
penetrando la masa metanefrogénica. Estas ramificaciones se organizan de
forma piramidal y constituyen las pirámides de Malpigi. Por lo tanto, de la
yema uretral deriva toda la porción excretora. La parte secretora (nefronas)
deriva de la masa metanefrogénica, como consecuencia de la inducción que
ejercen los extremos ciegos de los túbulos colectores. La masa
metanefrógena se fragmenta en casquetes y esférulas. A medida que los
túbulos se van ramificando se forman nuevos casquetes y esférulas, con lo
que va a aumentar la fragmentación de la masa metanefrógena. De cada
esférula se forma una vesícula parecida a la que se forma en el mesonefro,
la cual se alarga e incurva. Por el extremo distal se deprime y forma un
glomérulo. Por el otro extremo ciego se enfrenta al extremo ciego del
túbulo colector arqueado. Ambos tubos comunican sus luces y se establece
comunicación entre la porción excretora y secretora. Los glomérulos que se
forman son parecidos a los del mesonefro, pero se diferencian en que en el
caso del metanefro no reciben sangre directamente de la arteria dorsal sino
que desde ramificaciones de la arteria renal. El metanefro es el riñón
definitivo de reptiles, aves y mamíferos. La localización es en la región
más caudal en reptiles; en aves y mamíferos, la masa metanefrógena se va a
desplazar a las regiones más cefálicas, hasta ocupar una región lumbar (en
aves ocupa el sinsacro).
• Desarrollo del aparato genital:

La potencialidad del mesodermo intermedio no se restringe exclusivamente

a los sistemas renales, también se van a diferenciar las gónadas y gran parte
de sus conductos. Las gónadas comienzan a organizarse un poco después
de que el mesonefro inicie su diferenciación. El desarrollo del mesonefro y
el inicio del desarrollo de la gónada implica que la cresta urogenital se
desdoble en 2 estructuras: cuerpo de Wolff y cresta gonadal.

Durante el desarrollo se establece una relación funcional entre ambos

sistemas, ya que anatómicamente están muy cerca. Cuando el mesonefro
degenere va a formar parte de las gónadas.

Gónada indiferente: en el desarrollo de las gónadas concurren 3

fenómenos:
1) Llegada de las células sexuales primordiales al territorio destinado a
ser gónada.
2) Engrosamiento del epitelio celómico en el territorio de la gónada.
3) Invasión del territorio gonadal por células mesodérmicas emigradas
de otras zonas más o menos próximas del cordón nefrógeno.
En cuanto al punto 1, las células sexuales primordiales no pertenecen a
ninguna de las 3 hojas embrionarias que conocemos, ya que constituyen
una línea celular con identidad propia que se distingue en etapas tempranas
del desarrollo. La localización definitiva de las células sexuales
primordiales se produce después de haber recorrido un camino largo. Por
ejemplo, en anfibios están en el endodermo de la región ventral del
arquenterón. En el caso de saurósidos, la localización es por delante de la
prolongación cefálica, justamente en el límite entre el área lúcida y el área
opaca. Esa zona es lo que se denomina área vasculosa y se llama porque
aparecen los primeros vasos sanguíneos. Las células penetran por los vasos
y emigran hasta las crestas gonadales. En el caso de los mamíferos, las
células se pueden identificar por primera vez incrustadas en el endodermo
del saco vitelino, en las proximidades del alantoides, y de aquí realizan una
emigración larga hasta localizarse en las crestas gonadales. Abandonan el
endodermo y pasan al mesénquima laxo que hay debajo de la
esplecnopleura y por aquí emigran a uno y otro lado del plano medio
sagital hasta alcanzar su localización definitiva. Sin embargo, se ha visto
que esto no es así porque si se evita la llegada de las células, la gónada se
diferencia aunque es estéril, ya que no tiene células sexuales. Las células
no son inductoras (no es necesaria la llegada de las células sexuales para la
formación de las gónadas).
Pasando al punto 2, coincidiendo con la llegada de las células, el epitelio
que tapiza la cavidad celómica (es un epitelio plano simple) se hace
cilíndrico y estratificado, lo cual implica que se engrose a este nivel. Ese
engrosamiento implica que las células sexuales primordiales queden
incluidas dentro del epitelio.
Y llegamos al punto 3, en el que como consecuencia de lo anterior, la
gónada adquiere forma convexa hacia la cavidad celómica. Al epitelio
engrosado subyace un mesénquima laxo que va a ser sustituido por células
mesodérmicas que emigran fuera de la gónada y van a formar cordones que
se llaman cordones sexuales primarios. La formación de estos cordones
implica que alguna de las células sexuales que están llegando queden
incluidas en estos cordones.
Estos 3 fenómenos concurren en la formación de un esbozo de gónada, que
no se sabe si es un ovario o un testículo. En esta situación se llama gónada
indiferente y va a ser la influencia hormonal la que determine si va a ser un
ovario o un testículo, determinado a su vez por el sexo genético del
embrión. La estructura de la gónada indiferente es la siguiente: una región
cortical que la constituye el epitelio engrosado y una región medular
constituida por la red de Haller que está formada por la confluencia de
cordones sexuales primarios con otros cordones. La confluencia distal de
los cordones sexuales primarios con el epitelio engrosado de la gónada,
hizo pensar que los cordones se formaban por el engrosamiento del
epitelio. Por otro lado, al mismo tiempo que han ocurrido todos estos
fenómenos, se han sucedido otros acontecimientos en el cordón nefrógeno.
En el seno del cordón urogenital aparece el conducto de Müller, que se
forma al mismo tiempo que la gónada indiferente. El conducto de Müller
cuando llega al límite con el cuerpo de Wolff, cambia su dirección y se
hace más interior. Se dirige al plano medio sagital y se encuentra con su
homólogo, con el cual se une (aunque sus luces permanecen separadas
temporalmente). Los conductos de Müller van a formar un solo conducto
uterovaginal de Müller, que hace protusión en la pared posterior del seno
urogenital, pero su extremo permanece sólido y presiona en al pared del
seno urogenital, formando el tubérculo de Müller (da la próstata).
- En vertebrados inferiores, el conducto de Müller se forma como
consecuencia del desdoblamiento del conducto de Wolf. Se apropia
 de un tubo pronéfrico y de un nefrostoma para abrirse paso a la
cavidad celómica, llamándose el orificio por el que se abre a la
cavidad ostium tubae.
- En vertebrados superiores, el conducto de Müller se forma por un
repliegue del epitelio celómico, a nivel cefálico, del cordón
urogenital. Forma una yema sólida que progresa hacia atrás por el
seno del cordón urogenital en forma de dedo de guante. El orificio se
llama ostium abdominali.
El sexo del individuo va a depender del componente genético. En las
hembras, los conductos de Müller van a permanecer y van a dar lugar a los
oviductos. El conducto uterovaginal de Müller, en machos involuciona
excepto en su extremo próximo al seno urogenital, dando el utrículo
prostático; en hembras permanece y da el útero y el tercio más profundo de
la vagina.

Diferenciación del testículo: la región cortical de la gónada (en machos) va

a involucionar y este epitelio se va a transformar en epitelio plano, debajo
del cual subyace una lámina conjuntiva (albugínea). La región medular va a
adquirir mayor identidad anatómica, los cordones primarios se hacen más
evidentes. Una vez que se forma la albugínea, ésta emite proyecciones
radiales hacia la gónada, formando tabiques que contribuyen a que se
perfilen los cordones primarios y adquieren forma de herradura. En este
estadío, los cordones son los esbozos de los túbulos seminíferos. Estos
cordones permanecen macizos hasta que el individuo adquiere la madurez
sexual. En estos estadíos se pueden encontrar 2 estirpes celulares
constituida por las células sexuales primarias que quedarán reclutadas y
otra estirpe de tipo sustentadora (células de sostén) que son denominadas
células de Sertoli (tienen función anti conducto de Múller) que son células
que emigraban desde regiones externas al área gonadal. Entre los túbulos
seminíferos (derivan de los cordones primarios) se desarrolla un estroma
conjuntivo en el que abundan los vasos sanguíneos y las células de Leyding
(sintetizan testosterona, la cual induce la formación del pene, esperma,
epedídimo, conducto deferente y vesícula seminal). Las células sexuales
primordiales de la corteza involucionan. El mesonefro está involucionando
de modo que involucionan los más anteriores y los más posteriores, los de
la región media van a ser incorporados por el testículo. Tras perder los
glomérulos, establecen conexión con la Rate testi y con el conducto de
Wolff. De esta forma, se establecen las primeras regiones urogenitales que
van a constituir los conos eferentes del testículo. Una vez que ocurre esto,
el conducto de Wolf pasa a llamarse conducto deferente. La involución del
mesonefro implica que quede un divertículo que se llama Hidátida
pediculada. También se forma el epidídimo, que es la parte del conducto
deferente más pegada al testículo (conduce el semen desde el testículo al
conducto deferente). Próximo a este, se forma el paradídimo, que es lo que
queda de los tubos mesonéfricos más caudales. Del conducto deferente
surge un divertículo que es lo que se llama vesícula seminal. El conducto
eyaculador va desde la desembocadura de la vesícula seminal hasta el seno
urogenital. Las estructuras wolffianas no involucionan, va a constituir el
conducto deferente. Los conductos de Müller sí involucionan, pero dejan
restos de su existencia. En las proximidades del seno urogenital, el
conducto de Müller deja un resto que es el utrículo prostático. La parte más
cefálica del conducto de Müller queda formando el Hidátida sésil. El
gubernaculum testis es el ligamento inquinal primitivo que anclaba el
cuerpo de Wolff. El ligamento diafragmático desaparece. La involución del
cuerpo de Wolff, hace que este lugar quede ocupado por un tabique que
ancla el testículo al techo de la cavidad celómica. Ese tabique se llama
mesorquio. Una vez que el testículo está diferenciado, baja hasta situarse
dentro del escroto. Este descenso se realiza como si el ligamento
(gubernaculum testis) tirara de él, como si guiara el descenso. Este
descenso se produce hacia el séptimo mes.

Diferenciación del ovario: lo que involuciona es la región medular de la

gónada y adquiere más identidad la región cortical (ocurre al contrario que
en el testículo). Involucionan los cordones sexuales primarios de la región
medular y junto con ellos las células sexuales primordiales. Pero antes se
forman conexiones urogenitales, aunque desaparecen rápidamente. Los
cordones sexuales primarios van siendo rechazados hacia el meso de la
gónada, y van a ser sustituidos por un estroma conjuntivo con vasos
sanguíneos. Los cordones sexuales primarios también pierden su conexión
con la corteza de la gónada. La región cortical se va a engrosar aún más.
Esa región va a emitir cordones hacia el interior de la gónada y esos
cordones se van a llamar cordones de Valentín Phelugër, los cuales se
forman de manera secundaria. Dentro de estos cordones y dentro de la
región cortical, quedan englobadas células sexuales primarias que ya
estaban allí. Las células sexuales primarias de los cordones medulares
involucionan junto con ellos. De la misma manera que en la diferenciación
de los testículos, aquí también encontramos 2 estirpes celulares: una estirpe
que va a formar ovocitos, que derivan de las células sexuales primarias, y
otra estirpe que deriva del epitelio y que van a dar las células foliculares. El
mesonefro involuciona y va a ocasionar que la gónada se perfile aún más.
El lugar que ocupaba el cuerpo de Wolf va a dar también un meso, que se
llama mesovario. En el caso de las hembras, involuciona el cuerpo de
Wolff, que va a perfilar más el cordón urogenital y va a formar un meso
que queda al servicio del cordón urogenital llamado mesosalpinx. El
mesovario y el mesosalpinx confluyen en un meso común que se llama
ligamento ancho. Con el desarrollo del ovario involucionan las estructuras
wolffianas. Las estructuras müllerianas adquieren más identidad anatómica.
El conducto de Müller va a dar el oviducto. La involución del mesonefro
implica que los ligamentos queden incorporados en el ovario. El ligamento
diafragmático no desaparece y es incorporado por el ovario, llamándose
ahora ligamento lumbovárico, que ancla el ovario a la región lumbar. El
ligamento inquinal es también incorporado por el ovario y va a quedar
dividido en 2 partes: una que ancla la porción caudal del ovario al útero
(ligamento uterovárico) y otra que une el útero a la región inquiral
(ligamento redondo del útero). Además, aparecen nuevos órganos como
son el órgano de Rosemülla, que son restos del conductos mesonéfricos; el
paranofron, que son restos de la región media del conducto de Wolff; y el
órgano de Gartner, que son restos de conducto de Wolff en la región
próxima al seno urogenital. Los ovarios se están formando en la región
lumbar y, por tanto, tienen que descender, al mismo tiempo que giran y se
sitúan por detrás de las trompas. En las aves no cambian de posición y sólo
se desarrolla el ovario izquierdo, permaneciendo el derecho como gónada
indiferente. Si se extirpa el izquierdo, se desarrolla el derecho como
testículo.

20.- Desarrollo del sistema cardiovascular.

• Desarrollo del corazón en vertebrados inferiores:

El corazón deriva de la esplecnopleura situada por debajo de la región

faríngea. Durante la gastrulación, la hoja mesodérmica, a medida que va
penetrando entre el ectodermo y el endodermo, va más avanzada por las
regiones dorsales. Cuando las regiones dorsales alcancen posiciones
cefálicas, por debajo de la región faríngea se forma un área triangular
desprovista de mesodermo. Esa área triangular se llama área cardiógena.
Esta área cardiógena va a ser rellenada secundariamente por células
mesodérmicas que emigran de la esplecnopleura. Esas células que migran
son las que van a dar lugar al corazón.

Las células se disponen formando un cordón longitudinal que se llama

cordón endocárdico.

Ese cordón se ahueca y forma un tubo que es tubo endocárdico. Al mismo

tiempo, las láminas laterales siguen avanzando medialmente.
Se forman 2 bifurcaciones anteriores y 2 bifurcaciones posteriores. Las 2
anteriores son arterias ventrales y las 2 posteriores son venas
onfalomesentéricas.
De aquí, pasamos a la siguiente situación:

La existencia del mesocardio ventral es efímera, con lo que se establece

comunicación entre uno y otro lado. Posteriormente, desaparece también el
mesocardio dorsal, con lo que se pasa a la siguiente situación:

La cavidad celómica ya es única y en ella está contenida el tubo

endocárdico, pasando a llamarse cavidad pericárdica o cavidad
pleuropericárdica (porque va a dar la pleura). La cavidad pericárdica se
comunica con la cavidad abdominal al principio pero cuando se forma el
hígado, se forma un tabique llamado septum transverso que separa la
cavidad torácica de la cavidad abdominal.

- La hoja parietal mesodérmica de la cavidad pericárdica que deriva de

la somatopleura recibe el nombre de pericardio.
- De la hoja visceral que rodea al tubo endocárdico va a derivar el
epicardio y el miocardio, por eso esta hoja se llama epimiocardio.
- El endocardio va a derivar del tubo endocárdico.
Hasta ahora, el corazón es un tubo. Una vez fromado el tubo endocárdico,
se va a incurvar según un sigmoide marcado por 2 inflexiones, al tiempo
que gira el eje longitudinal hacia la izquierda.

Estas inflexiones determinan que aparezca una segmentación primaria del

corazón. Al incurvarse, aparecen una serie de cámaras (ventrículo y atrio
ventricular), debido a la aparición de una serie de constricciones. La
aurícula deriva del atrio ventricular.
Hasta ahora ha tenido lugar una septación transversal, a partir de aquí hay
una septación longitudinal que va a depender del grupo de animal de que se
trate:

- En peces, la aurícula y el ventrículo no se van a dividir, sólo tienen

uno de cada.
- En anfibios, hay una división del atrio ventricular pero el ventrículo
no se divide. Por consiguiente, tienen 2 aurículas y 1 ventrículo.
- En reptiles, se divide el atrio ventricular y se tabica el ventrículo de
forma parcial. Por consiguiente, tienen 2 aurículas y 2 ventrículos,
pero éstos están comunicados.
- En mamíferos sí se tabican ambos y dan 2 aurículas y 2 ventrículos.

El proceso de tabicación es paralelo al proceso de desarrollo de la

respiración pulmonar, ya que el corazón tiene que tener función de
circulación general y de circulación para al respiración.

• Desarrollo del corazón en vertebrados superiores:

El corazón se forma a partir de un blastema endocárdico que se localiza en

la esplecnopleura del saco vitelino, por delante de la placa neural.
El blastema se va a introducir hacia dentro.

De aquí, pasamos a la siguiente situación:

Los 2 cordones endocárdicos se van a unir más medialmente. La faringe se
cierra medialmente. La esplecnopleura se continúa con la esplecnopleura
del saco vitelino. La somatopleura se continúa con la somatopleura del
amnios.
En el paso siguiente tendríamos:

Cuando desaparece el mesocardio dorsal, queda el tubo endocárdico

envuelto por una hoja visceral.

El tubo endocárdico se forma por la fusión de 2 cordones endocárdicos.

Este tubo va a sufrir una inflexión,, se va a incurvar según un sigmoide
marcado por 2 inflexiones (la región 1 se mete por delante de la 2 y la
región 2 se mete por delante de la 1).
 Se van a formar 2 aortas dorsales y 2 aortas ventrales. La cavidad celómica
va a dar la cavidad pericárdica una vez que se forme el corazón.

- La hoja derivada de la somatoplera se llama pericardio y va a dar el

pericardio definitivo.
- La hoja derivada de la esplecnopleura da el epimiocardio, que da el
epicardio (externamente) y el miocardio (más profundamente).
- Las primitivas células derivadas del cordón endocárdico van a dar las
células epiteliales que rodean al corazón.

21.- Desarrollo del aparato digestivo.

• Recuerdo de la evolución inicial del tubo digestivo. Intestino
anterior, medio y posterior:

El intestino surge de forma pasiva, como consecuencia del encurvamiento

del embrión. Es un tubo delimitado por endodermo que se divide en 3
partes: una primera parte, llamada intestino anterior, que va desde la
membrana buco-faríngea hasta el portal intestinal anterior; a continuación
va el intestino medio, que es la región media del tubo y que se comunica
con la vesícula vitelina por el conducto ónfalo-mesentérico; a continuación
va el portal intestinal posterior, que limita el extremo del intestino medio y
da paso al intestino posterior. A medida que se desarrolla el embrión,
aparecen una serie de diferenciaciones que permiten establecer otras
subdivisiones.
Esquema general:
 1) En el intestino anterior surge un divertículo respiratorio o esbozo
traqueo-bronquial, y que delimita una subdivisión del intestino
anterior que es el intestino faríngeo (1-a). Además surge otro
divertículo, que es el divertículo hepático, con lo que aparece otra
subdivisión que es la porción caudal del intestino anterior (1-b).
2) El intestino medio va a quedar comprendido entre el divertículo
hepático y un punto que en el adulto va a ser el punto límite entre los
2 primeros tercios del colon transverso y el último tercio del colon
transverso, y constituye el asa intestinal primitiva.
3) El intestino posterior está comprendido entre ese punto límite del
colon transverso y la cloaca.

• Derivados del intestino faríngeo (suelo de la faringe, bolsas

faríngeas, hendiduras branquiales y divertículo respiratorio):

Durante la cuarta-quinta semana del desarrollo del embrión humano, en la

región que va a ser el cuello se forman los arcos branquiales. Esto implica
que en la faringe se forman invaginaciones entre arco y arco, que son las
bolsas faríngeas. Oponiéndose a cada bolsa aparecen las hendiduras
branquiales o faríngeas, en la parte externa (observar esquema de
fotocopia).
Los derivados del suelo de la faringe (del suelo de los arcos) son la lengua
y la glándula tiroides.

- La lengua surge hacia la cuarta semana, como un par de

protuberancias en el primer arco (la lengua tiene 2 partes, que son el
 cuerpo de la lengua y la raíz de la lengua). Las 2 protuberancias se
llaman protuberancias linguales y surgen como consecuencia del
crecimiento del mesénquima. También hay una protuberancia más
pequeña entre ambas llamada tubérculo impar. Estas dan el cuerpo
de la lengua. La otra parte, la raíz de la lengua, surge como un
abultamiento medio derivado del 2º., 3º., y parte anterior del 4º. arco.
Dicho abultamiento se denomina cópula o eminencia hipobranquial.
En el cuarto arco se forma otra protuberancia llamada protuberancia
epiglotídea. A ambos lados del orificio laríngeo, situado al final del
cuarto arco, están las prominencias aretinoideas. Las protuberancias
linguales laterales van a crecer mucho y se van a proyectar hacia
delante. Las paredes de la boca son de origen ectodérmico, pero la
superficie de la lengua y la faringe son de origen endodérmico. El
surco terminal en el adulto es en el embrión el límite entre el primer
y segundo arco. Del cuarto arco deriva la apiglotis.
- La glándula tiroides surge como una proliferación del epitelio
endodérmico del suelo de la faringe, en un punto que hay detrás del
tubérculo impar. Esta proliferación emigra y deja tras de sí un
conducto, que es el conducto tirogloso. La emigración avanza hasta
situarse en el cartílago tiroides, al mismo tiempo que va creciendo.
El conducto tirogloso está destinado a desaparecer y desaparece,
pero deja un resto de su existencia que es orificio por el cual se
formó, llamado agujero ciego (por tanto, este agujero ciego es lo que
queda como resto). Hay casos en los que no desaparece el conducto
y quedan acúmulos en algún punto de la trayectoria del tiroides y
pueden tener actividad tiroidea. En otros casos forman quistes
llamados quistes tiroglosos.

Derivados de las bolsas faríngeas: en vertebrados se forman 5 o más bolsas

faríngeas y en el hombre la quinta es considerada parte de la cuarta. Del
epitelio endodérmico de las bolsas derivan una serie de órganos
importantes.
 - La primera bolsa crece hacia el interior y se hunde en el mesodermo,
formando un saco pediculado llamado fondo de saco tubo-timpánico.
Éste constituye la cavidad primitiva del oído medio, es decir, la caja
timpánica primitiva (la parte más ensanchada). La parte más estrecha
es la trompa faringotimpánica, que dará la trompa de eustaquio. El
fondo se está aproximando a la hendidura branquial 1.
- En la segunda bolsa faríngea, su epitelio prolifera y penetra el
mesénquima subyacente, formándose yemas de tejido
mesenquimatoso. Constituye el esbozo de las amígdalas palatinas.
Entre el tercer y quinto mes, células linfáticas infiltran las amígdalas.
- El epitelio de la tercera bolsa también prolifera y penetra en el
mesodermo subyacente, formando al ala ventral y el ala dorsal. El
ventral se diferencia en tejido tímico y el ala dorsal se diferencia en
tejido paratiroideo.
- La cuarta bolsa también prolifera y se introduce formando también
tejido paratiroideo.
- El epitelio de la quinta bolsa también prolifera y se une al proliferado
de la cuarta bolsa y da el cuerpo últimobranquial.

Mientras todo esto ocurre, el tiroides ha ido creciendo y desciende hasta los
anillos traqueales. El tejido paratiroideo y tímico se independizan de la
bolsa y comienzan a emigrar caudalmente. En su migración, el tejido
tímico forma una estructura alargada, aunque su parte principal emigra
caudal y medialmente para formar (junto con su homólogo) el timo, por
debajo del tiroides. La cola del timo se fragmenta en partes pequeñas que
terminan desapareciendo, pero a veces permanecen formando nidos
tímicos, que son aglomeraciones de células tímicas que pueden incluso
tener función glandular. El ala dorsal también emigra junto al timo, pero al
pasar a la altura del tiroides cambia de dirección y se sitúa por detrás del
tiroides para formar el paratiroides inferior. El derivado de la cuarta bolsa
branquial también emigra y se mete detrás del tiroides, pero por la parte
dorsal, para formar el paratiroides superior. El derivado de la quinta bolsa
se mete igualmente por detrás del tiroides y se incluye en el mismo tiroides.
Forma el cuerpo ultimobranquial, que son células pálidas que no se sabe
para qué sirven.

Derivados de las hendiduras branquiales: en vertebrados se forman 5 o más

hendiduras branquiales. En vertebrados superiores, la primera es la que va a
dar estructuras que permanezcan toda la vida, el resto de estructuras de las
otras hendiduras desaparecen. La primera hendidura se introduce se
introduce hacia el interior y el fondo se opone al mesodermo del fondo del
saco tubo-timpánico. Forma un conducto que es el conducto auditivo
externo. El fondo de ambos constituyen el tímpano y entre ambos hay una
delgada lámina mesodérmica por donde pasa el nervio timpánico.

El resto de hendiduras desaparecen. Al proliferar el segundo arco, crece

hacia atrás y termina fusionándose con el relieve epicárdico. Las
hendiduras 2ª., 3ª. y 4ª. quedan ocultas por el segundo arco, formándose
una cavidad recubierta por ectodermo que se llama seno cervical, el cual se
va haciendo cada vez más pequeño. A veces queda un resto, llamado quiste
cervical lateral, que si no se extirpa puede evolucionar para dar un
carcinoma epidermoide. También puede ocurrir que el seno cervical no se
cierre totalmente y quede una comunicación, formándose una fístula
branquial externa.
En vertebrados inferiores, al crecer el segundo arco no se produce la fusión
con el relieve epicárdico, quedando una solapa que en peces es el opérculo
que tapa las branquias.

Derivados del divertículo respiratorio: el divertículo respiratorio da la parte

endodérmica de los pulmones, es decir, el epitelio que tapiza los conductos
de los pulmones. Surge como un divertículo grande que se sitúa por detrás
de eminencia hipobranquial. Primero surge como una abertura amplia y
durante el desarrollo se va haciendo más estrecha en virtud de la aparición
del tabique traqueo-esofágico. La aparición de este tabique que se
comunica por un orificio separa la tráquea del esófago.
La abertura se va haciendo cada vez más pequeña y dará un orificio.

A medida que se forma el divertículo, va creciendo hacia atrás y hacia

delante y se divide en 2 ramas que reciben el nombre de yemas
pulmonares, que se subdividen a medida que se desarrollan en 3 yemas más
pequeñas en una de las ramas y en 2 yemas más pequeñas en la otra. Cada
conjunto de yemas va a quedar al servicio de un pulmón (por ejemplo, las 2
ramas del pulmón izquierdo van a quedar al servicio de un lóbulo del
pulmón izquierdo). Esas yemas se van a seguir subdividiendo y van a dar
lugar al árbol pulmonar. Los pulmones se están expandiendo en el interior
de la cavidad pericárdica.
Vamos a dar un corte que vaya por la yema pulmonar y la cavidad
pericárdica:
Las venas cardinales comunes o conductos de Cubier van a drenar en el
seno venoso. Recogen sangre de las venas anteriores y posteriores.
Entre 2 alveolos hay: endodermo de un alveolo, una lámina mesodérmica y
otra lámina endodérmca del otro alveolo.
Los pulmones van a crecer mucho y en la región donde están creciendo no
tienen sitio para expandirse, por lo que van a aparecer vaporizaciones a 2
niveles.

Se van a unir unas con otras y van a dar vacuolas, que van a hacer que
crezca el pulmón. Las membranas pleuropericárdicas van a aparecer como
consecuencia de los pliegues pericárdicos al plegarse. Tienden a dirigirse
medialmente y se encuentra con la otra. También se van a encontrar con el
tabique medial y se forma la siguiente estructura:
Los 2 conductos de cubier se van a fusionar y van a formar la vena cava.
• Derivados de la porción caudal del intestino anterior:

De esta subdivisión va a derivar el esófago, estómago, hígado y páncreas.

Esófago: al principio es un tubo corto que después se alarga. Es de origen

endodérmico y las túnicas que lo envuelven derivan de la esplecnopleura.

Estómago: aparece como una dilatación fusiforme hacia el final de la cuarta

semana. Durante su crecimiento cambia mucho su forma y su posición. El
cambio de forma está determinado por el crecimiento diferencial de las
distintas partes, ya que al crecer dentro de un espacio limitado tiene que
adaptarse. El cambio de posición se explica asumiendo que durante su
desarrollo experimenta 2 giros: uno entorno al eje longitudinal y otro
entorno al eje antero-posterior. El giro longitudinal es un giro de 90º en
sentido de las agujas del reloj.

El mesenterio dorsal se llama ahora mesogastrio dorsal y el ventral,

mesogastrio ventral.
La región dorsal del estómago crece más que la ventral y parece como si
los vagos se desplazaran. Este crecimiento diferencial implica que aparezca
la curvatura mayor del estómago y la curvatura menor del estómago.

En un paso siguiente, tendríamos la siguiente situación:

El órgano está también es sentido antero-posterior.

Los mesenterios formarán pliegues que se acoplarán que se acoplarán al

encurvamiento del tubo. El duodeno adopta forma de “C” al girar el
estómago y también experimenta una torsión. Este giro es importante para
explicar la desembocadura de hígado y de páncreas, cómo adopta una
posición dorsal.

Hígado: surge como un divertículo endodérmico de la región posterior del

intestino anterior (divertículo hepático). Este divertículo forma cordones
que se van insertando en el seno del septum transversum (tabique o lámina
mesodérmica situada entre la cavidad pericárdica y el cordón umbilical).
Ese tabique se forma al incurvarse el embrión y va a ser importante para la
formación del diafragma. El hígado comienza a formarse hacia la tercera
semana del desarrollo:
En principio, el mesogastrio ventral se confunde con el septum
transversum. A medida que el hígado crece, se expande hacia atrás, y
pasamos a la siguiente situación:

El mesogastrio dorsal también se llama epiglón mayor y el mesogastrio

ventral, epiglón menor o ligamento gastro-hepático (liga el estómago al
hígado). La parte del divertículo hepático que conecta con el duodeno dará
el conducto hepático. También surge otro divertículo endodérmico que dará
la vesícula biliar, la cual desemboca en el conducto cístico, que a su vez
desemboca en el conducto hepático. El conducto cístico y el conducto
hepático dan un conducto común llamado colédoco (ver fotocopia). La
desembocadura del colédoco es la carúncula mayor.

Páncreas: surge como 2 brotes endodérmicos, formando yemas que crecen

en el mesenterio dorsal del duodeno. Los dos brotes son: el brote
pancreático ventral, que aparece en el ángulo que forma el colédoco con el
duodeno; y el brote pancreático dorsal, que aparece en el punto
diametralmente opuesto al brote hepático ventral. Durante el desarrollo,
debido al giro que experimenta el estómago que arrastra al duodeno, el
brote ventral va a girar también y adquiere una posición dorsal,
fusionándose entonces con el brote dorsal.
El brote dorsal va creciendo aún más y ocupa el mesogastrio dorsal.
Contactan los parénquimas de ambos brotes y al final, como hemos dicho,
se fusionarán. También hay conexión entre los conductos de ambos brotes
(conducto pancreático dorsal y ventral), y esta comunicación se llama
conducto pancreático combinado o de Winssur.

La parte proximal del conducto dorsal desaparece. En algunos casos no

desaparece y se llama conducto pancreático accesorio o de Santorini.
Los vertidos van desde el páncreas dorsal (desde la parte distal), conducto
combinado y conducto ventral.
Los islotes de Langerhans se forman a partir del tejido mesenquimatoso
que va quedando entre los cordones pancreáticos a medida que éste va
invadiendo el mesenterio dorsal.
La parte del páncreas que invade el mesogastrio dorsal es la cola del
páncreas. La parte que se queda en el mesoduodeno dorsal es la cabeza del
páncreas.
En el paso siguiente tenemos:

La pared ya se ha fusionado con el celoma. Durante el desarrollo, el

páncreas se hace retroperitoneal. Al aparecer el bazo, el epiglón mayor
queda dividido en 2 partes: un segmento que ancla el páncreas y el bazo,
llamado epiglón pancreaticosplénico; y otro que ancla el bazo al estómago,
llamado epiglón gastrosplénico.
 • Desarrollo del intestino medio:

Se extiende desde el portal intestinal anterior hasta el portal intestinal

posterior, aunque son límites imprecisos porque van variando conforme el
embrión se desarrolla. En el adulto está entre la desembocadura del
colédoco y el límite entre los dos primeros tercios del colon transverso y el
último tercio. Los derivados del intestino medio son la porción caudal del
duodeno, yeyuno, íleon, ciego + apéndice, colon ascendente y los dos
primeros tercios del colon transverso. El intestino medio comunica con el
saco vitelino por el conducto onfalomesentérico. Está pendiente de un
meso. Se va alargando conforme se desarrolla el embrión y forma un asa
que es el asa intestinal primitiva. Conforme se alarga, el meso también se
alarga. El conducto onfalomesentérico se hace más pequeño y termina
regresionando totalmente, dejando como resto el divertículo de Meckel.

El alargamiento del intestino medio afecta al asa ascendente.

Concretamente, como consecuencia del alargamiento, el asa va a girar
(270º) siguiendo un sentido contrario al de las agujas del reloj. El eje de
giro pasa por la arteria mesentérica.
Como consecuencia del alargamiento de las asas intestinales y debido a que
la cavidad celómica es demasiado pequeña, el intestino se hernia hacia el
celoma extraembrionario, formándose una hernia umbilical fisiológica o
transitoria. El brote cecal se hace más evidente y de él surge un apéndice
que se llama apéndice ciego. Hacia el sexto mes, las asas intestinales
vuelven hacia la cavidad abdominal. Los fenómenos que determinan esto,
son que la cavidad abdominal aumenta de volumen porque el hígado ya
crece menos, y porque el mesonefro ha regresionado dejando espacio libre.
Lo primero que asciende son las asas del yeyuno que se colocan hacia la
izquierda primero y hacia la derecha después. Lo último que asciende es el
brote cecal y lo hace hasta situarse por debajo del lóbulo derecho del
hígado.

• Desarrollo del intestino posterior:

Se extiende desde el portal intestinal posterior hasta la cloaca (en el

embrión). En adultos, se extiende desde el punto situado entre los dos
primeros tercios del colon transverso y el último tercio hasta la cloaca. El
intestino posterior va a dar el último tercio del colon transverso, colon
descendente, colon sigmoideo, recto y conducto anal (porción más
anterior).
El tabique urorectal se dirige hacia atrás, hacia la membrana cloacal. Por
tanto, va a dividir a la cloaca en 2 partes: seno urogenital (la más anterior)
y conducto ano-rectal. La membrana también queda dividida en 2 partes:
membrana urogenital y membrana anal.

Entorno a la membrana se pliega el mesénquima y forma un anillo, que en

el ectodermo se ve como un relieve. El repliegue que rodea a la membrana
anal forma un relieve y en el fondo es donde está la membrana anal. Ese
pliegue se llama pliegue anal.
El repliegue alrededor de la membrana urogenital son los pliegues genitales
que forman los genitales externos. La parte más pronunciada de los
pliegues urogenitales es el tubérculo genital que dará el clítoris o parte del
pene (según el sexo). Los pliegues genitales también se llaman pliegues
uretrales, porque dan la uretra. El seno urogenital da la vejiga y en las
hembras también da la región más externa de la vagina. El alantoides
regresiona y en el adulto queda un filamento conjuntivo que es el uraco.

22.- Desarrollo del sistema nervioso.

Deriva del ectodermo. Todos los órganos del sistema nervioso central
derivan del ectodermo y forman el neuroectodermo. Comienza a
diferenciarse hacia el principio de la tercera semana del desarrollo, como
consecuencia de la inducción que ejerce la notocorda. Aparece como una
placa, llamada placa neural, en la región media y dorsal del embrión, por
delante de la línea primitiva.

Los pliegues de la placa se elevan y dan los pliegues neurales. Estos

pliegues se hunden en la parte media y forman el surco neural. Los
pliegues se van hacia la región media y forman el tubo neural. El cierre en
los extremos del tubo se retrasa y se forman 2 agujeros transitorios en los
extremos del tubo, que son los neuroporos y que al final acaban
cerrándose.
La placa indicada en el dibujo que está entre el tubo y el ectodermo, se
divide en 2 tubos, que se van segmentando de forma paralela al mesodermo
y constituyen las crestas neurales. Una vez que el tubo se ha cerrado, el SN
es una formación con una parte caudal larga de la que deriva la médula
espinal, y una parte anterior ensanchada de la que deriva el encéfalo. Hacia
el final de la cuarta semana, el encéfalo presenta 2 dilataciones o vesículas
y 2 curvaturas. La aparición de estas estructuras es paralelo al proceso de
encurvamiento del embrión. Las vesículas se llaman: prosencéfalo,
mesencéfalo y rombencéfalo.

Esquema general de las estructuras que va a dar el tubo neural anterior:

La curvatura que acontece en el mesencéfalo se llama curvatura o flexión
mesencefálica o curvatura encefálica o curvatura del vértice. Es lo primero
que aparece. La otra acontece entre el rombencéfalo y la médula espinal y
se llama curvatura o flexión cervical.
Si lo vemos lateralmente, en realidad tiene una estructura así:

A medida que continúa el desarrollo, van apareciendo (hacia el final de la

quinta semana) 2 vesículas y 1 curvatura nueva, con lo que se pasa al
estadío de 5 vesículas + 3 curvaturas, que se van a mantener hasta el final.
A partir de ahora lo único que ocurre es que crece y se diferencia. Las 2
vesículas que aparecen se forman en el prosencéfalo, surgiendo del
prosencéfalo 2 evaginaciones laterales:

Esas 2 evaginaciones (I y II) son el esbozo de los ventrículos cerebrales. La

parte III constituye el diencéfalo; las vesículas I y II constituyen el
teléncefalo. La luz de las vesículas telencefálicas serán los ventrículos
cerebrales que se llaman 1 y 2. La luz del diencéfalo constituyen el
ventrículo cerebral 3. El mesencéfalo no se modifica mucho, excepto que
su luz se hace más estrecha y en el futuro va a ser el acueducto de Silvio.
La luz de la vesícula rombencefálica va a constituir el ventrículo 4.
En un estadío posterior, aparece una nueva curvatura a nivel de la vesícula
rombencefálica que se llama curvatura rombencefálica o pontina, la cual
divide al rombencéfalo en una región anterior llamada metencéfalo y una
región posterior llamada mielencéfalo. Del metencéfalo van a derivar el
cerebelo y el puente (o protuberancia). El mielencéfalo va a dar lugar al
bulbo raquídeo.

Las vesículas telencefálicas van a crecer mucho debido al gran desarrollo

de la corteza cerebral (en mamíferos). La curvatura pontina se va a plegar
aún más y pasamos a la siguiente situación:
18.- Desarrollo del sistema tegumentario: la piel.
La piel constituye el tegumento de los vertebrados y tiene 2 componentes:
epidermis de origen ectodérmico y dermis de origen mesodérmico. La
dermis varía entre la región dorsal y ventral. La región dorsal viene de los
dermatomas de las somitas y la región ventral viene de la somatopleura. La
epidermis, como hemos dicho, viene del ectodermo y ese ectodermo al
principio es una capa de células, desdoblándose posteriormente para
llamarse epidermis de 2 capas. La capa superior es el peridermo y la cara
más profunda es la capa basal (al principio es un epitelio plano).
El peridermo juega un papel importante en el desarrollo de la piel porque
controla el intercambio de H2O y Na+, y la absorción de glucosa por la
epidermis en desarrollo. Está destinado a desaparecer (el peridermo)
cuando la piel está casi diferenciada. Hacia el tercer-cuarto mes se pasa a
una situación de epidermis de 3 capas, porque entre el peridermo y la capa
basal aparece una nueva capa que es la capa intermedia, que se va
engrosando con el paso del tiempo.

Hacia el quinto mes, las células de la capa intermedia comienzan a

sintetizar queratinas, que en principio son polímeros moleculares simples
pero que después se hacen más complejos y forman gránulos de
queratohialina, los cuales empiezan a aparecer en los estratos más
superiores de la capa intermedia. A medida que la capa intermedia
experimenta estos cambios, el peridermo comienza a involucionar, lo cual
se manifiesta porque empieza a acumular glucógeno y termina muriéndose
y desprendiéndose. Este desprendimiento coincide con la aparición del
sustrato córneo (las células se han convertido en sacos aplanados de
proteína queratina. Los núcleos están en el borde de la célula. Durante la
vida, las células queratinizadas muertas de la capa córnea se van
desprendiendo y reemplazándose por nuevas células cuya fuente son las
células mitóticas de la capa de Malpigi). La epidermis no está constituida
por una población de células con un mismo origen, sino que encontramos
células que la han invadido durante el proceso de desarrollo. Así, están los
melanocitos, que son células que derivan de precursores emigrados desde
la cresta neural llamados melanoblastos ( que tienen unos gránulos que son
los premelanosomas, que se convierten en melanososmas y en ese
momento el melanoblasto pasa a llamarse melanocito). Otro tipo son las
células de Langerhans que vienen de la médula ósea y que derivan de
precursores originados en la médula ósea y son difíciles de diferenciar de
las células de la epidermis (que son los queranocitos)(sólo se diferencian
por inmunocitoquímica o por métodos histoquímicos que detectan alta
actividad ATPasa en estas células). La función de las células de
Langerhans es constituir los puntos de avanzada más periféricos del
sistema inmune. Son capaces de procesar Ag que atraviesan la epidermis y
pasan la información a linfocitos T y desencadenan una reacción inmune
mediada por estas células. Hay también otro tipo de células que se llaman
células de Merckel, que tienen su origen en la cresta neural. Una vez que
invaden la epidermis se asocian a terminaciones nerviosas y funcionan
como mecanoreceptores de adaptación lenta. Estos 3 tipos de células no
derivan del ectodermo superficial.