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Actes du colloque

17 juin 2014
Montpellier SupAgro

Viticulture
et stress hydrique
Innovations Agronomiques 38 (2014), 1-12

Dans un contexte de changement climatique, quels sont les impacts de la


scheresse sur la vigne et sur le devenir des vignobles ?
Lexemple du Languedoc

Lebon E.1, Garcia de Cortazar-Atauri I.2


1 INRA-Montpellier SupAgro, UMR 759 LEPSE, 2 place Viala, F-34060 Montpellier
2 INRA, US 1116 Agroclim, 228, Domaine Saint Paul, Site Agroparc, F-84914 Avignon
Correspondance : lebon@supagro.inra.fr

Rsum

La vigne est une culture prenne qui est majoritairement cultive pour la production de vins et dont la
rentabilit conomique dpends la fois du rendement et de la qualit de la production. Le meilleur
compromis est en gnral obtenu dans des conditions de dficit hydrique modr. Cet quilibre est
aujourdhui fragilis par le changement climatique. Les rsultats dun modle climatique global (Mto-
France CNRM/GMGEC, scnario A2) ont t coupls un modle de bilan hydrique pour analyser
limpact du changement climatique sur lvolution de la disponibilit en eau du sol pour la vigne dans
trois sous-rgions reprsentatives du vignoble languedocien. Les rsultats montrent une augmentation
nette de lintensit et de la dure du dficit hydrique estivale qui saccentuerait partir de la seconde
moiti du sicle. Cette tendance rsulte de laugmentation de la demande climatique aggrave par une
lgre diminution de la pluviomtrie. Consquence du raccourcissement progressif du cycle sous leffet
de la hausse des tempratures, les dficits hydriques les plus svres seraient alors subis aprs la
rcolte, priode critique o la vigne reconstitue ses rserves carbones. Cette volution, qui ne pourrait
devenir rellement critique qu longue chance, doit susciter ds prsent une rflexion approfondie
sur les stratgies dadaptation du systme de production en considrant les combinaisons de
techniques existantes ou nouvelles qui permettrait une adaptation l'eau disponible.
Mots cls : scheresse, changement climatique, vignoble, adaptation, Languedoc, Mditerrane.

Abstract: In a context of climate change, what are the impacts of drought on vine and the fate
of vineyards. The Languedoc case study

Grapevine is a perennial crop mainly cultivated for the production of wine in which economic profitability
depends both on yield and berry quality. The best compromise is generally obtained in conditions of
moderated soil water deficits. This balance is weakened by climate change. The results of global climate
simulations, downscaled at a regional level (Mto-France CNRM/GMGEC, scenario A2) were coupled
with a soil water balance model to analyze the impact of the climate change on soil water availability in
three representative sub-regions of the Languedoc vineyard. The results show a clear increase in
intensity and duration of water deficit during summer periods which would become more marked in the
second half of the century. This tendency results from an increase of the climatic demand reinforced by
a light decrease of rainfall. As a consequence of the progressive shortening of the cycle under the
influence of the increase of the temperatures, severe water deficit would then be undergone after the
harvest, a critical period when the vineyard reconstitutes its carbon reserves. This situation which could
become really critical only in the long term nevertheless requires starting in-depth analysis of adaptation
strategies of the production system by considering the combinations of existing or new techniques
which would allow an adaptation to available water.
Key words: drought, climate change, vineyard, adaptation, Languedoc, Mediterranean.
E. Lebon et I. Garcia de Cortazar-Atauri

Introduction

La vigne est une culture qui traditionnellement occupe et valorise, dans la plupart des rgions o elle
est implante, les surfaces agricoles impropres aux cultures vivrires (Van Leeuwen et al., 2009). Ces
situations, frquemment situes en coteaux, correspondent majoritairement des sols peu profonds,
caillouteux et peu fertiles. Les conditions de culture sub-optimales qui en rsultent ont depuis longtemps
t reconnues comme favorables la production de vins de qualit. Elles constituent en France le
fondement du systme de dlimitation actuel et participent lidentit des appellations. Les travaux
pionniers de Seguin et de ses collaborateurs dans les annes 70 (Seguin, 1970, 1986) ont permis de
montrer dans le vignoble Bordelais dans un premier temps, puis dans de nombreux autres vignobles
(Koundouras et al., 1999 ; Coipel et al., 2006) que la composante hydrique de lalimentation de la vigne
jouait un rle prpondrant sur lensemble des autres contraintes du milieu daphique, dans le
processus dlaboration de la qualit de la baie (Van Leeuwen et al., 2009). Ces conditions
dalimentation hydrique favorables llaboration de la qualit correspondent des dynamiques
dasschement du sol de mieux en mieux dcrites et quantifies pour chaque type de production
(Pellegrino et al., 2006) et sur lesquels se fondent les stratgies dirrigation dficitaire (Chaves et al.,
2010).
Une large proportion du vignoble mondial est localise dans des rgions mditerranennes marques
par une scheresse saisonnire, une forte variabilit interannuelle du rgime pluviomtrique et o les
dficits hydriques daphiques et atmosphriques exercent des contraintes fortes sur le rendement et la
qualit. Dans ces rgions, une intensification du dficit hydrique lie laccroissement gnralis des
tempratures tant sur les valeurs extrmes que sur les valeurs moyennes a t dj t dtecte
(Mousselin et al., 2002 ; Chaouche et al., 2010). La situation future prvue par les modles coupls de
circulation gnrale atmosphre ocan, indique une poursuite probable du rchauffement observ en
particulier pendant la priode estivale associe un accroissement trs probable de lintensit et la
dure des vagues de chaleur. Paralllement, les mmes modles prvoient une diminution probable sur
lanne de la pluviomtrie (Christensen et al., 2013).
Dans ce contexte, le changement climatique et ses effets sur les disponibilits hydriques des sols
pourraient devenir particulirement problmatiques pour la viticulture mditerranenne (Moriondo et al.,
2013) qui, comme beaucoup de systmes agricoles ont dores et dj t identifis comme faisant
partie des plus vulnrables (Lereboullet et al., 2013). Il convient donc ds prsent de prendre en
compte cette volution climatique prdictible pour adapter le systme production des conditions de
xricit croissante.
Les objectifs de cet article sont (i) en premier lieu dexaminer limpact du dficit hydrique sur le
fonctionnement physiologique de la vigne, llaboration du rendement et la qualit, (ii) dvaluer, partir
de projections climatiques rgionalises, les volutions possibles du dficit hydrique sur la zone
Languedoc (iii) de prciser dans ce contexte, les leviers d'action ncessaires llaboration de
stratgies dadaptation la scheresse.

1. Les effets du dficit hydrique sur la vigne

Le dficit hydrique est une contrainte abiotique majeure qui impacte le dveloppement et la productivit
des plantes cultives. Ses effets peuvent tre trs prjudiciables car des processus tels que lexpansion
cellulaire ou bien le contrle de louverture stomatique sont troitement dpendants de ltat dquilibre
entre la disponibilit en eau au niveau du sol et de la demande atmosphrique. A lchelle de la plante
entire, de tels mcanismes sont considrs comme des facteurs dadaptation la scheresse. Ils
permettent la plante de grer leau disponible du milieu en modulant les densits de flux et les
surfaces transpirantes.

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Impacts de la scheresse sur la vigne et le devenir des vignobles

Bien que la vigne soit une culture rpute adapte la scheresse en raison de son faible taux de
couverture du sol et de sa capacit senraciner profondment, elle rpond globalement au dficit
hydrique selon ces mmes mcanismes gnraux.
En situation de confort hydrique, la croissance vgtative excessive exerce une forte comptition pour
les assimilats au dtriment des fruits. Ces situations de forte vigueur favorisent des structures de
couvert denses o le microclimat lumineux devient dfavorable linitiation des primodia
dinflorescences dans les bourgeons latents et aux processus de maturation du raisin (Smart et al.,
1990 ; Jackson et Lombard, 1993 ; Dokoozlian et Kliewer, 1996 ; Dry et Loveys, 1998).
A linverse, les conditions de dficit hydrique svre rduisent fortement la photosynthse et le
rendement en limitant lchelle du couvert la croissance foliaire et linterception du rayonnement alors
qu lchelle foliaire, ce sont les changes gazeux qui sont rduits (Medrano et al., 2003). Dans ces
conditions, la survenue dun pisode de forte temprature peut induire une chute de feuilles massive
avec pour consquence un dficit carbon et une maturation incomplte du raisin.
En situation de dficit hydrique modr, linhibition prcoce de la croissance des ramifications et la
fermeture progressive des stomates limite les pertes en eau par transpiration (Lebon et al., 2006). La
fermeture stomatique rduit galement, mais dans une moindre mesure, le taux dactivit
photosynthtique. Ces processus ont pour consquence daccrotre les disponibilits en carbone
lchelle de la plante entire et damliorer lefficience dutilisation de leau (Chaves et al., 2010). Ils
favorisent la rallocation des assimilats vers les fruits et peuvent promouvoir, via une signaltique
contrle par lacide abcissique (ABA), le dclenchement de la maturation du raisin (Coombe, 1989 ;
Deluc et al., 2009). Dans la plupart des cas rapports, un dficit hydrique modr tend accrotre la
teneur en sucres des mots et rduit le ratio malate/tartrate d la dgradation du malate.
Paralllement, la teneur en composs drives de la pellicule (e.g. polyphnols, armes) est accrue
(Chaves et al., 2010). Ces modifications rsultent deffets complexes du dficit hydrique la fois directs
ou indirects, lis en particulier au microclimat lumineux et thermique de la grappe.
En recherchant se rapprocher par le choix des sols et/ou des techniques culturales dun scnario de
contrainte hydrique modre, le viticulteur tire parti de ces rponses pour (i) optimiser lquilibre
entre croissance vgtative et reproductive afin de favoriser le dveloppement du raisin, (ii)
maximiser la quantit de rayonnement intercept de manire maintenir un fort taux dactivit
photosynthtique (iii) optimiser le microclimat lumineux et thermique des fruits pour favoriser
laccumulation de composs poly-phnoliques et aromatiques.

2. Lvolution du rgime hydrique du vignoble dans le contexte du changement


climatique : Le cas du vignoble Languedocien
Le vignoble Languedocien est soumis dans son ensemble au climat mditerranen mais reste marqu
par une variabilit spatiale forte lie dune part la proximit la mer, facteur de rgulation de la
temprature, et dautre part la topographie de larrire-pays qui conditionne la pluviomtrie. Les
rsultats montrent que l'volution rcente du climat dans cette rgion est caractrise par une
augmentation de la scheresse principalement due laugmentation de la temprature et de la
demande climatique alors que les prcipitations demeurent stables (Lespinas et al., 2010 ; Chaouche et
al., 2010). Lobjectif de ce volet est de faire le point sur les projections climatiques dclines lchelle
de la zone viticole languedocienne et de quantifier leurs impacts sur le bilan et le vcu hydrique du
vignoble.

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E. Lebon et I. Garcia de Cortazar-Atauri

2.1 Prsentation des scnarios climatiques utiliss et des sites


Les projections climatiques ont t calcules partir des donnes quotidiennes dsagrges issues du
modle ARPEGE grille tire NEC fournies par Mto-France CNRM/GMGEC (Projet SCRATCH08)
sur la priode 1950-2000 et la priode 2001-2100. Trois points issus de la maille SAFRAN (8kmx8km)
ont t slectionns pour reprsenter la zone viticole littorale (id_3654), les collines viticoles du
biterrois (id_3650) et la plaine viticole audoise (id_3354) (Figure 1).

Figure 1 : Localisation des points issus


de la maille SAFRAN reprsentatifs des
trois zones tudies

Seul le scnario dmission A21, qualifi de pessimiste a t considr (GIEC, 2007). Les donnes
de base (temprature, pluie, rayonnement, humidit, vent) ont t utilises pour calculer la demande
climatique journalire (ETo) partir de la formule de Penman-Monteith FAO (Allen et al., 1998). Un
modle simplifi de bilan hydrique driv de Lebon et al., (2003) est utilis pour simuler les principaux
stades phnologiques de la vigne (Cv Syrah), lvolution des flux de transpiration et dvaporation et
ltat hydrique du sol (FTSW) au pas de temps journalier. Ce modle est paramtr pour une parcelle
virtuelle conduite en espalier (Tableau 1).
Trois indices sont drivs de ces simulations : (i) la dure annuelle de la priode pendant laquelle ltat
hydrique du sol ne peut satisfaire la demande atmosphrique. Cette priode est dfinie par un taux de
remplissage de la rserve hydrique du sol utilisable par la plante infrieur 40% (correspond la
valeur du FTSWc Tableau 1) ; (ii) lintensit maximale du dficit hydrique vcu pendant le cycle et (iii)
lintensit moyenne du dficit hydrique pendant la priode vraison-maturit. Lintensit du dficit
hydrique est exprim selon lindice (1-TR/TM) dans lequel TR et TM correspondent respectivement la
transpiration relle et maximale (Figure 2). Cet indice prend la valeur 0 en labsence de contrainte
hydrique et 1 lorsque la contrainte est maximale.
Chaque indice est calcul pour la priode de rfrence (1970-2000), pour lhorizon proche (2020-2050)
et lhorizon long terme (2070-2100). Ces trois priodes de 30 ans correspondent aux normales
climatiques pour les annes 1985, 2035 et 2085.

1 Le scnario A2 (AR4 IPCC 2007) dcrit un monde trs htrogne. Le thme sous-jacent est lautosuffisance et la

prservation des identits locales. Les schmas de fcondit entre rgions convergent trs lentement, avec pour rsultat un
accroissement continu de la population mondiale. Le dveloppement conomique a une orientation principalement
rgionale, et la croissance conomique par habitant et lvolution technologique sont fragmentes et lentes. La prvision
pour ce scnario est d'une augmentation de la concentration de CO2 dans l'atmosphre jusqu' environ 860 ppm dans
l'anne 2100. Selon les modles, cette augmentation serait accompagne d'une augmentation de la temprature moyenne
du globe gale 3.8C ( 1.0C en fonction du modle). Ce scnario est semblable au scnario RCP8.5 (AR5- IPCC,
2013).

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Impacts de la scheresse sur la vigne et le devenir des vignobles

Tableau 1 : Paramtrage du modle


Paramtre Abrviation Valeur
Distance entre rangs D 2.20 m
Hauteur de feuillage H 1.20 m
Teneur maximale en eau transpirable du sol TTSW 150 mm
Seuil de rponse stomatique FTSWc 0.4

Figure 2 : Schma du bilan hydrique dune


parcelle viticole. TR : Transpiration, ES :
Evaporation, P : Prcipitations, TTSW : Rserve
hydrique maximale utilisable par la vigne, ASW :
Rserve hydrique actuelle.

2.2 Tendances climatiques en termes de temprature, prcipitation et


vapotranspiration sur la zone Languedocienne
Le rchauffement moyen annuel calcul sur les 3 points de rfrence atteint respectivement +1.2C et
+3.2C pour les priodes 2020-2050 et 2070-2100. Ce rchauffement induit une augmentation de la
demande climatique (ETo) estime en moyenne 53 mm (+6%) pour la priode 2020-2050 et 148 mm
(+18%) la fin du sicle. Cette tendance est lgrement accentue sur les sites de larrire-pays o le
rchauffement est plus important que sur le site de plaine (Figure 3). Dans le mme temps, la
pluviomtrie moyenne annuelle diminue denviron 100 mm sur lensemble des sites. Il est intressant de
noter que cet asschement est prvu ds la priode 2020-2050 avec un rgime pluviomtrique stabilis
dans une fourchette comprise entre 400 et 500 mm annuels selon les sites. Par contre, malgr une
stabilisation autour de ces valeurs, nous pouvons observer un changement assez important de la
variabilit interannuelle, avec une augmentation importante de celle-ci court terme (notamment dans
les zones intrieures) et une baisse assez significative de celle-ci long terme.

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Figure 3 : Evolution de lvapotranspiration (ETo) et des prcipitations (P) annuelles sur (a,d) la zone littorale,
(b,e) les collines du biterrois et (c,f) la plaine audoise (donnes calcules daprs les simulations Mto-France
CNRM/GMGEC, scnario A2).

2.3 Consquences attendues sur le rgime hydrique du vignoble


Les simulations ralises pour une situation viticole standard commune aux trois sites montrent que
lintensit moyenne du dficit hydrique et sa dure augmentent de manire importante (Figure 4).
Laugmentation de lintensit du dficit hydrique demeure modre lhorizon 2020-2050 (+13% de la
valeur de lindice) et saccentue fortement au cours de la seconde partie du sicle (+63% lhorizon
2070-2010). La dure moyenne de la priode de scheresse augmente de manire plus progressive
(respectivement +47% et +100% pour les priodes 2020-2050 et 2070-2100). Ces volutions sont
particulirement accentues sur les collines du biterrois et la plaine audoise qui taient soumises des
scheresses limites sur la priode de rfrence. Ces zones, qui supportent lessentiel du vignoble,
pourraient tre soumises lhorizon 2070-2100 des dures de dficit hydrique analogues celles
actuellement rencontres sur la zone littorale.
Les conditions de dficit hydrique subies par la vigne certaines priodes critiques du dveloppement
rsultent des volutions conjointes du bilan hydrique et de la phnologie. Elles sont illustres ici titre
dexemple par lindice intensit moyenne du dficit hydrique pendant la priode vraison-maturit .
Les rsultats montrent que lacclration du dveloppement de vigne et le gain de prcocit qui en
dcoulerait pourraient en partie contrebalancer les effets du dficit hydrique climatique et maintenir
lintensit de la contrainte hydrique subie pendant la phase de maturation (Figure 4-g,h,i). Cette
compensation, totale sur la zone littorale et les collines biterroises, nest que partielle sur la plaine
audoise.

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Impacts de la scheresse sur la vigne et le devenir des vignobles

Figure 4 : Evolution de la dure de la priode de dficit hydrique, de son intensit maximale au cours du cycle et
de son intensit au stade fin-vraison pour (a,d,g) la zone littorale, (b,e,h) les collines du biterrois et (c,f,i) la
plaine audoise (donnes calculs daprs les donnes Mto-France CNRM/GMGEC, scnario A2).

Au total, les projections climatiques fournies par Mto-France CNRM/GMGEC lchance 2100 pour
la zone viticole Languedoc conduisent envisager une accentuation du dficit hydrique climatique
due pour lessentiel laugmentation de la demande climatique, consquence du rchauffement
climatique. Cette volution est accentue par une diminution modre de la pluviomtrie moyenne. Ces
volutions impactent le rgime hydrique du vignoble qui voit la fois la dure et surtout
lintensit du dficit hydrique augmenter de manire acclre partir du milieu du sicle. Le
gain de prcocit du cycle li laugmentation concomitante de la temprature de lair limiterait
lintensit des contraintes perues pendant la phase de maturation. Les scheresses les plus
intenses serait alors subies pendant la priode post-rcolte, phase critique pendant laquelle la
vigne reconstitue ses rserves carbones.

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3. Adaptations des systmes viticoles en zone mditerranenne


Le fonctionnement global des systmes viticoles mditerranens demeure intimement li leur
environnement physique et en particulier au climat et aux ressources en eau. Ladaptation de ces
systmes au changement climatique implique de devoir anticiper et concevoir des solutions
techniquement et conomiquement viables afin damliorer leur rsilience. Certains travaux
prliminaires suggrent que les impacts pourraient ainsi tre considrablement attnus via diffrents
stratgies dadaptation des vignobles (Diffenbaugh et al., 2011 ; Nicholas et Durham, 2012). Sur les
vignobles dj en place, il sagit de moduler les itinraires culturaux par des adaptations de la conduite
du feuillage, de linter-rang, la mise en place de stratgies dirrigation dficitaire. A plus long terme, des
modifications de conduite plus radicales, ladoption de nouvelles combinaisons porte-greffe/greffon,
voire le dplacement dune partie du parcellaire vers des situations plus favorables devraient tre
envisags.
3.1 Irrigation
Favorise en France par lvolution rcente de la rglementation (dcret n 2006-1527 du 4 dcembre
2006), lirrigation a constitu la premire rponse aux pisodes de scheresses ayant svi dans le
vignoble du Languedoc-Roussillon au cours de la dcennie 2000-2010 (+ 10 500 ha irrigus entre 2000
et 2010)2. La surface totale irrigue ne comprend aujourdhui que 11% du vignoble et son
dveloppement est conditionne lexistence ou la cration dinfrastructures permettant laccs leau.
Les pratiques actuelles sappuient sur des stratgies dirrigation dficitaire (i.e. la quantit apporte est
infrieure aux besoins potentiels) (Dry et al., 2001 ; Chaves et al., 2007, 2010) dans lobjectif de
stabiliser les rendements et la qualit de la vendange tout en maximisant lefficience dutilisation de
leau. Le pilotage sappuie sur une palette doutils incluant des indicateurs de ltat hydrique du sol, de
la plantes bass la fois sur des mesures au vignoble (Cifre et al., 2005 ; Pellegrino et al., 2006) et des
outils de modlisation (Lebon et al., 2003 ; Celette et al., 2010). Les travaux de recherche actuels visent
affiner ltat hydrique optimal de la plante et les besoins en eau en fonction du stade du
dveloppement de la baie et adapts chaque objectif de production (Shellie et Bowen, 2013).
3.2 Gestion de linter-rang
Les techniques de gestion de linter-rang offrent de multiples possibilits pour amliorer la disponibilit
en eau pour la vigne en modulant les diffrentes composantes du bilan hydrique de la parcelle. Le
travail superficiel du sol constitue une technique traditionnelle en zone mditerranenne qui vise
limiter le flux dvaporation et la concurrence des adventices. Moins dveloppes en rgion
mditerranenne, les techniques denherbement, en expansion dans la plupart des vignobles
europens, offrent des possibilits intressantes pour limiter la vigueur printanire de la vigne et ses
besoins en eau, amliorer la recharge hydrique hivernale du sol, favoriser par effet de comptition, une
redistribution de lenracinement en profondeur et un accs des rserves hydriques profondes (Celette
et al., 2008, 2013). Les rsultats exprimentaux montrent que ces bnfices compensent, en rgion
mditerranenne et sur sols profonds, lessentiel des pertes en eau induites par la transpiration
printanire du couvert herbac. Les travaux actuels de modlisation des dynamiques couples de leau
de de lazote offrent la possibilit de concevoir des systmes adapts diffrentes gammes
denvironnement (Celette et al., 2010 ; Ripoche et al., 2010).
3.3 Systme de conduite
La conduite constitue un des leviers dadaptation aux conditions sches jusqualors nglig. Lenjeu
consisterait configurer des structures de couvert dont les besoins en eau seraient compatibles avec
des ressources limites et qui maximiseraient lefficience de transpiration. Lcartement et lorientation
des rangs, larchitecture et les dimensions de la haie foliaire sont les paramtres quil est possible de

2 Sciences Eaux & Territoires, 2013

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Impacts de la scheresse sur la vigne et le devenir des vignobles

moduler. Des travaux rcents combinant exprimentation et modlisation 3D permettent une meilleure
comprhension de la chaine dinteractions qui lient structure du couvert viticole, acquisition du carbone
et efficience dutilisation de leau en labsence de contrainte hydrique (Prieto et al., 2013). Ils quantifient
en particulier limpact positif de lexposition de feuillage sur lefficience dutilisation de leau du systme
de conduite. Des projets en cours visent intgrer les effets des contraintes hydriques et thermiques
dans ces modles afin de rechercher les meilleurs compromis adapts chaque type de situation.
3.4 Matriel vgtal
De manire surprenante, lamlioration de la tolrance de la vigne la scheresse constitue un champ
de recherche peu explor jusqu' ces cinq dernires annes ni en Europe, ni dans les rgions viticoles
du nouveau monde o la scheresse est gnralise (Australie, Afrique de Sud, Chili, Argentine, Etats-
Unis). Cet tat de fait rsulte pour lessentiel de lattachement de la filire un nombre limit de
cpages traditionnels devenus internationaux et la gnralisation de lirrigation de la vigne
lchelle mondiale. Sur la base de travaux prliminaires qui suggraient une variabilit gntique du
contrle de la transpiration chez la vigne (Bota et al., 2001 ; Schultz, 2003 ; Prieto et al., 2010 ; Toms
et al., 2012), un effort important de recherche a t engag pour analyser les mcanismes
physiologiques impliqus dans la tolrance la scheresse de la vigne la fois au niveau du greffon et
du porte-greffe ainsi que leurs dterminants gntiques (Marguerit et al., 2012 ; Coupel-Ledru et al.,
2014). Cette approche doit permettre didentifier des cibles phnotypiques et des marqueurs gntiques
utilisables dans de futurs programmes de slection afin de pouvoir proposer des combinaisons porte-
greffe/greffon ayant des tolrances accrues la scheresse.
Les projections climatiques effectues sur la base du scnario A2 pessimiste pour la Rgion
Languedoc positionnent le vignoble sur la limite suprieure des 400 mm de prcipitations moyennes
annuelles considrs aujourdhui comme le seuil de pluviomtrie en de duquel la viticulture ncessite
lirrigation pour tre conomiquement viable (Van Leeuwen et al., 2009). Dans ces conditions
limites , deux scnarios sont envisageables (i) le recours lirrigation comme unique rponse
laccroissement du risque de scheresse avec comme principale consquence de voir saccrotre les
tensions sur le partage de la ressource, (ii) une reconfiguration progressive du systme de
production dans sa globalit en intgrant diffrentes techniques nonces plus haut (incluant
une irrigation raisonne) adaptes aux spcificits locales du vignoble. Les travaux de
modlisation engags combins lexprimentation agronomique plus traditionnelle constituent une
voie nouvelle pour la conception de ces nouveaux systmes de culture.

Conclusions
La vigne est une culture prenne qui est cultive majoritairement pour la production de vins et dont la
rentabilit conomique dpend la fois du rendement lhectare mais galement de la qualit de la
production. Le meilleur compromis est en gnral obtenu en conditions de culture sub-optimales
correspondant des scnarios de dficit hydrique modrs. Cet quilibre est aujourdhui fragilis par
lvolution climatique. Les vignobles mditerranens sont particulirement exposs laccentuation du
dficit hydrique climatique.
Dans ltat actuel des connaissances, les projections climatiques ralises sur la rgion Languedoc
suggrent une tendance la poursuite du phnomne et son accentuation partir du milieu du sicle. Il
est d pour lessentiel laugmentation de la demande climatique aggrave par une diminution
modre de la pluviomtrie. Consquence du raccourcissement du cycle sous leffet de la hausse des
tempratures, les conditions de contrainte hydrique maximale seraient alors subies pendant la priode
post-rcolte. Cette situation qui ne pourrait devenir rellement critique qu longue chance doit
nanmoins susciter une large rflexion sur lvolution du systme de production viticole.

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E. Lebon et I. Garcia de Cortazar-Atauri

Dans le contexte languedocien, le dveloppement actuel dinfrastructures permettant laccs


lirrigation constitue clairement un atout. Cependant, celui-ci ne doit pas ralentir lexploration dautres
stratgies dadaptation combinant diffrentes solutions car la pression croissante sur la ressource et les
cots damnagement pour une gnralisation de cette technique pourraient devenir difficilement
supportables.
Cette volution en profondeur du systme de production pose un certain nombre de dfis scientifiques.
Il questionne en particulier sur notre comprhension des processus physiologiques ou gntique
impliqus dans la rponse de la vigne la scheresse, leurs implications dans llaboration du
rendement et de la qualit, mais galement notre capacit intgrer cette connaissance et de
dvelopper des outils permettant de concevoir les systmes de production futurs. Ces recherches
sinscrivent dans leffort actuel des chercheurs de lINRA au sein du programme LACCAVE (Impacts et
adaptations long terme de la filire viti-vinicole au Changement Climatique) pour mieux cerner les
impacts du changement climatique et tudier les stratgies dadaptation de la filire viticole.

Rfrences bibliographiques

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32

Contrle de ltat hydrique dans la plante et rponses physiologiques de la


vigne la contrainte hydrique

Simonneau T.1, Ollat N.2, Pellegrino A.3, Lebon E.1


1 INRA,Laboratoire d'Ecophysiologie des Plantes sous Stress Environnementaux, F-34060 Montpellier
2 INRA,ISVV, UMR 1287, F-33140 Villenave d'Ornon
3 Montpellier SupAgro, Laboratoire d'Ecophysiologie des Plantes sous Stress Environnementaux,

F-34060 Montpellier
Correspondance : simonnea@supagro.inra.fr

Rsum

Les scheresses de 2003 et 2011 ont marqu les esprits dans beaucoup de rgions viticoles du Sud de
la France avec des baisses de rendement et de qualit de la rcolte. Chez la vigne soumise un
desschement du sol, la croissance vgtative est la premire fonction affecte avec, en particulier, un
arrt de croissance des rameaux secondaires. De plus, la fermeture des stomates, par lesquels leau
svapore la surface des feuilles, limite rapidement la transpiration. Ces ractions ont pour
consquence une diminution de la photosynthse de la plante qui peut expliquer certaines pertes de
rendement. Au cours des dernires annes, les recherches en cophysiologie ont permis didentifier
une large diversit dans ces rponses du matriel vgtal la contrainte hydrique lie aussi bien au
porte-greffe quau greffon. De nouvelles mthodes de mesure et de modlisation sont apparues pour
classer les cpages et les porte-greffes selon leur sensibilit la contrainte hydrique. Les premires
simulations permettent de raisonner le choix du cpage, du porte-greffe ou de leur mode de conduite en
fonction de scnarios climatiques probables. Les travaux en cours devraient dboucher sur une prise
en compte encore plus complte des nombreuses modifications mises en place par la plante ou
apportes par le viticulteur pour minimiser limpact de la contrainte hydrique. Le prochain dfi relever
sera sans doute dintgrer les effets pluriannuels de la contrainte hydrique sur llaboration de la
production afin de mieux comprendre les arrires-effets dune scheresse sur le millsime suivant ou
les effets cumuls de scheresses successives.
Mots-cls : scheresse, transpiration, photosynthse, efficience dutilisation de leau, (an)isohydrie

Abstract: Control of plant water status and physiological responses of grapevine to drought
conditions
Drought episodes in 2003 and 2011 had huge, detrimental impacts on vineyard production in South of
France. In grapevine, vegetative growth is the first function to be influenced by drought with rapid
cessation of growth of secondary shoot axes. Additionally, stomatal closure gradually reduces
transpiration rate. These responses result in a decrease of photosynthesis rate which partly explains
yield losses and quality damages. During the last years, research in ecophysiology evidenced a large
diversity in responses to drought, originating from both scions and rootstocks. New methods have been
developed for characterising and modelling scions and rootstocks as regard their susceptibility to
drought conditions. Model predictions are becoming useful tools to select appropriate scions and
rootstocks as a function of likely climate scenarios. Current work should incorporate additional plant
modifications either resulting from acclimation of the plant or from management practices. Future works
should address the multiyear effects of drought episodes on wine grape production in order to better
account for carry-over or cumulative effects of drought on successive years.
Keywords: drought, transpiration, photosynthesis, water use efficiency, (an)isohydry
T. Simonneau et al.

Introduction
Pour tirer le maximum du potentiel nologique dune vigne, une contrainte hydrique modre est
souhaitable notamment partir de la vraison (Becker et Zimmermann, 1984). Pour cette raison, les
vignobles sont majoritairement installs dans des zones o le pdoclimat expose les plantes des
pisodes de scheresse plus ou moins marque. Or, lorsque la demande vaporative est forte (air sec,
chaud et/ou agit) et se combine un desschement du sol qui freine le renouvellement des rserves
en eau de la plante, les tissus se dshydratent. Il arrive alors que la dshydratation atteigne des
niveaux nfastes pour la production et la qualit de la vendange (Van Leeuwen et Seguin, 1994 ; Jones
et al., 2005 ; Deluc et al., 2009). Avec les changements climatiques, on sattend une augmentation de
ces pisodes risque, notamment dans les rgions mditerranennes (Garcia de Cortazar, 2006 ;
Brisson et Levrault, 2010). Mais ds prsent, les viticulteurs sont confronts des variations
interannuelles du climat au moins aussi fortes que celles attendues en moyenne au cours des
prochaines 50 annes.
Un des enjeux majeurs pour la viticulture de demain est donc dadapter lutilisation du stock deau dans
le sol par la plante et son renouvellement (lorsque lirrigation est possible) selon un scnario idal en
fonction de lobjectif de production et du contexte climatique (Schultz et Stoll, 2010). Cela ncessite une
bonne connaissance des diffrents leviers sur lesquels il est possible dagir. Dans cette revue, on
insiste plus particulirement sur les adaptations physiologiques qui permettent la plante de limiter sa
dshydratation. Puis, on brosse rapidement les grandes lignes des rponses la scheresse qui
conditionnent lvolution du rendement et de la qualit de la production. Pour finir, on commente de
manire critique les critres physiologiques disponibles pour classer les cpages et les porte-greffes ou
leur mode de conduite en termes dadaptation la scheresse.

1. Les bases de la rponse de la vigne la scheresse


1.1 Eviter les chutes de potentiel hydrique dans la plante
Le potentiel hydrique (potentiel thermodynamique de leau) est lune des grandeurs utilises pour
mesurer la disponibilit de leau. Il permet ltude des transferts deau entre des composantes aussi
diverses que le sol, les constituants de la plante ou latmosphre. Par convention, le potentiel hydrique
de leau libre (sans lments dissous ni liaison une matrice et considr une altitude de rfrence)
est fix zro, ce qui correspond la disponibilit maximale de leau dans un sol gorg ou la capacit
au champ. Lorsque le sol se dessche, son potentiel hydrique diminue (devient de plus en plus ngatif
car leau est de plus en plus lie au sol). Et la plante subit mcaniquement une baisse de son potentiel
hydrique dans le mme sens qui correspond une dshydratation partielle. Lorsque la plante transpire,
la chute de potentiel hydrique dans la plante saggrave dautant plus 1/ que le potentiel hydrique du sol
est bas, 2/ que les conductances hydrauliques qui caractrisent les capacits de transfert deau
travers la plante sont faibles et 3/ que la transpiration est leve (Figure 1). Pour viter les baisses
excessives de potentiel hydrique qui entranent laltration de nombreuses fonctions, les plantes ont
dvelopp diverses adaptations qui agissent sur lun ou lautre de ces trois aspects.
1.2 Eviter tout prix la cavitation dans les vaisseaux qui conduisent leau
Les vaisseaux du xylme (files de cellules mortes rduites de longs tubes) permettent lacheminement
de leau absorbe par les racines vers les parties ariennes soumises aux pertes transpiratoires.
Lorsque le desschement du sol se combine avec une forte demande vaporative, la menace ultime
pour la plante est le risque dobstruction (embolie) des vaisseaux du xylme.
En particulier, la cavitation a lieu lorsque leau des vaisseaux atteint une tension telle (cest--dire un
potentiel hydrique tellement ngatif) quelle svapore brutalement et une poche gazeuse finit par
envahir le vaisseau (Brodersen et al., 2013).

14 Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32


Rponses physiologiques de la vigne la contrainte hydrique

Lembolie des vaisseaux provoque une baisse de la capacit de transport deau (la conductance
hydraulique) qui amplifie dramatiquement leffet de la contrainte sur la chute de potentiel hydrique dans
les tissus (Zufferey et al., 2011). Cela peut entraner la mort des tissus voire de la plante entire par
dshydratation. La taille des vaisseaux (particulirement longs chez les lianes comme la vigne) dpend
du cultivar (Chouzouri et Schultz, 2005) et les vaisseaux de grand diamtre sont favorables un bon
acheminement de leau. En contrepartie, les vaisseaux de grand diamtre sont plus vulnrables la
cavitation (Lovisolo et Schubert, 1998). La vigne, plutt vulnrable la cavitation compare bien
dautres espces (McElrone et al., 2012), serait protge de lembolie grce un contrle efficace des
pertes en eau par les stomates (Zufferey et al., 2011). Cependant, mme dans les situations de
contrainte hydrique modre, des baisses de conductance hydraulique, associes la cavitation, ont
t observes au cours de la journe avec laugmentation de la demande vaporative, notamment au
niveau des ptioles et/ou de linterface entre sol et racines. Mais les capacits de conduction seraient
restaures en fin de journe lorsque la transpiration rediminue. Le systme racinaire, ses capacits
dexploration et son contact avec le sol seraient des lments clefs dans la capacit de la plante
rcuprer une intgrit hydraulique satisfaisante en fin de journe dans des conditions sches (Zufferey
et al., 2011). Les rserves carbones des cellules voisines des vaisseaux du porte-greffe et du greffon,
ainsi que certaines aquaporines, des protines transmembranaires qui facilitent le transfert deau entre
cellules, y contribueraient galement (Salleo et al., 2009).

Figure 1 : Les facteurs physiologiques qui limitent la chute de potentiel hydrique dans la plante. Le diagramme
de gauche illustre la chute de potentiel hydrique qui se met en place diffrents niveaux en fonction du potentiel
hydrique dans le sol (tat de plus en plus sec vers la gauche) et de la demande vaporative dans latmosphre
(de plus en plus forte vers la gauche). La nuit, avec des stomates ferms, les potentiels hydriques dans la plante
squilibrent avec celui du sol (trait vertical pais). Le jour, dans un sol sec et sous une forte demande
vaporative, les potentiels hydriques dans la plante deviennent trs ngatifs (ligne brise pointille). Les flches
montrent lincidence de chaque facteur physiologique sur les potentiels hydriques en distinguant les situations
favorables (flches aux contours pleins) et dfavorables (flches aux contours pointills).

Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32 15


T. Simonneau et al.

1.3 Limiter la transpiration


Chez la vigne, comme chez la plupart des espces, un des effets les plus immdiats de la contrainte
hydrique est le ralentissement de la croissance (Chaves, 1991 ; Cramer et al., 2007) qui intervient avant
tout changement notable de photosynthse (Pellegrino et al., 2006 ; Cramer et al., 2013). Ce
ralentissement sexplique en premier lieu par la baisse de la turgescence dans les tissus, une des
composantes du potentiel hydrique, ncessaire lexpansion des cellules. La biosynthse des parois
cellulaires ainsi que les mcanismes de division cellulaire sont galement rapidement altrs. A terme,
la limitation de la vigueur conduit une rduction des surfaces vaporantes, tout comme la snescence
des feuilles qui intervient cependant des niveaux plus pousss de desschement. Les parties
ariennes sont plus sensibles que les racines, ce qui permet la plante de continuer explorer le sol
tout en limitant sa transpiration (Cramer et al., 2013).
Dautre part, la photosynthse ncessite louverture des stomates, sortes de valves cellulaires qui
assurent lentre du CO2 gazeux la surface des feuilles. Or, ces voies dentre provoquent
invitablement des pertes deau qui svapore des tissus. En conditions de disponibilit en eau rduite,
les plantes terrestres font alors face un dilemme : assurer lentre de CO2 tout en limitant les pertes
deau. Pour rsoudre ce dilemme, les stomates intgrent de multiples voies de rponse aux conditions
environnementales. La contrainte hydrique conduit trs gnralement la fermeture des stomates, ce
qui permet une certaine conomie deau.
La surface des feuilles est galement recouverte dune cuticule et de poils cireux de nature trs varie
suivant les cpages et les conditions de dveloppement de la feuille (Boso et al., 2011). Le lien entre la
nature et de ces constituants et leur efficacit pour limiter les pertes en eau reste tablir.
1.4 Limiter la baisse de photosynthse malgr la fermeture des stomates
La scheresse menace la capacit de la plante maintenir sa photosynthse (Escalona et al., 2012).
Dune part, si le blocage de lexpansion foliaire est prcoce, linterception du rayonnement solaire
ncessaire la photosynthse sera limite. Dautre part, la fermeture des stomates freine lentre du
CO2 dans les tissus chlorophylliens et entrane une rduction de photosynthse des degrs trs
variables selon les espces vgtales et les varits (Tardieu et Simonneau, 1998). La production peut
sen trouver altre dautant plus que les situations de dficit hydrique associent souvent de fortes
tempratures des rayonnements solaires intenses qui exigent la mise en place de protections
supplmentaires par la plante, consommatrices en produits de la photosynthse (Chaves et al., 2002).
1.5 Maintenir leau dans les cellules avec lajustement osmotique
Lajustement osmotique permet le maintien de la pression de turgescence dans les cellules (et des
fonctions qui en dpendent) mme lorsque la tension sur leau augmente dans le systme conducteur
de la plante et lenvironnement de la cellule. Cet ajustement repose sur laccumulation active de sucres
solubles et dautres soluts de faible poids molculaires dans les cellules vivantes. Cela entrane la
baisse du potentiel osmotique (composante du potentiel hydrique due aux liaisons entre leau et les
molcules dissoutes) qui compense la baisse du potentiel hydrique lorsquelle se dveloppe dans
lenvironnement de la cellule. Il en rsulte le maintien de leau et de la turgescence (lautre composante,
hydrostatique, du potentiel hydrique) lintrieur de la cellule. Ce processus a t mis en vidence chez
la vigne soumise une contrainte hydrique aussi bien dans les feuilles (Dring, 1984) que dans les
racines (Dring et Dry, 1995). Lajustement osmotique reprsente probablement une stratgie majeure
pour limiter la dshydratation des tissus et maintenir la production viticole en conditions sches
(Patakas et Noitsakis, 1999).
Les soluts intressants pour la plante sont ceux qui peuvent assurer, en plus de leur rle osmotique,
un rle de rserve, de protection des membranes ou des activits enzymatiques (Szabados et al.,
2011). Cette stratgie est cependant consommatrice en nergie et, globalement, en produits de la
photosynthse.

16 Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32


Rponses physiologiques de la vigne la contrainte hydrique

Les caractristiques recherches pour une vigne adapte une scheresse modre sont donc un bon
contrle physiologique des pertes en eau par rgulation stomatique et ajustement osmotique, un
maintien de la photosynthse au profit avant tout de la production et de la croissance racinaire avec une
vigueur matrise de la partie arienne. Le fort degr de couplage entre photosynthse et transpiration
rend difficile de satisfaire lensemble de ces objectifs simultanment. Cependant, il est possible de tirer
parti des conditions o cet change est le moins dfavorable.

2. Le contrle stomatique de la transpiration


2.1 Rponse des stomates chez la vigne en conditions de scheresse
Les pertes deau par transpiration ont lieu essentiellement travers les pores des stomates qui
ponctuent lpiderme des feuilles, uniquement sur leur face infrieure chez la vigne (espce dite
hypostomatique). Les deux cellules de garde qui bordent le pore stomatique peuvent en contrler
louverture grce aux variations de leur turgescence. Cette dernire peut varier sous leffet de variations
du potentiel hydrique foliaire provoques par le desschement du sol ou de lair (rponse hydraulique)
ou avec la charge ou dcharge en soluts des cellules de garde provoqus par des signaux chimiques
varis qui modifient lactivit de transporteurs dions (rponse biochimique). Par ailleurs, la densit
stomatique varie presque du simple au double au sein du genre Vitis (Boso et al., 2011). Mais ces
diffrences de densit stomatique nexpliquent que peu les diffrences de transpiration (Hopper et al.,
2014).
Lorsque le sol se dessche, la fermeture des stomates est une rponse essentielle qui retarde
lpuisement de leau du sol et limite la baisse de potentiel hydrique et la dshydratation de la plante.
Chez la vigne, la rponse stomatique est particulirement htrogne la surface des feuilles. Cette
caractristique serait lie lanatomie hydraulique des feuilles de vigne, compartimentes en zones
(patches) entre lesquelles les diffusions de vapeur deau et de CO2 dans les espaces intercellulaires
seraient difficiles (Dring, 1992), les rendant indpendantes dans leurs fonctionnements. Cette
particularit pourrait tre lorigine de la forte ractivit des stomates chez la vigne car les premiers
symptmes de stress dans les patches les plus dshydrats de la feuille permettraient une dtection
prcoce de la contrainte (Dring et Loveys, 1996).
Chez la vigne comme chez la plupart des espces, la synthse, le mtabolisme et le transfert dune
hormone vgtale, lacide abscissique (ABA), vers les cellules de garde sont directement impliqus
dans la fermeture des stomates en rponse la contrainte hydrique (Stoll et al., 2000 ; Cramer et al.,
2007). LABA peut tre produit au niveau des racines et transfr aux feuilles, ce qui permet la plante
de percevoir les premiers symptmes de desschement du sol. Cette particularit a t exploite avec
un succs variable dans des systmes dirrigation alterne sur les deux cts du rang, permettant ainsi
de combiner les bnfices dune synthse dABA par le ct racinaire non irrigu (pour fermer les
stomates et limiter la consommation deau) et les bnfices dune alimentation hydrique maintenue sur
lautre ct racinaire (Sadras, 2009). Mais les feuilles ont galement leur propre capacit de synthse,
dclenche par leur baisse de potentiel hydrique et suffisante pour induire la fermeture des stomates.
Un gne (VvNCED1) codant pour une enzyme clef de la synthse dABA (la 9-cis-epoxycarotnode
dioxygnase) semble tre dterminant pour laccumulation de lhormone en conditions de stress
hydrique (Speirs et al., 2013). Les diffrences de pH entre tissus et des glucosidases ou glucosyl
estrases modifient les concentrations dhormone libre qui parviennent aux stomates.
Dautres enzymes, comme les ABA 8-hydroxylases rgulent la dgradation de lABA (Speirs et al.,
2013). La forte diversit alllique pour certains de ces gnes (Riahi et al., 2013) pourrait donc expliquer
les diffrences gntiques daccumulation dABA en rponse au dficit hydrique. Ces diffrences ont
t constates aussi bien au niveau des porte-greffes (Peccoux, 2011) que des greffons (Soar et al.,

Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32 17


T. Simonneau et al.

2004 ; Deluc et al., 2009 ; Peccoux 2011), offrant au slectionneur et au ppinriste deux faons de
moduler les rponses physiologiques relayes par lABA dans la plante (Soar et al., 2006).
Au-del des capacits daccumulation et de transfert dABA, la sensibilit des stomates la
concentration dABA qui parvient aux stomates est trs variable. Elle dpend de nombreux relais
molculaires au niveau des cellules de garde. En particulier, lABA doit avant tout se lier un complexe
rcepteur (PYR/PYL/RCAR) pour activer des kinases de type SnRK2 ou dpendantes du calcium
(Brandt et al., 2012) en pigeant des protines inhibitrices de type phosphatases 2C. Les kinases
actives phosphorylent leur tour plusieurs cibles et finissent par moduler lactivit des canaux ioniques
des cellules de garde qui rgulent la fermeture stomatique (Joshi-Saha et al., 2011). De nombreux
autres acteurs identifis chez diffrentes espces vgtales interviennent dans ces rponses comme
laccumulation doxyde nitreux, les variations de concentration interne en Ca2+. Enfin, ltat hydrique des
tissus foliaires module galement la sensibilit des stomates lABA. LABA pourrait dailleurs
galement perturber lapprovisionnement en eau au voisinage des stomates en diminuant la
conductance hydraulique dans les tissus qui entourent les veines (Pantin et al., 2013 chez la plante
modle Arabidopsis). Ainsi, lABA aurait un double effet sur la fermeture stomatique qui pourrait varier
suivant le cpage. Ceci pourrait expliquer la grande diversit de sensibilit stomatique lABA
observable entre gnotypes de Vitis sur feuilles dtaches (Hopper et al., 2014). Toutefois, les
diffrences de sensibilit stomatique lABA dtermines sur feuilles dtaches ne semblent pas
correspondre aux diffrences de sensibilit au desschement du sol observes sur plantes entires
(Hopper et al., 2014). Cette discordance peut avoir plusieurs origines. Dune part, des signaux
chimiques (comme lABA) peuvent provenir dautres parties de la plante que la feuille dtache. Dautre
part, dautres effecteurs de la fermeture stomatique peuvent largement varier sur la plante entire avec
le gnotype ; cest le cas du potentiel hydrique des feuilles, bien contrl lorsquelles sont dtaches,
mais qui dpend de la conductance hydraulique depuis le sol jusqu la feuille dans la plante entire
(Coupel-Ledru et al., 2014).
Les capacits dapprovisionnement en eau de la plante ont probablement galement une importance
clef dans la diversit observe sur le fonctionnement stomatique (Zufferey et al., 2011 ; Coupel-Ledru et
al., 2014). En effet, mme si lABA apparat clairement comme un acteur majeur du contrle stomatique
sous contrainte hydrique, on sait que le potentiel hydrique des feuilles intervient galement (Tardieu et
Simonneau, 1998 ; Comstock, 2002). Or, la conductance hydraulique de la plante (la capacit
dapprovisionnement en eau) est dterminante dans la valeur de ce potentiel hydrique. Plus la
conductance hydraulique est leve, plus le potentiel hydrique est lui-mme lev, ce qui est favorable
louverture stomatique. Dans ces conditions, il nest pas surprenant dobserver des relations troites
entre la conductance hydraulique de la plante et louverture stomatique aussi bien pour un gnotype
donn au cours dune journe (Zufferey et al., 2011) quentre gnotypes soumis une scheresse
(Coupel-Ledru et al., 2014). Ainsi des diffrences de conductance hydraulique mesures entre cpages
au niveau du ptiole (Schultz, 2003) ou des racines (Vandeleur et al., 2009) pourraient tre
dterminantes dans les diffrences de fonctionnement stomatique.
2.2 Limiter les pertes deau laprs-midi lorsque la demande vaporative est forte
Les stomates se ferment galement en labsence de desschement du sol lorsque la demande
vaporative est leve (ce qui correspond un air chaud et sec, mais aussi des conditions ventiles).
Chez la vigne, ce contrle des flux transpiratoires par fermeture stomatique lorsque la demande
vaporative est leve est particulirement efficace (Iacono et al., 1998).
Cela conduit en gnral des rponses asymtriques au cours de la journe : les stomates sont plus
ouverts le matin, lorsque la demande vaporative est modre, permettant une assimilation du carbone
moindre cot en eau compar laprs-midi, lorsque la demande vaporative augmente et entrane la
fermeture des stomates. Comme dans le cas dun desschement du sol, la sensibilit stomatique la
demande vaporative varie entre varits (Prieto et al., 2010 ; Moutinho-Pereira et al., 2007) et certains

18 Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32


Rponses physiologiques de la vigne la contrainte hydrique

gnes semblent associs ces diffrences de sensibilit. Les cultivars forte sensibilit stomatique
face llvation de la demande vaporative pourraient prsenter un intrt condition que la
photosynthse soit suffisamment importante aux moments de la journe o la demande vaporative est
la plus modre (gnralement en premire partie de matine).
2.3 Limiter les pertes deau la nuit lorsque la photosynthse est impossible
Les priodes nocturnes sont souvent ngliges lorsquon tablit le bilan hydrique dun vignoble. Les
hypothses sous-jacentes cette approximation sont 1/ que la demande vaporative est rduite la nuit,
2/ que les stomates sont alors ferms et 3/ que les cuticules la surface des feuilles sont quasi-
impermables. Pourtant, des mesures de transpiration ralises le jour et la nuit sur sept varits de
vigne montrent que les pertes deau nocturnes peuvent atteindre 10 20 % de la quantit totale deau
perdue au cours du cycle journalier lorsque les plantes sont bien alimentes en eau (Escalona et al.,
2013). La proportion deau perdue la nuit augmente dans les climats plus continentaux, o lair est plus
sec la nuit. On peut montrer que ces pertes deau nocturnes sont dues en bonne partie une fermeture
incomplte des stomates, y compris en conditions sches, et quelles varient assez largement entre les
varits (Escalona et al., 2013). Certaines varits locales (comme le Manto Negra des Balares)
peuvent ainsi tre particulirement bien adaptes la conservation de leau la nuit (compar au
Grenache ou au Pinot Noir).

3. Les porte-greffes et lapprovisionnement en eau


3.1 Le dveloppement racinaire pour exploiter leau du sol
Un dveloppement racinaire profond et dense permet la plante de compenser en permanence les
pertes en eau dues la transpiration. Chez la vigne, gnralement greffe, le choix dun porte-greffe
avec ces caractristiques permet doptimiser lexploitation des ressources en eau du sol (Palliotti et al.,
2000). Laptitude coloniser le sol sur une trs grande profondeur est une particularit fondamentale du
systme racinaire de la vigne. Il est difficile de mettre en vidence des effets marqus du gnotype de
porte-greffe sur la distribution et la structure du systme racinaire, plutt lies au sol et au mode de
conduite (Smart et al., 2006) ou aux interactions avec le greffon. Cependant, des diffrences
significatives ont t observes sur la densit racinaire exprime en terme de biomasse ou de nombre
(Southey et Archer, 1988 ; Peccoux, 2011) et sur le rapport racines fines/racines totales (Van Zyl,
1988). De plus, des profils racinaires raliss au vignoble mettent galement en vidence que les porte-
greffes considrs comme les plus rsistants la scheresse ont la capacit de dvelopper davantage
de racines dans les couches profondes du sol, en comparaison avec des porte-greffes dits sensibles
(Southey et Archer, 1988). Par ailleurs, un maintien des capacits de croissance racinaire pendant la
saison sche et la plasticit du systme racinaire en fonction de ltat hydrique du sol sont des critres
qui peuvent diffrencier les gnotypes (Bauerle et al., 2008).
3.2 Ladaptation du systme vasculaire qui achemine leau vers les organes
Il existe de grandes diffrences entre les porte-greffes au niveau de leur anatomie vasculaire racinaire
(diamtre et longueur des vaisseaux, proportion des tissus conducteurs), ce qui peut avoir des
consquences sur leur vulnrabilit la cavitation et finalement sur leur capacit conduire leau
(Pongracz et Beukman, 1970 ; Alsina et al., 2011 ; Peccoux, 2011). Cependant, les caractristiques
anatomiques semblent avoir moins dincidence sur le contrle de la transpiration que la densit et la
morphologie des racines (Peccoux, 2011). Il faut noter que la conductivit hydraulique, qui caractrise
la capacit dapprovisionnement en eau dun systme racinaire, ne dpend pas uniquement de la
gomtrie des vaisseaux. Elle est galement lie au passage de leau au travers de cellules vivantes en
dehors des vaisseaux.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32 19


T. Simonneau et al.

3.3 Les aquaporines facilitent le passage de leau entre cellules


Ce transfert deau extra-vasculaire est contrl en bonne partie par des protines canaux eau ,
localiss dans les membranes des cellules, o elles facilitent le passage de leau travers les
bicouches lipidiques quasi infranchissables par leau sans cela. Il sagit des aquaporines, une famille de
protines dont limportance commence tre bien tablie chez la vigne comme chez la plupart des
espces. Ainsi, les gnes codant pour ces protines sexpriment plus fortement dans les pointes
racinaires que dans les zones subrifies plus ges o la conductivit hydraulique est plus faible
(Gambetta et al., 2013).
Entre gnotypes de porte-greffes, il existe galement des diffrences dans lexpression des gnes
codant pour les aquaporines, ou dans la part du flux hydrique contrl par ces protines (Lovisolo et al.,
2008 ; Gambetta et al., 2012). Ces diffrences pourraient se retrouver dans la capacit des
combinaisons porte-greffes/greffon tolrer les pisodes de scheresse (Fouquet, 2005 ; Gambetta et
al., 2012). Ainsi, les variations dexpression de laquaporine VvPIP1 ;1 observes dans des racines de
plants de vigne au cours dun desschement du sol puis dune r-humectation (Vandeleur et al., 2009)
suggrent un rle important de ce membre de la famille pour expliquer les diffrences entre deux
cpages de rputations contrastes quant leur usage de leau (Grenache, rput conome en eau, et
Chardonnay, rput consommateur en eau). En effet, chez le Chardonnay, et contrairement au
Grenache, lexpression de VvPIP1 ;1 semble lie aux variations journalires de capacit de transport
deau par les racines qui sajustent ainsi chaque instant aux besoins crs par la transpiration.
Les porte-greffes reprsentent une solution dadaptation intressante car compatible avec la
rglementation en viticulture. Ils peuvent contribuer rguler la consommation deau travers leur propre
dynamique de croissance racinaire et de rgulation des capacits de transport deau (Carbonneau, 1985 ;
Bauerle et al., 2008 ; Alsina et al., 2011 ; Peccoux, 2011) et/ou travers leur effet sur le fonctionnement
stomatique du greffon (Lovisolo et al., 2010 ; Marguerit et al., 2012).
De plus, en situation de contrainte hydrique, ils influencent la phnologie, la croissance, le rendement et la
qualit des fruits (Tandonnet et al., 2010). Dans les travaux conduits lINRA notamment, ils sont donc de
plus en plus souvent associs au greffon pour la recherche dun matriel vgtal adapt aux conditions
sches.

4. Les consquences de la scheresse sur la photosynthse et la croissance


4.1 La scheresse perturbe la croissance avant la photosynthse
Certains auteurs attribuent lessentiel des pertes de rendement en conditions sches la seule baisse
de photosynthse (Moutinho-Pereira et al., 2004). Cependant, ce lien de cause effet reste difficile
tablir. Par exemple, la croissance des rameaux (notamment secondaires) est rapidement affecte pour
des niveaux de dficit hydrique trs modrs alors que la photosynthse nest encore que peu ou pas
modifie (Lebon et al., 2006) et que les produits de photosynthse tendent saccumuler (Cramer et
al., 2013) mme si certaines tudes font exception (par ex. Rogiers et al. (2011) chez le Smillon).
Avec la contrainte hydrique, au-del de la baisse de turgescence, la modification de lactivit dun grand
nombre de protines aboutit au ralentissement des divisions cellulaires ou de lexpansion des parois qui
entourent les cellules vgtales.
4.2 Laugmentation des rsistances la diffusion du CO2 dans la feuille ralentit
la photosynthse avant toute altration de lappareil photosynthtique
Lappareil photosynthtique est relativement tolrant au dficit hydrique dans une large gamme de
conditions rencontres en situations cultives (Flexas et al., 1998 ; Escalona et al., 1999). La structure
des chloroplastes, les ractions photochimiques et les phosphorylations oxydatives semblent peu
affectes par une baisse modre du potentiel hydrique (Chaves, 1991). Seule une dshydratation

20 Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32


Rponses physiologiques de la vigne la contrainte hydrique

svre et brutale des cellules du msophylle, ou modre mais prolonge, peut altrer le mtabolisme
photosynthtique au niveau de la rgnration du RuBP qui fixe le carbone atmosphrique ou de
lactivit de la Rubisco qui catalyse cette fixation (Medrano et al., 2002).
Si la photosynthse est ralentie avec lapparition dun dficit hydrique, cest donc largement d la
fermeture stomatique et laugmentation de la rsistance la diffusion du CO2 dans le msophylle
foliaire o se droule la photosynthse (Flexas et al., 2009). Mais, en climat mditerranen en
particulier, le dficit hydrique est frquemment associ des journes chaudes et trs ensoleilles.
Lensemble de ces conditions peut altrer la photosynthse par photoinhibition (Osrio et al., 1995) en
causant des dgts plus ou moins irrversibles du photosystme II au vignoble. En conditions de
scheresse, ces dgts saggravent sous fort flux lumineux ou encore avec de faibles tempratures
nocturnes (Bertamini et al., 2004). Dans ces conditions, lO2 peut devenir laccepteur des lectrons
produits par les photosystmes en gnrant des espces ractives de loxygne (ROS) extrmement
toxiques pour les cellules (Bertamini et al., 2007). Certaines feuilles jaunissent et ncrosent la suite
dpisodes o de fortes quantits de ROS sont produites (Moutinho-Pereira et al., 2003). Ces effets
peuvent tre attnus par les mcanismes qui limitent lchauffement des feuilles comme leur
inclinaison vers la verticale grce des structures cellulaires spcialises (pulvinus). Langle entre le
limbe et le ptiole peut passer de 53 80 chez certains cpages (Smart, 1974) sous leffet dun stress
hydrique. Dautres mcanismes plus fins peuvent protger les feuilles contre les forts rayonnements.
Ainsi, la conversion de certains pigments carotnodes (cycle des xanthophylles) ou linactivation des
photosystmes II eux-mmes permettent de dissiper lexcs dnergie lumineuse sous forme de
chaleur. Si, malgr tout, les cellules produisent des ROS, plusieurs mcanismes enzymatiques (comme
la super oxyde dismutase) ou non enzymatiques (comme le cycle de lascorbate/gluthation) permettent
leur vacuation (Cramer et al., 2013).
Les effets dune contrainte hydrique ont t bien rsums en distinguant trois niveaux de fermeture
stomatiques pour caractriser lintensit de la contrainte (Tableau 1). Au-del des effets sur la
photosynthse (brute), la contrainte hydrique peut conduire des pertes de carbone par
photorespiration. Sans parler nouveau des stomates, le bilan carbon sous contrainte hydrique
pourrait donc tre amlior sil tait possible 1/ de limiter le frein la diffusion du CO2 dans le
msophylle, 2/ damliorer les capacits photosynthtiques (biochimiques) ou 3/ de limiter les pertes par
photorespiration (Flexas et al., 2010).

Tableau 1 : Effets globaux de la contrainte hydrique sur les flux deau (estims par la conductance stomatique),
de carbone et lefficience dutilisation de leau (WUE). Daprs Lovisolo et al. (2010).
Contrainte Conductance Photosynthse Capacits Photorespiration WUE
hydrique stomatique nette photosynthtiques
-2 -1
(mmol m s )
Lgre 150< <500 Lgrement rduite. Maintenues Lgrement accrue Suboptimale
Limitation de la diffusion du (La RubisCO fixe davantage
CO2 (stomates et msophylle). d'O2)

Intermdiaire 50< <150 Fortement rduite. Baisse d'activits enzymatiques Bilan similaire celui Optimale
Limitation de la diffusion du et du flux d'lectrons des plantes irrigues
CO2, et (parfois) limitation produits par les photosystmes ,
photochimique. (rversible).
Svre <50 Quasiment nulle. Forte baisse du flux d'lectrons Rduite (mais moins Minimale
Limitations biochimiques. produits par les photosystmes que la Photosynthse)

Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32 21


T. Simonneau et al.

4.3 La baisse de photosynthse affecte la production long terme


Lorsque le dficit hydrique entrane une baisse du potentiel hydrique de base en dessous de -0,8 MPa
la vraison, les effets sur le rendement deviennent svres avec une baisse du nombre de grappes,
de leur poids moyen, du poids moyen dune baie (plutt que du nombre de baies ou du taux de
nouaison). Cest ce qui est mis en vidence dans plusieurs tudes comme ce travail rcent conduit au
Sud de lAustralie (Kidman et al., 2014) o linfluence du porte-greffe sur la rponse de la Syrah est
galement examine. Seule, la greffe sur Ramsey (compar 110R, 1103P, 99R, Schwarzmann, et
140Ru) permet de maintenir le rendement en conditions sches. La Syrah franc de pied est peu
impacte par la restriction en eau la premire anne, mais lest beaucoup plus les annes suivantes. Le
lien entre ces effets sous contrainte forte et la rduction de photosynthse reste cependant tablir. Il
faut signaler que, mme si la baisse de photosynthse en conditions sches naffecte pas
immdiatement le rendement, elle peut avoir des rpercussions sur la production de lanne suivante
(Guilpart et al., 2014). En effet, la formation des inflorescences qui donneront les grappes stale sur 2
annes conscutives chez la vigne et un bilan carbon dficitaire lanne N peut pnaliser le nombre
dinflorescences par rameau, leur floribondit, la fcondation ou la nouaison lanne N+1. Pour limiter
limpact dun pisode sec lanne N, il est donc intressant de favoriser le maintien de la photosynthse
aprs la rcolte de faon favoriser la reprise du cycle de production au printemps suivant avec des
rserves carbones un niveau satisfaisant.

5. La recherche de critres simples pour caractriser la performance des


couples cpages X porte-greffes sous contrainte hydrique
5.1 Les indicateurs biochimiques ou molculaires
Avec les progrs raliss en squenage et en biochimie analytique, il devient tentant de rechercher un
indicateur biochimique ou molculaire avec un rle clef li un (ou plusieurs) des mcanismes de
rponse la scheresse cits prcdemment.
5.1.1 LABA et les rgulateurs de synthse ou de sensibilit lhormone
LABA joue un rle central dans un grand nombre de rponses physiologiques (fermeture stomatique
mais aussi maintien de la croissance racinaire et inhibition de la croissance arienne, synthse de
protines de protection cellulaire, induction de la maturation (Lund et al., 2008)) travers notamment la
rpression de la plupart des facteurs de transcription de type WRKY (Guo et al., 2014). Malgr cela,
aucune relation claire na pu tre tablie ce jour entre le comportement des gnotypes sous contrainte
hydrique (greffons ou porte-greffes) et leur capacit accumuler ou rpondre lABA (Peccoux, 2011).
Le rle de lABA dans la rgulation du fonctionnement stomatique ou du dveloppement est
probablement masqu, en particulier par dautres hormones comme les gibbrellines (Williams et Ayars,
2005), les auxines, les cytokinines et lthylne (Marchadier et Hetherington, 2014) voire lacide
salicylique ou les brassinostrodes.
5.1.2 Les acteurs de la dtoxification cellulaire
Laccumulation despces ractives de loxygne (ou de lazote) est pratiquement invitable en
conditions de scheresse et samplifie avec la chaleur. Elles endommagent les membranes, lADN et
les acides amins. Mais les cellules vgtales sont quipes de nombreux mcanismes de protection
qui vitent leur accumulation. Les ROS activent des protines kinases et des protines phosphatases
qui activent leur tour des molcules anti-oxydantes ou impliques dans la protection des membranes
contre la peroxydation des lipides. L encore, il nexiste pas dargument permettant de retenir cette
seule capacit des plantes limiter les dgts cellulaires comme critre unique de tolrance.

22 Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32


Rponses physiologiques de la vigne la contrainte hydrique

5.1.3 Les acteurs de lajustement osmotique


Chez la vigne bien irrigue, le potentiel osmotique dans les cellules foliaires est trs largement d la
prsence des sucres solubles (70 % environ) devant les ions inorganiques (25 %) et loin devant les
acides amins. En situation de contrainte hydrique svre (baisse du potentiel hydrique de base jusqu
-1,2 MPa), le contenu en sucres solubles peut lgrement baisser alors que celui des ions inorganiques
est plus que doubl (notamment grce aux ions K+, NO3-, SO42- et Cl-) ce qui en fait les contributeurs
majeurs du potentiel osmotique et de son ajustement (Patakas et al., 2002). Lajustement osmotique
dpend donc dabord dune bonne alimentation minrale et ensuite de la capacit de la plante limiter
la baisse de teneur en sucres solubles (saccharose, glucose et fructose). Les diffrences de tolrance
la scheresse entre cpages ne peuvent donc pas tre expliques simplement par des diffrences de
capacits daccumulation en certains lments comme les sucres (Rogiers et al., 2011).
Il apparat difficile de hirarchiser les dterminants lmentaires de la tolrance la contrainte hydrique
au regard de leur impact respectif sur la production, et encore plus difficile de dfinir leur combinaison
idale. On prfre donc souvent rechercher des critres plus intgrs, plus proches des effets
finalement recherchs sur le maintien de la croissance, de la photosynthse ou de la production.
5.2 Le classement des varits en types isohydrique ou anisohydrique
En rponse un desschement du sol, toutes les plantes subissent comme attendu une forte baisse de
leur potentiel hydrique au niveau des feuilles. Cette baisse est encore plus marque midi, sous forte
demande vaporative. Mais on a observ de forts contrastes entre espces dans leur capacit limiter
cette baisse supplmentaire de potentiel hydrique (Tardieu et Simonneau, 1998). Chez les espces
dites anisohydriques, la baisse de potentiel hydrique midi est trs marque jour aprs jour avec le
desschement du sol alors que la baisse semble contrle chez dautres espces (espces dites
isohydriques). Cette distinction est parfois applique aux rponses observes face la seule
augmentation de la demande vaporative, y compris en labsence de desschement du sol (Rogiers et
al., 2011). Les espces les plus isohydriques seraient alors celles capables de limiter la chute de
potentiel hydrique impose en cours de journe par laugmentation de la demande vaporative. La
vigne prsente globalement un comportement proche du type isohydrique mais on peut trouver
cependant des cpages tendance anisohydrique (Prieto et al., 2010).
On attribue classiquement le comportement isohydrique une fermeture stomatique qui empche
laugmentation de transpiration face la demande vaporative et permet dattnuer la chute de
potentiel hydrique dans la plante ds les premiers signes de desschement du sol. Le comportement
anisohydrique correspondrait, quant lui, un maintien de louverture stomatique favorable la
photosynthse en conditions de desschement du sol (Lovisolo et al., 2010). Pour cette raison, les
cpages anisohydriques sont gnralement plus vigoureux en conditions de dficit hydrique (Sade et
al., 2009 ; Almeida-Rodriguez et al., 2010 ; Pou et al., 2012), tout au moins tant que le desschement
du sol nentrane pas de baisse trop svre du potentiel hydrique dans la plante.
Les cpages de type anisohydrique auraient galement une plus forte rsistance la cavitation que le
type isohydrique (Schultz, 2003 ; Alsina et al., 2007) et pourraient ainsi rcuprer plus facilement de
cavitations partielles en fin de journe et mieux tolrer les pisodes de scheresse modre.
Au-del dun certain seuil de desschement du sol, le comportement anisohydrique peut perdre son
avantage car la dshydratation plus pousse chez les varits anisohydriques entrane des dgts
irrversibles ainsi que cela a t montr pour le Chardonnay ou la Syrah (Alsina et al., 2007) compars
des cpages plus isohydriques. Au contraire, un cpage isohydrique comme le CabernetSauvignon
pourrait alors prsenter une photosynthse rduite mais prserve contre certains dommages comme
la photoinhibition (Hochberg et al., 2013). Compte-tenu de ces particularits, de la diversit des
scnarios de desschement et de leur caractre imprvisible (dure, intensit combine la demande
vaporative), il est difficile de dterminer le seuil de desschement du sol au-del duquel les plantes

Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32 23


T. Simonneau et al.

anisohydriques perdraient leur avantage agronomique. La capacit variable des cultivars rcuprer
aprs une priode de desschement ajoute une complexit supplmentaire (Santesteban et al., 2009 ;
Pou et al., 2012).
Enfin, des tudes plus rcentes remettent en cause le lien entre comportement (an)isohydrique et
rponse stomatique la contrainte hydrique (Coupel-Ledru et al., 2014). Les diffrences entre
comportements isohydriques ou anisohydriques pourraient aussi bien tenir dans la rponse de la
conductance hydraulique de la plante la scheresse. Dans ce cas, les plantes anisohydriques ne se
distingueraient pas ncessairement par un meilleur maintien de la photosynthse, ni par une
consommation deau plus dispendieuse. De plus, certains travaux ont remis en cause la stabilit du
type de comportement (an)isohydrique pour un gnotype donn (Lovisolo et al., 2010). Une plante
pourrait passer dun comportement lautre durant la saison en fonction de son dveloppement ou du
desschement du sol (Poni et al., 1993 ; Chaves et al., 2010). Le niveau dexpression de certaines
formes daquaporines en rponse au stress contrlerait lvolution du type de comportement
(an)isohydrique (Vandeleur et al., 2009 ; Sade et al., 2012). Finalement, il est difficile de donner un
avantage absolu lun ou lautre des comportements iso- ou anisohydrique sans tenir compte du dtail
du scnario climatique (Sade et al., 2012).
5.3 Lefficience dutilisation de leau
Lefficience dutilisation de leau (WUE en anglais) dfinit la quantit de matire sche produite par
quantit deau vapotranspire. La WUE apparat donc comme un critre clef pour valuer ladaptation
la scheresse dune culture, quelle soit pluviale ou irrigue (Toms et al., 2012). Ce critre est
dautant plus attirant quon dispose de techniques efficaces pour lapprocher avec la mesure de la
discrimination isotopique du Carbone dans les feuilles ou les mots (Gaudillre et al., 2002 ; Gomez-
Alonso et al., 2009 ; Santesteban et al., 2012). Mais les marges de manuvre pour amliorer la WUE
semblent troites. En effet, lassimilation du carbone et la transpiration sont fortement couples, que ce
soit au niveau stomatique qui rgle lchange de CO2 contre la vapeur deau ou au niveau du couvert
qui rgle lchange entre rayonnement intercept (directement li la photosynthse) et transpiration.
Malgr cela, des tudes ont montr quil existait une variabilit gntique assez large entre cpages
pour la WUE (Gibberd et al., 2001 ; Bota et al., 2001 ; Gaudillre et al., 2002 ; Chaves et al., 2010), que
ce soit en situation de bonne alimentation en eau (Figure 2) ou en situation sche. Elle est voisine de 2
4 g de matire sche par litre deau chez la vigne bien alimente en eau, mais peut atteindre des
valeurs plus leves chez certains cpages (6 g/L pour le Grenache) ou au contraire devenir nulle ou
ngative (du fait de la respiration) en cas de scheresse marque (Toms et al., 2014).
Les causes physiologiques de cette variabilit commencent tre lucides, ouvrant la voie la
slection raisonne de cpages avec une forte WUE. Plusieurs des mcanismes dont dpend la WUE
pourraient tre optimiss par slection gntique mais aussi par les pratiques culturales (Flexas et al.,
2010). Ainsi, diminuer la rsistance msophyllienne qui freine lentre du CO2 dans les tissus
chlorophylliens permettrait damliorer la photosynthse sans surcot de consommation deau.
Slectionner un mtabolisme respiratoire plus lent permettrait de limiter les pertes de carbone assimil
par la plante. Limiter les pertes en eau sans altrer la photosynthse pourrait tre ralis en
slectionnant des cultivars avec une bonne fermeture stomatique lorsque la photosynthse est
impossible (la nuit, par une fermeture stomatique efficace) ou inhibe le jour ( midi sous fort
rayonnement et forte temprature).

24 Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32


Rponses physiologiques de la vigne la contrainte hydrique

Figure 2 : Valeurs moyennes (et cart-types) pour la conductance stomatique maximale (gs) et lefficience
intrinsque dutilisation de leau (WUEi) chez diffrents cultivars de vigne irrigus. WUEi, rapport entre
photosynthse et conductance stomatique, permet dvaluer la capacit de la plante valoriser leau du sol pour
raliser la photosynthse, indpendamment des conditions atmosphriques. Rsultats de divers travaux
compils par Tomas et al. (2014). Les cpages avec la plus forte conductance stomatique prsentent
globalement la WUEi la plus faible. Il apparat donc difficile de slectionner des cpages qui ne prsentent pas de
limitation stomatique pour la photosynthse avec une forte WUEi. Mais certains cpages scartent de la
tendance gnrale.

Les comparaisons entre cpages ont cependant t tablies le plus souvent en pot en labsence de
fruits et de nombreux lments manquent pour tendre ces rsultats des vignobles en production.
Bien souvent, les comparaisons de WUE entre cpages ont t ralises pour des niveaux contrls de
contrainte hydrique alors que la WUE a une importance sur toute la gamme de disponibilit hydrique
dans le sol. En situations de bonne alimentation hydrique, o la production est gnralement non
limitante, on recherchera plutt maximiser la WUE en rduisant la consommation de leau ce qui
prolongera la dure de fonctionnement optimal de la plante. Tandis quen conditions sches, les deux
termes de la WUE (maintien de la production et conomie de leau) pourront avoir de limportance.
Certains cpages seraient caractriss par une augmentation de lefficience de leau en situations
sches, alors que dautres ne subiraient pas de modifications. Les mthodes modernes de
phnotypage permettent ces caractrisations des dbits de plus en plus levs (Marguerit et al.,
2012 ; Coupel-Ledru et al., 2014). Il faut noter galement que les rsultats diffrent si on value la WUE
sous faible ou forte demande vaporative, lchelle de la feuille ou de la plante entire (Medrano et
al., 2012 ; Prieto et al., 2012).
En particulier, pour une mme WUE lchelle dune feuille dans des conditions donnes, il est
possible de modifier assez largement la WUE lchelle de la plante selon son mode de conduite
(Prieto et al., 2013). En effet, les feuilles positionnes au cur du couvert ont une transpiration rduite
car leurs stomates sont partiellement ferms et leur temprature est plus faible, mais dans le mme
temps, leur photosynthse est encore plus rduite du fait du faible rayonnement reu. Il en rsulte une
baisse de WUE dautant plus marque lchelle de la plante que la proportion de feuilles ombres est
leve. Des approches de modlisation et des systmes de mesure des changes deau et de CO2 sur
plante entire ont t dvelopps pour comparer la WUE pour diffrentes architectures du couvert
(Prieto et al., 2013). Ils permettent de raisonner le choix dun systme en fonction du risque de
scheresse. Enfin, il faut noter que laugmentation de la concentration en CO2 dans lair va faciliter la

Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32 25


T. Simonneau et al.

photosynthse et entraner une lgre fermeture stomatique, ce qui se traduira par une augmentation
globale de WUE, mais les spcificits entre cpages restent tablir.

6. Perspectives et pistes creuser


Cette revue souligne une connaissance de plus en plus fine des cibles physiologiques sur lesquelles il
serait utile dagir pour maintenir un bilan de carbone favorable au maintien de la production et
lconomie deau dans les vignobles soumis une scheresse. La manipulation de ces cibles par les
pratiques culturales ou la slection reste cependant dlicate. Pour quantifier et comparer les effets
complexes de techniques de culture comme la taille et le mode de conduite, le recours aux simulations
est dune aide prcieuse et les efforts de modlisation mritent dtre poursuivis. Les ressources
gntiques, quant elles, doivent tre rvalues avec les mthodes modernes de phnotypage qui
permettent de soumettre les plantes des niveaux de contrainte hydrique parfaitement contrles et
dacclrer la caractrisation de leurs rponses.
Par ailleurs, sil devient possible de raisonner chaque instant limpact de la contrainte hydrique sur de
nombreux processus comme la photosynthse ou le bilan de carbone, il reste dlicat de relier ces
connaissances llaboration du rendement et de la qualit de la vendange autrement que par des
relations qui restent relativement empiriques et coteuses tablir. De plus, les interactions avec
dautres contraintes climatiques associes la scheresse dans les vignobles, comme llvation des
tempratures et les pics de rayonnement, sont encore mal connues. La combinaison de ces diffrentes
contraintes peut changer la faon de raisonner le choix des cpages et des porte-greffes et leur mode
de conduite. Par exemple, viser la rduction de la transpiration, cest accrotre la temprature des
feuilles et augmenter les risques dchaudage frquemment observs lorsque la temprature lombre
dpasse 35 C. Malgr tout, les multiples effets environnementaux et gntiques jusquaux modes de
conduite de la culture, commencent tre rassembls dans des approches de modlisation prdictive
que lon peut combiner des scnarios climatiques varis.
On dispose aujourdhui de modles pour la transpiration, la photosynthse (Prieto et al., 2012), la
phnologie (Garca de Cortzar-Atauri et al., 2009), le dveloppement du couvert (Louarn et al., 2008 ;
Pallas et al., 2011), et des moyens de les paramtrer pour diffrents cpages et diffrentes conditions
de culture. Le couplage de ces modles entre eux dune part, avec les modles de croissance et
dlaboration de la qualit des baies (Dai et al., 2009, 2010) dautre part, ainsi que la prise en compte
des effets combins du porte-greffe et du greffon constituent certainement les prochains dfis relever.
A terme, on peut esprer mieux dfinir le scnario hydrique idal en fonction de lobjectif de production
et de la connaissance du gnotype et du climat. Les connaissances sur ce plan sont relativement
frustres (Pellegrino, 2006) et le raisonnement est souvent limit aux impacts sur lanne en cours. Or, il
est clair que les choix de cpages et porte-greffes et de leurs modes de conduite sont raisonner sur
plusieurs annes (Duchne et al., 2003). Avec une modlisation prdictive tendue au fonctionnement
hivernal et la reprise de vgtation, il deviendrait possible dexploiter les possibilits de compensation
entre les deux annes climatiques sur lesquelles stale llaboration de la production, ou au contraire
dvaluer les risques deffets cumulatifs selon le scnario climatique.

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32 Innovations Agronomiques 38 (2014), 13-32


Innovations Agronomiques 38 (2014), 33-47

Effets du dficit hydrique sur les flux deau et la teneur en sucres


dans les baies de raisin

Delrot S., Gambetta G., Goutouly J.-P.

UMR Ecophysiologie et Gnomique Fonctionnelle de la Vigne, Institut des Sciences de la Vigne et du


Vin, 210 Chemin de Leysotte, F-33882 Villenave dOrnon
Correspondance : serge.delrot@u-bordeaux.fr

Rsum

Lun des effets attendus du changement climatique est la rarfaction des ressources en eau. Cet article
rsume les processus physiologiques et molculaires qui contrlent laccumulation deau et de sucres
par les baies de raisin et les effets connus du stress hydrique sur ces processus. Le dficit hydrique
rduit le rendement notamment en diminuant la taille et le nombre des baies. Ces deux effets sont
spars dans le temps et correspondent aux diffrentes tapes de la constitution de la baie : linitiation
florale qui a lieu lanne N-1 et la floraison/nouaison, qui a lieu lanne N. Les baies pr-vraisons
rpondent de faon marque au dficit hydrique de la plante par une augmentation de la contraction
diurne de leur diamtre, alors que les baies post-vraison, largement dconnectes de la plante-mre,
ne subissent quune contraction trs modre. Le stress hydrique a des effets contrasts sur la teneur
en sucres en fonction de la dure et de la date dapparition du dficit au cours du cycle.
Mots cls : baie, flux hydrique, sucres, stress hydrique, phlome, xylme

Abstract: Effects of water stress on water fluxes and sugar content in grape berries

One of the expected effects of climate change is a shortage of water. This paper summarizes the
physiological and molecular processes that control water and sugar fluxes in grape berries and the
effects of water stress on these processes. Water decreases yield most notably by decreasing both
berry size and number. Both effects are separated in developmental time corresponding to the different
stages of berry formation: flower initiation that occurs during year N-1 and flowering/fruit set that occurs
during year N. Pre-veraison berries readily respond to water stress by an increase in daily shrinking,
whereas post-veraison berries, largely buffered from the mother plant, undergo only minor shrinking.
Water stress leads to different effects on berry sugar content, depending on both the duration and the
timing of stress.
Keywords: berry, water flux, sugars, water stress, phloem, xylem

Introduction

La maturation des baies de raisin saccompagne dimportants influx deau et de sucres, qui sont
troitement lis. Ils contribuent la croissance de la baie et ses qualits organoleptiques finales. Par
ailleurs, la concentration des sucres qui rsulte des flux relatifs de sucres et deau, contrle leur propre
transport et lexpression de divers gnes impliqus dans le mtabolisme secondaire grce des
processus complexes regroups sous le terme gnrique de signalisation glucidique .
Sur le plan agronomique, une part importante des pratiques culturales (taille, effeuillage, enherbement,
densit de plantation, hauteur de palissage, vendange en vert) vise contrler la vigueur et le rapport
entre les organes donneurs dassimilats (les feuilles, ou source) et les organes receveurs dassimilats,
S. Delrot et al.

parmi lesquels les grappes constituent les organes receveurs majeurs (ou puits) pendant la priode de
fructification.
Les plantes ligneuses possdent un systme vasculaire complexe et fortement intgr qui inclut deux
types de tissus. Lun est le xylme, constitu de cellules mortes maturit, qui ressemble une srie
de tuyaux, appels vaisseaux xylmiens. Lautre est le phlome, o les cellules conductrices (tubes
cribls) sont des cellules vivantes connectes leur extrmit par de petits pores. Le phlome est le
tissu qui transporte les sucres dans la plante, alors que le xylme transporte leau et des ions.
Toutefois, leau circule dans ces deux types de tissus, mais ne participe pas aux mmes processus
physiologiques avec la mme intensit.
Comme chez la plupart des espces vgtales, le saccharose issu de la photosynthse dans les
feuilles est charg forte concentration dans le phlome et constitue la principale forme de transport
des sucres. Le saccharose import par les grappes est hydrolys par des invertases prsentes dans les
baies, et ce sont finalement les deux monosaccharides le constituant (glucose et fructose) qui
saccumulent forte concentration (plus de 0,5 M pour chacun deux) dans les vacuoles des cellules du
msocarpe (pulpe). Les flux de sucres et deau sont lis pour des raisons osmotiques, laccumulation
de sucres dans un compartiment attirant leau vers lui.
Le dveloppement de la baie est arbitrairement divis en trois phases. Le stade I stend de la floraison
jusquau ralentissement ou larrt de croissance, qui correspond au stade II, souvent appel phase de
latence. Le stade III commence la vraison (et au redmarrage de la croissance) et se poursuit
jusqu la rcolte. Pendant le stade I, la croissance rsulte tant des divisions que de lexpansion
cellulaire, alors que pendant le stade III elle est seulement due lexpansion des cellules existantes
(Coombe, 1976 ; Ojeda et al., 1999).
La pluviosit peut varier beaucoup selon les rgions et les annes, et affecter de faon marque
lconomie viticole. La plupart des diffrences de composition des baies attribues au terroir pourraient
tre dues en ralit la teneur en eau du sol (Van Leeuwen et al., 2004). La disponibilit de leau ne
dpend pas uniquement de la quantit des prcipitations, mais aussi de leur talement et de la vitesse
dvaporation. La capacit de rtention de leau par un sol dpend de diverses variables pdologiques
(teneur en argiles, matires organiques, paisseur de sol, type de roche mre, pente). De plus au
vignoble, une contrainte hydrique est prcde dune contrainte azote dintensit variable, contribuant
la limitation de la croissance, car lazote est un des leviers majeurs de la croissance chez les
vgtaux. La rsultante de cette double contrainte va affecter la physiologie de la plante et lorienter
vers le mtabolisme secondaire, dune part, via laction des autres variables du climat (temprature et
rayonnement ; quand il y a un stress hydrique, il fait gnralement chaud et le rayonnement solaire est
plus actif) et, dautre part, par son action directe sur les voies du mtabolisme de la plante, comme les
voies des composs phnoliques sensibles aux contraintes azotes (Goutouly, 2011 ; Soubeyrand et
al., 2014).
La gestion des flux hydriques constitue le processus le plus important affectant la croissance des baies.
Elle affecte aussi de faon considrable leur composition, leur ramollissement, laccumulation des
sucres, et certains dsordres physiologiques tardifs comme la dshydratation et lclatement des baies.
Les variations de vigueur intra parcellaire voire inter plante doivent tre recherches dans des
diffrences de croissance rsultant de dynamiques variables de la gestion des ressources en eau et en
azote pour la plante, chaque chelle considre.
Cet article rappellera les voies de transport des sucres et de leau qui sont mises en jeu dans la baie,
les mcanismes contrlant laccumulation des sucres, ceux qui contrlent les flux hydriques dans la
baie, et enfin leffet des stress hydriques sur ces mcanismes et sur le contenu et les proprits des
baies.

34 Innovations Agronomiques 38 (2014), 33-47


Effets du dficit hydrique sur la teneur en sucre des baies de raisin

1. Flux hydriques, croissance, composition et ramollissement des baies

Les baies sont irrigues par des lments de xylme et de phlome qui sont disposs paralllement au
sein des faisceaux vasculaires. Il existe deux rseaux vasculaires majeurs au sein des baies. Lun est
priphrique, situ sous la surface des baies, et lautre parcourt leur axe central. Ils sont connects la
base du pdoncule fructifre ( lextrmit proximale de la baie), et lextrmit stylaire (distale) de la
baie (Coombe, 1987 ; Bondada et al., 2005). (Figure 1).

Figure 1: Vascularisation et flux de substances au sein de la baie. (A) Il y a deux rseaux vasculaires principaux
dans la baie, lun situ sous la surface, et lautre se dveloppant travers laxe central. Ils se sparent dans le
pdicelle juste avant dentrer dans la baie et se reconnectent lextrmit stylaire (distale). (B) Les baies sont
alimentes par le xylme et le phlome qui courent paralllement lun lautre dans les faisceaux vasculaires. Le
phlome est le tissu qui transporte les sucres dissous dans leau, alors que le xylme transporte leau et divers
lments minraux.

Nous examinerons ici les forces physiques qui commandent les flux hydriques, et les processus
dveloppementaux influenant la croissance, la composition, et le ramollissement des baies. Nous ne
traiterons que du stress hydrique occasionn par un dficit hydrique estival suite un puisement de la
rserve en eau du sol. Les effets des stress hydriques par ennoyage ou par gel sur les plantes ne
seront pas abords.
1.1 Transport de leau et gradients de pression
Les flux hydriques au sein des plantes sont pilots par des gradients de pression (pour revue, voir
Boyer, 1985). Lexemple le plus marquant est donn par la transpiration diurne pendant laquelle leau
circule du sol vers latmosphre sous leffet du dficit de pression deau la surface des feuilles
(conscutif la transpiration), aussi appel le gradient de pression hydrostatique. Dautres gradients
existent au sein des plantes. Les diffrences de concentration des composs dissous entre les
compartiments cellulaires et tissulaires gnrent des gradients osmotiques qui sont ncessaires au
droulement de diffrents processus majeurs comme la turgescence et la croissance. Il convient de
souligner que les gradients de pression osmotique requirent la prsence dune membrane
hmi-permable , fortement permable leau, mais non aux composs dissous.
La somme de tous les potentiels de pression est exprime comme le potentiel hydrique (). Ainsi, dire
que le flux hydrique est conduit par des gradients de pression revient dire que le flux hydrique est
pilot par des diffrences de potentiel hydrique (i.e. des gradients de potentiel hydrique () et vice
versa.
Ces gradients de pression sont trs dynamiques dans le temps, lespace, et au cours du
dveloppement. De faon gnrale, le gradient le plus important pendant le jour est le gradient
hydrostatique contrlant la transpiration, mais, la nuit, la situation change de faon drastique. En

Innovations Agronomiques 38 (2014), 33-47 35


S. Delrot et al.

absence de transpiration, les gradients de pression osmotique deviennent dominants, et cette


fluctuation diurne entre ces deux types de gradients a des effets profonds sur la croissance des baies.
Leau peut se dplacer selon des voies diverses qui incluent tant le xylme que le phlome, et aussi
bien entre les cellules (voie apoplastique) qu travers les cellules (voie symplastique de cellule
cellule) (Steudle, 2001). Le cheminement prcis de leau dpend tant des gradients de pression que
des rsistances au flux (Figure 2). La facilit relative avec laquelle leau se dplace travers une partie
de la plante est exprime quantitativement par lquation suivante :
Flux = / R,
qui est analogue au flux des lectrons dans un circuit lectrique dcrit par la loi dOhm :
i = V / R,
o R est la rsistance, i est le courant (ou flux) dlectrons, et V est la tension. Dans la plante, V est
quivalent la diffrence de potentiel hydrique pilotant le flux () et i est quivalent au flux de leau
travers un segment de plante. La rsistance dans les vaisseaux de xylme et travers lapoplaste est
trs faible par rapport aux autres chemins.

Figure 2 : Flux deau et de sucres au


sein de la plante. Leau et les sucres
se dplacent dans la plante au sein du
rseau vasculaire. Leau monte par le
xylme dans le flux transpiratoire et les
sucres sont distribus depuis les
sources jusquaux puits (fleurs, fruits,
racines) par le phlome. Le flux
hydrique travers un segment de
plante est exprim quantitativement
par la relation: Flux = /R, o R est
la rsistance et le gradient de
potentiel hydrique entre les extrmits
du segment considr.

1.2 Equilibre hydrique de la baie, croissance, et voies de transport de leau


Comme dautres fruits, les baies de raisin subissent des variations de taille diurnes (pour revue, voir
Matthews et Shackel, 2005). Pendant le jour, les baies diminuent de taille du fait du retour de leau vers
la plante mre et de la transpiration par la surface du fruit.
Pendant la nuit, elles augmentent de taille du fait de linflux deau provenant de la plante. La croissance
nette du fruit se superpose ces variations diurnes de taille et peut tre considre comme rsultant de
lquilibre hydrique. Elle rsulte donc de lintensit avec laquelle la croissance nocturne excde la
contraction diurne. Il faut se souvenir que durant toutes ses phases de dveloppement, la baie subit des

36 Innovations Agronomiques 38 (2014), 33-47


Effets du dficit hydrique sur la teneur en sucre des baies de raisin

variations de taille diurnes. Ainsi, la phase de latence rsulte de lgalit entre la croissance nocturne et
la diminution de taille diurne. De faon intressante, le redmarrage de la croissance la vraison
rsulte dune rduction approximative dun facteur 5 de la contraction diurne et dune augmentation
modeste de la croissance nocturne. Ainsi, la croissance nette au stade III rsulte principalement dune
absence de contraction diurne (Greenspan et al., 1994).
Pendant le stade I, leau est importe dans la baie principalement par le xylme et pendant le stade III
principalement par le phlome. Ce changement dans les voies de transport de leau rsulte
vraisemblablement de laugmentation du transport des sucres dans les baies car elle implique une
augmentation parallle du flux deau si on considre que la concentration du saccharose dans la sve
reste constante (Brown et Coombe, 1985 ; Coombe et al., 1987). Actuellement, on ne sait toujours pas
si leau en excs est transporte par le phlome aprs la vraison, mais si la concentration du
saccharose reste constante, la vitesse du flux phlomien devrait augmenter environ 10 fois (Greenspan
et al., 1994). Tout excs deau serait recycl vers la plante mre par le xylme et pourrait jouer un rle
important dans lisolation hydraulique apparent des baies.
1.3 Isolation hydraulique
Lobservation que le redmarrage de la croissance au stade III rsulte principalement dune forte
diminution de la contraction diurne a des implications importantes pour la comprhension des flux
hydriques dans la baie. La quasi absence de contraction implique que la transpiration diminue de faon
drastique et/ou que dune faon ou dune autre, la baie devient isole de la plante mre du point de vue
hydraulique. Les tudes portant sur la transpiration dmontrent effectivement que la transpiration
diminue aprs la vraison, mais pas suffisamment pour expliquer la quasi absence de contraction
(Greenspan et al., 1994 ; Greenspan et al., 1996). Dautres observations suggrent quil y a une
isolation hydraulique significative entre la baie et la plante mre. Il faut se souvenir que les
changements diurnes de la taille de la baie refltent les changements diurnes des gradients de pression
qui induisent la sortie de leau (durant le jour) et linflux de leau (durant la nuit) de la baie. Les baies se
contractent le jour parce que le favorise le flux en retour vers la plante mre, et vers latmosphre
par transpiration (Figure 3). Quand les plantes sont soumises au stress hydrique, leur potentiel hydrique
des rameaux devient plus ngatif, augmentant ainsi le entre la baie et la plante mre. La
comparaison de la contraction diurne des baies pour des plantes bien irrigues et des ceps soumis un
stress hydrique dmontre quavant la vraison, la contraction diurne est bien plus importante dans les
vignes stresses (Greenspan et al., 1996). En fait, lintensit de la contraction diurne dans les baies au
stade pr-vraison est relie de faon linaire ltat hydrique de la plante. Mais ce nest pas le cas
dans les baies au stade post-vraison.
Aprs la vraison, les baies ne subissent quune trs faible contraction diurne, indpendamment de
ltat hydrique de la plante, ce qui suggre une forte isolation hydraulique vis--vis de la plante mre.
Mais comment cette isolation se ralise-t-elle ?
Daprs plusieurs tudes anatomiques, lisolation hydraulique a t initialement attribue une rupture
de la voie xylmienne (augmentation de rsistance). Toutefois, des tudes plus tardives ntayent pas
cette hypothse, particulirement celles qui ont eu pour objectif de mesurer les changements
dveloppementaux de la rsistance au flux entre la plante et la baie (Bondada et al., 2005 ; Keller et al.,
2006 ; Chatelet et al., 2008). De nombreux travaux dmontrent effectivement que la rsistance de cette
voie augmente au cours du dveloppement, mais cette augmentation nest pas suffisante pour rendre
compte de lisolation hydraulique (Tyerman et al., 2004 ; Choat et al., 2009). Il apparat que le xylme
reste entirement fonctionnel au cours du dveloppement, quoique sa rsistance au flux augmente
lgrement. Cela suggre que la baie nest pas hydrauliquement isole au sens strict, mais plutt
quelle est protge des variations de ltat hydrique de la plante.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 33-47 37


S. Delrot et al.

Figure 3 : Contraction diurne de la baie, et croissance nette la


vraison. Durant le jour, les baies se contractent du fait du
retour de leau vers la plante mre, et de la transpiration
travers la surface de la baie, alors que pendant la nuit leur
volume augmente grce lapport deau par la plante mre. La
croissance nette du fruit (ligne rouge) se superpose ces
changements journaliers, et correspond la diffrence entre
gonflement nocturne et contraction diurne (adapt de Matthews
et Shackel, 2005).

Il y a plusieurs autres explications pour ce tampon hydraulique. La premire voque ci-dessus est
que les augmentations de disponibilit de leau via le phlome apporteraient un excs deau la baie,
et que cette eau serait recycle en retour vers la plante via le xylme (Matthews et Shackel, 2005). Une
autre explication serait que laugmentation soudaine de la concentration en sucres augmente le
gradient osmotique en faveur du fruit. Des expriences de modlisation dans notre laboratoire
suggrent que la baie devient largement tamponne du point de vue hydraulique peu de temps aprs la
vraison, du seul fait de cette augmentation du gradient de pression osmotique (Figure 4).

Figure 4 : Modlisation de lquilibre hydrique et


des gradients de potentiel hydrique de la baie le
jour et la nuit. Une modlisation simple de
lquilibre hydrique au cours de la maturation de
la baie suggre qu partir de 60 jours aprs
anthse, les gradients de potentiel hydrique
diurne (ligne orange) et nocturne (ligne bleue)
favoriseraient tous deux le flux vers lintrieur de
la baie, ce qui suggre que la baie deviendrait
largement tamponne dun point de vue
hydrique peu de temps aprs la vraison.

1.4 Rle de la turgescence sur le ramollissement et la croissance


Comme nous lavons vu, les composs dissous, et en particulier les sucres, jouent un rle important
dans le flux hydrique, la croissance et lamortissement hydraulique de la baie. De plus, la localisation
prcise des sucres, soit dans les cellules (i.e. dans le symplaste), soit dans les espaces intercellulaires
(i.e. lapoplaste), joue un rle critique pour le ramollissement et la croissance de la baie.
La turgescence rsulte dun gradient de concentration de composs dissous o le symplaste a une
concentration en composs dissous suprieure celle de lapoplaste. Cette diffrence cre un gradient
de pression osmotique qui conduit leau dans les cellules, induisant la turgescence car la membrane
cellulaire est littralement presse contre la paroi cellulaire rigide. La paroi cellulaire est assez solide
pour rsister seulement une certaine pression de turgescence, appele seuil de rendement. Quand la

38 Innovations Agronomiques 38 (2014), 33-47


Effets du dficit hydrique sur la teneur en sucre des baies de raisin

pression de turgescence est suprieure au seuil de rendement, la cellule crot. Au-del de ce seuil, la
croissance est proportionnelle la turgescence.
Au cours du stade I, les cellules en croissance de la baie prsentent des niveaux normaux de
turgescence, mais cette dernire diminue lorsque les baies ramollissent juste avant la vraison
(Matthews et Shackel, 2005 ; Thomas et al., 2006).
Des tudes rcentes ont montr que cette diminution de turgescence rsulte dune augmentation de
composs dissous dans lapoplaste (Wada et al., 2008 ; Wada et al., 2009 ; Keller et Shrestha, 2014).
Le passage dun mode de dchargement des sucres du mode symplastique au mode apoplastique qui
se produit peu prs au mme moment du dveloppement (Zhang et al., 2006) pourrait entraner une
augmentation de concentration des soluts apoplastiques. De plus, la diminution de la turgescence
augmenterait le gradient de pression hydrostatique en faveur dune augmentation du transport
phlomien vers la baie. La turgescence de la baie diminue de 90 % en une priode de 10-14 jours
avant la vraison. En fait, la turgescence diminue un niveau extrmement bas qui soulve des
questions concernant le redmarrage de la croissance dans les baies aprs la vraison.
La turgescence est dj faible avant le redmarrage de la croissance, et dans la plupart des tissus
vgtaux, ces pressions de turgescence ne provoqueraient pas de croissance car elles sont beaucoup
trop faibles pour vaincre le seuil de rendement de la paroi. De faon vidente, les baies post-vraisons
croissent, ce qui suggre une diminution concomitante du seuil de rendement des parois des cellules
de la baie, et effectivement une augmentation de lextensibilit des parois des cellules de la pellicule se
produit (Matthews et al., 1987). La vraison a galement t associe une sur-expression des gnes
codant des enzymes de modification des parois (Schlosser et al., 2008). Ces enzymes sont trs
diverses, et chacune a une activit particulire de modification des liaisons chimiques impliques dans
la structure de la paroi. A la vraison, dautres modifications physiologiques peuvent contribuer une
diminution du seuil de rendement et permettre la croissance des niveaux de turgescence aussi
faibles.
1.5 Les aquaporines et leur rle potentiel dans les flux hydriques au sein des
baies
Les plantes peuvent, dans une certaine mesure, de contrler la rsistance hydraulique court et long
terme. Lune des faons par laquelle elles modifient la rsistance hydraulique sur le court terme
consiste modifier labondance et lactivit des aquaporines (Maurel et Chrispeels, 2001). Les
aquaporines sont des canaux eau localiss dans les membranes cellulaires, et qui ont la possibilit de
diminuer la rsistance hydraulique quand elles sont actives. Les aquaporines sont prsentes dans la
plupart des cellules et leur expression et leur activit peuvent tre trs dynamiques sur des pas de
temps extrmement brefs (minutes, voire mme secondes).
Les aquaporines tant des protines membranaires, elles peuvent seulement influencer les flux
hydriques entrants ou sortants des cellules. Ainsi, il est admis quelles naffectent pas beaucoup le flux
apoplastique qui prdomine pendant la transpiration diurne (i.e. sous leffet des gradients de pression
hydrostatique). Toutefois, elles pourraient jouer un rle important sur le contrle de la rsistance du flux
intercellulaire, ce qui aurait un impact significatif sur la croissance nocturne et le dchargement
apoplastique du phlome.
En ce qui concerne le dveloppement de la baie, il est seulement connu que le pic dexpression des
aquaporines a lieu la vraison (Choat et al., 2009). A ce jour, limportance relative prcise des
aquaporines dans le contrle des flux deau dans la baie nest pas connue.

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S. Delrot et al.

2. Bases physiologiques et molculaires de laccumulation des sucres dans


les baies

Au moment de la rcolte, les vacuoles des cellules de la pulpe de la baie contiennent des
concentrations leves (plus de 1 M) de glucose et de fructose. La cintique daccumulation des sucres
dans la baie comprend une phase dimportation lente jusqu la vraison, suivie dune phase
daccumulation trs active partir de la vraison, jusqu une phase quasi-stationnaire en fin de
maturit.
2.1 Transport et compartimentation des sucres
Cette modification drastique de la vitesse dimportation des sucres la vraison est lie un
changement majeur dans les voies de transport. Le transport passe de la voie symplastique ( travers
les plasmodesmes, petites perforations qui traversent la paroi des cellules) avant la vraison, la voie
apoplastique (dans la phase liquide baignant la paroi cellulaire ; Zhang et al., 2006) avec absorption
finale dans les cellules grce des transporteurs spcifiques localiss dans la membrane plasmique et
dans la membrane vacuolaire (aussi appele tonoplaste) (Figure 5).
Puisque cest du saccharose qui est import dans les baies, alors que ce sont des hexoses qui
saccumulent dans les vacuoles de la pulpe, le transport apoplastique doit mettre en jeu des
transporteurs spcifiques du saccharose et des transporteurs spcifiques des hexoses, ainsi que des
enzymes permettant de passer du saccharose aux hexoses. Un transporteur defflux de saccharose
intervient ncessairement pour que ce sucre passe de la sve labore vhicule dans les tubes cribls
du phlome, lapoplaste entourant les cellules de la pulpe. Selon lendroit o le saccharose est
dgrad (dans la paroi, dans le cytoplasme, ou dans la vacuole elle-mme), la nature des transporteurs
dinflux (saccharose ou hexose) oprant sur la membrane plasmique et la membrane vacuolaire doit
tre diffrente (Figure 5).
Le gnome de la Vigne contient seulement 4 gnes de transporteur de saccharose appels VvSUC
(Agasse et al., 2009 ; Afoufa-Bastien et al., 2010 ; Lecourieux et al., 2014). VvSUC11 et VvSUC12
codent pour des transporteurs de saccharose dpendant des protons, et avec une affinit intermdiaire
pour le saccharose ; VvSUC27 est un transporteur de saccharose faible affinit (Zhang et al., 2008).
VvSUT2, de squence proche de VvSUC27 est faiblement exprim dans les baies (Afoufa-Bastien et
al., 2010).
Les transcrits VvSUC11 et VvSUC12 augmentent de faon concomitante laccumulation des sucres
qui se produit post-vraison, contrairement aux transcrits VvSUC27 qui diminuent ce moment (Davies
et al., 1999). VvSUC11 est un homologue proche dAtSUC4, un transporteur vacuolaire de saccharose
caractris chez la plante modle Arabidopsis thaliana. Il a une affinit moyenne pour le saccharose,
mais sa localisation subcellulaire na pas t tudie chez la Vigne. VvSUC12 est homologue
dAtSUC3, un transporteur de saccharose faible affinit, qui a t considr par erreur comme tant
un senseur de saccharose chez A. thaliana.
Cinquante-neuf homologues de transporteurs dhexoses ont t identifis dans le gnome de la Vigne,
mais seulement six ADNc, appels VvHT1-6, ont t clons partir des baies de diffrents cpages
(Agasse et al., 2009 ; Afoufa-Bastien et al., 2010), et la fonction de transport des hexoses a seulement
pu tre dmontre exprimentalement pour VvHT1, VvHT4 et VvHT5.
La localisation de ces transporteurs sur la membrane plasmique a galement t dmontre (Vignault
et al., 2005 ; Hayes et al., 2007). VvHT1 prsente une plus forte affinit pour le glucose que VvHT4 et
VvHT5, et il transporte aussi le fructose, mais beaucoup moins efficacement. VvHT4 semble tre
spcifique du glucose, alors que VvHT5 transporte aussi le glucose et le fructose. Un gne renomm
VvHT8, qui prsente une trs forte similarit avec VvHT1 (99.4 %) semble tre une des cibles de la

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Effets du dficit hydrique sur la teneur en sucre des baies de raisin

slection qui a conduit des raisins de forte teneur en sucres chez les vignes domestiques (Xin et al.,
2013).

Figure 5 : Voies de dchargement des sucres partir du phlome aux stades pr- et post-vraison. Avant la
vraison, le dchargement suit la voie symplastique, travers les plasmodesmes, petites perforations qui relient
les cellules travers leur paroi. Aprs la vraison, le saccharose est dcharg dans lapoplaste du phlome (voie
apoplastique) grce un transporteur defflux. Il est rabsorb et compartiment dans la vacuole des cellules du
msocarpe grce des transporteurs dinflux situs sur la membrane plasmique et sur la membrane vacuolaire.
Au cours de ce processus, il est hydrolys en hexoses grce une invertase qui peut tre paritale,
cytoplasmique ou vacuolaire. La diffusion travers la membrane vacuolaire est possible (lignes pointilles).

VvHT2 et VvHT6 semblent localiss sur la membrane tonoplastique (Vignault et al., non publi), et
VvHT6 prsente une forte similitude avec AtTMT2 (Afoufa-Bastien et al., 2010), identifi chez A.
thaliana. Il a t dmontr que AtTMT2 (Tonoplast Monosaccharide Transporter) code un antiport
hexose-proton tonoplastique. Chez la Vigne, des rsultats prliminaires suggrent que VvTMT1 est un
transporteur tonoplastique dhexoses (Zeng et al., 2011), mais son expression diminue fortement aprs
la vraison. Au contraire, les transcrits VvHT6/TMT2 augmentent fortement aprs la vraison, mais la
fonction de transport de la protine correspondante na pas encore t dmontre.
2.2 Mtabolisme des sucres
Une partie du carbone import assure la croissance, la respiration et llaboration des mtabolites
secondaires. Deux voies principales peuvent assurer la transformation du saccharose en glucose et en
fructose : une raction dhydrolyse mettant en jeu une invertase, et une raction permettant la synthse
dun nuclotide de transfert (UDPG) grce une saccharose synthase. Selon leur localisation, les
invertases sont paritales (cwINV), cytosoliques (cINV), ou vacuolaires (vINV). La saccharose synthase
est cytosolique. Des diffrences gnotypiques de composition ou de concentration des sucres peuvent
donc rsulter de variations dans les niveaux dactivit des enzymes et/ou des transporteurs qui rgulent
le stockage et lutilisation des sucres.

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S. Delrot et al.

Lexpression et lactivit de linvertase paritale sont induites juste avant la vraison (Zhang et al., 2006;
Hayes et al., 2007), mais elles ne reprsentent que 6 % de lactivit invertasique totale. Lexpression et
lactivit des invertases vacuolaires prsentent un pic la vraison, puis diminuent (Davies et Robinson,
1996), alors que celles des invertases paritale et cytoplasmique sont stables au cours du
dveloppement (Deluc et al., 2007). Dans la varit Steuben o linvertase vacuolaire est rduite,
laccumulation des hexoses vacuolaires est diminue au profit de celle du saccharose (Takayanagi et
Yokotsuka, 1997).
Ces rsultats suggrent que toute seule, linvertase ne peut expliquer toute laugmentation des hexoses
se produisant pendant la maturation. Dautres enzymes peuvent tre impliques. Au moins, six gnes
de saccharose synthase (Susy) ont t recenss dans le gnome de la Vigne, mais leur expression est
relativement stable au cours du dveloppement de la baie (Zhang et al., 2006). Il pourrait y avoir une
resynthse locale dans la baie partir de lUDPglucose et du fructose 6 P car la sucrose-P-synthase qui
catalyse cette raction est prfrentiellement exprime dans le pricarpe (Grimplet et al., 2007). Ce
cycle futile de dgradation et de synthse du saccharose dans le cytoplasme peut affecter le
dchargement et laccumulation des sucres dans les fruits en maturation (Nguyen-Quoc et Foyer,
2001 ; Agasse et al., 2009). Toutefois, ce processus est difficile tudier car il requiert des approches
de marquage isotopique (Alonso et al., 2005). De faon intressante, la comparaison entre Vitis vinifera
cpage Cabernet Sauvignon et une vigne sauvage V. quinquangularis Rehd (Shang-24) montre que la
vigne sauvage prsente le mme niveau dactivit de Susy et SPS, une activit vINV suprieure, mais
une concentration en hexoses plus faible que le Cabernet Sauvignon.

3. Effets du stress hydrique sur la teneur en eau et en sucres des baies


Peu dtudes concernent prcisment leffet du stress hydrique sur les flux deau. Ces quelques tudes
montrent que les baies pr-vraison rpondent de faon marque ltat hydrique de la plante
(Greenspan et al., 1996 ; Keller et al., 2006). Le dficit hydrique augmente le en faveur de la plante
et entrane une augmentation de la contraction diurne. Dautres tudes montrent quen fonction de
lintensit du stress, la croissance nette des baies pr-vraison peut tre nulle voire mme ngative (i.e.
les baies rapetissent) avec des diamtres qui peuvent diminuer jusqu 20 % dans certains cas (Keller et
al., 2006). Toutefois, lorsque lquilibre hydrique est restaur, les baies reviennent leur taille initiale.
Ceci montre que les baies pr-vraison sont connectes la plante-mre sur le plan hydraulique.
Comme discut prcdemment, les baies post-vraison sont largement dconnectes de la plante-
mre, et dans les mmes expriences, elles subissent une contraction trs modre. De faon
intressante, mme quand un gradient de pression oppos est appliqu (favorisant le flux vers les
baies), en soumettant le systme racinaire une pression, la taille des baies post-vraison naugmente
pas, au contraire des baies pr-vraison. A notre connaissance, aucune tude na encore port soit sur
la rsistance hydraulique, soit sur lexpression et lactivit des aquaporines en situation de contrainte
hydrique.
La diminution de croissance des baies en cas de dficit hydrique rsulte de phnomnes diffrents
avant et aprs la vraison. Avant la vraison, la croissance nette en diminution rsulte principalement
de la contraction diurne, alors quaprs la vraison, elle provient de la rduction du flux phlomien
diurne (Greenspan et al., 1996).
Le dficit hydrique rduit le rendement notamment en diminuant le nombre et la taille des baies. Mais
ces deux effets sont spars dans le temps et correspondent aux diffrentes tapes de la constitution
de la baie : linitiation florale (cration des primordia floraux), qui a lieu lanne N-1 et la
floraison/nouaison (faisant suite la reprise de la croissance des primordia floraux N-1), qui a lieu
lanne N. Les grappes qui vont crotre lanne N rsultent dinflorescences dont les primordia floraux
ont t inities lanne davant (N-1), sur une priode stalant de deux trois semaines avant la
floraison N-1 jusqu la mise en dormance des bourgeons aux alentours de la vraison N-1 (arrt de

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Effets du dficit hydrique sur la teneur en sucre des baies de raisin

croissance vgtatif de la plante). Ces bourgeons contiennent tous les organes reproducteurs (et
vgtatifs) du prochain millsime, ltat de primordia floraux (et vgtatifs). Diffrents facteurs peuvent
altrer les diverses tapes de multiplication cellulaire lors de cette initiation florale (Vasconcelos et al.,
2009). Parmi ceux-ci, il y a les contraintes thermiques, azotes et hydriques, et un dficit ventuel des
rserves glucidiques et azotes du bois, rserves responsables du dbourrement et la croissance
jusquau stade 5-6 feuilles, et mme jusqu la floraison si ncessaire (les rserves dclinent jusqu la
floraison o la photosynthse prend entirement le relais). De rcents travaux au vignoble viennent
confirmer limpact de la contrainte hydrique et azote durant la phase post-floraison anne N (de 400.j
700.j ; priode critique de 500 600.j ; somme de temprature, base 10 ; Guilpart et al., 2014) sur
linitiation florale qui donnera les inflorescences de lanne N+1. Le nombre dinflorescences et le
nombre de fleurs par inflorescence lanne N sont donc sous la dpendance des conditions de
croissance de lanne N-1 en gnrant un rendement potentiel. Les conditions de croissance de lanne
N jouent sur la qualit de la floraison et de fcondation (risques de coulure et millerandage) pour donner
un rendement probable (fixation du nombre de baies ce stade), rendement qui ne sera rel quen
prenant en compte la taille finale des baies qui elle est fonction des conditions de lanne en cours.
Limportance de la taille des baies est variable selon le produit recherch (jus de fruits, jus de raisin,
raisins secs ou vins). Une taille importante de baies est souhaitable pour les raisins de table, les jus de
fruit et les raisins secs. Pour les vins, la taille des baies nest pas aussi importante pour les raisins de
cuve blancs car on ne pratique pas pour eux de longues macrations pelliculaires, en recherchant des
extractions leves. Il faut cependant un rapport pulpe/pellicule quilibr, pour les blancs comme pour
les rouges, car les composs aromatiques des raisins blancs se trouvent aussi dans la pellicule.
La diminution de taille des baies semble concerner surtout le msocarpe, alors que la masse des
ppins et des pellicules semble peu affecte (Keller, 2010). Bien que des symptmes de stress
hydrique apparaissent quand environ 50 % de leau du sol ont t extraits, les baies (pr- et post-
vraison) ne commencent pas se contracter avant que 80 % de leau disponible aient t transpirs.
Bien que la croissance du fruit puisse tre moins sensible au stress hydrique que la croissance
vgtative, une alimentation hydrique limite pendant la phase de division et dexpansion cellulaire
limite la croissance cellulaire et donc la croissance de la baie. La rduction du xylme et du pH
xylmien pourrait aussi tre en partie responsable de la rduction de taille des baies, particulirement si
le stress a lieu au stade pr-vraison. A ce stade, la perte de rendement peut tre importante, alors
quen post-vraison, la croissance de la baie devient progressivement moins sensible au stress
hydrique. Un apport deau ne compense pas la perte de croissance pr-vraison, parce que la
diminution dinflux par le xylme ce stade rend la baie moins sensible ltat hydrique du sol et de la
plante. Nanmoins, du fait de linversion du flux xylmien la vraison, le dficit hydrique post-vraison,
surtout sil est prolong, peut conduire la contraction de la baie par dshydratation quand la somme
de lefflux xylmien et de la transpiration de la baie excde linflux xylmien. Limportance de la
contraction pr-rcolte est inversement proportionnelle au statut hydrique de la vigne.
Les effets du stress hydrique sur laccumulation des sucres sont moindres. La diffrence des effets
induits par le stress hydrique sur la croissance des baies et la teneur en sucres pourrait tre due
linaptitude des baies pauvres en sucres accumuler de leau, de faon telle que la concentration en
sucres, mais pas la quantit de sucres par baie, reste constante.
Le stress hydrique a des effets contrasts sur la teneur en sucres en fonction de la dure et du moment
du dficit. Un dficit hydrique faible ou modr est le plus efficace pendant la premire phase de la
croissance rapide des baies en limitant la croissance arienne et la densit de la canope (Dry et al.,
2001). Lamlioration de la composition de la baie peut tre due aux effets indirects dune canope plus
ouverte et de la charge en fruits (Keller, 2010).
La diminution dactivit photosynthtique et dexportation des sucres foliaires qui se produit en cas de
dficit hydrique plus svre peut diminuer laccumulation des sucres dans les baies, notamment si le

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S. Delrot et al.

dficit a lieu en phase de mrissement. Ainsi, si un dficit hydrique modr est bnfique pour la
composition des baies, un dficit plus drastique peut retarder le dveloppement et la maturation des
baies du fait de la diminution de photosynthse, voire de la chute des feuilles.
Aprs la nouaison, lorsque la vigne a dj investi dans la production de graines, elle maintient
gnralement le dveloppement du fruit aux dpens de la croissance des rameaux et des racines, et
aux dpens du restockage des rserves racinaires. Bien sr, ceci peut avoir des implications long
terme car la vigne dpend troitement de ses rserves stockes pour le dbourrement lanne suivante.
La nature du stress hydrique est importante en termes dimpact sur la physiologie. Sil arrive lentement
au cours de la saison, les plantes vont adapter leur croissance aux conditions du milieu, en rduisant
leur croissance arienne et racinaire suite la diminution de la disponibilit en azote (et autres
lments minraux), en carbone et en eau. Sil arrive de faon abrupte au cours de lt en quelques
jours, les effets seront plus prjudiciables.
La rponse de la croissance de la baie au dficit hydrique dpend aussi de la charge en fruits. La taille
des baies peut tre plus rduite sur des plantes charges que sur des plantes o la charge en fruits est
lgre, parce que limportation plus faible des sucres par chaque baie diminue aussi la taille de ces
baies. Si le stress se produit assez tt dans la saison pour rduire la nouaison, la taille des baies qui
restent peut augmenter et compenser en partie la perte de rendement, mais aussi obrer le gain de
qualit espr avec des baies plus petites. Le stress hydrique, toutefois, peut empcher cette
croissance compensatoire sur des vignes qui commencent la saison de croissance avec une charge
faible, alors quil ny a pas deffet supplmentaire sur des vignes charges, o la taille des baies est
dj limite.
Dans le contexte des effets du stress hydrique sur les flux deau et de sucres, il faut rappeler quau
cours de leur dveloppement normal, mme en absence de stress hydrique, les baies accumulent des
concentrations croissantes dacide abscissique (ABA), lhormone majeure implique dans la tolrance
au stress hydrique chez les vgtaux. Par ailleurs, dans la baie de raisin, lexpression et lactivit des
transporteurs dhexoses sont contrles de faon synergique par lABA et par les sucres. Le promoteur
de VvHT1 contient plusieurs lments de rgulation par les sucres (Atanassova et al., 2003), et il a t
montr quune protine de la famille des ASR (abscisic acid, stress-ripening induced) interagit avec ces
lments. Cette protine appele VvMSA est elle-mme induite par lABA et les sucres (akir et al.,
2003). VvMSA interagit avec un facteur de transcription nomm VvDREB (Saumonneau et al., 2008).
Des gnes de la famille des ASR semblent impliqus dans la tolrance au stress hydrique chez
diverses espces (Corts et al., 2012).

Conclusions et perspectives

Le stress hydrique peut avoir des effets court terme et long terme sur le rendement car ce dernier
n'est pas seulement reli aux conditions de l'anne n, mais aussi celles de lanne n-1. Le stress
hydrique, sil survient au stade de l'initiation florale, sera sans doute un des facteurs affectant le plus le
rendement pour nos cpages habitus aux conditions tempres.
La concentration des sucres peut galement tre affecte soit positivement soit ngativement en
fonction de lintensit du stress hydrique, mais elle ne constitue qu'un des critres qualitatifs entrant
dans la qualit du futur vin. Un autre facteur important est l'acidit de la baie, et la teneur en acide
malique est en lien troit avec la temprature de la zone des grappes (microclimat). La composition et la
teneur en composs du mtabolisme secondaire dpendent de la contrainte hydrique, mais surtout
azote. Plus la contrainte azote est leve et plus le mtabolisme secondaire est activ. Par contre,
leur dgradation est en lien troit avec llvation de la temprature, tant diurne que nocturne (notion
damplitude jour/nuit). Selon les conditions climatiques et les vignobles, lirrigation est une option qui
peut permettre de lutter ou dattnuer les effets prjudiciables des stress hydriques levs. Cette

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Effets du dficit hydrique sur la teneur en sucre des baies de raisin

irrigation ne devra probablement pas tre limite assurer la production fructifre de lanne, mais
stendre aussi au stade floral afin dassurer linitiation florale du millsime suivant. Par ailleurs,
l'irrigation par goutte goutte qui n'apporterait que de l'eau ne rsout pas les stress azots qui
accompagnent le dficit hydrique, car la faible zone de sol irrigue ("bulbe d'irrigation") par cette
technique ne permet pas une bonne minralisation de l'azote du sol pour l'ensemble du systme
racinaire. Des stratgies de fertirrigation semblent plus appropries. Ce recours ventuel lirrigation
devra bien sr tre rflchi dans le cadre plus gnral du partage des ressources en eau, en fonction
des besoins des diverses cultures agricoles et horticoles, et des besoins socitaux et
environnementaux (comme le maintien de ltiage optimal des rivires).
Par ailleurs il faut rappeler que les autres facteurs du milieu naturel (non traits dans cet article)
concomitants d'un climat chaud et sec (tempratures leves et forts rayonnements), affectent
fortement la composition du raisin. La lutte contre les effets de la temprature sur les autres
composantes de la qualit de la baie (acidit et composs phnoliques), sera probablement plus
complexe et difficile que celle relative un stress hydrique. Elle pourrait passer par une modification
des pratiques culturales comme une nouvelle gestion du palissage et de l'exposition des grappes, et
lintroduction de nouveaux gnotypes capables par exemple de maintenir un taux dacide malique
optimal.

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Simonneau T.4, Ollat N.3
1 Bordeaux Sciences Agro, ISVV, UMR 1287, F-33140 Villenave d'Ornon
2 Universit de Bordeaux, ISVV, UMR 1287, F-33140 Villenave d'Ornon
3 INRA, ISVV, UMR 1287, F-33140 Villenave d'Ornon
4 INRA, Laboratoire d'Ecophysiologie des Plantes sous Stress Environnementaux, F-34060 Montpellier
5 INRA, UMR AGAP F-34060 Montpellier

Correspondance : elisa.marguerit@agro-bordeaux.fr

Rsum

Les rponses au dficit hydrique sont des caractres complexes. L'analyse de leur dterminisme
gntique met en jeu des approches de gntique quantitative o la corrlation entre la variabilit du
caractre tudi et le polymorphisme des marqueurs est recherche. Il a t dmontr que plusieurs
rgions gntiques taient impliques dans le dterminisme gntique du taux de transpiration, de
l'efficience d'utilisation de l'eau, de la conductivit hydraulique et de la capacit d'extraction de l'eau. Au
niveau du greffon, la variabilit gntique de la rgulation stomatique et celle de la conductance
hydraulique pourraient participer partiellement au contrle des rponses (an)isohydriques. Au niveau du
porte-greffe, une zone du gnome a t identifie comme implique dans la variabilit de la capacit
d'extraction de l'eau. Les dterminismes gntiques du taux de transpiration et de sa rgulation suite
l'application d'un dficit hydrique sont partiellement indpendants. Il en est de mme pour le
dterminisme gntique de l'accumulation de biomasse et celui de l'efficience d'utilisation de l'eau. Il
serait ainsi possible daccroitre lefficience dutilisation de leau sans ncessairement rduire la
productivit. Ce rsultat offre des perspectives intressantes en termes de slection.
Mots-cls : greffon, porte-greffe, QTL, transpiration, courbe de rponse, potentiel hydrique foliaire

Abstract: Genetic architecture of responses to water deficit in grapevine

Responses to water deficit are complex traits. The analysis of their genetic architecture is based on
quantitative genetics to identify a correlation between the trait variability and the molecular marker
polymorphism. Several genetic regions were identified as involved in the genetic architecture of
transpiration rate, water use efficiency, hydraulic conductivity and water extraction capacity. At the scion
level, the genetic variability of hydraulic conductivity and stomatal regulation could partially influence the
control of (an)isohydric behavior. At the rootstock level, one genomic region was specifically implicated
in the water extraction capacity variability. The differences in the QTLs detected for transpiration rate
per se and transpiration rate acclimation to water deficit suggest that genetic control is independent for
these two aspects. We were also able to show that higher water use efficiency was not genetically
linked to less biomass accumulation, allowing thus genetic improvement of water use. These results
highlight promising breeding perspectives in grapevine.
Keywords: scion, rootstock, QTL, transpiration, response curve, leaf water potential
E. Marguerit et al.

Introduction
Bien que la vigne soit considre comme une plante bien adapte la scheresse, amliorer cette
adaptation constitue un des enjeux majeurs des recherches en viticulture pour les prochaines annes
(Schultz et Stoll, 2010). Des adaptations des pratiques culturales peuvent tre proposes (Duchne et
al., 2010 ; Garcia de Cortazar, 2006). Les modifications envisages consistent en la gestion combine
de la densit de plantation, des rendements ajustables par la pratique de l'claircissage, de la hauteur
de feuillage, de l'utilisation d'un mulch et de la pratique de l'irrigation. Toutefois, ces techniques se
rvlent insuffisantes dans certains contextes (Garcia de Cortazar, 2006). Aussi, des stratgies
supplmentaires peuvent tre envisages telles que l'utilisation de matriel vgtal appropri au niveau
du clone du cpage, du cpage lui-mme ou du porte-greffe.
Depuis la fin du XIXme sicle, suite la crise du phylloxera, la vigne d'origine europenne, Vitis vinifera
est cultive greffe. Habituellement, le gnotype utilis en position de greffon est dsign par le nom de
cpage ou cultivar. Le gnotype utilis pour son systme racinaire est appel porte-greffe. Il s'agit pour
la plupart d'hybrides entre espces d'origine nord-amricaine (Vitis riparia, Vitis rupestris, Vitis
berlandieri, ...).
Compte-tenu de la grande diversit gntique prsente chez la vigne, les travaux d'amlioration
varitale peuvent tre considrs comme un moyen pertinent d'adaptation un environnement variable,
pour obtenir des rendements et une qualit stables. Mme si le choix du cpage est largement contraint
par les rgles d'appellation d'origine et les exigences du march, c'est le gnotype qui influence le plus
les pertes en eau par la transpiration (Virgona et al., 2003). Les viticulteurs ont beaucoup plus de libert
pour le choix du porte-greffe. Ainsi, les porte-greffes, interface entre le sol et le greffon, constituent une
voie d'adaptation originale et intressante. Outre la tolrance au phylloxra, le porte-greffe contribue
l'adaptation au milieu (adaptation la prsence de calcaire actif, la scheresse, l'humidit, ...). Dans
le contexte du changement climatique et de la trs probable modification du rgime des prcipitations,
l'adaptation au dficit hydrique figure en premier lieu. Ces travaux s'inscrivent d'une part dans les
thmatiques de recherche du centre INRA de Montpellier (UMR LEPSE et AGAP) et d'autre part dans le
programme d'amlioration gntique des porte-greffes de la Vigne engag depuis de nombreuses
annes sur le centre INRA de Bordeaux, et poursuivi dans le cadre de l'Institut des Sciences de la
Vigne et du Vin (ISVV).
Les objectifs scientifiques des travaux actuellement conduits sur l'architecture gntique des rponses
au dficit hydrique chez la vigne visent identifier les rgions chromosomiques impliques d'une part
dans le contrle de la transpiration, de la vigueur et de la croissance du greffon en condition de dficit
hydrique, et d'autre part dans le contrle de la plasticit de certaines de ces rponses. L'identification
des dterminismes gntiques constitue sans aucun doute le socle de connaissances pour de
nouveaux programmes d'amlioration varitale. La dmarche mise en uvre a comme ambition
d'intgrer des approches co-physiologiques des analyses de gntique quantitative afin de
caractriser au mieux les phnotypes et la rponse de certains caractres aux facteurs de
lenvironnement. La smantique utilise au cours de notre travail est rsume sur la Figure 1.
L'adaptation au dficit hydrique est un terme choisi pour dcrire l'ensemble des stratgies
physiologiques mises en uvre. Ces stratgies sont caractrises par des rponses values partir
de caractres mesurables. La complexit du caractre "adaptation au dficit hydrique" (Figure 1)
requiert une approche pluridisciplinaire impliquant une bonne caractrisation de l'environnement, des
conditions de dficit hydrique et des rponses des plantes. Diffrents mcanismes, plus ou moins
plastiques (variables en fonction de lenvironnement), plus ou moins adaptatifs (qui confrent une
meilleure adaptation au dficit hydrique), semblent tre impliqus dans la rponse un dficit hydrique.
La plasticit peut permettre une acclimatation des plantes dans de nouvelles conditions
environnementales. Ces phnotypes peuvent alors tre slectionns naturellement et faire alors partie
du processus d'adaptation de la population considre au cours des gnrations.

50 Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65


Architecture gntique de rponses au dficit hydrique chez la Vigne

Le terme adaptation prend alors un sens gntique. Diffrentes questions scientifiques peuvent ainsi
tre poses : Quelle est la variabilit gntique de la plasticit ? La plasticit permet-elle de s'acclimater
aux nouvelles conditions environnementales ? La variabilit des capacits d'acclimatation est-elle
adaptative ? Un caractre adaptatif constitue-t-il un avantage agronomique ? Nous ne rpondrons pas
ces questions mais elles permettent de situer notre travail travers de plus larges problmatiques.

Figure 1 : Contexte scientifique et synthse de la smantique utilise (Marguerit, 2010)

La plasticit dun gnotype est la sensibilit aux variations de l'environnement et est considre comme
un caractre complexe (Bradshaw, 2006). L'acclimatation est un changement phnotypique qui
minimise les dommages du dficit hydrique

1. Rponses au dficit hydrique


Les rponses au dficit hydrique sont complexes. Diffrents mcanismes de rponse la perception
d'un dficit hydrique ont t mis en vidence (Figure 2). Ces rponses impliquent de nombreuses
fonctions physiologiques (Hsiao, 1973). Certains caractres impliqus dans l'adaptation au dficit
hydrique dterminent le dveloppement de la plante ou son architecture, tels que la phnologie, la date
d'arrt de croissance, le dveloppement de la surface foliaire, la taille et la profondeur du systme
racinaire, les caractristiques du xylme et la mise en rserve. Ces caractres peuvent tre constitutifs
ou induits plus ou moins long terme par l'application d'un dficit hydrique (Passioura, 2006).
Les rponses au dficit hydrique dpendent de l'chelle du temps et de l'objet d'tude : un tissu, un
organe, une plante entire (Maseda et Fernandez, 2006). Les rponses au dficit hydrique appliqu
sont fonction du stade de dveloppement des plantes qui subissent cette contrainte, de la dure du
dficit et de son intensit (Bray, 1997).

Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65 51


E. Marguerit et al.

Faible humidit relative


Temprature leve Dficit hydrique atmosphrique
Rayonnement important
Vent

Rponses Rponses
long court
terme terme

Rception du signal des racines


Arrt de croissance Fermeture des stomates
Rduction de la surface transpirante Diminution de lassimilation en C
Rponses de gnes Rponses de gnes
Acclimatation mtabolique
Ajustement osmotique G
Point de greffe Transport du signal
PG
Changement de la conductivit
hydraulique du xylme
Ajustement osmotique

Maintien de la turgescence
Croissance racinaire maintenue
Variation rapport parties arienne/ Rponses de gnes
racinaire Signalisation cellulaire
Augmentation de la surface dabsorption Ajustement osmotique
[ABA]

Dficit hydrique
daphique

Figure 2 : Rponses l'chelle de la plante entire. A partir de Chaves et al. (2003) dans Marguerit (2010).
A gauche, les rponses long terme ou rponses suite une acclimatation ; droite, les rponses court terme.
'G' reprsente le greffon, et 'PG' le porte-greffe.

2. Apport des approches de gntique quantitative


Les rponses des plantes au dficit hydrique sont plurielles et complexes. Le modle de plante greffe
est tout aussi complexe. Dans l'optique d'un travail de caractrisation des rponses du greffon au dficit
hydrique induites ou non par le porte-greffe avec un objectif final de slection varitale, une dmarche
de gntique quantitative permet de dcomposer des caractres complexes en multiples composantes
hrdit mendlienne et d'tudier les liaisons gntiques entre ces caractres (Price, 2006 ; Prioul et
al., 1997). Il s'agit de rechercher des marqueurs gntiques qui diffrencient les greffons et les porte-
greffes de vigne pour leurs rponses au dficit hydrique.
2.1 La dtection de QTL (Quantitative Trait Locus) : principes
Le concept de QTL (Quantitative Trait Locus) trouve ses origines dans le modle gntique
gnralement utilis en gntique quantitative, P = G + E + GE o la valeur phnotypique P d'un
individu est la somme de sa valeur gnotypique (G) et de sa valeur environnementale (E) (revu par Van
Eeuwijk et al., 2010). La part de la variance phnotypique explique par la variance gnotypique dfinit
l'hritabilit du caractre phnotypique caractris. Cette dcomposition est utilise pour l'tude
gntique de caractres, montrant une variation continue au sein d'une population. Ces derniers sont
distincts des caractres valeur discrte (qualitative). Elle est en accord avec la gntique
mendlienne (tude de caractres discrets) lorsque l'on considre plusieurs loci en sgrgation

52 Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65


Architecture gntique de rponses au dficit hydrique chez la Vigne

influenant l'expression du caractre (Paterson et al., 1988). La dtection de QTL consiste en


l'identification de ces loci et est fonde sur la recherche de dsquilibre de liaison entre le locus du
marqueur (les marqueurs gntiques) et le locus contrlant le caractre quantitatif (Figure 3).

Figure 3 : Dtection de QTL.


Adapt partir de Costa et al.
(1999) dans Marguerit (2010).
Lors de la dtection de QTL,
on cherche une liaison
statistique entre le
polymorphisme d'un marqueur
gntique et la variabilit d'un
caractre quantitatif. Chaque
individu de la population
tudie est caractris pour
chaque marqueur. L'exemple
ci-dessous montre la
sgrgation de 2 marqueurs A
(allles A ou 0) et B (allles B
ou 0) d'un fragment d'ADN.

Ceci requiert une population pour laquelle un grand nombre de marqueurs molculaires (>> 100) est
gnotyp (Costa, 1999). La recombinaison de cette information sur l'ensemble de la population est
ensuite utilise pour ordonner les marqueurs afin d'obtenir une carte gntique. La comparaison de
l'information gntique de tous les individus, avec leur phnotype pour un caractre donn, permet
d'identifier des rgions de la carte gntique (QTL), qui dterminent une fraction de la variabilit
phnotypique observe de ce caractre (Figure 3). Le maximum de vraisemblance (LOD), la position
sur la carte gntique, l'effet de la substitution alllique et la variance phnotypique explique sont
estims pour chacun des QTL dtects (Parelle et al., 2010). En fonction du logiciel utilis, la prsence
d'un QTL est soit dtermine par un seuil de LOD score, soit par une significativit statistique calcule
par des tests de permutation. Ensuite, des mthodes de bootstrap permettent d'estimer l'erreur
standard de l'ensemble des paramtres noncs ci-dessus (Parelle et al., 2010).
Chacune de ces mthodes recherchant ces liaisons statistiques prsente des avantages et des
inconvnients qui sont prendre en compte lors de la mise en place de l'exprience (Prioul et al.,
1997). La plupart des paramtres estims au cours de l'analyse QTL, le nombre de QTL compris,
dpendent largement du nombre de gnotypes de la population en sgrgation. Des simulations
dmontrent que les parts de variance phnotypique explique sont surestimes et que le nombre de
QTL dtects ne correspond pas exactement au nombre de loci rellement impliqus dans le
dterminisme gntique du caractre considr lorsque la taille de la population est infrieure 1000
individus (Beavis et al., 1994).

Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65 53


E. Marguerit et al.

2.2 Les tudes de gntique quantitative dj conduites chez les autres


plantes prennes
Sur le Pin maritime (Pinus pinaster), les critres de discrimination isotopique du carbone (estimateur de
l'efficience intrinsque d'utilisation de l'eau) et le diamtre des troncs ont t utiliss : le premier QTL de
13C pour une espce darbre forestier a t identifi (Brendel et al., 2002). Des tudes sur le
Chtaignier (Castanea sativa Mill), le Saule (Salix spp.), ou le Peuplier (Populus spp.) sont plus axes
sur des critres de croissance et de phnologie (Casasoli et al., 2004 ; Rnnberg-Wstljung et al., 2005
; Street et al., 2006). Compte tenu du dlai dobtention dun jeune plant dune espce prenne, la
plupart des tudes sont faites partir de F1 ou de F2. Seules les tudes portant sur le Pin maritime
(Brendel et al., 2002 ; Marguerit et al., 2014) et sur le Chtaignier (Casasoli et al., 2004) ont t
effectues en conditions naturelles, en plein champ. Les autres tudes ont t conduites en pots en
conditions semi-contrles. Chez le Coton, les co-localisations de QTL de croissance et dveloppement
et de QTL de rponses physiologiques ont permis d'identifier 12 rgions gnomiques (Saranga et al.,
2004). Chez le Pin maritime, aucune co-localisation entre les QTL de 13C et les QTL de croissance en
diamtre n'a t mise en vidence (Brendel et al., 2002 ; Marguerit et al., 2014) alors que 7 rgions de
co-localisations de QTL ont t prcises chez le Peuplier (Street et al., 2006) et 4 chez le Chne
(Brendel et al., 2008). Des travaux ont mis en vidence chez le Pin maritime et le Peuplier labsence de
corrlation entre la production de biomasse et le 13C (Marguerit et al., 2014 ; Monclus et al., 2005). Il
serait ainsi possible daccroitre lefficience dutilisation de leau sans ncessairement rduire la
productivit. Ce rsultat offre des perspectives intressantes en termes de slection.
2.3 Limites de ce type d'tudes
La corrlation entre les rponses au dficit hydrique values et lidentification stable de rgions
gnomiques confrant une meilleure adaptation au dfit hydrique demeure difficile tablir. Les limites
de ces tudes sont alors souvent numres (Kamoshita et al., 2008 ; Price, 2006 ; Salvi et Tuberosa,
2005) : taille des populations tudies, protocoles de phnotypages diffrents entre chaque tude, ...
L'ontognie n'est pas suffisamment prise en compte puisque de jeunes plantes peuvent montrer des
caractres juvniles non corrls aux caractres adultes (Foolad, 1999). La taille des plants ainsi que
leur surface foliaire ne sont parfois pas voques par des tudes concernant l'efficience d'utilisation de
l'eau.
Dans ce type d'tudes, les modalits d'application de la contrainte hydrique ne prennent encore
que trs peu en compte les diffrences de vigueur ou de surface foliaire des individus (Tardieu, 2003).
La majorit de ces travaux comprennent des exprimentations en conditions sans contrainte hydrique
et avec contrainte hydrique.
Les plants stresss sont le plus souvent soumis un desschement progressif non contrl tandis que
les plantes tmoins sont irrigues afin d'tre maintenues dans les conditions de rgime hydrique non
limitant. Certaines tudes ne comportent qu'un seul rgime hydrique, empchant la distinction entre les
QTL dits constitutifs de ceux induits par le dficit hydrique pouvant se rvler adaptatifs (Hao et al.,
2010).
Dans la plupart des tudes cites, les valeurs absolues des caractres mesurs sont utilises pour
lassociation avec les marqueurs molculaires. Il est difficile de reproduire exactement les mmes
conditions exprimentales de contrle de la contrainte hydrique dun essai lautre. Ces diffrences
entre les conditions exprimentales induisent la dtection de QTL instables car ils sont dpendants des
interactions gnotype environnement (Reymond et al., 2004). Des mthodes peuvent tre proposes
pour mieux intgrer cette interaction dans la dtection de QTL : des modles statistiques rduisant la
variation rsiduelle due aux autres QTL (Jansen et Stam, 1994 ; Jansen et al., 1995) ; la conduite de
tests statistiques sur les donnes phnotypiques caractrises sur la population au sein de diffrents
environnements (Korol et al., 1998 ; Malosetti et al., 2008). Une autre stratgie consiste en la recherche

54 Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65


Architecture gntique de rponses au dficit hydrique chez la Vigne

de caractres qui se rvlent stables au sein d'environnements diffrents (variance gntique leve et
faible interaction gnotype environnement). Plutt que de cartographier des caractres complexes en
soi, il est possible de considrer les courbes de rponses dcrivant la variabilit de caractres
composites (Van Eeuwijk et al., 2010). L'utilisation de courbes de rponses et de leurs paramtres pour
dtecter des QTL est une dmarche appele cartographie fonctionnelle ("functional mapping") (Ma et
al., 2002 ; Wu et Lin, 2006). Des travaux ont montr qu'un modle au niveau de l'organe de la feuille de
mas, intgrant des facteurs de l'environnement tels que la temprature, le dficit de pression de vapeur
ou le rgime hydrique, permettait d'identifier des QTL pour le taux d'longation de la feuille en
s'affranchissant des interactions gnotype environnement inhrentes au caractre tudi (Reymond
et al., 2003 ; Reymond et al., 2004). Cette approche s'appuie sur des modles co-physiologiques
dcrivant des caractres complexes qui sont alors dcomposs en rponses simples aux facteurs de
l'environnement. Ainsi, la rponse des caractres tudis des facteurs de l'environnement revient
tudier la plasticit de ce caractre (Bradshaw, 1965 ; 2006) qui peut tre considre comme un
caractre quantitatif part entire (Lacaze et al., 2009).

3. Variabilit et architecture gntique des rponses du greffon au dficit


hydrique
3.1 Variabilit gntique des rponses du greffon au dficit hydrique
Il existe au sein des cpages de Vitis vinifera des capacits variables de rponse la contrainte
hydrique. Cette variabilit a principalement t analyse en termes de rgulation des pertes en eau par
transpiration et du rapport entre perte en eau et biomasse produite, encore appel efficience d'utilisation
de leau. Il est malheureusement encore trs difficile dassocier troitement ces caractristiques une
capacit dadaptation gnrale la contrainte hydrique en termes de quantit et qualit des raisins.
Bien que la vigne soit considre comme une espce isohydrique, il existe une variabilit gntique du
maintien du potentiel hydrique foliaire (Prieto et al., 2010 ; Schultz, 2003). Deux cpages largement
utiliss en viticulture, la Syrah et le Grenache, ont t rgulirement dcrits comme ayant des rponses
contrastes au dficit hydrique. Le Grenache est caractris comme isohydrique alors que la Syrah a
un comportement anisohydrique (Schultz, 2003 ; Soar et al., 2006b). Les mcanismes physiologiques
l'origine de cette variabilit de rponses n'ont jamais t lucids. Par ailleurs, il a t montr que
chaque cpage tait caractris par un comportement (an)isohydrique, mais que ce dernier pouvait
varier au cours du cycle vgtatif (Chaves et al., 2010 ; Franks et al., 2007).
Mais la rgulation des pertes en eau ne suffit pas assurer ladaptation la scheresse, encore faut-il
maintenir un niveau de production suffisant et des capacits de maturation des raisins. Lefficience
d'utilisation de leau dfinit la quantit de matire sche produite par quantit deau transpire.
Laugmentation de lefficience de leau est une cible majeure de ladaptation la scheresse des
cultures, quelles soient pluviales ou irrigues. A lchelle de la plante, lefficience de leau est une
donne peu accessible. Lefficience dutilisation de leau intrinsque dfinie lchelle de la feuille
comme le ratio entre l'assimilation nette en CO2, c'est--dire lactivit photosynthtique et la
conductance stomatique, est alors estime. Chez la vigne, des tudes ont montr quil existait une
variabilit gntique assez large entre cpages pour lefficience de leau dutilisation de leau (Bota et
al., 2001 ; Chaves et Davies, 2010 ; Gaudillere et al., 2002 ; Gibberd et al., 2001), que ce soit en
situation sche ou en situation irrigue. Mais les exprimentations ont le plus souvent t conduites en
pots en labsence de fruits.
Lensemble de ces donnes dmontre quil existe bien une variabilit de rponse des diffrents
cpages la contrainte hydrique. Cette variabilit doit tre valorise pour choisir les cpages qui
permettront dobtenir les meilleurs rsultats en termes de production et de maturation. Cependant, les
liens entre les rponses physiologiques de la plante et les rsultats en matire de productivit et de

Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65 55


E. Marguerit et al.

maturation ne sont pas encore clairement tablis. Il est donc important de poursuivre les travaux pour
proposer des indices de slection des cpages pour leur adaptation la contrainte hydrique. Des
travaux sont actuellement en cours l'ISVV, Bordeaux, pour caractriser la variabilit gntique de 52
cpages dont certains originaires de rgions soumises des contraintes hydriques plus importantes
que les bassins viticoles franais (Portugal, Espagne, ...).
3.2 Architecture gntique du potentiel hydrique foliaire et de la transpiration
du greffon
Les rsultats prsents dans ce paragraphe sont issus de la thse d'Aude Coupel-Ledru qui sera
soutenue en 2015 (Coupel-Ledru et al., 2014). Une partie de ce travail a pour objectif de rpondre la
question suivante : la variabilit des comportements (an)isohydriques est-elle dtermine
gntiquement ? Ce travail a t conduit sur une population en sgrgation de type F1 issue du
croisement V. vinifera Syrah V. vinifera Grenache constitue de 186 individus. Cette population a t
greffe sur le porte-greffe 110R (V. berlandieri V. rupestris). Les caractres mesurs ont t le
potentiel hydrique foliaire (M), le taux de transpiration par unit de surface foliaire (TrS) et la
conductivit hydraulique spcifique (KS), ainsi que leur rduction suite l'application d'un dficit
hydrique. Les parents sont classs en accord avec leur comportement classiquement dcrit dans la
littrature (Chaves et al., 2010 ; Schultz, 2003), avec M plus lev pour le Grenache dcrit comme
plutt isohydrique compar la Syrah dcrite comme plutt anisohydrique. La variation gntique des
comportements iso-anisohydrique est galement illustre par la variation observe pour la rduction de
M qui va de -0,17 MPa pour les gnotypes les plus isohydriques -0,4 MPa pour les gnotypes les
plus anisohydriques (Figure 4). Une large et transgressive variabilit est galement observe pour TrS
et pour KS. Les rductions de M, TrS et KS ont galement t tudies entre les conditions bien
irrigues et les conditions de dficit hydrique.

Figure 4 : Distribution des moyennes des valeurs gntiques (Best Linear Unbiased Predictions) pour les
caractres hydrauliques mesurs sur la descendance Syrah Grenache. Pour le potentiel hydrique foliaire (M),
la transpiration par unit de surface foliaire (TrS) et la conductance hydraulique spcifique (KS), les distributions
obtenues au cours de l'exprimentation de 2012 sont reprsentes par un trait noir, celles obtenues en 2013, par
un trait gris. Les valeurs pour les deux parents sont reprsentes par des flches (seulement pour 2012 pour les
graphiques A, B et C par souci de clart) (Coupel-Ledru et al., 2014).

La diffrence entre les deux parents de ce croisement est relativement faible et grandement
transgresse au sein de la descendance. Ce rsultat est en accord avec des travaux prcdents (Pou
et al., 2012 ; Prieto et al., 2010) montrant que la caractrisation du Grenache et de la Syrah comme
respectivement des varits anisohydrique et isohydrique est largement exagre. Ce rsultat montre
galement les possibles gains gntiques pour l'homostasie hydrique au niveau foliaire.
L'tude des corrlations entre caractres souligne que les gnotypes les plus vigoureux ont tendance
avoir un plus faible taux de transpiration en condition de dficit hydrique et rduire plus fortement leur

56 Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65


Architecture gntique de rponses au dficit hydrique chez la Vigne

taux de transpiration. Les gnotypes qui rduisent fortement TrS en conditions de dficit hydrique sont
ceux qui ont le M le plus ngatif. Les gnotypes les plus vigoureux prsentent le M le plus faible en
conditions de dficit hydrique malgr la plus forte rduction du taux de transpiration (Coupel-Ledru et
al., 2014). Le calcul d'hritabilit combinant les deux annes de jeux de donnes montrent des
hritabilits fortes, soulignant la puissance de dtection de QTL leve (H compris entre 0.29 pour la
rduction de TrS entre les conditions tmoin et de dficit hydrique et 0.79 pour TrS) (Coupel-Ledru et
al., 2014).
Par une analyse combinant les deux annes de jeux de donnes pour l'ensemble des caractres
tudis (Coupel-Ledru et al., 2014), 22 QTLs significatifs ont t dtects. Pour chaque caractre, un
quatre QTLs significatifs ont t identifis, expliquant chacun de 9% 20% de la variance
phnotypique. Ce rsultat souligne le dterminisme polygnique de ces caractres complexes. Les
QTLs sont localiss sur 8 chromosomes, mais plusieurs d'entre eux colocalisent sur 4 groupes de
liaison (groupes de liaison 1, 10, 17 et 18). Il s'agit de la premire tude o des mesures de potentiel
hydrique foliaire et de transpiration ont t ralises conjointement sur l'ensemble d'une descendance.
Ces rsultats originaux offrent l'opportunit de comprendre le dterminisme gntique de l'homostasie
hydrique au niveau foliaire et les possibles mcanismes expliquant les diffrences entre des rponses
isohydrique et anisohydrique.
La localisation des QTLs dtects montre que la diminution plus ou moins svre de M avec le dficit
hydrique daphique n'est pas seulement dtermine par la variation du taux de transpiration.
Une seule colocalisation entre un QTL de M et TrS a t identifie sur le groupe de liaison 10 alors que
d'autres QTLs de M ont t dtects sur les groupes de liaison 1 et 18. Cela suggre donc que le
dterminisme gntique de M et de la rgulation stomatique est partiellement indpendant.
Outre le rle des stomates, il est pertinent de s'interroger sur la contribution de la conductance
hydraulique dans le contrle de l'homostasie hydrique au niveau foliaire (Cochard et al., 2002) puisque
la conductance hydraulique dtermine M pour une valeur donne de taux de transpiration mais aussi
parce que des variations de conductance hydraulique ont un impact sur le contrle stomatique de la
transpiration (Pantin et al., 2013). Il est intressant de noter que, bien que le calcul de KS dpende de
M, seul un QTL de KS colocalise avec un QTL de M en condition de dficit hydrique (groupe de
liaison 18). Cela suggre que, comme pour le taux de transpiration, la variabilit gntique de la
conductance hydraulique pourrait participer au contrle des rponses (an)isohydriques mais n'explique
pas compltement ces dernires.

4. Variabilit et architecture gntique des rponses du porte-greffe au dficit


hydrique
4.1 Variabilit gntique des rponses induites par le porte-greffe au dficit
hydrique
411- Variabilit gntique pour les caractristiques propres du porte-greffe
L'architecture racinaire est dpendante de multiples facteurs mais principalement des caractristiques
du sol alors que la densit racinaire serait essentiellement fonction du gnotype du porte-greffe
(Southey et Archer, 1988). Si les caractristiques du sol ne sont pas restrictives en terme de profondeur
explorable et de teneur en lments grossiers, Swanepoel et Southey (1989) prcisent que ce sont les
caractristiques gntiques du porte-greffe qui exercent la plus grande influence. Ils soulignent
l'importance de considrer simultanment l'architecture racinaire et la profondeur du sol explor mais
aussi la densit de fines racines.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65 57


E. Marguerit et al.

412- Variabilit gntique pour les rponses du greffon induites par le porte-greffe
Le porte-greffe influence les changes gazeux du greffon (Dring, 1994 ; Padgett-Johnson et al., 2000 ;
Soar et al., 2006a) et le potentiel hydrique foliaire (Ezzahouani et Williams, 1995). Les porte-greffes ont
aussi des capacits de synthse d'ABA diffrentes (Soar et al., 2006a). La conductivit hydraulique
mesure au niveau du porte-greffe, au point de greffe et au niveau des vaisseaux du greffon est
diffrente en fonction du porte-greffe (De Herralde et al., 2006). La comparaison des porte-greffes 110R
et SO4, greffs avec le cpage Tempranillo (V. vinifera), montre que le 110R a une conductance
hydraulique plus grande que le SO4 aux trois niveaux mentionns prcdemment. Il a t galement
dmontr que les capacits de contrle stomatique values sur bouture de diffrents gnotypes de
porte-greffes, en condition de dficit hydrique, peuvent tre transmises au greffon lorsqu'il y a greffage
(Iacono et al., 1998 ; Padgett-Johnson et al., 2000). Les travaux de Smith (2004), effectus en
conditions de dficit hydrique, mettent en vidence un effet significatif du porte-greffe sur la biomasse
arienne du greffon, sur le ratio entre la biomasse racinaire et la biomasse arienne, sur la vitesse de
croissance et sur la longueur du rameau.
Les interactions porte-greffe greffon en situation de dficit hydrique ont t dmontres la fois sur
les paramtres quantitatifs et qualitatifs de la production de raisins, et sur les paramtres vgtatifs
(Ezzahouani et Williams, 1995). Les rponses du porte-greffe au dficit hydrique sont spcifiques au
greffon (Dring, 1994 ; Iacono et al., 1998). Ainsi, ltude du modle de plante greffe en conditions de
dficit hydrique suppose de prendre en compte ces interactions.
Toutefois, les mcanismes physiologiques l'origine de cette diversit, et le dterminisme gntique
d'adaptation la scheresse des porte-greffes de vigne, ne sont toujours pas connus.
4.2 Classification des porte-greffes pour leur adaptation un dficit hydrique
Certains porte-greffes confrant une forte vigueur tolrent bien la scheresse (140Ru, 110R) et dautres
confrant une faible vigueur y sont sensibles (RGM). Toutefois, des porte-greffes confrant une forte
vigueur rsistent mal la scheresse (5BB, SO4) alors que d'autres confrant une plus faible vigueur
(44-53M) y rsistent mieux. L'aptitude au greffage, la vigueur confre au greffon par le porte-greffe, la
nature du greffon, le type de sol, le rendement sont des caractristiques qui peuvent tre l'origine de
discordances entre les deux classifications voques ci-dessus.
En 1985, Carbonneau tablit une classification partir du ratio entre la surface foliaire et la
conductance stomatique pour une vingtaine de porte-greffes. La contrainte hydrique a t gre de
faon obtenir une installation progressive du dficit hydrique dans les pots, pour se rapprocher au
maximum des conditions dans le vignoble. L'objectif est bien d'identifier un critre pertinent pour une
slection la plus prcoce possible de porte-greffes tolrants la scheresse (Dring et Scienza, 1980).
Il s'agit du premier parallle tabli entre un test de criblage prcoce et les observations empiriques du
vignoble, sur un nombre consquent de Vitis. Carbonneau (1985) conclut que les mcanismes
impliqus dans la tolrance la scheresse induite par le porte-greffe semblent plus lis la capacit
du systme racinaire extraire le maximum d'eau du sol qu' la capacit du systme racinaire
explorer un large volume de sol (volume de sol explor identique tous les porte-greffes en
exprimentation en pots).
Scienza (1983) met quant lui des rserves sur les valuations en pots de petite taille et, souligne
limportance de la profondeur du systme racinaire en prenant lexemple de la tolrance la
scheresse de V. rupestris du Lot. Soar et al. (2006a) avancent une dfinition de tolrance la
scheresse en prenant en considration la combinaison du porte-greffe et du greffon. Ainsi, une
combinaison porte-greffe/ greffon tolrante la scheresse fait rfrence une capacit du systme
greff extraire l'eau du sol pour maintenir les rendements en fruit du greffon et cela malgr des jours,
voire des semaines de forte demande vaporative ou d'absence de prcipitations aboutissant une
faible fraction d'eau transpirable du sol.

58 Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65


Architecture gntique de rponses au dficit hydrique chez la Vigne

Tableau 1 : Synthse des classifications des porte-greffes de vigne vis--vis de leur adaptation la scheresse.
A partir de Galet (1988), Samson et Castran (1971), Fregoni (1977) et Carbonneau (1985) dans Marguerit
(2010).
Samson et Carbonneau
Nom du porte-greffe Croisement (Galet, 1988) Frgoni (1977)
Castran (1971) (1985)
110 Richter V. berlandieri Ressguier n2 V. rupestris Martin bonne trs rsistant trs rsistant

44-53 Malgue V. riparia Grand glabre (V. cordifolia V. rupestris) bonne trs rsistant trs rsistant

140 Ruggieri V. berlandieri Ressguier n2 V. rupestris du Lot moyenne trs rsistant trs rsistant

1 103 Paulsen V. berlandieri Ressguier n2 V. rupestris du Lot bonne trs rsistant rsistant
(V. vinifera Mourvdre V. rupestris Gauzin) V. riparia
196-17 Castel bonne trs rsistant rsistant
Gloire de Montpellier
moyennement
99 Richter V. berlandieri Las Sorres V. rupestris du Lot moyenne rsistant
rsistant
insuffisamment
Slection Oppenheim de Teleki n4 -SO4- V. berlandieri V. riparia faible rsistant
rsistant
insuffisamment
3309 Couderc V. riparia tomenteux V. rupestris Martin bonne peu rsistant
rsistant
41 B Millardet et de Grasset V. vinifera Chasselas V. berlandieri moyenne trs rsistant peu rsistant
moyennement
161-49 Couderc V. riparia V. berlandieri faible peu rsistant
rsistant
insuffisamment
420 A V. berlandieri V. riparia faible peu rsistant
rsistant
insuffisamment
Kober 5 BB V. berlandieri V. riparia mauvaise peu rsistant
rsistant
(V. berlandieri V. vinifera Ugni blanc) (V. berlandieri
Fercal - - peu rsistant
Ressguier n2 V. longii novo mexicana)
Ressguier slection Birolleau n1 -RSB 1- V. riparia V. berlandieri - - peu rsistant
insuffisamment peu rsistant/
Rupestris du Lot V. rupestris mauvaise
rsistant sensible
insuffisamment peu rsistant/
101-14 Millardet et de Grasset V. riparia V. rupestris mauvaise
rsistant sensible
moyennement
333 Ecole de Montpellier -333 EM- V. vinifera Cabernet Sauvignon V. berlandieri bonne sensible
rsistant
insuffisamment
Riparia Gloire de Montpellier V. riparia mauvaise sensible
rsistant
Vialla Semis de Clinton (V. labrusca V. riparia) moyenne - trs sensible
V. riparia Grand glabre (V. vinifera Aramon
4 010 CL moyenne - -
V.rupestris Ganzin n1)
V. riparia (V. riparia V. rupestris V. candicans) V. moyennement
216-3 Castel - -
rupestris du Lot rsistant

4.3 Architecture gntique de la transpiration et de la croissance induites par


le porte-greffe

Les rsultats prsents dans ce paragraphe sont issus du travail de thse d'Elisa Marguerit (Marguerit,
2010 ; Marguerit et al., 2012). L'objectif scientifique de ce travail visait rpondre la question
suivante: La variabilit de la transpiration et de la croissance du greffon, et celle de l'efficience
d'utilisation de l'eau sont-elles dtermines gntiquement par le porte-greffe. Ce travail a t conduit
trois annes sur une population en sgrgation de type F1 issue du croisement V. vinifera Cabernet
Sauvignon V. riparia Gloire de Montpellier constitue de 138 individus. Le taux de transpiration, le
13C et l'efficience de transpiration (ratio de la biomasse sur la quantit d'eau transpire pour la
produire), la capacit d'extraction de l'eau et la prcocit de la diminution de la transpiration suite
l'application d'un dficit hydrique ont t mesurs. La variabilit de chacun des caractres a t
caractrise.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65 59


E. Marguerit et al.

L'hritabilit est suprieure 0,3 pour la majorit des caractres. La plus forte valeur d'hritabilit a t
obtenue pour la capacit d'extraction de l'eau de sol (0,70 en 2008) et la plus faible pour l'efficience de
la transpiration (0,21 en 2009).
Toutefois, l'effet de l'anne est significatif sur l'ensemble des donnes phnotypiques (test de Student,
p=0,007), soulignant ainsi le fort effet de l'environnement sur les caractres tudis.
Au sein de chaque anne exprimentale, peu de corrlations significatives sont observes entre les
diffrents caractres.
Une analyse combinant les trois annes de jeu de donnes a t conduite pour la condition non
limitante du rgime hydrique et pour la condition de dficit hydrique, permettant d'identifier 23 QTLs
significatifs (Marguerit et al., 2012). Un six QTLs significatifs ont t dtects par caractre, expliquant
jusqu' 15% de la variance phnotypique. Comme pour les travaux conduits sur le contrle gntique
du greffon, ces rsultats mettent en vidence le dterminisme polygnique de ces caractres
complexes. Un QTL a t dtect les trois annes exprimentales comme une rgion implique dans le
dterminisme gntique de la capacit d'extraction de l'eau sur le groupe de liaison 3. Cette hypothse
avait t aussi propose par Carbonneau (1985) et Soar et al. (2006a). Il s'agit de la premire tude de
gntique quantitative sur la plasticit du taux de transpiration au dficit hydrique chez les plantes
prennes. Les dterminismes gntiques du taux de transpiration et de sa rgulation suite
l'application d'un dficit hydrique sont en partie indpendants puisqu'aucune colocalisation de QTL n'a
pu tre montre pour ces deux caractres. Cela permet denvisager un travail de slection pour ces
deux catgories de caractres de manire indpendante. En se fondant sur la rgulation du parent
mle du croisement, RGM, il semble qu'un porte-greffe connu pour tre sensible la scheresse
rduise plus prcocement sa transpiration en condition de dficit hydrique. Les dterminismes
gntiques du 13C et de l'efficience de la transpiration sont galement partiellement indpendants. Ce
rsultat souligne toute la complexit de l'utilisation du caractre d'efficience d'utilisation de l'eau pour
slectionner du matriel vgtal (Condon et al., 2004). Le caractre d'efficience de la transpiration
semble moins soumis aux effets des conditions climatiques (effet anne) et du rgime hydrique que le
13C, dmontrant ainsi son ventuelle plus grande facilit d'tude dans le cadre d'un programme de
slection. Le dterminisme gntique de l'accumulation de biomasse et celui de l'efficience d'utilisation
de l'eau (value par le 13C et l'efficience de transpiration) sont partiellement indpendants. Seule la
rgion sur le groupe de liaison 6 met en vidence une colocation de QTLs pour ces deux catgories de
caractres.
Les intervalles de confiance des QTLs identifis comportent des gnes potentiellement impliqus dans
les rponses au dficit hydrique. D'une part, cela renforce la valeur des QTLs dtects et d'autre part,
ils suggrent que la signalisation hormonale (en particulier avec l'ABA) et hydraulique (aquaporines)
entre le porte-greffe et le greffon jouent un rle majeur dans les rponses au dficit hydrique (Soar et
al., 2006a ; Vandeleur et al., 2009).

Conclusions

Les travaux dj conduits montrent que l'architecture gntique des rponses au dficit hydrique est
complexe, que la variabilit gntique provienne du greffon ou du porte-greffe. Le grand nombre de
QTL dtects, leur faible pourcentage de variance phnotypique explique et les interactions
gnotypeenvironnement ne permettent pas d'envisager aisment une slection assiste par
marqueurs pour ces caractres. Outre les caractres classiquement tudis de manire absolue, la
plasticit phnotypique peut tre prise en compte. En effet, la plasticit phnotypique montre une
variabilit gntique (Sadras et al., 2009) et est un caractre hritable (Lacaze et al., 2009). La prise en
compte du concept de plasticit a considrablement volu ces dernires annes (Nicotra et Davidson,
2010). Elle est passe du statut de variabilit indsirable au caractre quantitatif en soi soumis

60 Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65


Architecture gntique de rponses au dficit hydrique chez la Vigne

slection (Lacaze et al., 2009 ; Reymond et al., 2003). La mise au point d'outils et de mthodes pour
acclrer et optimiser les croisements en vue de la slection de gnotypes plus adapts des dficits
hydriques est en cours. Il n'est pour l'instant pas permis d'envisager la mise disposition de nouveaux
gnotypes avant une dizaine d'annes.
Les travaux dj mens montrent qu'il est primordial de contrler les conditions du dficit hydrique
appliqu (intensit, dure). Ces exprimentations ont t conduites en pots ; il est donc ncessaire de
vrifier au vignoble les comportements identifis en conditions contrles. Il est particulirement crucial
de vrifier que les rponses identifies dans un volume de sol explor identique pour tous les
gnotypes (exprimentation en pot) le sont galement dans un volume de sol explor propre chaque
gnotype. Il est galement primordial de vrifier que les rponses observes sur des jeunes plants sans
fruit le sont sur des plantes portant des fruits.
Aprs avoir mis en vidence la variabilit de rponses induites en condition de dficit hydrique et en
sachant que le greffon a un effet significatif sur le porte-greffe (Tandonnet et al., 2010), il apparat
ncessaire de travailler sur les deux gnotypes dont rsulte la plante greffe. Parmi les QTL dtects,
certains peuvent tre propres la rponse du greffon. Il est donc ncessaire de mettre en uvre
galement des tudes dinteractions porte-greffe/ greffon dabord en labsence de contrainte hydrique,
puis dans un second temps, en situation de contrainte hydrique.

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64 Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65


Architecture gntique de rponses au dficit hydrique chez la Vigne

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 49-65 65


Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86

Stress hydrique prolong des vignes :


comment adapter les pratiques nologiques en consquence ?

Escudier J.L., Bes M., Salmon J.M., Caill S., Samson A.

INRA, UE 999, Domaine de Pech Rouge, F-11430 Gruissan


Correspondance : escudier@supagro.inra.fr

Rsum

Dans un contexte de changement climatique, dexigences environnementales, linstar de la viticulture


de prcision, une nologie dite de prcision se met en place pour des vendanges en situation de
stress hydrique prolong. La qualit de ces vins nest pas classiquement optimale et cest tout le travail
de lnologue que de retrouver les quilibres physico-chimiques et sensoriels perdus. Cette nologie
dintervention se dcline sur la vendange tout au long de la succession des oprations unitaires de la
vinification en lien avec la matrise des phnomnes doxydation. Sur vin, il sagit de matriser les
extractions en cours de vinification, la stabilit et leur quilibre organoleptique jusquau
conditionnement. Les interventions de lnologue se font en lien en particulier avec la teneur des vins
en alcool et leur quilibre au niveau acidit et pH. Pour cela, les technologies membranaires de par
leur pilotage par des capteurs en ligne et leur spcificit permettent de rpondre ces dfis
scientifiques et technologiques. Il sagit dinnovations rcentes, permises maintenant par la
rglementation et dj disponibles sur le terrain en traitement de prestation de service.
Mots cls : stress hydrique, vigne, stratgie dadaptation, nologie.

Abstract: Adaptation of enological practices towards long term hydric stress of vineyards

In the general context of climate change and environmental requirements, similarly to precision
viticulture, a new type of enology, called "precision enology", was set up for the treatment of harvests of
vines experiencing prolonged water stress. The quality of the corresponding wines is not conventionally
optimal, and it is then all the work of the winemaker to correct the physico-chemical and sensory
balances of these wines. This intervention of the winemaker comes from the harvest throughout the
succession of operations of the winemaking in connection with the control of oxidation phenomena. On
the final wine, the winemaker should precisely control extractions, stability and organoleptic balance up
to the packaging. The potential interventions are linked in particular with the alcohol content of wine and
the global acidity and pH balances. For this, membrane technologies by their potential control by on-line
sensors and their specificity provide answers to these scientific and technological challenges. Such
recent innovations now permitted by regulation are already available as true service deliveries.
Keywords: hydric stress, vines, strategy, adaptation, enology

Introduction

Depuis une vingtaine dannes, les effets de lvolution climatique se font sentir dans certains bassins
viticoles, mditerranens par exemple, par une volution significative de la composition analytique des
vins. A titre dexemple, les Figures 1 et 2 renseignent sur la moyenne des analyses annuelles dun
millier de vins du bassin de production narbonnais ralise par le laboratoire Dubernet depuis 30 ans.
J.-L. Escudier et al.

Ces donnes montrent de faon significative, voire spectaculaire, lvolution de la composition des
vins en terme de teneur en thanol, de pH, et dacidit.

4,5 14

Titre alcoomtrique (%, v/v)


4,3
Acidit Totale (g/l H2SO4)
13,5
4,1

3,9 13

3,7
12,5
3,5
12
3,3

3,1 11,5
2,9
11
2,7

2,5 10,5
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015
Anne
Acidit Totale Degr Alcoolique

Figure 1 : Evolution de lacidit totale et du titre alcoolique des vins du Languedoc-Roussillon sur la priode
1984-2013. Source : Laboratoire Dubernet nologie (Narbonne, France).

3,9

3,8

3,7
pH (U pH)

3,6

3,5

3,4

3,3
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015
Anne
pH

Figure 2 : Evolution du pH des vins du Languedoc-Roussillon sur la priode 1984-2013. Source : Laboratoire
Dubernet nologie (Narbonne, France).

Sur la mme priode 1980-2013 les relevs de la station mtorologique de Pech-Rouge quantifient sur
la priode vgtative (avril-septembre) un bilan hydrique dficitaire de faon continue depuis lanne
2000 jusque lanne 2013. Sur ces 14 annes successives lvapotranspiration est significativement
suprieure aux prcipitations. Ceci met lessentiel de ce vignoble de ce bassin de production chaque
t en situation de stress hydrique, en dehors des 15% 20% de vignes actuellement irrigues.
Lanalyse des caractristiques des vins issus de vignes en situation de stress hydrique prolong
sinscrit dans cette tendance globale dvolution de leur composition en laggravant mais faiblement le

68 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

plus souvent sur le critre baisse dacidit, augmentation du pH et parfois en la corrigeant lgrement
la baisse sur le critre teneur en alcool lorsquil y a blocage de maturation.
Le stress hydrique ne se limite pas par ses consquences produire des vins avec des acidits trop
basses ou des teneurs en alcool devenues excessives. La composition en polyphnols du raisin et des
vins est galement modifie par un stress hydrique prolong. Les tudes en cours et les observations
des professionnels montrent que souvent la qualit des vins est influence ngativement notamment au
niveau de la finesse du bouquet et de lamertume des vins blancs, lastringence des vins rouges
(Barbeau et al., 2008). La rcolte du raisin ralise plus prcocement, au mois daot frquemment,
avec des tempratures nocturnes comme diurnes leves complexifie le travail de lnologue qui doit
adapter ses pratiques nologiques.
Dans ce contexte, ne rien faire en termes dnologie conduirait laborer des vins alcooliss, moins
acides, avec des consquences parfois ngatives en termes de stabilit, de matrise de la qualit et
dadaptabilit au march. En fait, rester inactif face ces volutions revient subir un changement
inluctable de la qualit des produits, souvent la baisse. Limpact conomique est dautant plus
ngatif que le stress hydrique des vignes associe aussi cette perte de qualit, une perte de poids de
vendange.
Les premiers champs daction de lnologue sur les vins vont donc concerner la rduction partielle du
degr dalcool des vins, dune part, la correction de lacidit des vins, dautre part. Sur ces deux sujets,
des travaux exprimentaux initis et mens par les quipes de lINRA et leurs partenaires, publics et
privs, ont permis de proposer au fil des annes un ensemble doutils technologiques, pouvant tre
qualifis maintenant dinnovants car transfrs significativement vers les professionnels de la filire, et
ce dans lensemble des rgions viticoles mondiales.

1. Caractrisation des raisins et vins issus de vignes en situation de stress


hydrique en mthode de vinification classique.
Sil est communment admis que la vigne en sol profond dalluvions avec une rserve en eau
importante conduit des rendements levs qui ne gnrent pas des vins de qualit, il nest pas pour
autant vrai que la vigne en sol pauvre et en situation de stress hydrique produira des vins de qualit. En
effet, on a trop souvent tendance penser quil faille que la vigne souffre dun manque deau pour
produire des grands vins. Les progrs faits ces dernires annes dans lanalyse de ltat hydrique de la
plante un instant t associs aux connaissances sur la physiologie de la vigne ont permis de mieux
cerner les besoins en eau et surtout la priode optimale o ces besoins doivent tre satisfaits. Cest
pourquoi, il est possible aujourdhui dtablir un programme raisonn dirrigation de la vigne sans que
cela soit considr comme une hrsie.
Lvolution des mentalits et de la lgislation sur les autorisations dirrigation o autrefois elle tait
proscrite est concomitante avec lincidence du rchauffement climatique. Celui-ci, dans certaines zones
mridionales a conduit une dtrioration de ltat physiologique de la vigne et une chute de
rendements impactant le revenu des viticulteurs.
Le vignoble de lINRA lUnit Exprimentale de Pech-Rouge est une trs bonne illustration de cette
volution. Cest pourquoi ltude de la contrainte hydrique sur la vigne est un programme de recherche
majeur au sein de lunit de Pech-Rouge. Pour illustrer limpact positif quune irrigation raisonne peut
avoir sur les raisins et la qualit des vins quelle produit, nous proposons un rsum dune tude mene
en 2012 Pech-Rouge sur ce continuum vigne - raisin - vin en prenant en compte lapport deau.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 69


J.-L. Escudier et al.

1.1 Matriel vgtal et dispositif exprimental


La parcelle tudie est une parcelle de Syrah (clone 99/R 140, plante en 2001), conduite en espalier
haute avec une distance de plantation 2,50 m * 1m et des rangs orients nord-ouest, sud-est. Cette
parcelle est situe en terroir sec sur les coteaux exposs au sud-est de la colline de La Clape et en sol
argilo-calcaire sur calcaire dur fissur.
Tableau 1 : Caractristiques du traitement appliqu aux ilots de vigne

Traitement Caractristiques Ilot


Non Irrigu NI1
Avec les niveaux de contrainte hydrique naturelle en fonction
Non Irrigu NI2
des caractristiques du millsime
Non Irrigu NI3

Irrigu Lirrigation sera dclenche pour maintenir les souches des I1


niveaux de contrainte hydrique faibles ou nuls (potentiels
Irrigu hydriques foliaires de base entre 0 et -0,3 MPa) I2

Le suivi de ltat hydrique des ceps a t fait par une mesure du potentiel hydrique foliaire de base
selon une frquence hebdomadaire, avec un chantillon de 3 feuilles par placette (4 placettes par ilot),
soit par rptition 12 feuilles par traitement et par mesure.
La caractrisation de ltat physiologique des plants (photosynthse, transpiration, conductance
stomatique) a t effectue 5 jours avant la rcolte sur une analyse de 3 plantes par rptition.

1.2 Rsultats

Le suivi de ltat hydrique, ralis avec des mesures hebdomadaires de potentiel hydrique foliaire de
base (b) laide dune chambre pression, a montr une claire diffrence entre le traitement irrigu
(I) et le traitement non irrigu (NI). Cette diffrence a t significative pratiquement pendant toute la
priode comprise entre fin juillet et la rcolte, avec une interruption de quelques jours en raison des
fortes pluies de dbut septembre (total des irrigations =73,1 mm). Pendant cette priode, les traitements
sans irrigation ont support des contraintes hydriques trs fortes svres.
Lirrigation, pour contrler ltat hydrique des souches dans le traitement (I), a t ralise par un
systme goutte goutte. Un total de 111,6 mm dirrigation a t appliqu en 18 fois pendant la saison
et les valeurs de potentiels ont t maintenues autour de -0,4 MPa (niveau de contrainte hydrique de
faible moyenne intensit).
Le fonctionnement physiologique des ceps a t troitement li au niveau de contrainte hydrique. En
effet, les valeurs de photosynthse nette, transpiration et conductance stomatique ont t
significativement rduites dans les traitements non irrigus comme lindique les donnes de la Figure 3.
Cependant, lefficience intrinsque dutilisation de leau (WUE), calcule par le rapport entre les valeurs
de photosynthse nette et de conductance stomatique, a augment avec lintensit de la contrainte
hydrique. Cette dtermination a t ralise tardivement dans la saison lorsque les diffrences de
potentiels hydriques entre les traitements irrigus et non irrigus ntaient pas maximales.

70 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

Potentiel hydrique
Photosynthse nette Conductance stomatique Transpiration WUE
foliaire de base
0,0 16 0,35 8 120

14 0,30 7
-0,2 100

12 6
0,25

mol(CO2)m-2s-1

mol(H2O)m-2s-1
-0,4 80
10 5

mol(H2O)m-2s-1,cms-1
MPa

0,20

A/gs
-0,6 8 4 60
0,15
6 3
-0,8 40
0,10
4 2

-1,0 20
0,05
2 1

-1,2 0 0,00 0 0

TI
I1 LII2 T0
IN1 L0
IN2 LG
IN3

Figure 3 : Valeurs de potentiels hydriques foliaires de base (en MPa) : photosynthse nette maximale,
conductance stomatique maximale, transpiration et efficience intrinsque de leau (WUE).

La caractrisation physico-chimique des raisins la rcolte (Tableau 2) montre que, dans les raisins
issus des plantes irrigues (I), les baies sont plus lourdes et les mots sont plus riches en sucres et en
acidit totale et moins riches en anthocyanes et en IPT par rapport aux plantes non irrigues (NI). Ces
diffrences semblent plus importantes dans les conditions de contraintes hydriques les plus fortes.

Tableau 2 : Valeurs correspondant la caractrisation physico-chimique des raisins la rcolte. Pour chaque
paramtre, les lettres indiquent des groupes homognes forms par le test LSD Fisher (P 0,05).
Traitements
Paramtre
I1 I2 NI1 NI2 NI3
Poids dune baie (g) 1,68 b 1,38 b 1,35 a 1,27 a 1,28 a
pH 3,60 a 3,62 ab 3,56 a 3,68 b 3,63 ab
Acidit Totale (gH2SO4/L) 3,26 a 3,24 a 3,18 a 3,10 a 3,15 a
Degr Brix B 22,7 c 22,6 c 22,3 bc 21,8 ab 21,4 a
Sucres (g/L) 222,9 c 221,8 c 217,7 bc 212,0 ab 207,4 a
DO 280 (IPT) 30,9 a 32,4 ab 35,9 c 36,2 c 34,7 bc
Anthocyanes (mg/L) 559,8 a 595,2 ab 632,5 bc 652,9 c 624,7 bc
Azote amin (mgN/L) 117,1 a 124,7 a 112,0 a 146,9 ab 173,0 b
Azote ammoniacal (mgN/L) 37,2 a 39,3 a 28,0 a 38,9 a 41,5 a
Azote assimilable total (mgN/L) 154,3 a 164,0 ab 140,0 a 185,8 ab 214,5 b
Alcools non terpniques (g/Kg) 2025 b 2601 c 1259 a 2489 bc 1223 a
Composs terpniques (g/Kg) 174,7 b 204,3 bc 140,7 a 208,6 c 139,5 a
Composs groupe C6 (g/Kg) 115,1 a 123,2 a 147,9 b 123,3 a 149,9 b

Les effets globaux des diffrents traitements sur les caractristiques des raisins la rcolte sont bien
visibles dans la Figure 4. Lirrigation produit une contrainte hydrique faible (I) et augmente
significativement le poids des baies et les teneurs en sucres et acides par rapport aux traitements non
irrigus (NI). Les raisins issus de ces derniers traitements sont plus riches en composs phnoliques,
en azote assimilable et en composants glycosyls de type C6.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 71


J.-L. Escudier et al.

Figure 4 : Analyse en composantes


principales avec les variables
analytiques du raisin maturit de
rcolte.

Lanalyse sensorielle (Figure 5) confirme que le principal facteur de diffrenciation des vins reste ltat
hydrique. Trois descripteurs permettent de diffrencier significativement les deux types de modalits : la
nuance (pvalue < 0,0001), la perception dalcool (pvalue = 0,003) et la perception de sucrosit
(p-value = 0,101). Les vins des modalits irrigues sont de couleur plus rouge, et la perception
gustative de lalcool et de la sucrosit dans ces vins est plus importante. Les modalits non irrigues
sont de couleur plus violette.
Figure 5 : Analyse en composantes
principales des donnes de lanalyse
descriptive des vins ralise par un
jury expert de 20 personnes.

72 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

1.3 Conclusion
En conclusion, dans les conditions de cet essai avec des rptitions, avec deux situations de
contraintes hydriques bien contrastes, la diffrenciation est trs explicite. La contrainte hydrique forte a
favoris la rduction de la taille des baies et des paramtres physiologiques tels que la photosynthse,
la conductance stomatique et la transpiration.
Cette rponse a t parallle une diminution des teneurs en sucres des mots. Lanalyse sensorielle
pour les modalits vignes en situation de stress hydrique prolong traduit un ct moins qualitatif pour
des vins rouges, tant sur des critres visuels que gustatifs.

2. Du raisin au vin : quelles prcautions et adaptations ?


De nombreux rapports scientifiques prospectifs ont montr que l'impact majeur du changement
climatique attendu porterait sur la phnologie de la vigne. En raison de l'augmentation de la
temprature, une avance de 20 40 jours pour n'importe quel stade de dveloppement pourrait tre
prvu, avec un fort impact sur les sols et l'tat hydrique de la plante, avec des impacts ngatifs,
principalement dans le Sud de la France (Ollat et Touzard, 2014). La maturation pourrait se produire
dans des conditions beaucoup plus chaudes qu'aujourd'hui, ce qui aura une incidence sur la
composition du raisin, mais aussi sur laptitude laborer les types actuels de vins (Goutouly, 2009).
Toutefois, il nexiste quun trs faible nombre de travaux scientifiques portant sur la ralit des effets
induits par ce changement climatique sur la qualit des vins labors.
Les modifications attendues sur les vins mises en avant sont bien entendu une forte augmentation des
degrs alcooliques (augmentation de la richesse en sucres des mots) et une augmentation
significative du pH (baisse de lacidit des mots), bien que leffet induit du changement climatique sur
la qualit des vins soit de fait plotropique. En effet, laugmentation attendue du stress hydrique sur la
vigne (voire des pisodes de scheresse) va entraner une limitation de la photosynthse, menant un
arrt de croissance vgtative plus prcoce, entranant un plus faible poids de baies (diminution des
rendements), de fait moins riches en acide malique, mais plus riches en polyphnols, le tout assorti dun
degr de maturation plus faible des ppins (Zamora, 2014). De telles modifications majeures des
teneurs en constituants du raisin conduiront vraisemblablement des problmes defficacit des
fermentations sur de tels mots, assortis dune perte probable defficacit des sulfites ajouts du fait de
laugmentation attendue du pH de mots. Le blocage anticip de la maturation conduira
vraisemblablement une augmentation des teneurs en acides hydroxycinnamiques des mots
accompagne par des teneurs plus faibles en glutathion (Schttler et al., 2013). Dans ces conditions, il
est vraisemblable que lon puisse constater des phnomnes doxydation plus prononcs des mots
(Frissant et al., 2012) et une moins bonne conservation des vins (Pons et al., 2014).
En ce qui concerne les drives aromatiques possibles lies aux modifications denvironnement
climatique de la vigne, il est noter une tude intressante montrant sur le cpage Merlot dans la
rgion bordelaise une augmentation significative des teneurs en massoia lactone dont les attributs
sensoriels sont relis aux notes de figue et de noix de coco (Pons et al., 2011). Dans le mme ordre
dide, il faut noter un travail dj ancien montrant un effet significatif dune exposition accrue au soleil
sur lapparition de teneurs leves en 1,1,6-trimthyldihydronaphtalne (TDN) rsultant de la
dgradation chimique des carotnodes (Marais et al., 1992). Ce compos aromatique est
particulirement important dans larme des vins de Riesling car il influence les notes aromatiques
florales et celles associes au vieillissement de ces vins (Schttler et al., 2013). Il apparait donc
clairement que les effets du changement climatique sur la qualit potentielle des vins peuvent tre de
natures trs diverses, et diffrentes suivant les cpages concerns. Il convient donc denvisager de
nombreuses pistes diffrentes dadaptation de la vinification de faon donner lnologue une
vritable boite outils pour ses interventions.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 73


J.-L. Escudier et al.

2.1 Traitements de vinification possibles pour des raisins issus de vigne en


stress hydrique

2.1.1 Extraction et vinifications : les grandes options en vinification en rouge


Mtabolisme Anarobie et dure de cuvaison.
La fermentation intracellulaire ct de la formation des composs aromatiques spcifiques cre les
conditions d'une extraction graduelle des composs polyphnoliques. Bien que moins dveloppe
maintenant suite la mcanisation des vendanges, vinifier en grappes entires non foules est une
option conserver. Le couple temps/temprature a t tudi sur diffrents cpages (Flanzy, 1973).
Lutilisation spare de vin de goutte et de presse permet de grer souplesse et fruit du vin, surtout au
niveau du vin de presse. Des schmas faisant appel des temps rallongs de cuvaison avec mise en
place de remontages aprs la phase de mtabolisme anarobie ont aussi t expriments et
proposs. Au niveau organoleptique, des diffrences significatives apparaissent entre vins jeunes (de
quelques mois) selon le temps de cuvaison de 5 jours 10 jours pour les applications les plus
frquentes. D'autre part, les vins de macration carbonique plus basse temprature (20/25C, plutt
que 30/32C), dans les premiers mois de dgustation sont bien classs par les jurys de dgustation,
rapidement les dgustateurs slectionnent ensuite les vins ayant bnfici de temprature de
macration plus leves (Flanzy et al., 2001).
Tempratures de vinification
Mme si leffet toxique de lthanol est progressif, son effet toxique sur le mtabolisme cellulaire peut
tre dcel trs prcocement, notamment lors de tempratures de fermentation trop hautes, mais
galement trop basses (Figure 6). La plage de temprature o aucun effet toxique de lthanol nest
observable diminue de plus en plus jusqu ne plus tre dcelable partir dune concentration en
thanol denviron 8% (v/v). Dans des conditions de fortes teneurs en sucres initiales, donc de fort degr
dalcool probable, il est donc dconseill de fermenter haute temprature (suprieure 25C) ou au
contraire trop basse temprature (infrieure 15C).

Figure 6 : Diagramme de toxicit de


lthanol en fonction de la
temprature de fermentation. Les
zones en bleu reprsentent les
zones de temprature (pour une
concentration en thanol donne)
o aucun effet toxique de lthanol
sur la viabilit cellulaire nest
observ (Sa-Correia et Van Uden,
1986).

Vinifications et dure de cuvaison


Un quilibre d'extraction est obtenu assez rapidement aprs la fin de la fermentation alcoolique. L'extrait
sec global du vin est lgrement accru par une cuvaison post fermentaire. L'intrt de telles pratiques

74 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

en lien avec la gestion du couple temps-temprature en cours de vinification, bien maitrisables en lien
avec les remontages reste valuer par l'oenologue au niveau organoleptique en fonction de la qualit
du raisin de chaque millsime. La bibliographie est riche pour chaque rgion viticole de travaux
concernant les techniques de vinification. Il sagit mme du travail de base de lnologue qui suit au
quotidien lvolution de chacune des cuves. Dans le cas de vendange faible rserve de polyphnols,
la macration finale chaud est une des options de correction.
Prtraitement du raisin par flash dtente sous vide
Le chauffage de vendange permet de sparer dans le temps la phase dextraction de celle de la
fermentation. Le vin rouge est ainsi vinifi en phase liquide comme un vin blanc. Le couple
temps/temprature de macration (de 60C 95C, de quelques minutes quelques heures),
lutilisation on non du vide (flash dtente) sont des leviers spcifiques de dstructuration des parois
pelliculaires. Les extractions en cours de vinification se font plus rapidement quen vinification classique,
ds le dbut de la vinification pour toutes les classes de composs polyphnoliques, anthocyanes,
acides phnols mais aussi flavonols, proanthocyanidines et catchines. Le rapport tannins sur
anthocyanes est plus lev pour les vins traits par flash dtente que pour les vins vinifis
classiquement (Escudier et al., 2008).
Llimination des condensats gnrs par la mise sous vide du raisin permet si besoin, de limiter la
teneur des mots en composs en C6, et pyrazines par exemple, produits en quantit plus importante
dans des raisins moins mrs par une vigne en situation de stress hydrique prolong.
L'analyse sensorielle permet en gnral de bien sparer pour chaque cpage tudi les vins prtraits
par thermotraitement et par flash dtente ou vinification classique au niveau de leurs perceptions
aromatiques, plus leves pour les rfrences flash dtente, plus fruits avec moins de notes animales
et vgtales.
Par ailleurs, les tudes en cours montrent limpact de la clarification des mots ainsi extraits par
chauffage, sur la cintique fermentaire et le profil sensoriel des vins produits, les niveaux de clarification
les plus pousss orientant sur des profils vin primeur, pour ces vins de thermo traitement (Eudier et al.,
2011).
2.1.2 Tri des ppins
La qualit des ppins peut impacter lors de vinification et macration sur marc la qualit des vins
(Zamora, 2014). La prsence de ppins verts insuffisamment mrs peut contribuer lastringence de
certains vins. Par contre, dautres exprimentations ont montr quen doublant la quantit de ppins
mrs dans la vendange, ceci permet de doubler la teneur en catchine et pro anthocyanidines des vins,
procurant ainsi une meilleure structure (Kovac et al., 1992).
2.1.3 Utilisation de levure produisant moins dalcool
Le programme ANR VDQA ( Vins De Qualit teneur rduite en Alcool ) a inclus une slection de
levures Saccharomyces avec un rendement de transformation sucre/alcool plus faible. En 2009, le gain
en diminution dalcool par rapport une levure classique tait de 0,1 0,2 % (vol). Laction de
recherche sest poursuivie entre la socit Lallemand et lInra UMR SPO. Aux vendanges 2013, une
nouvelle souche issue de ce programme a permis dobtenir une baisse de 1,3 % (vol) avec une
production augmente de glycrol (jusque 17 g/L) (Tilloy et al., 2014). Cette souche sera accessible
dans un futur proche pour des valuations plus compltes et diversifies sur les sites de production.
2.1.4 Adjuvants daide la fermentation alcoolique
Lthanol est une trs petite molcule aux proprits chimiques trs similaires celles de leau et donc
susceptible de remplacer cette eau dans de nombreuses ractions enzymatiques du mtabolisme.
Cette molcule, par ses proprits physico-chimiques, diffuse extrmement facilement et librement

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 75


J.-L. Escudier et al.

dans la membrane cytoplasmique, o elle vient remplacer des molcules deau et donc interfrer avec
les interactions existant entre protines et phospholipides au sein de cette membrane. Son insertion en
grande quantit dans la membrane cytoplasmique tend rendre la membrane cytoplasmique plus
permable aux protons, mais galement diminuer lefficacit, voire supprimer lactivit de protines
de transport telle que lactivit ATPase-pompe protons (Figure 7). La cellule pour compenser cette
entre croissante de protons doit donc dpenser plus dnergie (sous forme dATP, molcule
nergtique issue du mtabolisme fermentaire des sucres) pour maintenir une bonne viabilit. Lorsque
lquilibre entre lentre passive des protons (favorise par lalcool) et lexcrtion active de protons (sous
dpendance du mtabolisme cellulaire) nest plus maintenu, la cellule finit par mourir par acidification
intracellulaire (Figure 7).

1 Ext. Int.
pH 3,0 ATP pH 7,0
H+
A
H+
ADP + Pi

H+
B

H+
Membrane
cytoplasmique

Figure 7 : Schmas simplifis montrant leffet dltre de lthanol sur les fonctionnalits de la membrane
cytoplasmique. A: activit ATPase-pompe protons de la membrane cytoplasmique, B: diffusion libre de protons
(ions H+). 1 : la cellule assure un maintien correcte de lacidification intracellulaire en expulsant des protons dans
le milieu, 2 : lthanol induit une entre plus forte de protons par diffusion simple et inhibe fortement lactivit
ATPase-pompe protons ; lintrieur de la cellule sacidifie (faible valeur de pH ; forte concentration en protons)
entranant une baisse de la viabilit cellulaire pouvant aller jusqu la mort cellulaire (Salmon, 1998).

Cette reprsentation permet de mieux comprendre pourquoi la levure ralise le dernier tiers de la
fermentation dans des conditions critiques : la levure doit alors en effet possder un mtabolisme trs
actif pour pouvoir compenser leffet dltre exerc par la prsence dthanol dans le milieu. Lorsque la
concentration en thanol est trop importante (excs de concentration en sucres du mot), lnologue
peut donner une chance supplmentaire la levure pour achever la fermentation alcoolique en
renforant la conformation des membranes cellulaires, afin de permettre aux levures de rsister leffet
dltre de lthanol.
Il est ainsi possible dutiliser la proprit quont les cellules de levure de mobiliser leurs rserves
lipidiques lors de la rhydratation des levures Sches Actives (LSA) pour retrouver rapidement des
membranes cellulaires fonctionnelles. En effet, il a t ainsi montr que lors du processus de
rhydratation des LSA, les cellules de levure peuvent facilement incorporer des strols de levures
naturelles spcifiques apports de faon exogne lors de la premire partie de la rhydratation (en
assimilant ces strols sous la forme de micelles (Soubeyrand et al., 2005). Cette complmentation
prcoce des membranes de levures avec des strols de levure lors de la rhydratation des LSA permet
de maintenir la viabilit cellulaire mme bien aprs le processus de fermentation, lorsque le niveau
dthanol est son plus haut.
Cette supplmentation de strols lors de la phase de rhydratation des LSA est soutenue par un brevet
europen dpos conjointement par lINRA et LALLEMAND SAS (PCT 04-12309), et est dclin
commercialement sous le nom gnrique de NatStep pour natural sterol protection (Salmon et
Ortiz-Julien, 2008).

76 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

2.2 Matrise des tempratures de la benne vendange au chai dlevage

Les actions mcaniques engendres par les tapes de rcolte, transport, transfert vers le pressoir,
raflage et foulage, cycle de pressurage sont connues pour altrer lintgrit des baies et donc favoriser
le contact entre les pellicules et le jus. Ce sont surtout des tapes o la dissolution de loxygne dans le
mot, une fois lintgrit de la baie altre, va permettre lactivit polyphnoloxydase du raisin de
raliser un certain nombre de ractions doxydation touchant en premier lieu les acides
hydroxycinnamiques, et conduisant une forte modification de la composition chimique initiale du mot.
Lune des incidences du rchauffement climatique sur la maturation du raisin conduira une
augmentation des teneurs en acides hydroxycinnamiques des mots accompagne par des teneurs
plus faibles en glutathion (Schttler et al., 2013), rendant de ce fait les mots plus sensibles
loxydation et au brunissement puisquun fort dsquilibre existera entre teneurs en acides
hydroxycinnamiques et en glutathion (AH/GSH>3).

Tableau 3 : Rsum des gains en oxygne consomm par oxydation des mots chaque tape technologique
pour les modalits tmoin et protge.
Oxygne consomm estim (mg/L)
Modalit Tmoin Modalit Protge Diffrentiel
(20-21C) (7-10C)
Rcolte et transport de la vendange 0,7 0,2 - 0,5
Elaboration des premires presses 3,3 1,6 - 1,7
Elaboration des fins de presse 3,0 1,2 - 1,8
Total 7,0 3,0 - 4,0

Une tude rcente a permis dapprhender leffet dun abaissement de la temprature (par ajout de
neige carbonique avec un abaissement moyen de temprature du mot de 11C) sur ces phnomnes
doxydation tout au long de llaboration du vin depuis une intervention la benne vendange
jusquaux phases dlevage (Frissant et al., 2012). Contrairement ce qui est gnralement admis,
leffet protecteur contre loxydation dune baisse de la temprature de la vendange nest pas forcment
le plus important pendant les tapes de rcolte et de transport de la vendange vers la cave (Tableau 3).
Cest surtout pendant les oprations de pressurage que cet effet est vraiment flagrant, avec une
efficacit plus forte sur les jus de fin de presse que sur les premires presses. Cette observation
donne en fait plusieurs pistes de rflexion sur la protection contre loxydation lors du pressurage : a)
linertage complet dun pressoir tel que dvelopp par certains constructeurs peut tre
avantageusement remplac par un abaissement de la temprature de la vendange et son maintien au
cours du pressurage, b) la valorisation des fins de presse peut galement passer par un
refroidissement spcifique de la vendange avec un gain qualitatif trs fort. A la vue de lensemble de
ces rsultats, il apparat nettement que labaissement de la temprature de la vendange exerce un fort
ralentissement de lactivit polyphnoloxydase du raisin, sans que leffet ngatif dune plus forte
solubilit de loxygne dans le mot ne se fasse sentir.
Une seconde approche visait quantifier lapport de lactivit Polyphnol-oxydase du raisin (PPO) dans
les phnomnes doxydation des mots depuis la rcolte du raisin jusqu la mise en fermentation. Les
essais mens, analyss par un jury entran en analyse sensorielle, ont montr que la protection de
loxydation des mots de raisins blancs et ross, pendant les phases pr-fermentaires par abaissement
de la temprature des baies ds la rcolte et inertage, et post-fermentaire par inhibition thermique des

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 77


J.-L. Escudier et al.

enzymes oxydatives, conduit de fortes diffrences sensorielles. La couleur des vins blancs est moins
oxyde, celle des vins ross est plus claire et plus rose ple. Pour les descripteurs dodeur, la
protection pr-fermentaire est la plus marquante, mais son action positive est plus nuancer. Les vins
blancs ont des notes olfactives plus soufres et animales, tandis que pour les vins ross la dominante
olfactive est plus qualitative avec des notes fruites, florales, amyliques et vgtales.

3. Traitements de correction des vins


3.1 Rduction de la teneur en alcool
3.1.1 Les technologies de dsalcoolisation partielle des vins
Les techniques envisageables pour extraire lalcool dun vin peuvent tre des mthodes thermiques ou
non lappui de lutilisation de membranes. Les procds utilisables ont fait lobjet de revues de
synthse (Scott et al., 1995 ; Pickering, 2000). Certains sont dj utiliss lchelle industrielle :
distillation sous vide (Mermelstein, 2000) ; colonne cnes rotatifs (Makarytchev et al., 2004) et
osmose inverse (Bui et al., 1986 ; Chinaud et al., 1991.)
Labaissement de la teneur en alcool des vins a t tudi exprimentalement dans le cadre dun
programme financ de 2006 2009 par lAgence Nationale de la Recherche (ANR), intitul Vins De
Qualit teneur rduite en Alcool (Escudier et al., 2009). Dans le cadre de ce programme de
recherche, diffrentes technologies applicables au cours du processus dlaboration des vins ont t
tudies : i) la diminution de la teneur en sucre (traitement pr-fermentaire par le procd RTS)
(Cottereau et al., 2006), ii) la dsalcoolisation en cours de fermentation et, iii) la dsalcoolisation des
vins finis. Pour choisir le niveau de dsalcoolisation, a t utilis un des principaux rsultats obtenu
dans ce projet, savoir que la rduction dalcool dans un vin titrant entre 13% (vol) et 15 % (vol), nest
perceptible qu partir de 3% (vol) et quil ny a pas de diffrence notable entre les sujets entrans la
dgustation et les consommateurs (Urbano et al., 2007 ; Meillon et al., 2010).
Les traitements de dsalcoolisation ont ainsi t conduits pour obtenir une rduction de 2% (vol), de
faon ce que les diffrences observes ne relvent pas de la diffrence de teneur en alcool. Les
rsultats de trois annes dexprimentation intgrant les approches pr-fermentaire, fermentaire, et
post-fermentaire du programme ANR VDQA ont fait lobjet dune publication de synthse (Aguera et al.,
2009) .
Les technologies suivantes ont t utilises pour le traitement de dsalcoolisation post-fermentaire, sur
vin fini : (i) la distillation sous vide, (ii) le stripping, (iii) losmose inverse (OI) ou la nanofiltration (NF)
couple aux contacteurs membrane (CM) ou la distillation, (iv) les contacteurs membrane (CM).
Dans le cas des couplages de procds membranes, la premire tape du procd de
dsalcoolisation (osmose inverse ou nanofiltration) permet de sparer les constituants du vin en
extrayant lthanol sous forme dun permat hydro-alcoolique. La seconde tape, avec le contacteur
membrane, permet dextraire en partie lthanol du permat selon le principe de lvaporation
osmotique, en utilisant de leau comme solvant, les pores de la membrane utilise (matriau
hydrophobe) tant remplis dair. Les deux tapes sont conduites en continu, les permats tant
dsalcooliss au fur et mesure de leur production et rintroduits au fur et mesure dans le vin en
cours de traitement (Figure 8).
Le contacteur membrane est un carter de fibres creuses microporeuses (0,02 0,2 m) en matriau
hydrophobe.
Dans le cas des couplages de procds membrane la distillation (OI-D et NF-D), les deux tapes
ont les mmes objectifs que pour les couplages de procds uniquement membranes, la distillation
remplaant ltape de traitement par contacteur membrane. La distillation permet contrairement aux
contacteurs membrane de dsalcooliser totalement les permats avant leur rintroduction dans le vin.

78 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

Lors de nos exprimentations, le couplage procd membrane/distillation a t conduit de faon


squentielle et non continu.

Permat = Eau Immobilisation


eau, thanol + des 2 interfaces
Ethanol
OI Phase 1 =s
ou CM eau
NF

Vin Rtentat =
Phase 2 =
Constituants
produit
du vin

Eau
Phase 3 =
Vin partiellement Permats
phase gaz
dsalcoolis partiellement
dsalcooliss
,
Figure 8 : Dsalcoolisation par couplage de procds membranaires.

3.1.2 Rduction du taux dalcool par voie technologique et qualit des vins
Les vins labors dans le cadre de ltude ANR VDQA ont t caractriss par analyses physico-
chimiques et analyses sensorielles. Le coefficient de variation de ces analyses est de lordre de 10%.
Lanalyse sensorielle a t ralise sur les diffrents vins issus des exprimentations par un jury expert
de 19 juges, en tests de diffrences tripartites et/ou en analyse descriptive. Les donnes ont t
acquises laide du logiciel FIZZ et traites avec le logiciel XLstat.
Il apparat dans le Tableau 4 que la nanofiltration en retenant moins de constituants du vin transfre
plus dthanol dans les permats.
Le traitement dextraction de lthanol est donc plus rapide par nanofiltration que par osmose inverse.
En revanche, cette dernire permet une meilleure rtention des composs volatils darmes dans le vin
trait.

Tableau 4 : Comparaison Osmose Inverse/ Nanofiltration en dsalcoolisation de 2% (vol) dun vin 14% (vol).
Osmose Inverse Nanofiltration
Degr du permat ~10-11% (vol) ~13 % (vol)
Dbit Alcool Pur (L/h.m) 1,8 2,5
Eau, acides organiques, Potassium,
Eau, Potassium (traces),
Composition du permat armes (alcools suprieurs, certains
armes (trs faibles traces)
actates et thyl esters)
Pertes en composs
Avantages Traitement plus rapide
volatils trs limites

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 79


J.-L. Escudier et al.

La concentration en thanol dans les permats tant suprieure lors dun traitement en NF par rapport
lOI, il en dcoule (Tableau 4) que les quantits de permats produire pour un mme objectif de
dsalcoolisation sont suprieures en OI (Tableau 5). Le couplage au contacteur membranaire ncessite
une production plus importante de volume de permat que le couplage la distillation. Le traitement du
vin est donc plus long. Un traitement de dsalcoolisation de 4% (vol) ncessiterait une production
denviron 27% de permat en NF-D et prs de 120% en NF-CM avec pour cette dernire une
consommation deau de lordre de 0,6 L / L de vin. Ainsi, une limite raisonnable de traitement de
dsalcoolisation doit tre fixe pour les procds de couplage membrane, elle se situe -3% (vol)
environ. Pour le couplage procd membrane/distillation la limite est plus basse, mais il reste valider
la qualit sensorielle finale dans ce cas.

Tableau 5 : Donnes comparatives des traitements en couplage dsalcoolisation de 2% (vol) dun vin 14%
(vol).
OI-D NF-D OI-CM NF-CM
Volume de permat produire par litre de
~ 25 ~ 18 ~ 50 ~ 30
vin (%)
Quantit deau ncessaire au traitement
0 0 0,45 0,3
(L eau / L vin)
Eau alcoolise
Nature du co-produit (effluent) Alcool 92% (vol)
(OI : ~ 4% (vol), NF : ~7% (vol))
OI : Osmose Inverse, D : Distillation, NF : Nanofiltration, CM : Contacteur membranaire. Valeurs en italique = valeurs
estimes par calcul.

Les sous-produits rsultant du traitement sont de nature diffrente, le retraitement de leau alcoolise
du couplage membrane doit tre pris en compte. Le Tableau 6 regroupe les rsultats danalyses
sensorielles de vins pour un seuil de dsalcoolisation de 2% (vol).
Tableau 6 : Rsultats danalyses sensorielles en test tripartite, risque de la diffrence

Sauvignon Syrah
Test Syrah Syrah Australienne
Prmium Prmium
T/D 0,0074 a 0,1719 b 0,5207 0,7186
T / OI-CM 0,5207 0,0755 0,5207 0,7186
T / NF-CM 0,013 a 0,0273 a 0,1905 ---
T / CM --- 0,1719 b 0,0376 a 0,1719 b
D / OI-CM 0,1905 0,0004 a 0,3385 0,0755
D / NF-CM 0,0648 a 0,0557 0,7186 ---
OI-CM / NF-CM 0,5207 0,3992 0,4569 ---
D / CM --- 0,0212 a 0,1076 0,5223
OI-CM / CM --- 0,3992 0,0919 0,1265
NF-CM / CM --- 0,2399 0,2233 ---
a diffrence significative entre les 2 vins compars ; b zone dincertitude, tendance la non diffrence.
Il apparat que le traitement permettant dobtenir un vin ne se diffrenciant pas du tmoin est le
couplage OI-CM. Le traitement par distillation permet aussi dobtenir dans de nombreux cas, des vins
proches du tmoin. En revanche, le traitement direct par CM sans tape pralable dosmose inverse ou

80 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

de nanofiltration conduit la production de vins significativement diffrents du tmoin. Il est remarquer


que globalement, les vins dsalcooliss par les diffrentes technologies ne sont pas significativement
diffrents entre eux.
3.1.3 Rduction dalcool et rglementation
A la suite des travaux du programme VDQA, la dsalcoolisation partielle des vins a t autorise
comme pratique nologique en 2009, dans la limite de 2% (vol) retirs. Une rvision rcente de ce
rglement ne dfinit plus cette pratique comme une dsalcoolisation partielle mais comme une
correction de la teneur en alcool. De plus, le niveau de correction a t rvis en 2013 et correspond
maintenant un taux de 20% du degr initial du vin (voir annexe rglementation ci-aprs). Ce taux de
20% correspond au seuil de perception de la correction dalcool (Meillon et al., 2010). LINAO pour les
vins AOP limite la possibilit de diminution du degr dalcool 2% (vol). Pour ces ajustements, il sagit
de pratiques nologiques, elles ne font pas lobjet dinformations ni dtiquetage particulier. Au-del de
20% et jusquau degr minimum du vin (9% (vol)), linformation du consommateur sera ncessaire sur
ltiquetage.
Lanalyse socio-conomique des expriences professionnelles en cours, a permis de confirmer que
laccs aux techniques de dsalcoolisation (Montaigne, 2012) ne constitue plus un verrou au
dveloppement des vins teneur rduite en thanol. Le traitement de correction de la teneur en alcool
des vins est actuellement accessible pour les producteurs de vin par le biais de prestataires de services
proposant de raliser le traitement faon sur le site de production (unit mobile de traitement, socit
Gemstab option tout membrane et socit Paetzold, option couplage osmose inverse distillation).
3.2 Correction de lacidit
Le niveau du pH joue un rle important sur les caractristiques organoleptiques des vins ainsi que sur
leur volution, les pH levs favorisant les phnomnes doxydation et les dveloppements microbiens.
Llvation des pH des mots et des vins constate depuis une quinzaine dannes, notamment dans
les zones viticoles aux ts secs et chauds, pose des problmes accrus aux nologues. Cest pourquoi
dans ces circonstances, lnologue recherche les moyens techniques susceptibles dabaisser le pH
des vins. Les valeurs de pH juges trs fortes ne sont gnralement pas dues exclusivement un
dficit de la teneur en acides organiques (qui sont des acides faibles) mais plutt un excs de cations
et principalement le potassium (sel de base forte).
Par ajout dacide tartrique, lacidification est, en rgle gnrale, une opration traditionnelle qui reste
difficile matriser. La prdiction du pH rsultant est, de plus, alatoire. Il a pu tre constat, par
ailleurs, que lexcs dacide tartrique rajout comme acidifiant peut conduire des vins qualifis de
durs, asschants et mtalliques.
Compte tenu de lquilibre de salification des acides organiques du vin, lacidification doit viser la
modification du pH et non de lacidit titrable comme la montr Usseglio-Tomasset (1989), ce qui
revient augmenter la proportion dacides libres au dtriment des formes salifies. Les vins tant des
solutions tampons , car ils renferment essentiellement des acides faibles en prsence de leurs sels
de bases fortes, leffet acidifiant sera la consquence dune diminution de lalcalinit des cendres.
3.2.1 Correction de lacidit et maitrise du pH partir des procds lectro-membranaires
Lacidification des vins peut maintenant tre ralise par voie lectro-membranaire. Cette technologie a
t mise au point la suite du traitement de stabilisation tartrique des vins par lectrodialyse, nouvelles
approches de stabilisation des vins tudies par lInra depuis 1994 (Moutounet et al., 1994).
Les procds lectro-membranaires, dont le principe du fonctionnement a t dcrit par Gavach (1998),
permettent dextraire des ions de solutions. Ils mettent en uvre des membranes denses (non
microporeuses) permabilit slective. Ces membranes selon leur type (anionique, cationique,
bipolaire) permettent le transfert uniquement danions ou de cations. Le transfert des ions est assur

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 81


J.-L. Escudier et al.

par lapplication dun courant lectrique continu entre deux lectrodes (diffrence de potentiel
lectrique). Les conditions opratoires hydrodynamiques simplifies facilitent linertage lors du
traitement pour la matrise de la dissolution doxygne dans le vin (Vidal et al., 2003). La combinaison
de membranes utilise sur lappareil de traitement (anionique/cationique, bipolaire/cationique ou
bipolaire/anionique) dtermine la nature de lextraction ionique et par consquent le champ dapplication
pour le traitement des vins. Lextraction spcifique des cations, essentiellement du potassium, travers
une membrane cationique et le dplacement des quilibres acido-basiques des sels organiques par la
prsence de la membrane bipolaire, induit une acidification du vin, contrl en continu par la mesure du
pH (Figure 9).

Vin pH abaiss
H 20
Abaissement du pH dun Vin
BP MC BP (~Acidification) par association
BIPOLAIRES et Membrane
H+
OH- Cationiques
OH-
H+

Anode X+ cathode Cellule BP/ MC


Stack 2 compartiments

Vin Eau
Figure 9: principe de lacidification membranaire. MC = membrane monopolaire cationique ; BP = membrane
bipolaire ; X+ = cations du vin.
Il rsulte de ce traitement, une acidification du vin trait, par dplacement des quilibres acido-basiques
des sels dacides organiques du vin. Ce traitement dacidification est matris et fiabilis par le suivi en
ligne du pH du vin.
Lnologue peut ainsi dcider le pH appliquer au vin en fonction de sa connaissance du vin trait (Lutin
et al., 2007) et de lobjectif commercial. Ceci se fait avec prcision par un simple capteur en ligne, en
loccurrence un pH mtre. Les conditions de mise en uvre de procd sont proches de celles connues
du procd de stabilisation tartrique par lectrodialyse, mais avec un empilement membranaire spcifique.
Le traitement peut techniquement tre ralis sur mot centrifug, vin centrifug, vin bien soutir aprs
la fin des fermentations ou prfiltr 25 microns. Ce nouveau procd, sans ajouts dadditifs permet
dobtenir des vins plus acides dont les conditions dvolution ont t analyses sur plusieurs qualits de
vin ros, rouge, blanc et diffrentes tempratures de conservation (Escudier et al., 2011).
A titre dexemple reprsentatif, lacidit totale dun vin rouge expriment lInra Pech- Rouge a t
augmente de 0,75 g/L (H2SO4) en lien avec le fonctionnement de la membrane bipolaire qui a permis
llimination de 35% des ions potassium en particulier. Labsorbance 520 nm est significativement
rvalue suite au traitement, la couleur rouge est intensifie. Le vin rouge a t conserv 8C, 17C,
et 30 C et analys sensoriellement dans le temps.
En analyse sensorielle, quatre descripteurs (odeurs animale, de ptisserie, acidit et amertume) ont
permis de diffrencier significativement les vins tmoins des vins abaisss en pH. En effet, la baisse de
pH fait que le jury peroit le vin comme ayant une odeur plus animale, moins ptisserie et plus acide et

82 Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86


Adapter les pratiques nologiques

moins amer. Contrairement aux vins abaisss en pH, on observe pour les vins tmoins de forts effets
lis au temps et la temprature. Les vins perdent leur caractre ptisserie pour gagner des caractres
pics et oxyds. De plus, la nuance de la couleur volue de violet orang.
Pour les vins abaisss en pH, on nobserve aucune volution en fonction du temps et de la temprature
sur lensemble des descripteurs. Cela montre que le traitement procure au vin une stabilit (Figure 10).

Variables (axes F1 et F2 : 77,70 %) Observations (axes F1 et F2 : 77,70 %)


1 Fruit Nuance
3
0,75 Patisserie T0_Tem
2
0,5 Acide T5_BpH_8C
Astringent 1 T0_BpH
0,25
F2 (34,51 %)

T5_Tem_8C

F2 (34,51 %)
Animal T5_BpH_17C
0 0
T5_BpH_30C

-0,25
Amer -1

-0,5 E pic
O xyd -2

-0,75
T5_Tem_17C
T5_Tem_30C
-3
-1 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
-1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 F1 (43,20 %)
F1 (43,20 %)

variables actives Variables supplmentaires

Figure 10 : Perception sensorielle du vin rouge Tmoin et acidifi par voie membranaire en fonction des
conditions opratoires.
Dans un contexte global dvolution climatique qui se traduit par une hausse rgulire des pH des vins,
limpact spcifique du stress hydrique aggrave le plus souvent cette volution (voir paragraphe 1). Ce
traitement dacidification assure, toute chose gale par ailleurs, une meilleure conservation du vin
temprature de conservation gale.
Plus gnralement, un abaissement de pH exerce un effet significatif sur la perception organoleptique
du vin, dans tous les cas au niveau acidit, mais selon les matrices sur les caractres oxydatifs des
vins, et lamertume avec une diminution de celle-ci, confirmant les premires publications et
communications sur ces sujets (Moutounet et al., 1994 ; Grans et al., 2009 ; Muller et al., 2007 ; Lutin
et al., 2007).
Le procd lectro-membranaire dacidification des mots et vins a t admis comme pratique
oenologique par lOIV en juin 2010 (fiches Oeno 360/2010 et 361/2010), puis autoris par lEurope le 21
janvier 2011 (rglement UE N53/2011).
Depuis lacceptation de ces procds lectromembranaires dans le milieu viticole, Oenodia/Eurodia a
comptabilis fin 2013, 164 units dlectrodialyse correspondant 500 racteurs soit 30 000 m2 de
membranes installes. Le dveloppement de cette activit initie et ralise dans le cadre dun contrat
de recherche EURODIA-INRA illustre par ailleurs ce que peut amener une collaboration troite et
russie entre recherche publique et prive.
Le travail dacidification peut tre ralis par unit mobile, sur tout site de production (oprateur socit
Gemstab, Marguerittes, France).

Innovations Agronomiques 38 (2014), 67-86 83


J.-L. Escudier et al.

3.2.2 Correction de lacidit avec les rsines changeuses de cations


Il ne sagit plus dextraction dions, mais dchanges dions avec les protons des solutions de
rgnration des rsines (acide chlorhydrique en gnral) (Escudier et al., 2012). La rglementation
permet galement depuis fvrier 2013 lutilisation des changeurs cationiques (rsines) pour
lacidification des vins. Cette approche est moins onreuse en termes dinvestissements que les
procds lectro-membranaires. En revanche, elle gnre des volumes et des compositions physico-
chimiques deffluents, lis la rgnration des rsines, plus levs. Ceci est de plus en plus pris en
compte dans lvaluation globale du procd (Escudier et al., 2012). Le traitement en ligne est rendu
plus difficile, car la rsine fixe lensemble des cations du vin jusqu sa saturation et ncessite alors une
rgnration pour poursuivre le traitement. Anciennement dveloppes aux USA et Australie sur vins
de table, ces technologies par rsines tendent tre abandonnes dans les pays du nouveau monde,
mais elles suscitent pour leur faible cot dinvestissement un intrt nouveau dans les pays producteurs
traditionnels de vin.
Les rcents avis de lOIV admettent deux options pour ce traitement par rsine: ajout direct de rsine
dans la cuve aux doses requises, traitement en batch par rsine, mais avec rincorporation ncessaire
du vin trait par rsine avec le vin non trait, dans les proportions requises pour assurer la correction
dacidit dcide par loenologue du vin. Il sagit dun traitement low cost , propos au dpart par
lEspagne pour acidifier plus spcifiquement les vins de base avant prise de mousse.

Conclusion

La vigne, plante prenne, subit et sadapte sur ses sols et terroirs des situations climatiques dont
nous connaissons maintenant le devenir sur une priode cumule de 15 ans. Ceci se caractrise au
moins sur le pourtour mditerranen par une situation de stress hydrique marqu pour de nombreuses
vignes. Il est assez difficile scientifiquement de bien sparer les consquences dun stress hydrique
prolong du contexte global dvolution climatique sur ces mmes quinze annes, contexte climatique
qui influe aussi sur la vigne et sur les mmes composs. Des donnes bibliographiques par exemple
sur les consquences du stress hydrique sur la teneur en sucres peuvent paratre parfois
contradictoires. Ltude de cas prsente ici dmontre tant sur le raisin que sur le vin leffet du stress
hydrique sur le poids des baies, une teneur en sucre du mot lgrement plus faible qu partir de vigne
irrigue, une acidit rduite aggravant lvolution observe depuis 15 ans, et des teneurs augmentes
en anthocyanes, polyphnols, composs glycosyls en C6 et azote.
Au global, cette tude confirme ce qui est not dans la bibliographie : les vins issus de raisins et vignes
en situation de stress hydrique prolong, et vinifis classiquement sont au niveau organoleptique
diffrents et moins bien quilibrs. Ceci impose lnologue dadapter ses pratiques avec un
ensemble de leviers dcrits et analyss dans cette tude.
Il sagit donc que des vins produits en moindre quantit ne soient pas en plus dprcis qualitativement.
Cest une des missions de lnologue concernant des vendanges issues de vignes en situation de
stress prolong, que dadapter la qualit finale du vin ces objectifs.

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 87-95

Impact du stress hydrique sur la qualit de la vendange :


l'exemple des flavonodes

Ageorges A., Terrier N.

INRA, 2, place Viala - UMR Sciences Pour lnologie- Bat 28, F-34060 Montpellier Cedex 01
Correspondance : terrier@supagro.inra.fr ; ageorges@supagro.inra.fr

Rsum

La qualit des vins dpend troitement de la composition des raisins dont ils sont issus. Les flavonodes
sont des mtabolites secondaires de la plante influant directement sur cette qualit, impliqus
notamment dans leur couleur et la stabilit de cette couleur, et leur astringence. Comme de nombreux
mtabolites, leur synthse dans la baie peut varier en fonction des conditions environnementales, et en
particulier de ltat hydrique de la plante. Nous prsenterons les structures et proprits de ces
flavonodes, comment ils sont synthtiss dans la baie et comment un stress hydrique peut modifier
leur synthse dans la baie et la composition de la vendange.
Mots cls : raisin, anthocyanes, proanthocyanidines, stress hydrique, biosynthse

Abstract: Influence of water stress on the grape quality, the example of the flavonoids

Wine quality depends strongly on the composition of the grapes from which they are produced.
Flavonoids are secondary plant metabolites that directly affect the quality, being involved in their color
and stability of this color, and astringency. As many metabolites, their synthesis in the berry may vary
depending on environmental conditions, especially water status of the plant. We will present the
structures and properties of these flavonoids, how they are synthesized in the berry and how water
stress can alter their synthesis in the berry and the composition at harvest.
Keywords: grape berry, anthocyanins, proanthocyanidines, water stress, biosynthesis

Introduction

La qualit et la typicit des vins et notamment des vins rouges sont largement imputables leur
composition polyphnolique. Cependant, la chaleur, la scheresse et l'intensit de lumire et
notamment le rayonnement UV affectent de faon importante le mtabolisme phnolique et, par
consquent, la composition et le dveloppement du raisin. Comprendre comment et quand les
composs phnoliques spcifiques s'accumulent dans la baie, et comment ils rpondent
l'environnement est de la plus haute importance pour ajuster les pratiques agricoles et ainsi modifier le
profil organoleptique des vins.
Nous nous intressons principalement leur composition en flavonodes. Les anthocyanes sont les
pigments rouges des cpages rouges qui sont donc de premire importance pour la couleur des vins.
Les flavonols sont des pigments jaunes intervenant dans la protection de la plante contre les UV. Les
proanthocyanidines, galement appels tannins condenss interviennent dans les phnomnes
dastringence mais galement dans la stabilit de la couleur des vins.
A. Ageorges et N. Terrier

1. Nature des molcules, localisation et voie de biosynthse


1.1 Structure et proprits
Les flavonodes sont caractriss par une structure en C6-C3-C6 (Figure 1). Ils se diffrencient par la
position et le degr dhydroxylation et de saturation des diffrents noyaux. Dans le raisin, trois types de
flavonodes sont accumuls, les flavan-3-ols, les flavonols et les anthocyanes.

Figure 1 : Structure de base des flavonodes

1.1.1 Les flavan-3-ols


Les flavan-3-ols sont prsents dans le raisin sous forme de monomres et de structures
polymrises, appeles proanthocyanidines ou tannins condenss. Les structures de base des
proanthocyanidines, sont les flavan-3-ols monomres stro-isomres, (+)-catchine et (-)-picatchine
(Dixon et al., 2005) qui peuvent tre estrifis en position 3 par lacide gallique (Figure 2). Au sein du
raisin, les proanthocyanidines se diffrencient entre les diffrents tissus par leur degr de
polymrisation et par la proportion des diffrentes sous-units. Au sein des ppins, les sous-units des
proanthocyanidines sont la (+)-catchine et la (-)-picatchine avec des degrs de polymrisation
infrieurs 10 et des taux de galloylation de 10 20% (Prieur et al., 1994). Au sein de la pellicule, les
proanthocyanidines sont composes principalement dunits de (+)-catchine, de (-)-picatchine et de
(-)-pigallocatchine avec des degrs de polymrisation aux alentours de 30 et des taux de galloylation
infrieurs 5% (Souquet et al., 1996). Plus la chane est longue (DPm lev) et plus les units sont
galloyles, plus les tanins sont jugs astringents (Vidal et al., 2003).

Figure 2 : Structure des flavan-3-ols


monomres du raisin

88 Innovations Agronomiques 38 (2014), 87-95


Impacts du stress hydrique sur la qualit du vin : lexemple des flavonodes

1.1.2 Les flavonols


Les flavonols sont des pigments jaunes qui peuvent saccumuler dans les baies, notamment en rponse
lexposition au rayonnement UV. Dans les cpages rouges, on dtecte majoritairement la querctine
(44%), la myrictine (37%) et en plus faible quantit le kaempfrol, la laricitine, lisorhamnetine et la
syringtine (Mattivi et al., 2006). Dans les cpages blancs, on trouve principalement de la
querctine (81%) et du kaempfrol (17%) et en plus faible quantit lisorhamnetine (Mattivi et
al., 2006). Dans le raisin, les flavonols se trouvent globalement en quantit infrieure aux
proanthocyanidines et aux anthocyanes (Downey et al., 2003). Ils saccumulent uniquement sous
forme glycosyle, majoritairement querctine 3-O-glucoside et querctine 3-O-glucuronide (Cheynier
et Rigaud, 1986 ; Price et al., 1995 ; Downey et al., 2003).
1.1.3 Les anthocyanes
Les anthocyanes ont une structure de base commune, le cation flavylium, l'aglycone de l'anthocyane
est appel anthocyanidine. Chez le raisin, seulement cinq anthocyanidines (delphinidine, cyanidine,
ponidine, ptunidine et malvidine) sont dtectes. Leurs structures se diffrencient par le nombre et la
position de groupes hydroxyls et mthyls sur le noyau B. Ces molcules instables sont ensuite
glucosyle en position 3 pour former des anthocyanes (Figure 3). Ceci augmente leur solubilit et leur
stabilit. Ces anthocyanes peuvent tre ensuite acyles par des acides aromatiques (acide -
coumarique ou cafique) ou aliphatiques (acide actique) (Figure 3), augmentant ainsi la diversit de
ces molcules (Brouillard, 1993). La principale caractristique des anthocyanes est leur diversit de
couleur allant du bleu, au rouge, mauve, rose et orange et est fonction de la nature des molcules et de
lenvironnement dans lequel elles se trouvent (Tanaka et al., 2008) (Figure 4). La proportion des
diffrentes formes danthocyanes est une caractristique varitale et peut tre utilise comme critre
taxonomique (Roggero et al., 1988). Ainsi, les raisins des cpages Pinots ne contiennent pas
danthocyanes acyles (Fong et al., 1971), ceux de Gamays possdent trs peu dactyles, mais
renferment des coumaroyls, les baies de Syrah sont riches dans tous les types danthocyanes et
celles de cpages Muscats contiennent moins de drivs malvidine que les autres cpages (Cravero et
al., 1994). Nanmoins, la malvidine 3-O-glucoside reste lanthocyane majoritaire dans le raisin.

Figure 3 : Principales anthocyanes


prsentes dans la baie de raisin

1.2 Accumulation des flavonodes dans la baie


Le raisin accumule les diffrents flavonodes avec un schma spatio-temporel spcifique. Les
flavan 3-ols sont accumuls principalement dans le ppin et la pellicule (Kennedy et al., 2001), et en
trs faible quantit dans la pulpe (Verries et al., 2008).
Les flavonols sont uniquement prsents dans la pellicule (Boss et al., 1996a ; Downey et al., 2003).
Quant aux anthocyanes, elles sont localises exclusivement dans la pellicule des cpages rouges.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 87-95 89


A. Ageorges et N. Terrier

Dans le cas des cpages dits "teinturiers", on observe aussi une accumulation danthocyanes dans
la pulpe. Les flavan 3-ols sont synthtiss dans la pellicule pendant la phase herbace et dans les
ppins leur accumulation se poursuit jusqu environ une semaine aprs vraison (Kennedy et al.,
2001). Les flavonols sont accumuls en deux temps : une premire phase de synthse juste aprs
floraison et une deuxime priode de synthse qui dmarre la vraison et se poursuit pendant toute la
maturation (Downey et al., 2003). L'accumulation des anthocyanes ne dmarre qu partir de la
vraison et se poursuit jusqu la maturit (Boss et al., 1996b ; Kennedy et al., 2002). Cette
accumulation est concomitante celle des sucres dans la pulpe (Roggero et al., 1986 ; Fournand et al.,
2006). Les flavonodes ayant des priodes de synthse distinctes, le stade de dveloppement atteint
par les baies au moment o la plante subira un stress hydrique aura un impact diffrent sur chaque type
de mtabolites.
1.3 Voie de biosynthse
Les anthocyanes, flavonols et tanins condenss ont une origine et des voies mtaboliques communes
(Figure 4). La synthse samorce partir de la raction entre un acide amin et un acide coumarique.
La voie de biosynthse fait intervenir un grand nombre denzyme catalysant chacune une tape de la
raction.

Figure 4 : Voies de biosynthse des principales classes de flavonodes chez la vigne (daprs Petrussa et al.,
2013). CHS, chalcone synthase ; CHI, chalcone isomrase ; FLS, flavonol synthase ; F3H, flavanone 3-
hydroxylase ; F3H, flavonode 3 hydroxylase ; F35H, flavonode 35- hydroxylase ; DFR, dihydroflavonol
rductase ; FLS, flavonol synthase ; LDOX, leucoanthocyanidine dioxygenase (aussi appele ANS :
anthocyanidine synthase ; ANR, anthocyanidine rductase ; LAR, leucoanthocyanidine 4- rductase ; UFGT,
UDP-glucose: flavonoide 3-O-glucosyltransfrase ; MT, mthyltransfrase.

90 Innovations Agronomiques 38 (2014), 87-95


Impacts du stress hydrique sur la qualit du vin : lexemple des flavonodes

2. Impact du stress hydrique sur le dveloppement des baies


De nombreux travaux rapportent le lien en modification de ltat hydrique et taille de la baie (Figure 5) :
un dficit hydrique diminue la taille des baies (Castellarin et al., 2007 a et b ; Deluc et al., 2009). Dans
certaines tudes, la diminution de la taille des baies lorsque le stress a lieu en dbut de dveloppement
de la baie est compense lorsque le stress est lev pendant la maturation (Oll et al., 2011), alors que
dans dautres tudes ce retard nest pas compens (Hardie et Considine, 1976 ; Ojeda et al., 2001 ;
Castellarin et al., 2007b).
Dautre part, plusieurs auteurs notent galement une lgre augmentation de la concentration en
sucres dans les baies en conditions de stress hydrique (Figure 5) ; (Castellarin et al., 2007a et b ; Deluc
et al., 2009).
Ces deux observations nous invitent interprter les rsultats trouvs dans la littrature avec attention :
- Les sucres sont dcrits dans la littrature comme des inducteurs de la voie de biosynthse des
anthocyanes chez Arabidopsis (Solfanelli et al., 2006) ou chez la vigne (Zheng et al., 2009). Il
conviendra donc dessayer de dissocier leffet du rgime hydrique sur laccumulation des sucres de
celui sur les anthocyanes ;
- Nous avons vu que les composs dintrt sont localiss pour la plupart dans la pellicule. Une
diminution de la taille des baies provoque mcaniquement une augmentation de la teneur de ces
composs dans le mot, par une simple augmentation du ratio pellicule/pulpe, et indpendamment de
lintensification de la synthse de ces composs sous leffet dun stress. Ltude de la voie de
biosynthse peut tre considre comme un outil pour vrifier une intensification du mtabolisme des
composs dintrt.

Figure 5 : Impact de lalimentation hydrique sur la


taille des baies et la concentration en sucres sur
des baies de Cabernet Sauvignon et Chardonnay
(daprs Deluc et al., 2009)

Cabernet-Sauvignon Irrigu
Cabernet-Sauvignon Stress
Chardonnay Irrigu
Chardonnay Stress

Semaine

Innovations Agronomiques 38 (2014), 87-95 91


A. Ageorges et N. Terrier

3. Impact du stress hydrique sur la synthse des flavonodes dans les baies
3.1 Anthocyanes
Cest probablement sur la teneur et la composition en anthocyanes dans les baies que leffet du stress
hydrique est le plus visible. Appliqu la vigne, le stress hydrique peut significativement modifier la
quantit totale et le profil en anthocyanes des baies de raisin, en affectant lexpression des gnes
structuraux et des gnes rgulateurs de la voie de biosynthse.
Dans des baies de Merlot, en condition de stress hydrique, une augmentation de la teneur en
anthocyanes de 37% 57% a t observe sur deux annes conscutives (Castellarin et al., 2007a).
Cette augmentation de la teneur en anthocyanes saccompagne dune expression des gnes codant
pour la F 35H et la MT, conduisant des teneurs plus leves en ponodine et malvidine.
Une autre tude ralise sur du Cabernet-Sauvignon (Castellarin et al., 2007b) a montr quun dficit
hydrique appliqu avant et aprs vraison induisait une augmentation des anthocyanes tri-hydroxyles,
aboutissant un enrichissement en pigments pourpres et bleus. Cette augmentation en anthocyanes
tri-hydroxyles est due une rgulation diffrentielle des enzymes F 3H et F 35H. Si les deux
modalits hydriques (stress avant et aprs vraison) ont le mme effet sur laugmentation de la vitesse
daccumulation des anthocyanes dans les baies, elles impactent diffremment le dmarrage de la
biosynthse des anthocyanes, le stress prcoce acclrant le dbut de laccumulation des
anthocyanes. En finalit, le fait quen condition de stress hydrique prcoce, la teneur en anthocyanes
dans les baies soit plus importante dans les baies et soit associe une surexpression des gnes de la
voie de biosynthse montre clairement que la biosynthse des anthocyanes est augmente en
condition de stress hydrique, et que les concentrations plus leves en anthocyanes dans les baies ne
sont pas seulement le rsultat dune taille de baies plus petite.
Rcemment, une tude mene sur une parcelle de Syrah a montr quun dficit hydrique appliqu au
stade pr-vraison et post-vraison affectait spcifiquement le flux de biosynthse des anthocyanes
dans les baies de Syrah pour une teneur quivalente en sucres (Oll et al., 2011). Les baies stresses
aprs vraison ont des teneurs en anthocyanes denviron 25% suprieures par rapport au tmoin. La
composition finale des baies en anthocyanes est par consquent aussi modifie. Lorsque le stress
hydrique est appliqu au stade pr-vraison, on observe une augmentation de laccumulation des
anthocyanes dans les baies, except pour la malvidine et les drivs p-coumaroyls. A linverse, un
dficit hydrique post-vraison augmente la synthse globale des anthocyanes, en particulier celle des
drivs malvidine et p-coumaroyls (Oll et al., 2011).
Par contre, des rsultats diffrents ont t obtenus sur une exprimentation mene sur des vignes de
Tempranillo. Les plantes ont t soumises sur deux annes conscutives trois rgimes dirrigation
diffrents (irrigation conventionnelle soutenue du dficit (DI), irrigation dficitaire rglemente (RDI) et
non irrigues (NI)) (Zarouk et al., 2012). Dans les baies maturit, les concentrations en anthocyanes
sont plus leves dans la pellicule des baies provenant des vignes soumises des rgimes hydriques
contrls (statut DI et RDI) que dans les baies provenant de vigne non irrigue. Par ailleurs, les
paramtres poids frais des baies et rapport pellicule/pulpe sont peu affects par les diffrents rgimes
hydriques appliqus.
Les conditions environnementales lors de ces exprimentations (pluies printanires importantes)
pourraient expliquer que le rgime hydrique non irrigu corresponde en fait un stress hydrique trs
modr, ce qui expliquerait les rsultats obtenus sur ce cpage.
3.2 Flavonols
Il a t montr que les concentrations en flavonols dans la vendange augmentent dans des baies de
Syrah ou de Chardonnay, mais pas de Cabernet-Sauvignon sous leffet dun stress hydrique (Ojeda et
al., 2002 ; Deluc et al., 2009).

92 Innovations Agronomiques 38 (2014), 87-95


Impacts du stress hydrique sur la qualit du vin : lexemple des flavonodes

Une analyse transcriptomique sur le cpage Chardonnay a montr que cette augmentation
saccompagne dune induction de gnes impliqus dans cette synthse (Flavonol Synthase).
Cependant, il est important de noter que la synthse des flavonols est extrmement sensible la
lumire. Il faudrait donc dans cette rponse pouvoir distinguer leffet direct de ltat hydrique de la
plante sur la synthse mtabolique de leffet indirect sur le dveloppement du feuillage qui a pour
consquence une modification de lenvironnement lumineux des baies.
3.3 Proanthocyanidines (PAs)
La grande majorit des tudes publies jusquici ne montre pas dinfluence majeure dun stress
hydrique sur la teneur en tannins par baie, dans la pellicule ou le ppin, quelque soit son intensit, sa
priode dapplication ou le cpage considr (Kennedy et al., 2002 ; Castellarin et al. 2007b ; Roby et
al., 2004 ; Oll et al., 2011). Certains auteurs ont not une lgre augmentation du degr de
polymrisation des tannins (Ojeda et al., 2002).

Conclusion
La gestion du dficit hydrique de la vigne apparat comme un outil puissant pour grer la teneur en
mtabolites secondaires dans la baie et par consquent la qualit du vin (Kennedy et al., 2002). Les
effets du stress hydrique sur les baies dpendent de son intensit, la priode et la dure du traitement.
Ces donnes sont parfois peu renseignes ou pas comparables dans les travaux recenss. La rponse
de la vigne une irrigation modre est galement variable selon le cultivar (Koundouras et al., 2006).
Il est donc ncessaire de continuer acqurir dautres donnes pour complter nos connaissances.
Cependant, il ressort assez nettement de la littrature que le mtabolisme des anthocyanes est
clairement affect par le rgime hydrique subi par la plante, la fois quantitativement et qualitativement.
Les effets sur les deux autres familles sont beaucoup moins nets et les modifications de composition de
la vendange en ces mtabolites peuvent tre des effets indirects (modification de la taille des baies,
modification de lenvironnement lumineux).

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108

Lirrigation de prcision de la vigne : mthodes, outils et stratgies pour


maximiser la qualit et les rendements de la vendange en conomisant de leau

Ojeda H., Saurin N.

UE 999 Unit Exprimentale de Pech Rouge, 11430 Gruissan, France


Correspondance : Hernan.Ojeda@supagro.inra.fr

Rsum

Lirrigation de la vigne est utilise depuis trs longtemps dans les vignobles dits du nouveau monde
et elle y est largement pratique. Son adoption dans les rgions mditerranennes franaises est
beaucoup plus rcente et constitue une des premires adaptations des viticulteurs aux consquences
du changement climatique. Il sagit dun outil quil faut savoir maitriser pour maintenir la fois qualit et
quantit de la vendange. Le pilotage de lirrigation repose dune part sur la maitrise dune technique de
caractrisation de ltat hydrique de la vigne et dautre part sur une connaissance des rponses de la
plante la contrainte hydrique en fonction de ses tapes phnologiques. Cette connaissance permettra
de dfinir une stratgie dirrigation adapte lobjectif du vignoble (jus de raisin, vins blanc, vins rouge,
vins de garde).
Mots-cls : vigne, dficit hydrique, irrigation, OAD, qualit, rendements.

Abstract: Precision irrigation of grapevines: methods, tools and strategies to maximize the
quality and yield of the harvest and ensure water saving

Vineyard irrigation has been used for a very long time in the so-called "new world vineyards" and is
widely practiced. Its adoption in the French Mediterranean regions is much more recent and is one of
the first techniques adopted by the grapegrowers to combat the impact of climate change. It is a tool
which makes it possible to maintain both quality and quantity of the harvest. Irrigation control is based
on the characterization of vine water status and on the knowledge of plant response to water deficit
according to the phenological stage. This knowledge helps in defining an irrigation strategy adapted to
the vineyard objective (grape juice, white wines, red wines, wines for ageing...).
Keywords: grapevine, water deficit, irrigation, quality, yields.

1. La vigne et leau
Dans le monde, la vigne est cultive dans des rgions o le rgime hydrique est trs vari en fonction
du climat (vapotranspiration et pluviomtrie) et du type de sol (capacit de rtention en eau). Dans
plusieurs rgions viticoles des pays producteurs comme lAustralie, lArgentine, les Etats-Unis
(Californie) et le Chili, lirrigation est une technique culturale comme une autre, de plus en plus utilise
pour grer le rendement et la qualit des raisins et des vins. Dans lensemble de ces pays dit du
Nouveau Monde Viticole , la surface viticole irrigue atteint les 580.000 ha, soit approximativement
83 % de la superficie viticole totale. En Argentine, la totalit de la superficie viticole est irrigue
(205 000 ha).
H. Ojeda et N. Saurin

Dans le sud de France, lirrigation de la vigne est une ralit depuis le dbut des annes 2000. Le
Languedoc-Roussillon est la principale rgion irrigue en France avec 26.000 ha (11 % de la superficie
viticole), suivi par la rgion PACA avec 10.000 ha de vigne irrigue1. Cette surface est en augmentation
car le changement climatique et la crise vitivinicole en cours imposent une adaptation volutive des
techniques culturales pour les vignobles mditerranens. En effet, l'lvation des tempratures
moyennes, accompagne dune augmentation significative de lvapotranspiration, gnrent une
scheresse croissante au cours du cycle, qui est induite par un bilan hydrique fortement et prcocement
dficitaire (Figure 1).

A 600 1000
550 900
500
800
450
Prcipitations avril-septembre
Prcipitations (mm)

700
400
ETP avril-septembre

ETP (mm)
350 600
ETP Moyenne 1990-2013
300 500
250 400
200
300
150
200
100
50 100

3500 0
B 300
250
200
150
100
IS (mm)

50
0
-50
-100
-150
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012

Anne 2013

Figure 1 : A: Evolution de lvapotranspiration potentielle totale (ETP) et des prcipitations ; B: Evolution de


lIndice de Scheresse (IS). Priode avril septembre. Annes 1990-2013. INRA, Unit Exprimentale de Pech
Rouge.

Les vignerons de la rgion sont de plus en plus confronts au dilemme entre accepter les
consquences des contraintes hydriques svres, ou irriguer pour contourner les graves problmes de
diminution des rendements et de la qualit des vendanges. Cette situation a incit la Rgion
Languedoc-Roussillon porter le projet Aqua Domitia, co-financ principalement par la Rgion et le
Conseil Gnral de lAude, qui vise largir le rseau hydraulique rgional en maillant les rseaux
aliments par le Rhne avec ceux aliments par lOrb, lHrault et lAude2.
Dans ce contexte, une gestion raisonne de lirrigation doit sappuyer sur une analyse quantitative des
besoins en eau prenant en compte les caractristiques pdoclimatiques des parcelles et les stratgies
dirrigation (demande) par rapport un objectif de production donn, sur les possibilits
dapprovisionnement (tat des ressources) et, plus long terme, prendre en compte lvolution de cet
quilibre dans un contexte de changement climatique (Figure 2).

1 Source AIRMF Association des Irrigants des Rgions Mditerranennes Franaises


2 http://www.reseau-hydraulique-regional.fr/presentation_du_projet-72.html

98 Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108


Lirrigation de prcision de la vigne

La matrise de lirrigation pour le contrle de la production et lobtention dune vendange de qualit


devient donc une inquitude constante de la profession qui demande, de plus en plus, des outils fiables
et performants daide la dcision pour grer ltat hydrique de la vigne.

concept excessif
Excs deau
vigueur et taille des baies
dilution des composantes de la qualit
( qualit et rendements )
Drainage
Enherbement,

concept modr
vigueur et taille des baies
Facteurs naturels synthse et concentration des
tat Contrainte hydrique
- Climat composantes de la qualit
hydrique du
- Millsime effets positifs:
vignoble
- Sol (qualit et rendements )

Irrigation,

concept excessif
dysfonctionnement physiologique
Stress hydrique effets nocifs (cavitation, thyllose,
folletage, fla, ...)
( qualit et rendements )

Figure 2 : Diffrentes situations et consquences possibles de ltat hydrique du vignoble en fonction des
caractristiques naturelles des terroirs viticoles.

2. Les modes dirrigation


Au niveau mondial, le mode dirrigation utilis traditionnellement pour la viticulture a t le gravitaire ou
par submersion (Figure 3). Ceci a limit le dveloppement de lirrigation des zones permettant la
possibilit dune systmatisation de la distribution de leau, un amnagement adquat du terrain et
une disponibilit importante en eau, notamment cause des hautes pertes par lixiviation (suprieures
50%). Lincorporation des systmes dirrigation localise, notamment larrosage par goutte--goutte,
sest intensifie dans la viticulture mondiale depuis le dbut des annes 90, principalement cause de
son aptitude conomiser leau et la prcision de sa gestion. Actuellement, il sagit du mode dirrigation
le plus rpandu dans le monde.
Bien matrise, la technologie dirrigation localise permet un meilleur contrle de ltat hydrique du
vignoble en assurant prcision, conomie et automatisation dans la gestion de leau. Il est aussi
possible de pratiquer la fertirrigation, i.e. lapplication de nutriments avec lirrigation. Cependant, dans
certains sols, la surveillance du taux de salinit au niveau du bulbe racinaire doit tre une prcaution
permanente. De mme que, dans certains sols sableux, une panne prolonge du systme peut induire
un desschement trs acclr du bulbe racinaire qui peut devenir catastrophique pour la vigne.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108 99


H. Ojeda et N. Saurin

A B C D

E F G

Figure 3 : Diffrents types dirrigation utiliss pour la viticulture niveau mondial.


A : par submersion dite en pozas (Ica, Prou) ; B : par inondation californienne (Mendoza, Argentine) ;
C : gravitaire par surcos ; D : gravitaire par melgas (Mendoza, Argentine) ; E : par aspersion (Osoyoos,
Canada) ; F : par microaspersion (Stellembosch, Afrique du Sud) ; G : par goutte--goutte (Argentine).

3. Mthodes daide la dcision


Plusieurs techniques directes ou indirectes pour lestimation de ltat hydrique des plantes ou des
ressources en eau disponibles ont t proposes pour la vigne. Dune faon gnrale, on peut les
classer en deux grands groupes :
- Des mthodes bases sur des mesures au niveau de la plante : la conductance stomatique
avec des potomtres ou des analyseurs dchanges gazeux (Bravdo et Naor, 1996 ; Flexas et al.,
2002 ; Cifre et al., 2005 ; Loveys et al., 2005) ; le potentiel hydrique foliaire avec la chambre pression
(McCutchan et Shackel, 1992 ; Schultz, 1996 ; Chon et al., 2001 ; Carbonneau et al., 2004 ; Girona et
al., 2006 ; Sibille et al., 2007) ; la transpiration avec des capteurs de flux de sve (Yunusa et al., 2000 ;
Fernandez et al., 2001 ; Escalona et al., 2002 ; Cifre et al., 2005 ; Saurin et al., 2011) ; la mesure du
potentiel hydrique de la plante avec lutilisation dhygromtres sur la tige (Dixon et Tyree, 1984 ;
Hessdrfer et al., 2013) ; la dendromtrie pour contrler les fluctuations de diamtre du tronc (Loveys et
al., 2001 ; Naor et Cohen, 2003 ; Cifre et al., 2005) ; la temprature de la feuille et de la canope (Idso,
1982 ; Sinclair et al., 1984 ; Jones, 1999 ; Jones et al., 2002) ; la dtermination du rapport isotopique 13
C / 12 C chez le raisin (Van Leeuwen et al., 2001 ; Gaudillre et al., 2002).
- Des mthodes non bases sur des mesures directes sur la plante : lestimation de
lvapotranspiration de la culture partir de donnes climatiques (Sammis et al., 1988 ; Allen et al.,
1989 ; Pereira et al., 1999 ; McCarthy, 1997) ; la disponibilit en eau du sol (McCarthy, 1997 ; Lebon et
al., 2003 ; Peregrino et al., 2004, 2006 ; Loveys et al., 2005) ; lutilisation de capteurs dhumidit du sol
(tensiomtres, rsistance lectrique, sondes neutroniques, sondes FDR et TDR,) (Topp et al., 1980 ;
Ortega-Faras et Acevedo, 2004 ; Loveys et al., 2005) ; ou le calcul dindices bass sur une ou
plusieurs mthodes (McCarthy, 1997 ; Colaizzi et al., 2003 ; Ortega-Faras et al., 2004 ).

100 Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108


Lirrigation de prcision de la vigne

Parmi cette disponibilit des outils et mthodes pour lestimation de ltat hydrique des plantes ou des
ressources en eau disponibles pour la vigne, il faut toujours privilgier si possible la dcision sur des
mesures partir de linterprtation du fonctionnement physiologique de la plante car elle intgre
lensemble des paramtres responsables de ltat hydrique du vignoble (ETP, pluies, type de sol,
pratiques culturales, ).
La technique de rfrence incontestable est toujours le potentiel hydrique foliaire (Carbonneau, 1998 ;
Chon et al., 2001 ; Ojeda et al., 2001 ; Williams et Araujo, 2002 ; Deloire et al., 2004) qui a t
progressivement adopte par les entreprises vitivinicoles en tant que mthode daide la dcision pour
lirrigation (Figure 4). Le potentiel hydrique foliaire, qui se dtermine avec une chambre pression
(Scholander et al., 1965), a permis dtablir des seuils de rfrence solides, valables lchelle
internationale et pour diffrentes situations agroclimatiques et particulirement pour les valeurs du
potentiel de base.
D'autres techniques plus pertinentes dans un contexte spcifique, plus conomiques ou faciles mettre
en uvre peuvent tre utiles condition dtre rapproches des rfrences acquises avec le potentiel
hydrique foliaire.

France

Prou Argentine

France Afrique du Sud

Canada Italie Alemagne

Italie Chili Chili Chili

Figure 4 : Dtermination de ltat hydrique de la vigne avec la chambre pression

4. Ltat hydrique et les effets sur la vigne


Lirrigation est un outil agronomique majeur pour contrler ltat hydrique du vignoble en fonction des
caractristiques de la parcelle, du millsime et des objectifs de production. Pour sa correcte gestion, il
est ncessaire de connatre prcisment les rponses de la plante la contrainte hydrique en fonction
de ses diffrentes tapes phnologiques.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108 101


H. Ojeda et N. Saurin

Pendant la priode du dbourrement la floraison, la croissance de rameaux est prioritaire. La


croissance vgtative est affecte en priorit en cas de dficience hydrique. En effet, la croissance des
rameaux diminue, voire sarrte, des niveaux de contrainte relativement faibles, qui naffectent pas les
paramtres physiologiques comme la photosynthse ou la transpiration (Williams et al., 1994). En
consquence, pendant cette priode, il est ncessaire que la vigne ne soit pas affecte par des
contraintes hydriques importantes pour que la croissance des rameaux se produise de faon normale et
que le dveloppement de la surface foliaire se fasse grce une bonne alimentation hydrique des
racines.
Entre la nouaison et la vraison, ltat hydrique a une forte influence sur le rendement au travers de
leffet sur la taille des baies (Becker et Zimmermann, 1984 ; McCarthy, 1997 ; Ojeda et al., 2001). La
diminution contrle de la taille de la baie peut tre un des objectifs de qualit en sachant que la
dimension des baies conditionne le rapport surface/volume et par la suite la dilution des constituants
spcifiques de la pellicule, notamment les phnols et prcurseurs darmes, dans le volume de mot ou
de vin (Singleton, 1972 ; Cordonnier, 1976 ; Ojeda et al., 2002). Lassimilation en nutriments peut aussi
tre affecte si la scheresse est importante pendant cette priode. Elle ne peut se faire correctement
que si les lments minraux sont dilus dans une solution hydrique facilement explorable par les
racines (Keller, 2005), et ce pour une priode de consommation maximale dazote, de potassium, de
phosphore, et de calcium qui se situe, majoritairement, entre la nouaison et la vraison (Fregoni, 1985).
Labsence de contrainte hydrique durant ltape de maturation du raisin, entre vraison et rcolte,
favorise rendements levs et vigueur estivale. Les composants qualitatifs comme les polyphnols et
les sucres sont dilus par leffet de laugmentation de la taille des baies (Ojeda et al., 2002). Donc cest
une situation viter pour la production de vins mais favoriser dans le cas dobjectifs de production
diffrents comme dans le cadre de la production de mot concentr ou de jus de raisin.
Une contrainte hydrique progressive durant la priode de maturation est propice une rduction de la
taille des baies, et par consquent celle du rendement, ce qui favorise aussi la concentration des
composs phnoliques, principalement les anthocyanes (Ojeda et al., 2002). La stimulation des
mtabolismes secondaires est aussi associe ; nanmoins les seuils optimaux de contrainte hydrique
sont vraisemblablement diffrents lorsquil sagit de favoriser les phnols ou les prcurseurs darmes.
En effet, ces derniers sont plus sensibles aux fortes contraintes hydriques (Peyrot des Gachons et al.,
2005 ; Tejerina et al., 2013) donc viter lorsque les armes sont une priorit, notamment pour les vins
blancs.
Ltat hydrique du vignoble durant la priode vraison-rcolte dtermine en grande partie le type de vin
produit (Deloire et al., 2005). En cas dabsence totale de contrainte hydrique, on produit des vins
herbacs, dilus et acides. Dans le cas dune contrainte hydrique trs svre, les vins rouges seront
excessivement tanniques, durs, astringents et alcooleux, alors que les vins blancs auront perdu une
grande partie de leurs armes au-del d'une premire situation de sur-maturit qui peut tre recherche
pour certains produits.
Aprs la rcolte, il est important que la vigne revienne un tat hydrique non contraint pour ne pas
perturber son mtabolisme actif durant cette priode. En effet, le cep, exempt de grappes, oriente la
photosynthse vers les zones de rserves (racines, tronc et sarments) (Champagnol, 1984), augmente
lassimilation des minraux (Conradie, 2005) et reprend, dans certains cas, la production des nouvelles
racines (Freeman et Smart, 1976 ; Van Zyl, 1984).
En rsum, pendant la priode de maturation du raisin situe entre la vraison et la rcolte, au fur et
mesure que les niveaux de contrainte hydrique augmentent, la richesse en composants lis la qualit
(phnols, prcurseurs darmes, sucres,) est renforce malgr une rduction du rendement
notamment par diminution de la taille de la baie (Figure 5).

102 Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108


Lirrigation de prcision de la vigne

Units Prcurseurs
phnols
darme

Absence de Contrainte Stress


contrainte hydrique hydrique
hydrique modre

Etat hydrique du vignoble

Figure 5 : Influence de ltat hydrique sur les paramtres qualitatifs, quantitatifs et physiologiques du vignoble.

Nanmoins partir dun certain seuil de contrainte hydrique, quon peut considrer comme optimum, le
raisin ne gagne plus en composants dits qualitatifs tandis que les paramtres physiologiques
(photosynthse, conductance stomatique, transpiration) et quantitatifs (croissance vgtative,
rendements, ) continuent diminuer. Ce seuil de contrainte hydrique optimum, varie en fonction du
paramtre qualitatif privilgier, notamment les composants phnoliques (vins rouges) ou les
prcurseurs darme (vins blancs). Les niveaux de stress hydriques plus svres provoquent une forte
rduction des paramtres qualitatifs, quantitatifs et physiologiques et amnent un fort affaiblissement
des souches qui peuvent entraner des problmes de survie pour certains cpages si cette situation
persiste pendant plusieurs millsimes successifs.
Ces rsultats justifient lintrt dapprofondir les travaux de recherche afin dtablir les seuils de
contrainte hydrique optimum pour chaque situation cpage/systme de conduite/terroir avec le meilleur
rapport qualit/rendement vis--vis de la matrise dune irrigation qualitative. Il faut en parallle, tudier
les aspects physiologiques qui expliquent les mcanismes dadaptation des diffrents cpages aux
caractristiques hydriques des diffrents terroirs dans un contexte de rchauffement climatique. Dans
ce sens, des contributions importantes sont dj disponibles pour tablir des courbes de rponses
physiologiques (photosynthse, transpiration, conductance stomatique, .) par rapport aux diffrents
niveaux de contrainte hydrique en (Prieto et al., 2012).

5. Stratgies dirrigation
Des modles pour grer lirrigation en fonction dun tat hydrique optimal pour la vigne par rapport au
cycle vgtatif et lintensit de la contrainte hydrique ont t proposs (Ojeda, 2007, 2008).

Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108 103


H. Ojeda et N. Saurin

Sur cette base, des stratgies dirrigation ont commenc tre appliques dans diffrentes rgions
viticoles du monde et des socits commencent proposer des services et des outils pour aider et
accompagner les producteurs dans la mise en uvre de ces stratgies (3,4,5).
On peut envisager diffrentes alternatives possibles dintervention pour une stratgie dirrigation en
fonction de lobjectif du vignoble, leur priode vgtative et le degr de la contrainte hydrique (Figure 6).

Priode vgtative

dbourrement
Potentiel hydrique foliaire

floraison -
nouaison

chute des
(MPa)

vraison
Croissance

feuilles
rcolte
Croissance du
b 1 t h herbace de la maturation post-rcolte
rameau
baie
0 0 0
A
-0,2 -0,5 -0,8

Scheresse croissante
B
-0,4 -0,8 -1,1 C
-0,6 -1,1 -1,4 D

-0,8 -1,4 -1,6

Figure 6 : Diffrentes stratgies dirrigation possibles pour contrler ltat hydrique du vignoble en fonction de la
priode vgtative et du type de produit recherch : (A) mots concentrs, jus de raisin, vins de table et jeunes
vignobles en formation; (B) vins blancs, vins rouges lgers, fruits; (C) vins jeunes de qualit, quilibrs mais
avec prdominance du fruit sur la structure, seuils limites pour les vins blancs et (D) vins de qualit, concentrs,
quilibrs et aptes pour le vieillissement. 1 potentiel hydrique de base (b), potentiel de tige au znith (t),
potentiel de feuille au znith (f)
Ainsi, pour un vignoble orient vers la production de jus de raisin, avec pour but une production leve
lhectare, la stratgie dirrigation suivre sera dviter une contrainte hydrique pendant la totalit de la
priode vgtative (Figure 6A) pour favoriser des rendements levs au travers de la plupart de ses
composantes. Cette mme stratgie est suivre en gnral pour la production de vins de table ou pour
les jeunes vignobles.
Pour un vignoble dont le but est de produire un vin blanc aromatique ou un vin rouge fruit, on pilotera
lirrigation en vue dune contrainte hydrique lgre et progressive vers la fin de la priode vraison-
maturit (Figure 6B) pour ne pas affecter significativement la taille des baies et la photosynthse,
favoriser laccumulation de sucres et surtout celles des prcurseurs darmes tout en contrlant la
croissance vgtative.
Pour des vins plus concentrs, on recherchera une contrainte hydrique modre et progressive vers la
priode de maturation afin de favoriser une rduction de la taille des baies, et par consquent des
rendements, et favoriser la concentration et la synthse des composs phnoliques, notamment les
anthocyanes (Figure 6C).
Une autre option pour les vins rouges est datteindre une contrainte hydrique forte (Figure 6D), pour
assurer un plus fort contrle de la taille des baies, une augmentation significative de la concentration en
phnols (davantage de couleur et de structure) malgr une certaine diminution dintensit aromatique.

3 http://itkweb.com/solutions/itk-vigne
4 http://www.fruitionsciences.com/fr/login/irrigation
5 http://www.viverys.com/vivelys-system-vigne.html

104 Innovations Agronomiques 38 (2014), 97-108


Lirrigation de prcision de la vigne

Cette stratgie est trs adapte pour les vins de garde mais elle est dconseille pour les vins blancs
dont la composante aromatique est privilgier.
La matrise de leau vis vis du modle de contrle de ltat hydrique choisi peut savrer trs difficile
dans certaines situations extrmes. Dans les zones sols profonds, texture argileuse, forte teneur
en azote et drainage mdiocre, la stratgie doit sorienter vers le contrle de lexcs de rtention en
eau dans le profil au travers de lentretien du sol, de lutilisation de lenherbement et de la conduite du
vignoble. Lorsque le sol est sableux ou sablo-limoneux avec un bon drainage, le risque de stress
hydrique est lev, il convient donc de surveiller rgulirement ltat hydrique du vignoble pour prvenir
ce risque.
En fonction de la stratgie choisie, il est convenable de maintenir le vignoble des niveaux proches des
optimums de contrainte hydrique pendant toute la priode vgtative pour assurer le maximum de profit
et sloigner des problmes provoqus par lexcs deau ou la scheresse.

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 109-116

Gestion de lentretien du sol et fonctionnement hydrique du vignoble

Gary C.1, Gaudin R.2, Metay A.2


1 Inra, UMR System, place Pierre Viala, 34060 Montpellier cedex 2
2 Montpellier SupAgro, UMR System, place Pierre Viala, 34060 Montpellier cedex 2
Correspondance : gary@supagro.inra.fr

Rsum

En rgions mditerranennes, les fortes variations inter-annuelles de pluviomtrie rendent difficile le


maintien de performances agronomiques et environnementales stables dans les vignobles. Cela tient
tout autant aux modalits de reconstitution des rserves hydriques en hiver quau bilan hydrique
pendant le cycle de vgtation de la vigne. Lentretien du sol offre des leviers techniques pour grer ce
fonctionnement hydrique. Une dmarche de conception de stratgies dentretien du sol par simulation
permet de dmontrer que, sur des sries dannes climatiques contrastes, des stratgies adaptatives
permettent dune part de faire varier la nature, le nombre et les dates des interventions techniques et
dautre part dobtenir des rsultats agronomiques (rendement, qualit des produits) et
environnementaux (matrise du ruissellement) plus rguliers que des stratgies continues (sol nu
permanent, enherbement permanent).
Mots-cls : rgime pluviomtrique, bilan hydrique, vigne, entretien du sol, enherbement, rendement,
impacts environnementaux, gestion adaptative.

Abstract: Soil surface management and water regime of vineyards

In Mediterranean regions, the strong inter-annual variability of rain regime makes difficult the
achievement of stable agronomic and environmental performances in vineyards. It is due to both the
conditions of winter soil water refilling and the water balance during grapevine vegetation cycle. Soil
surface management offers technical control levers to manage water balance. Simulation-assisted
design of strategies of soil surface management demonstrates that, on series of contrasted climatic
years, adaptive strategies lead to changing nature, number and timing of technical operations, and to
fairly stable resulting agronomic performances (yield, quality of products) and environmental impacts.
Keywords: rain regime, water balance, grapevine, soil surface management, cover cropping, yield,
environmental impact, adaptive management.

1. Variabilit interannuelle de la pluviomtrie et du bilan hydrique des parcelles


viticoles
Dans les rgions mditerranennes, la forte variabilit interannuelle de la pluviomtrie entrane de
fortes variations de la disponibilit de leau dans les sols et, par consquent, de fortes variations de
croissance et de rendement de la vigne (Ramos et Martinez-Casasnovas, 2010, 2014). Cette variabilit
est observe non seulement en termes de pluviomtrie annuelle, mais galement en termes de
rpartition entre saisons et de distribution de lintensit des vnements pluvieux.
En viticulture, laccent est souvent mis sur le bilan hydrique pendant la priode de vgtation, entre
dbourrement et vendange.
C. Gary et al.

Cest ainsi que pour raliser une classification mondiale des rgions viticoles, Tonietto et Carbonneau
(2004) ont calcul un indice de scheresse partir du bilan hydrique potentiel de Riou et Lebon (2000)
calcul davril septembre dans lhmisphre nord. Ce bilan hydrique potentiel de parcelles viticoles
rsulte de flux entrants (pluie) et de flux sortants (transpiration potentielle de la vgtation, vaporation
du sol). Lindice de scheresse est considr comme tant la rserve en eau du sol fin septembre.
Ruissellement et drainage sont ngligs et la rserve hydrique du sol au dbourrement est fixe par
dfaut 200 mm. Or, dans le contexte pluviomtrique mditerranen, lhypothse de reconstitution des
rserves hydriques en hiver est rarement vrifie (Ramos et Mulligan 2005) et les stocks deau au
dbourrement sont trs dpendants dune part de la pluviomtrie hivernale et dautre part de la
profondeur du sol (Gaudin et al., 2010).
Il est donc tout aussi essentiel de tenir compte du bilan hydrique hivernal (de la vendange au
dbourrement) pour apprcier limpact de la pluviomtrie sur le bilan hydrique des parcelles viticoles.
Ainsi, Gaudin et Gary (2012) montrent que, dans la rgion de Montpellier, la reconstitution complte des
rserves hivernales est peu frquente, en particulier quand la rserve en eau du sol potentiellement
accessible la culture (TTSW1) est leve et quand les sols sont exposs au ruissellement. Ils en
dduisent que les besoins en eau de la vigne dpendent non seulement du rgime pluviomtrique
pendant le cycle de vgtation mais galement de la pluviomtrie et de lentretien du sol pendant la
priode hivernale.
En effet, ltat des rserves en eau du sol en dbut de saison conditionne en partie la trajectoire de
disponibilit de leau pour la culture pendant son cycle de vgtation. Or, cette trajectoire dtermine
fortement le dveloppement vgtatif et llaboration du rendement et de la qualit du raisin la
vendange (Pellegrino et al., 2005 ; Gaudin et al., 2014). On observe en particulier quaprs la floraison,
une contrainte hydrique intermdiaire limite le dveloppement vgtatif mais pas la production
dassimilats ainsi rorients vers lalimentation des baies. Les effets sur llaboration du rendement
doivent mme se raisonner sur deux ans, dans la mesure o linitiation florale se produit lanne
prcdente. Guilpart et al. (2014) ont montr dune part que le nombre dinflorescences par cep est une
composante dterminante du rendement de la vigne et dautre part quelle est fortement dtermine par
la contrainte hydrique au moment de linitiation florale, soit pendant les 400 degrs-jours qui suivent la
floraison de lanne prcdente.
Il y a donc, tout au long de lanne, une interaction permanente entre le rgime pluviomtrique, les
proprits permanentes et non permanentes du sol et ltat de la vgtation qui conduit une
trajectoire de disponibilit en eau pour la vigne. Cette trajectoire est dterminante pour orienter le
fonctionnement de la vigne, aux diffrentes tapes de son dveloppement pendant lanne en cours et
pendant lanne suivante.

2. Entretien du sol et bilan hydrique des parcelles viticoles


Les viticulteurs disposent de leviers techniques pour modifier certaines composantes du bilan hydrique.
On pense en premier lieu lirrigation qui est un moyen direct de compenser un ventuel dficit. Mais la
forte sensibilit des besoins en eau aux caractristiques des sols et de la vgtation a pour
consquence que lirrigation ne peut pas tre raisonne indpendamment de la gestion de ces deux
compartiments (Gaudin et Gary, 2012). Une autre composante pour laquelle il existe une varit de
leviers techniques est le ruissellement dont loccurrence est trs lie ltat de surface des sols. Cest
ainsi que le volume deau ruissele sur une anne peut varier du simple au double et reprsenter 15
30% de la pluviomtrie annuelle entre un sol travaill rgulirement (dsherb mcaniquement) et un
sol non travaill (dsherb chimiquement) (Leonard et Andrieux, 1998).

1 Total Transpirable Soil Water

110 Innovations Agronomiques 38 (2014), 109-116


Entretien du sol et fonctionnement hydrique du vignoble

La prsence dune croute structurale ou sdimentaire en surface rduit linfiltrabilit de leau, tandis que
la prsence dune vgtation herbace la rduit (Figure 1).

Enherb 79% 21%


2006

P=488 mm
Desherb 68% 32%

Enherb 59% 41%


2005

P=803 mm
Desherb 42% 58%

Enherb 89% 11%


2004

P=559 mm
Desherb 78% 22%

Enherb 74% 26%


2003

P=914 mm
Desherb 58% 42%

0 200 400 600 800 1000


Figure 1 : Evaluation par simulation de la fraction de pluviomtrie annuelle ruissele (gris) et infiltre (noir) sur
une parcelle viticole enherbe ou sur sol nu (non travaill) (Delpuech et al., 2010).

Lenherbement des sols viticoles a des consquences complexes sur la dynamique du bilan hydrique.
Hors saison, il constitue un moyen efficace de valoriser les pluies dautomne et dhiver pour reconstituer
les rserves en eau du sol (Gaudin et al., 2010). Pendant le cycle de la vigne, la vgtation herbace
augmente les prlvements deau et rentre en concurrence pour leau avec la vigne. Dans une tude
conduite dans la rgion de Montpellier, Celette et al. (2008) ont montr que le surcrot dinfiltration
hivernale pouvait compenser jusqu 60% du surcrot dvapotranspiration au printemps. Cela dpend
videmment du cycle de vgtation du couvert herbac, certaines espces cycle court ou prsentant
une dormance estivale tant moins concurrentielles pour les ressources du sol (Delpuech, 2013).
Lenherbement a galement des consquences indirectes sur le fonctionnement de la vigne. Ds la fin
de lhiver et avant le dbourrement de la vigne, il prlve lazote des horizons de surface au dtriment
de la vigne. Au printemps, il assche rapidement ces horizons de surface au point de limiter la
minralisation de lazote. Enfin, il mobilise lazote libr nouveau par la minralisation avec les pluies
dautomne, au dtriment de la mise en rserve de cet azote par la vigne (Celette et al., 2009). Il y a
donc des interactions permanentes entre les contraintes hydriques et azotes subies par la vigne, sous
leffet de lenherbement (Celette et Gary, 2013).
Plusieurs formes de rgulation, qui limitent les impacts ngatifs de ces contraintes hydriques et azotes
sur la croissance de la vigne, se mettent en place. Au niveau des parties ariennes, la rduction du
dveloppement foliaire (ramifications secondaires, longation des rameaux, croissance foliaire) limite la
transpiration de la vigne. Au niveau des parties souterraines, on assiste une redistribution du systme
racinaire, avec une rduction de la densit racinaire dans le compartiment de sol occup par le systme
racinaire du couvert herbac et une augmentation de la densit racinaire sous le rang de vigne quand il
reste dsherb et en profondeur (Celette et al., 2005), ce qui permet une meilleure valorisation des
ressources en eau du sol.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 109-116 111


C. Gary et al.

3. Gestion adaptative de lentretien du sol et stabilit des performances


Comment mobiliser les leviers techniques de lentretien du sol (travail du sol, enherbement sem ou
spontan, partiel ou total, permanent ou discontinu) pour obtenir des performances viticoles
(rendement, qualit des produits) et environnementales (moindre diffusion de produits fertilisants et
pesticides polluants dans leau, lair et le sol) rgulires dans un contexte climatique variable ?
Comment planifier des successions dtat de surface du sol, obtenues grce des squences
dinterventions techniques, qui ajustent les flux entrants et sortants deau de faon rgulariser laccs
leau de la vigne dans un contexte de fortes variations de la pluviomtrie ?
3.1 Concevoir par simulation des stratgies de gestion de lentretien du sol
Ripoche et al. (2010, 2011) ont explor la question en conduisant un travail de conception par
simulation de stratgies de gestion de lenherbement, dont on peut faire varier les caractristiques de
diffrentes manires : choix du matriel vgtal (non explor dans ces travaux faute de paramtrage du
modle pour la gamme des types fonctionnels possibles), surface couverte, priode dactivit. Une
premire tape a consist simuler, laide du modle de bilan hydrique WaLIS (Celette et al., 2010),
les consquences sur la trajectoire annuelle de disponibilit de leau pour la vigne de diffrentes
combinaisons techniques reproduites anne aprs anne avec des squences dannes climatiques
contrastes. Pour chaque combinaison, chaque anne de simulation a t value dun point de vue
productif et environnemental via une analyse multicritre. Le rsultat de cette premire tape est que la
rptition des mmes itinraires techniques conduit une trs grande variabilit interannuelle des
performances productives et environnementales (Ripoche et al., 2010).
Une deuxime tape a consist valuer par simulation lintrt dune gestion adaptative de
lenherbement, cest--dire dont les modalits varient en fonction du contexte climatique de lanne. A
cette fin, le modle de bilan hydrique WaLIS a t coupl avec un modle dcisionnel dentretien du sol
au sein du modle VERDI (Ripoche et al., 2011). Chaque jour, le modle de bilan hydrique simule les
flux deau entrants et sortants dune parcelle viticole, en tenant compte de ses caractristiques. Le
modle dcisionnel dentretien du sol permet de lier les dcisions dinterventions techniques, dune part
ltat du systme pilot (sol, vigne, enherbement), et dautre part, au climat pass et prvu. Des
contraintes temporelles et dorganisation permettent de hirarchiser les diffrentes interventions de
litinraire technique.
Trois modalits dentretien du sol ont t combines : sol nu dsherb mcaniquement, enherbement
permanent de linter-rang, enherbement temporaire de linter-rang. Diffrents types dajustements ont
t tests (Figure 2). Des ajustements tactiques conduisaient dtruire lenherbement temporaire au
printemps au moment o le stock deau accessible la vigne dans le sol se rapproche dun seuil bas
qui entranerait une contrainte hydrique excessive pour la vigne. Des ajustements stratgiques
permettaient de changer de modalit dentretien du sol dune anne lautre. Ainsi, trois stratgies
dentretien du sol ont t compares : sol nu permanent, enherbement de linter-rang permanent,
stratgie mixte comprenant des ajustements stratgiques et tactiques permettant de moduler les
priodes denherbement en fonction du contexte. Comme dans la premire tape, les simulations ont
t ralises pour des squences dannes climatiques contrastes et lvaluation par le biais dune
analyse multicritre.

112 Innovations Agronomiques 38 (2014), 109-116


Entretien du sol et fonctionnement hydrique du vignoble

Gestion adaptative
Cycle 1 Travail du sol:
prparer le semis
Si pas de semis possible
Travail du sol Semis
dsherber
Si rserves hydriques
< seuil dclenchement
Destruction
Tonte(s)
Sol nu
Enherbement
SOL NU
Enherbement temporaire
permanent
Cycle 2
Travail du sol : Travail du sol :
prparer le semis prparer le semis

Semis Semis

Figure 2 : Modalits de gestion adaptative de lenherbement des sols viticoles simules laide du modle
VERDI (Ripoche et al., 2011). Dans cette stratgie, le sol nu nest quun tat transitoire si linstallation de
lenherbement nest pas possible. La marge de manuvre offerte par le choix des espces vgtales utilises
na pas t considre dans cette tude.

3.2 Une stratgie adaptative conduit de fortes variations du nombre et des


dates des interventions techniques
Lintroduction dune composante dcisionnelle dans le modle VERDI conduit ce que les itinraires
techniques simuls varient selon les annes climatiques. Par exemple, le nombre de dsherbages
mcaniques varie de deux cinq par an dans la stratgie sol nu permanent , et le nombre de tontes
de lenherbement varie de un cinq par an en fonction de la pluviomtrie. Dans la stratgie mixte, les
adaptations stratgiques et tactiques conduisent plus de variations des itinraires techniques. Les
dates de semis de lenherbement temporaire varient de mi- fin octobre. Pendant les annes sches,
le nombre de tontes est infrieur ou gal un tandis que, pendant les annes humides, trois quatre
tontes sont ncessaires. Lenherbement nest pas dtruit pendant les printemps humides ou conscutifs
un hiver humide. Il est dtruit tardivement (fin mai 2006) aprs un hiver humide et plus tt aprs un
hiver sec (dbut avril 2007 et fin mars 2008).
3.3 Les performances sont plus rgulires avec une stratgie adaptative
dentretien du sol
La stratgie adaptative dentretien du sol conduit des dures trs variables de la priode
denherbement temporaire. Son intrt apparat quand plusieurs annes sches se succdent.
Lenherbement hivernal rduit le ruissellement par rapport au sol nu en cas de pluies de forte intensit
et permet donc de meilleures performances environnementales.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 109-116 113


C. Gary et al.

Sa destruction, dautant plus prcoce que les ressources hydriques sont faibles, permet dattnuer les
variations inter-annuelles de trajectoire de contrainte hydrique subie par la vigne. Cela se traduit par
des performances productives plus rgulires que sous enherbement permanent (Figure 3).
Ces travaux montrent que, mme en labsence dirrigation, il existe une marge de manuvre pour
rguler les flux deau dans une parcelle viticole grce une gestion adaptative de lentretien du sol. On
peut ainsi obtenir une frquence plus leve dannes prsentant de bons compromis entre les
performances productives de la vigne et les performances environnementales, quen reproduisant
chaque anne le mme itinraire technique (Ripoche et al., 2010). Dautres marges de manuvre pour
rguler les flux deau peuvent tre identifies lchelle des bassins versants, par exemple avec la
ralisation dinfrastructures favorisant la recharge des nappes superficielles.
Ainsi, dans le contexte de forte variabilit inter-annuelle de la pluviomtrie dans les rgions viticoles
mditerranennes, prconiser une stratgie standard dentretien du sol, base par exemple sur le choix
dune espce ou dun mlange pour lenherbement nest pas satisfaisant. Tous les lments de
flexibilit (y compris le changement de matriel vgtal) qui permettent de changer de modalit
dentretien du sol en fonction de ltat observ et prvisible des ressources en eau du sol doivent tre
envisags. A cet gard, le modle de bilan hydrique WaLIS, dont les qualits prdictives sont
dmontres dans une large gamme de conditions (Delpuech et al., 2010), permet dexplorer une
gamme de scnarios adapts chaque contexte.
Sur le terrain, les agriculteurs font dores et dj preuve dadaptabilit dans la mise en uvre de leurs
systmes de culture, en particulier en fonction des conditions climatiques. Il est important de bien
considrer la gamme possible dactions, et dvaluer leur adquation au contexte pdo-climatique dans
lequel sinsre le vignoble.

0.80 anne 3 humide


anne 1 sche

0.70 anne 4 humide


Performance productive

0.60

0.50
anne 2 sche
0.40

0.30

0.20
0.15 0.17 0.19 0.21 0.23 0.25
Performance environmentale

Figure 3 : Evolutions simules des performances productives (rendement et qualit de la vendange) et


environnementales (matrise du ruissellement) au cours dune squence de deux annes sches suivies de deux
annes humides. Sont compares des parcelles viticoles au sol nu non travaill (r), couvertes dun
enherbement permanent () ou faisant lobjet dune gestion adaptative de lentretien du sol (u)
(Ripoche et al., 2011).

114 Innovations Agronomiques 38 (2014), 109-116


Entretien du sol et fonctionnement hydrique du vignoble

Conclusion
Les vignobles mditerranens prsentent depuis toujours de fortes amplitudes dans leur rgime
hydrique, lies lirrgularit du climat. La transpiration de la vigne est un flux deau essentiel, et sa
matrise au moins partielle est essentielle la qualit et la quantit du raisin rcolt. Pour cela,
lentretien du sol offre des leviers non ngligeables.
Il reste dfinir un indicateur dtat des ressources hydriques du sol en fin dhiver et au printemps pour
calculer chaque anne la pertinence dun enherbement, sa dure dactivit et la surface couverte, ainsi
que les interventions dentretien du sol les plus appropries de faon matriser au mieux la trajectoire
de contrainte hydrique subie par la vigne. Lentretien du sol doit faire lobjet de procdures, comprenant
indicateurs et rgles de dcision, qui puissent tre mises lpreuve sur le long terme dans le cadre
dexprimentations systmes.

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129

Leau : dterminant du terroir et de la typicit des produits

Coulon-Leroy C.1,2, Neethling E.1,3, Cadot Y.1, Barbeau G.1


1 INRA UE1117, UMT Vinitera, 42 rue Georges Morel, F-49071 Beaucouz
2 UPSP GRAPPE, Groupe ESA, UMT Vinitera, SFR QUASAV 4207, 55 rue Rabelais, BP 30748,
F-49007 Angers Cedex 01
3 COSTEL-CNRS, UMR6554 LETG, Universit Rennes, 2, Place du Recteur Henri Le Moal, F-35043

Rennes
Correspondance : c.coulon@groupe-esa.com

Rsum

Compte tenu de lvolution du contexte rglementaire et climatique, les viticulteurs doivent adapter leurs
pratiques culturales et notamment celle qui ont un impact sur la gestion de leau, lment dterminant
du terroir et de la typicit des produits. Nous avons labor le concept ditinraire de fonctionnement
qui permet de modliser le fonctionnement de la vigne dans son milieu, en fonction des effets combins
du sol, du sous-sol, de lenvironnement paysager et des pratiques culturales. Lapplication du concept
ditinraire de fonctionnement de la vigne, sur des parcelles dtude, montre quil est possible de
caractriser, de manire simple et oprationnelle, le fonctionnement de la vigne dans son ensemble et
de le relier des types de produit raisin/vin. Dans un premier temps, les variables caractrisant le
niveau de dveloppement vgtatif et la prcocit des parcelles sont prdites en fonction des facteurs
du milieu et des pratiques culturales. Dans un second temps, limpact des conditions d'alimentation
hydrique est valu. Il apparait que, daprs les dcrets dappellations, les pratiques laisses au libre
choix des viticulteurs peuvent avoir un impact fort sur la gestion de lalimentation hydrique. Ils disposent
donc dune marge de manuvre pour adapter au mieux leurs pratiques en fonction des facteurs du
milieu et du type de vin souhait, certaines parcelles tant plus sensibles leffet du millsime. Une
volution des pratiques peut permettre de sadapter court et moyen termes au changement
climatique, toutefois long terme les bons terroirs daujourdhui ne seront peut-tre pas ceux de
demain, des vignes pourront tre plantes sur les parcelles juges jusqualors comme moins
qualitatives tant donn de fortes rserves en eau.
Mots-cls : alimentation hydrique, pratiques agricoles, modlisation, changement climatique

Abstract: The water supply: a key element of the terroir and typicality of products

Winegrowers must adapt their viticultural practices taking into consideration new environmental
regulations and a changing climate. We designed a conceptual representation of the joint effects of soil,
subsoil, landscape and cultural practices on vine behavior. The joint effects were connected to
'grape/wine' product types that were previously characterized by winegrowers and advisory agents. Our
concept applied to study plots, showed that it was possible to characterize, in a simple and operational
way, the global vine functioning/behavior and relate it to 'grape/wine' product types. Firstly, variables
evaluating vegetative development and earliness are evaluated according to soil, sub-soil factors and
cultural practices. Then, water supply conditions are characterized. According to regulations of
designation of origin, it appears that practices opened to the choice of winegrowers may have an impact
on water supply. Some plots being more sensitive than others to annual climate variability, growers
have a certain flexibility to adapt their practices to environmental factors and expected wine style.
Changes in cultural practices may allow winegrowers to adapt to climate change at short and medium
term. However at a long term, the best vineyard plot localizations of today might not be those of
C. Coulon-Leroy et al.

tomorrow. Vines could be planted on plots which until now had been evaluated as less qualitative,
because of an excessive water holding capacity.
Keywords: water supply, agricultural practices, modelling, climatic change

1. Lalimentation hydrique : un facteur cl dans llaboration de la qualit du


raisin et du vin
De nombreux travaux attestent que la composition du raisin est fortement influence par la contrainte
hydrique que subit la vigne au cours de son cycle vgtatif (Cadot et al., 2006 ; Chacon et al., 2009 ;
Chapman et al., 2005 ; Koundouras et al., 1999 ; Matthews et al., 1990). Des niveaux de contraintes
hydriques diffrents aboutissent des niveaux variables en terme de composition des raisins et par
consquence des types de vins diffrents (Deloire et al., 2005).
Une alimentation hydrique non limitante tout au long du cycle, entraine un fort dveloppement vgtatif
avec une forte vigueur et une croissance vgtative prolonge dans le temps. Les rendements sont
aussi plus levs mais les concentrations en sucres, acides organiques et composs phnoliques de la
baie sont plus faibles en raison d'une concurrence pour l'utilisation des assimilats entre grappes et
jeunes feuilles et du phnomne de dilution dans les baies. Une absence de contrainte hydrique a ainsi
une rpercussion plutt ngative sur la qualit des vins (Champagnol, 1984 ; Cortell et al., 2005 ; Tesic
et al., 2002).
Au contraire, si la contrainte hydrique est trop importante, la vigne va fermer ses stomates pour limiter
les pertes deau stoppant les changes gazeux. Une forte contrainte hydrique diminue ainsi la
production dassimilats avec notamment une rduction de laccumulation des sucres et des
anthocyanes dans la baie (Ojeda, 1999). La synthse de certains polyphnols peut cependant tre
augmente chez les cpages rouges (Morlat et al., 1992 ; Cadot et al., 2006 ; Olle et al., 2011). De
plus, une contrainte hydrique trs forte diminue la taille des baies ce qui, cause dune dilution plus
faible, peut entraner une plus forte concentration en certains composs, comme les composs
phnoliques de la pellicule (Ojeda et al., 2002). Un accroissement de la teneur en composs
phnoliques du raisin peut augmenter lintensit de la couleur du vin et modifier les perceptions
dastringence (Chacon et al., 2009). Mais certains effets de la contrainte hydrique sur la composition du
raisin, comme laugmentation de la concentration en composs phnoliques de la pellicule,
interviennent indpendamment d'une diminution de la taille des baies car la contrainte hydrique a aussi
un effet sur la biosynthse de ces composs (Roby et al., 2004).
Lidal pour une production de qualit est de pouvoir disposer dune contrainte hydrique modre. Dans
le cas de cpages rouges, une alimentation hydrique induisant une contrainte hydrique modre
savre en effet optimale pour la production dune vendange de haute qualit (Van Leeuwen et al.,
2009 ; Morlat, 2010).
Linfluence de la contrainte hydrique sur la vigne dpend aussi du moment de son apparition (Hardie et
Considine, 1976 ; Matthews et Anderson, 1988 ; Morlat et al., 1992 ; Ojeda et al., 2002 ; Girona et al.,
2009). Une contrainte hydrique installe soit de manire modre avant la vraison soit de manire
forte aprs la vraison, affecte la composition des baies, alors quune contrainte hydrique modre
aprs la vraison a un effet positif ; par ailleurs, une absence de contrainte hydrique ou une contrainte
faible avant la vraison ne va pas limiter le dveloppement du couvert vgtal, ce qui va accentuer
leffet de la contrainte hydrique aprs la vraison tant donn une vaporation plus importante
engendre par la plus grande surface foliaire.
Il faut noter que la contrainte hydrique a un impact sur lanne en cours ou lanne dite n mais a
aussi un impact sur la fertilit du bourgeon en anne n+1 (Guilpart et al., 2014). Lalimentation

118 Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129


L

hydrique est en effet aussi vectrice des lments minraux et oligo-lments pour une mise en rserve
pour les annes suivantes.
Lalimentation hydrique de la vigne dpend du climat et de la rserve maximale en eau du sol,
notamment laccessibilit de cette rserve en eau par les racines de la vigne, mais aussi des pratiques
culturales et du matriel vgtal. Les apports deau au sol et la vigne sont lis la pluviomtrie et
ventuellement lirrigation, tandis que les pertes concernent le ruissellement, lvaporation directe du
sol et la transpiration du couvert vgtal.
Goulet et al. (2004) ont utilis une mthode de calcul de la rserve en eau utile maximale du sol en
fonction de la profondeur du sol, des humidits la capacit au champ et au point de fltrissement, de
la densit apparente et du pourcentage de terre fine base sur l'quation de Baize (2000).
La rserve en eau utile maximale du sol tant connue, lalimentation hydrique peut ensuite tre aborde
grce un modle de bilan hydrique (Riou et Lebon, 2000). Celette et al. (2010) ont mis au point
rcemment un modle de bilan hydrique intgrant la part d'eau consomme par l'enherbement et celle
perdue par ruissellement. Gary et al. (2005) indiquent une trajectoire optimale de contrainte hydrique au
cours du cycle, pour assurer une vendange de qualit et un rendement satisfaisant. Deloire et al. (2005)
affinent ce concept en proposant une trajectoire par style de vin.

2. Les conditions hydriques entrainent une diversification des itinraires de


fonctionnement de la vigne
Le modle conceptuel, que nous appelons 'itinraire de fonctionnement', est bas, tout d'abord, sur la
caractrisation de deux variables dpendantes, la vigueur et la prcocit. Cette caractrisation est
effectue en fonction de facteurs permanents du milieu. La vigueur confre par le milieu est calcule
partir de trois donnes dentre : la rserve utile en eau maximale du sol, le pourcentage de cailloux et
la duret de la roche-mre (Morlat et al., 2001). La prcocit est fonction de trois variables composites
(Morlat et al., 2001 ; Coulon et al., 2012) : la vigueur confre par les facteurs du milieu voque
prcdemment, le msoclimat thermique calcul partir de laltitude, lexposition, louverture du
paysage et la topographie et le pdoclimat thermique calcul partir de lhumidit la capacit au
champ, le drainage et la couleur de la surface du sol. Cette premire tape de caractrisation est
indpendante des conditions climatiques du millsime. Les conditions d'alimentation hydrique du
millsime entranent ensuite une diversification des itinraires de fonctionnement.
Il s'agit d'une reprsentation simplifie du systme mais qui peut permettre de caractriser facilement le
fonctionnement de la vigne et qui peut tre suffisante pour lier celui-ci un type de produit raisin/vin. Le
concept ditinraire de fonctionnement est illustr dans la Figure 1. Suivant les conditions climatiques de
lanne, une mme parcelle peut prsenter plusieurs types ditinraires de fonctionnement, conduisant
des types de raisin et vin diffrents. De mme, un mme type de raisin peut tre obtenu avec divers
itinraires de fonctionnement. Ainsi, pour une parcelle prsentant une rserve utile maximale en eau
importante, lutilisation dun enherbement trs concurrentiel peut permettre dobtenir une alimentation
hydrique de la vigne similaire celle dune parcelle plus faible rserve en eau conduite sans
enherbement. Ceci souligne l'intrt de considrer des combinaisons de facteurs. Ainsi, en conditions
climatiques identiques, des combinaisons diffrentes entre facteurs du milieu et pratiques culturales
peuvent confrer un mme potentiel de vigueur ou de prcocit. Des parcelles avec des
caractristiques go-pdologiques varies peuvent avoir des fonctionnements similaires. Divers
itinraires de fonctionnement peuvent ainsi aboutir un mme type de raisin et de vin. Une gestion fine
des itinraires de fonctionnement permettrait donc de produire des vins plus homognes avec une
meilleure matrise de leur qualit.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129 119


C. Coulon-Leroy et al.

Raisin et type de vin obtenus

type 1 type 2 type 3

Rponse
cophysiologique
Climat - Vigueur +
de la vigne Pratiques culturales
annuelles - Prcocit +

Effets conjoints des


facteurs
permanents du
Sol, sous-sol,
paysage - Vigueur +
-
milieu et des
pratiques prennes Pratiques culturales
prennes
Precocit +

Parcelle Parcelles Parcelle


A B&C D
Figure 1 : Illustration du concept ditinraire de fonctionnement. Suivant les conditions climatiques de lanne,
une mme parcelle peut avoir des itinraires de fonctionnement diffrents. Ces itinraires de fonctionnement
conduiront des types de raisin diffrents. Un mme type de raisin peut-tre obtenu avec diffrents itinraires de
fonctionnement (Coulon-Leroy, 2012a).

Il faut noter en complment, que bien que le modle prsent nintgre pas les bio-agresseurs dans le
systme, il peut participer la gestion de la pression parasitaire par une meilleure connaissance de
lenvironnement constitu des facteurs du milieu physique et des facteurs anthropiques travers les
pratiques culturales, en combinaison avec le type de millsime. La vigueur de la vigne est gnralement
favorable certaines maladies. Aussi, une vigne vigoureuse, tant donn notamment des conditions
hydriques non limitantes, sera plus sensible au mildiou, le microclimat tant plus favorable au
dveloppement du champignon et une proportion plus importante de jeunes feuilles sensibles sur les
ramifications secondaires (Valdes et al., 2005 ; Calonnec et al., 2009). La gestion en amont de la
vigueur grce la modlisation du fonctionnement de la vigne peut donc contribuer voluer vers des
pratiques en adquation avec les recommandations de lagro-cologie (Dalgaard et al., 2003).

3. Les viticulteurs, acteurs de la gestion de lalimentation hydrique


Les vignerons ont un type de vin comme objectif. Pour eux, le sol serait l'lment le plus influant sur le
type de vin (Cadot et al., 2012). Toutefois, le lien entre la reprsentation conceptuelle de leur produit et
la reprsentation perceptuelle, c'est--dire ce quils veulent produire et ce quils produisent, met en
vidence le rle des pratiques et notamment des pratiques nologiques (sur lesquelles les viticulteurs
ont globalement une meilleure matrise et peuvent agir plus vite par rapport aux pratiques agro-viticoles)
(Cadot, 2010).
Dans le cadre d'une viticulture de terroir et de production de vins indication gographique, un certain
nombre de pratiques sont imposes par les cahiers des charges des Appellations d'Origine Protge
(AOP). En dehors des pratiques fixes par ces AOP, le viticulteur a la possibilit d'adapter un certain
nombre d'autres pratiques. Par exemple, nous indiquons dans le Tableau 1 les pratiques prennes,
semi-prennes et annuelles fixes par un cahier des charges et celles que le viticulteur peut choisir.

120 Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129


L

Nous nous appuyons sur l'exemple de deux AOP du Val de Loire, Saumur et Cabernet de
Saumur . Les pratiques imposes visent obtenir une qualit optimale de raisin et sont raisonnes
indpendamment des facteurs du milieu. Les pratiques que le viticulteur doit choisir sont raisonner en
fonction des facteurs du milieu et notamment des conditions dalimentation hydrique des parcelles qui
peuvent tre trs variables sur une mme zone dAOC. Ce sont des pratiques qui ont un fort impact sur
le dveloppement de la vigne et la qualit du raisin (Agut et al., 2005 ; Barbeau et al., 2006 ; Tesic et
al., 2007).

Tableau 1 : Pratiques prennes, semi-prennes et annuelles imposes par la rglementation et le cahier des
charges rgissant les deux AOC Saumur et Cabernet de Saumur (dcret n 2011-1360 du 24 octobre
2011, JORF du 27 octobre 2011) et celles que peut choisir le viticulteur.

Pratiques fixes par les cahiers des Pratiques au libre choix du viticulteur
charges des AOC
Pratiques - le cpage - le choix de la parcelle
prennes - le mode de conduite : densit minimale de - le porte-greffe
plantation, cartement maximal entre les
rangs et cartement minimal entre les ceps
Pratiques semi- - le type de taille - le mode d'entretien du sol : gestion du couvert
prennes - le couvert vgtal des tournires herbac, fertilisation minrale et amendements
- la charge maximale en raisins et le organiques
rendement par hectare
Pratiques - le nombre de bourgeons maximal laisss - la date de taille
annuelles la taille - l'claircissage
- le rapport minimal entre la hauteur de - l'effeuillage
feuillage et l'cartement entre les rangs, qui - le rognage
conditionne la hauteur minimale du rognage - l'bourgeonnage
- l'interdiction d'irriguer - la protection phytosanitaire
- la charge maximale en raisin (kg/ha)
- la richesse minimale en sucre du raisin qui
dtermine la date de vendange.
- le dbut possible de la vendange (suivant
le ban des vendanges)

L'OIV a rcemment propos une dfinition du terroir qui mentionne le rle des interactions entre le
milieu physique et les pratiques mises en uvre par les viticulteurs. Toutefois, peu d'tudes sur les
terroirs intgrent la dimension humaine et collective alors que pourtant ce sont les activits humaines
qui rvlent le potentiel du terroir et les spcificits du produit, travers la mise en uvre des pratiques
culturales (Brard et Marchenay, 2006). Les travaux de l'unit Vigne et Vin de lINRA dAngers ont
confirm l'intrt de prendre en compte les pratiques des viticulteurs dans les tudes des terroirs
(Barbeau et al., 2006 ; Thiollet-Scholtus et al., 2009 ; Cadot et al., 2011).
Le viticulteur adapte ses pratiques culturales en fonction de la perception qu'il a de son milieu et du type
de vin qu'il souhaite produire. Des travaux ont mis en vidence un niveau d'adaptation des pratiques au
milieu plus ou moins important (Goulet et Morlat, 2011).
Bodin (2003) avait tudi l'adaptation des pratiques culturales diffrentes units terroir de base. Cet
auteur avait montr qu'il n'y a pas d'association significative des pratiques culturales et des units terroir
de base, les viticulteurs adaptant prfrentiellement leurs pratiques en fonction de leur objectif de
production.

Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129 121


C. Coulon-Leroy et al.

4. Des types de fonctionnement varis suivant les parcelles


Le suivi du fonctionnement de la vigne et de la qualit des raisins et des vins de Cabernet franc a t
conduit de 2002 2005 sur des units pdologiques dfinies et reprsentatives de la zone dtude de
Saumur Bourgueil Chinon, en moyenne valle de la Loire. Laccent a t mis sur les conditions
dalimentation en eau de la vigne, troitement lies la rserve en eau des sols (rserve utile) et la
pluviomtrie estivale durant les millsimes tudis. Les mesures de suivi de lalimentation en eau ont
montr une contrainte hydrique globale trs faible en 2002, faible en 2003, modre en 2004, trs forte
en 2005. Les donnes des annes 2002 et 2005 ont t mobilises dans le cadre des travaux de
Coulon-Leroy (2012c), des donnes issues de lanalyse sensorielle des vins tant disponibles pour ces
deux annes.
En considrant les rapports isotopiques C13/C12 sur mots la vendange (Figure 2), de forts carts
d'alimentation hydrique entre les parcelles et entre les deux millsimes, ainsi que plusieurs cas de
figure sont observs :
- Des parcelles ne subissent pas ou peu de contrainte hydrique quel que soit le millsime, elles
sont peu sensibles au climat de lanne (CHI3, RES2 et SOU2). Ce sont des parcelles qui sont toujours
tardives avec un potentiel qualitatif faible.
- Des parcelles prsentent une sensibilit moyenne au climat de lanne (CHI1, CYR1, RES1,
SOU1). Ce sont des parcelles trs souvent prcoces avec un potentiel qualitatif lev.
- Des parcelles prsentent une forte sensibilit au climat de lanne (CHI2, LAR1, LAR2, PAR1,
SNB1 et SNB2. La qualit de la vendange peut tre trs variable dun millsime lautre.
tant donns les facteurs du milieu, certaines parcelles ont un comportement qui peut varier fortement
d'une anne l'autre (Barbeau et al., 1998 ; Bodin 2003). Les parcelles sont plus ou moins ractives en
fonction du millsime.

Figure 2 : Valeurs des rapports isotopiques C13/C12 pour chacune des quatorze parcelles d'tude et pour les
deux millsimes : 2002 (carr blanc) et 2005 (rond noir), CHYD1 : absence de contrainte hydrique, CHYD2 :
contrainte hydrique modre, CHYD : contrainte hydrique forte.
Nous avons mis en relation le niveau de stress hydrique au cours de la maturation (priode entre la
date de mi-vraison et la date de maturit technologique), valu par la mesure du rapport isotopique
C13/C12 avec celui valu par le calcul des itinraires hydriques (Van Leeuwen et al., 2001). Un niveau
de contrainte faible est simul pour sept parcelles, suivant le calcul des itinraires hydriques, alors
qu'aucune contrainte hydrique n'est indique par la mesure des rapports C13/C12.
Cette mise en relation nous a permis didentifier que la rserve en eau, permettant dinitialiser le calcul
des itinraires hydriques, doit tre value sur toute la profondeur du sol. Une correction peut tre
apporte pour prendre en compte l'alimentation hydrique due des racines plongeantes. Les itinraires

122 Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129


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hydriques peuvent tre utiliss pour caractriser la contrainte hydrique des parcelles subie au cours de
la priode de maturation mais une incertitude sur l'valuation doit toutefois tre prise en compte.
Les rapports isotopiques nous fournissent une information trs prcise indiquant le niveau de stress au
cours de la maturation, c'est dire aprs la vraison. Le calcul des itinraires hydriques est moins
prcis puisqu'il est bas sur des donnes prsentant un certain niveau d'incertitude. Toutefois, il permet
d'apprcier le niveau de stress hydrique tout au long du cycle vgtatif. Le calcul de l'itinraire hydrique
peut tre utilis pour valuer la diversification de l'itinraire de fonctionnement en fonction de
l'alimentation hydrique.

5. Des itinraires de fonctionnement lis aux types sensoriels


Des entretiens avec des professionnels ont permis, en 2010, didentifier six types de produit obtenu
partir du cpage Cabernet Franc. Les types ont t dfinis par les experts partir de trois critres : les
armes (de vgtal fruit), la structure (de lger cors) et la qualit des tanins (de fondus secs).
Ces critres avaient t analyss sensoriellement par des professionnels en 2002 et 2005. Une tude
pralable des caractristiques climatiques des annes passes (Coulon et al., 2011) avait permis de
vrifier que 2002 et 2005 taient des annes contrastes, reprsentatives de millsime passs et futurs
moyen terme (Cf. ci-aprs et Figure 3). Les analyses de donnes ne montrent pas de corrlations
entre ces trois critres. Les valeurs des critres ont t combines en utilisant des oprateurs de la
logique floue afin de calculer un pourcentage dappartenance pour chaque couple parcelle-anne
chaque type (la somme des degrs dappartenance de chaque type est gale 100%).
Le pourcentage dappartenance moyen un type, calcul, est de 17%. Certains couples parcelle-
anne prsentent un type trs majoritaire, dautres nont pas un type qui se dmarque tant donn que
les critres ont t nots dans la moyenne. Une comparaison des pourcentages dappartenance entre
les deux millsimes rvle une sensibilit au millsime, et en particulier la contrainte hydrique, plus ou
moins importante suivant les parcelles : SOU2, parcelle que nous considrons comme peu sensible au
millsime, prsente des pourcentage dappartenance qui varient peu entre 2002 et 2005, contrairement
LAR2 par exemple, parcelle que nous considrons comme trs sensible au millsime (Tableau 2).
Nous avons mis en vidence que la ractivit au millsime se traduisait au niveau du fonctionnement
de la vigne mais aussi au niveau de celui des types de 'produit raisin/vin' obtenus. Les parcelles trs
ractives au millsime prsentent une plus forte variabilit de leurs caractristiques sensorielles d'une
anne l'autre. La caractrisation des itinraires de fonctionnement doit prendre en compte cette
ractivit au millsime et, dans le cadre de travaux de modlisation, nous avons suggr de retenir des
annes de rfrence. Celles-ci peuvent facilement tre identifies sur un vignoble (Coulon et al., 2011).
La mthode que nous avons propose utilise des variables climatiques calcules en fonction des tats
de dveloppement de la vigne, ce qui permet de caractriser finement les types climatiques dans le
cadre des tudes sur le fonctionnement de la vigne.
La contrainte hydrique peut permettre de produire des vins du type 'Fruit Cors Secs' dans le cas
de parcelles tardives, avec un fort dveloppement vgtatif et reproducteur qui produiraient plutt, lors
de millsimes avec une contrainte hydrique plus faible, un type 'Vgtal lger'. A l'inverse, des
parcelles avec un faible dveloppement vgtatif et reproducteur et prcoces qui produiraient plutt un
type 'Fruit Cors Secs' pourraient donner un type 'Vgtal Lger' si la contrainte hydrique est
forte, en raison d'une forte diminution de la photosynthse induisant des blocages physiologiques.
La date de vendange est aussi une variable prendre en compte. Une parcelle peut permettre, suivant
la date de vendange, de produire plusieurs types de 'produit raisin/vin', et ce, d'autant plus que les
parcelles sont prcoces. Il est judicieux d'identifier les parcelles aptes ne produire qu'un type de vin de
celles aptes produire une gamme de produits. Cette identification permet d'valuer les marges de

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C. Coulon-Leroy et al.

manuvre dont dispose le viticulteur pour rpondre ses objectifs de production en termes de gamme
de types de produit et de volume produit par type.
Tableau 2 : Pourcentages d'appartenance de chaque couple 'parcelle-anne' chaque type de 'produit raisin/vin'
en 2002 et 2005. FCS : 'Fruit - Cors - Tanins secs', FCF : 'Fruit Cors - Tanins Fondus', FLS : 'Fruit -
Lger - Tanins Secs', FLF : 'Fruit - Lger - Tanins Fondus', VC : 'Vgtal - Cors', VL : 'Vgtal - Lger. / :
donnes manquantes.

2002 2005
FCS FCF FLS FLF VC VL FCS FCF FLS FLF VC VL
CHI1 / / / / / / 11 3 13 4 32 37
CHI2 17 3 16 3 32 29 3 34 2 29 17 14
CHI3 18 4 13 3 35 27 11 10 13 11 25 29
CYR1 / / / / / / 7 2 5 1 52 33
LAR1 / / / / / / 19 16 6 5 41 12
LAR2 31 2 23 1 24 18 20 2 2 0 71 6
PAR1 50 8 12 2 23 5 35 6 11 2 36 11
RES1 17 2 22 2 24 33 3 7 7 15 21 48
RES2 23 8 14 5 31 19 25 21 4 4 39 7
SAV1 17 1 33 2 16 32 11 5 5 2 53 24
SNB1 / / / / / / 5 16 6 19 25 29
SNB2 11 1 12 1 36 40 13 20 8 13 28 18
SOU1 26 6 13 3 35 17 42 4 8 1 39 7
SOU2 17 8 8 4 41 21 13 15 8 10 33 21

Tableau 3 : Croisement des itinraires de fonctionnement identifis et des types de 'produit raisin/vin' FCS (plus
'Fruit Cors Tanins Secs' et moins 'Vgtal Lger') et VL (plus 'Vgtal Lger' et moins 'Fruit Cors
Tanins Secs') des quatorze parcelles d'tudes. Seuls onze itinraires de fonctionnement peuvent tre
caractriss sensoriellement et uniquement dix-sept couples 'parcelle-anne' ont une appartenance au type FCS
ou VL bien identifie.

Contrainte hydrique Tardive Prcocit moyenne Prcoce


Faible LAR202 - FCS
Faible dveloppement SOU102 - FCS
vgtatif et faible
rendement Moyenne RES205 - FCS
Forte PAR105 - FCS SAV105 - VL
Faible
CHI105 - VL
RES105 - VL
Fort dveloppement Moyenne
SNB205 - VL
vgtatif et faible SOU105 - FCS
rendement
LAR205 - FCS
Forte
SNB105 - VL
PAR102 - FCS
Faible CHI305 - VL SNB202 - VL
Fort dveloppement
vgtatif et fort CYR105 - VL
Moyenne
rendement SOU205- VL
Forte LAR105 - FCS

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6. Un contexte climatique changeant


Depuis maintenant au moins deux dcennies, dans le contexte du changement climatique, lagriculture
doit sadapter (GIEC 2007 ; Trnka et al., 2011). Sadras et Petrie (2011) indiquent qu'une maturit plus
prcoce des baies due aux tempratures plus leves s'explique avant tout par un dbut plus prcoce
de la priode de maturation et non par une augmentation plus importante de l'accumulation du sucre au
cours d'une priode de maturation de mme dure.
Ces travaux indiquent que la mise en uvre de pratiques culturales qui peuvent retarder la priode de
maturit serait trs efficace pour sadapter aux volutions climatiques. Les rflexions sur la gestion de
lalimentation hydrique doivent sinscrire dans un environnement dynamique. Les dates de vendanges
sont de plus en plus prcoces, mme si les impacts du changement climatique varient suivant les
rgions et le type de vin produit. Jones et al. (2005) soulignent quun des moyens, pour sadapter ce
changement, consiste amliorer la modlisation du systme viticole en incluant les potentialits du
matriel vgtal, le dveloppement phnologique et ladaptation des pratiques culturales.
Les tempratures minimales, maximales et moyennes ont augment significativement dans le Val de
Loire au cours des soixante dernires annes. Ce rchauffement observ na pas t uniforme dans le
temps ni dans lespace. Le comportement de la vigne a t influenc par ces changements climatiques,
ce qui sest traduit, en Val de Loire par des dates de vendange qui peuvent tre plus prcoces et une
modification de la composition des raisins une mme priode (Neethling et al., 2011). Les conditions
climatiques plus favorables au moment des vendanges ont toutefois permis aux viticulteurs de retarder
la date de rcolte et ainsi atteindre une meilleure maturit des raisins. Il est aussi probable que le style
de vin recherch par les viticulteurs ait chang (Garcia de Cortazar-Atauri et al., 2010). Ceci montre tout
lintrt des tudes sur les variables de fonctionnement de la vigne mentionnes prcdemment. Des
travaux complmentaires sur lvolution des pratiques doivent donc tre entrepris pour essayer de
dterminer dans quelle mesure elles ont influenc le fonctionnement de la vigne et le type de produit
raisin/vin.
Dans le cadre des travaux de recherche en modlisation du fonctionnement de la vigne en fonction des
facteurs du milieu et des pratiques, il est ncessaire dassurer la reprsentativit et la variabilit
climatique des annes. Une classification des annes climatiques de 1995 2010 a t ralis
Montreuil-Bellay (49, France) dans la moyenne valle de la Loire (Coulon et al., 2011). Ce travail a
dmontr quil existe une forte variabilit entre des annes en fonction de lindice de Huglin (IH) et de
lindice de scheresse (IS) (Figure 3). De plus, les rsultats montrent que, par exemple, les annes
2002 et 2005, voques prcdemment, se positionnent dans deux groupes climatiques trs
contrasts, avec 2002 situe dans un climat frais avec une absence de scheresse et 2005 situe dans
un climat tempr avec une scheresse modre. Bien que lanne 2003 soit la plus chaude (climat
tempr chaud selon lIH), elle nest pas nettement diffrente que 2002 du point de vue de lindice de
scheresse.
Dans le contexte de lvolution du climat au cours du 21me sicle, une caractrisation des annes
climatiques a t fait moyen terme pour la priode de 2030 2050 et long terme pour la priode
2080 2100 (pour la station Mto France de Montreuil-Bellay, sur la base des donnes climatiques
issues des sorties du modle ARPEGE-Climat (Dqu et al., 1994) de Mto-France pour le scnario
A1B du GIEC 2007). Dix-sept variables de temprature et de prcipitation, propres la vigne, ont t
calcules pour les annes observes et les annes simules (Neethling et al., 2012). Une classification
ascendante hirarchique (CAH) a permis de caractriser les annes observes et simules en quatre
groupes. Selon ces rsultats, la majorit des annes simules entre 2030 et 2050 (14 des 21 annes) a
t identifie dans un groupe. Les annes observes telles que 1989, 1990, 2003 et 2005 sont
galement situes dans ce groupe. En consquence, les caractristiques climatiques dannes
observes comme 2005, reprsentent trs probablement le type de climat prvu dans un futur proche
(moyen terme), dans la moyenne valle de la Loire. Cependant, 16 des 21 annes simules pour la
priode de 2080 2100 (un futur lointain) ont, elles, t identifies dans un groupe diffrent, avec

Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129 125


C. Coulon-Leroy et al.

aucune anne observe Montreuil-Bellay identifie dans ce groupe. Ces rsultats illustrent donc que,
dans un futur lointain, les conditions climatiques pendant la saison de croissance de la vigne seront
nettement diffrentes de ce qui a dj t observ dans la moyenne valle de la Loire jusqu prsent.
Dans un futur lointain, la saison de croissance de la vigne devrait donc tre encore plus chaude et
sche, sans aucune anne observe comparable au type de climat prvu vers la fin du 21me sicle.

Figure 3 : Reprsentation des annes climatiques Montreuil-Bellay (49, France) en fonction de lindice de
Huglin (en abscisse, en degr Celsius-jours) et de lindice de Scheresse (en ordonne, en mm/an). (Source :
Coulon et al., 2011)

7. Les bons terroirs daujourdhui ne seront peut-tre pas ceux de demain


Certains milieux considrs aujourdhui comme moins qualitatifs ou limitants pour la
viticulture pourraient, dans le futur, devenir des milieux favorables un fonctionnement satisfaisant de
la vigne. Ce sont, par exemple, des milieux situs sur les versants exposs au nord ou des parcelles
caractrises avec une rserve en eau plus important, qui, sils sont plants de vignes, servent
laborer les raisins destins produire des vins de base pour les effervescents caractriss par des
niveaux dacidit plus levs que les autres types de vins. Le modle de fonctionnement de la vigne
que nous avons prsent ici peut servir de support aux rflexions sur les volutions des pratiques
mettre en uvre tant donn lvolution du climat en testant des scnarios prospectifs. Nous pouvons
envisager, court terme, une adaptation des pratiques annuelles sur les parcelles existantes,
notamment celles qui sont lies une bonne gestion de leau et, plus long terme, une adaptation des
pratiques prennes comme le choix de porte-greffe (plus tolrant la scheresse) et de la structure de
plantation, voire une relocalisation des parcelles au sein des territoires, ce qui pourrait entraner des
modifications dans l'usage de ces derniers (Neethling et al., 2012).
Concernant la typicit des vins qui pourrait par consquent voluer, il faut tout dabord noter que les
limites actuelles entre les caractristiques sensorielles des vins de chaque AOC ne sont pas clairement
dfinies, un gradient de typicit doit tre considr, cest dire qu'une zone 'sensorielle' peut tre plus
ou moins commune entre deux AOC (Ballester et al., 2005 ; Cadot, 2011). Des travaux de recherche,
mens par lUMT Vinitera, sont en cours pour soit dfinir la typicit des vins dune rgion ou soit, dans
un contexte changeant, valuer lacceptabilit par les professionnels et les consommateurs dune

126 Innovations Agronomiques 38 (2014), 117-129


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modification des caractristiques sensorielles des vins tant donn une volution du climat ou des
pratiques de production. Toutefois, naturellement, la typicit nest pas fige et volue au cours des
annes par laction des vignerons et le changement du contexte, limage de lair de famille qui se
modifie progressivement de gnration en gnration.

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141

Stress hydrique et adaptation au changement climatique pour la viticulture et


lnologie : le projet LACCAVE

Ollat N.1, Touzard J.-M.2


1 UMR EGFV, ISVV, INRA Bordeaux, chemin de Leysotte 33883 Villenave d'Ornon
2 UMR Innovation, INRA Montpellier, 2 place Viala 34060 Montpellier cedex 1
Correspondance touzard@supagro.inra.fr

Rsum

Les effets du stress hydrique sur la vigne et la qualit du vin doivent tre analyss aujourdhui au regard
des enjeux du changement climatique. Larticle prsente les enjeux et les premires synthses du
projet LACCAVE qui fdre les chercheurs INRA travaillant en France sur ladaptation du secteur vigne
et vin au changement climatique. Le projet vise coordonner les travaux en cours dans diffrentes
disciplines en les inscrivant dans une dmarche de prospective. Dans un premier temps, nous
rappelons les enjeux et la dfinition de ladaptation. Nous prsentons ensuite une synthse des travaux
raliss sur les impacts du changement climatique, puis les premires rflexions sur les stratgies
dadaptation. Celles-ci combinent des innovations techniques (matriel vgtal, pratiques
agronomiques, procds nologiques), avec des stratgies spatiales, des changements
institutionnels et la possibilit dvolution des reprsentations des consommateurs. Dans une dernire
partie, le projet LACCAVE est prsent dans ses orientations gnrales et selon les diffrents groupes
de travail qui le composent. En conclusion, les consquences pour la recherche sont prcises, en
soulignant que la capacit construire des relations de coopration avec les viticulteurs et leurs
organisations lchelle de clusters rgionaux est lun des principaux leviers de ladaptation au
changement climatique.
Motscls: changement climatique, vigne et vin, stratgies dadaptation, recherche, innovation

Abstract: Water stress and adaptation to climate change for viticulture and oenology: the
project LACCAVE
The effects of water stress on vine and wine quality must be analyzed today under the challenges of
climate change. The paper presents the issues and the first syntheses of LACCAVE project that gathers
INRA researchers working on the adaptation of the wine sector to climate change. The project aims at
coordinating and mutually enriching the ongoing works in different disciplines by enrolling the
researchers in a foresight approach. At first, we reviewed the issues and the definition of adaptation. We
then presented a summary of the work done on the impacts of climate change and adaptation
strategies. Adaptation combines technical innovations (varietal selection, agronomic practices,
oenological processes ...), with spatial strategies, institutional changes and the possibility of changing
representations of wine consumers. In the last part, the LACCAVE project is presented in its general
direction and according to its different Work Packages. In conclusion, implications for research are
suggested, highlighting the ability to build collaborative relationships with growers and their
organizations across regional clusters. This is one of the main drivers of climate change adaptation.
Keywords: climate change, vine, wine, strategies of adaptation, research, innovation
N. Ollat et J.M. Touzard

La gestion du stress hydrique et les enjeux du changement climatique


Les conditions dalimentation en eau de la vigne et plus particulirement les stress hydriques ont une
influence majeure sur le fonctionnement et lorganisation des systmes de production viticole, mais
aussi plus largement sur lensemble de la filire viti-vinicole. Les impacts de stress hydriques sur le
dveloppement de la vigne, sur les rendements et sur les processus de maturation du raisin se
rpercutent en effet sur la qualit du vin et donc ensuite sur la segmentation et le fonctionnement des
marchs. Malgr ou grce aux interventions nologiques (selon loptique corrective ou expressive
envisage), les impacts du stress hydrique sur la vigne influencent donc les dcisions que les
viticulteurs et les acteurs de la filire vont prendre pour se positionner dans ces marchs (choix de
localisation dune plantation, arbitrages qualit x rendement) et pour construire les rgles qui
garantissent ces qualits et assurent la stabilisation de ces marchs. Le dispositif de signalisation et de
garantie des Indications Gographiques (AOP, IGP) prend ainsi appui sur la complexit des interactions
entre la vigne et leau, et sur la manire dont elles sont orientes par les pratiques agronomiques pour
atteindre diffrentes qualits de vins.
La progression des connaissances sur les liens entre stress hydrique, rendements et qualits du vin est
donc primordiale pour matriser les processus dlaboration de la qualit, amliorer la comptitivit des
vignobles et sadapter lvolution des marchs. Mais aujourdhui, lenjeu est encore plus fort du fait du
changement climatique. Les situations de stress hydriques pourraient en effet se multiplier du fait de
llvation de la temprature moyenne, du raccourcissement de la priode vgtative et de
laccentuation des scheresses estivales dans certaines rgions (zone mditerranenne dans un
premier temps). Il apparat ainsi important de resituer lanalyse du stress hydrique en viticulture dans le
questionnement plus large des impacts du changement climatique et des stratgies dadaptation
permettant dy faire face (Seguin, 2010 ; Ollat et Touzard, 2014).
En France, ces enjeux ne sont pas anodins du fait de la place importante quoccupent la vigne et le vin
dans son conomie et sa culture : le vin constitue prs de 15% de la valeur de la production agricole du
pays ; il est le deuxime poste dexportation (avec prs de 11 milliards deuros en 2013) et induit de
nombreux emplois ; il a aussi des effets positifs sur le tourisme, autre secteur stratgique pour la
France, travers sa contribution aux paysages, au patrimoine culinaire et culturel, lattractivit et
lidentit du pays. Compte tenu de ces enjeux, l'INRA a dcid de lancer un projet de recherche
pluridisciplinaire pour tudier les impacts du changement climatique sur la vigne et le vin, mais aussi les
stratgies d'adaptation actuelles et futures. Vingt-trois laboratoires de recherche ont ainsi runi leur
expertise sur ces questions dans le projet LACCAVE (Long term impacts and adaptations to Climate
Change in Viticulture and Enology) et proposer des scnarios dadaptation pour les rgions viticoles
franaises. Des programme de recherche tudiant les liens entre le changement climatique et la vigne
ont aussi t lancs dans dautres pays viticoles ou lchelle internationale au cours des cinq
dernires annes (Holland et Smit, 2010 ; Malheiro et al., 2010 ; Jones et Webb, 2010 ; Schultz et Stoll
2010). La plupart de ces projets restent centrs sur lanalyse des impacts du changement climatique sur
une culture qui en est devenue un des tmoins principaux. Des controverses importantes traversent la
communaut scientifique internationale sur lampleur de ces impacts (Hannah et al., 2013), mais aussi
sur la manire dintgrer les stratgies dadaptation dans la construction de scnarios pour les
vignobles, par exemple lhorizon de 2050 (Van Leeuwen et al., 2013). Le projet LACCAVE est
prcisment lun des premiers projets multidisciplinaires de grande ampleur se centrer sur la question
de ladaptation. Cet article propose une synthse des recherches menes au plan international sur
limpact du changement climatique sur la vigne et le vin, puis explore les premiers travaux tudiant les
stratgies dadaptation, pour prciser finalement comment le projet LACCAVE poursuit ces recherches
sur ladaptation au niveau franais.

132 Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141


Prsentation du projet LACCAVE

Ladaptation au changement climatique: une priorit de lINRA


Le changement climatique (CC) est bien l. Pour la fin du XXIme sicle, les diffrentes simulations
prdisent des concentrations atmosphriques de CO2 comprises entre 540 et 950 ppm. Selon les
travaux du GIEC, la temprature pourrait en consquence augmenter de 1,8 4 C sur un sicle. Les
modles climatiques sont moins convergents pour les volutions possibles des prcipitations, qui
augmenteraient lgrement, mais avec une diminution en t dans les zones tempres, notamment
mditerranennes. Au-del de ces volutions moyennes, le CC se traduit aussi par une variabilit
spatiale et temporelle plus importante, et une plus grande probabilit d'vnements extrmes.
Mme sil reste plus que jamais ncessaire de rduire les missions de gaz effet de serre (GES) afin
d'attnuer leurs effets sur le climat, il est maintenant clair que le CC va se poursuivre en raison de
l'inertie du systme bio-physique terrestre, des comportements routiniers ou opportunistes des
entreprises et des consommateurs, et du recul des politiques publiques. Ladaptation est donc
incontournable et doit tre considre, tudie, accompagne de manire complmentaire
l'attnuation. Ladaptation au CC peut tre dfinie comme l'ensemble des actions et processus visant
modifier les systmes naturels et humains en rponse au changement climatique, afin de rduire leurs
effets ngatifs ou de tirer avantage de leurs effets positifs (Hallegatte, 2009). Le CC va induire des
cots dadaptation pour la socit, mais il peut aussi apporter de nouvelles opportunits (Hallegatte et
al., 2011).
Pour ces raisons, l'INRA a dcid de lancer le mtaprogramme ACCAF (http://www.accaf.inra.fr/) :
Adaptation aux Changements Climatiques pour les Agrosystmes et Forts. L'objectif dACCAF est
d'valuer les risques lis aux volutions climatiques et aux vnements climatiques extrmes, et de
dfinir des stratgies pour anticiper et prvenir les consquences de ces crises. Il vise i) simuler
diffrentes chelles les impacts du CC sur l'agriculture et les cosystmes, ii) favoriser l'adaptation
des espces cultives des modifications climatiques, mais aussi les capacits d'adaptation des
systmes de production agricole, iii) dvelopper des innovations techniques compatibles avec la
rduction des GES, iv) identifier les cots et les avantages des pratiques d'adaptation et v) proposer
des formes d'organisation sociales permettant de renforcer les capacits dadaptation au CC.
En 2014, 18 projets de diffrentes ampleurs sont soutenus par le mtaprogramme ACCAF. Le secteur
viti-vinicole y est vu comme un systme agricole modle permettant danalyser la fois les impacts
du CC et la mise en uvre de stratgies d'adaptation (Seguin, 2010). Un projet spcifique a donc t
retenu sur la vigne et le vin, le projet LACCAVE. Il est lun des projets les plus importants du
mtaprogramme.

Les effets du changement climatique sur la vigne et le vin


La proposition du projet LACCAVE sappuie dabord sur un premier bilan des recherches internationales
sur les effets du CC sur la vigne et le vin. Les conditions de production des raisins de cuve (Vitis
vinifera) sont limites une frange climatique assez troite. Ils sont par consquent particulirement
sensibles au CC, avec des effets potentiels sur le rendement, la qualit et la viabilit conomique
(Jones et al., 2005). Les effets possibles du CC sur le dveloppement de la vigne et sur les processus
de maturation ont t rcemment examins par plusieurs auteurs (Garcia de Cortazar, 2006 ; Holland et
Schmit, 2010 ; Duchne et al., 2010 ; Mira de Orduna, 2010 ; Schultz et Stoll, 2010). Toutefois, les
effets long terme restent difficiles prvoir et la diversit des rponses varitales ou les mcanismes
d'adaptation propres aux plantes elles-mmes sont encore mal connus.
La temprature joue un rle majeur dans la rgulation de la phnologie de la vigne. Il y a un accord
gnral pour dire que tous les stades phnologiques seront avancs l'avenir. Dans la seconde
moiti du XXIme sicle, le dbourrement pourrait tre plus prcoce de 3 18 jours, et la priode de
maturation de 20 40 jours par rapport aux 30 dernires annes (Duchne et al., 2010 ; Garcia de

Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141 133


N. Ollat et J.M. Touzard

Cortazar, 2006 ; Webb et al., 2007 ; Pieri, 2010). Lavance de la priode de maturation vers des jours
plus chauds augmente l'impact de la temprature sur la maturation. Garcia de Cortazar (2006) a montr
que la priode de maturation pourrait tre caractrise par des tempratures suprieures ce qui est
observ aujourdhui, de 4-6 C dans le sud de la France et 6-8 C dans la moiti nord de la France.
Les impacts du CC sur la biomasse et le dveloppement des fruits sont plus difficiles prvoir, en
raison de multiples interactions entre paramtres et des diffrences varitales. L'activit
photosynthtique est renforce par une plus forte concentration en CO2 dans l'atmosphre, mais des
mcanismes de rtroaction interviennent et la respiration des plantes serait intensifie (Schultz, 2000).
Une exprimentation de culture de la vigne en atmosphre enrichie en CO2 sur le Sangiovese (Bindi et
al., 1996a ; Bindi et al., 1996b ; Webb et al., 2007) a montr que la surface foliaire et le poids sec
vgtatif total augmentent de faon plus importante que le poids sec des parties associes la
reproduction. Leffet de l'augmentation en CO2 sur le rendement semble mme plutt ngatif lorsque la
temprature et le rayonnement solaire sont galement plus levs, avec des variations selon les
cpages. Par ailleurs, le dveloppement vgtatif va accentuer les besoins en eau, amplifiant leffet
direct de la temprature sur la transpiration. Le confort hydrique des plantes serait moindre partir de
2050, avec des impacts ngatifs dans le Sud de la France (Pieri, 2010). Le contrle de l'quilibre
hydrique de la vigne dans des conditions climatiques modifies (haute teneur en CO2, temprature
leve, faible teneur en eau) est une question cl (Schultz et Stoll, 2010).
La maturation du raisin serait directement affecte par les paramtres environnementaux du CC, et
indirectement par les effets de ces paramtres sur la physiologie et le microclimat de la canope. La
maturation se ferait dans des conditions beaucoup plus chaudes qu'aujourd'hui, avec des impacts sur la
composition des baies et laptitude laborer les types de vins actuels (Duchne et al., 2010). Une
augmentation de la teneur en sucres des baies a t vrifie pour les dernires dcennies du XXme
sicle (Duchne et al., 2005 ; Ollat et al., 2013),. Un effet important de la temprature sur l'acidit doit
aussi tre soulign. Combine une augmentation de l'absorption de potassium, elle induit une
augmentation du pH du jus du raisin (Kliewer, 1971 ; Coombe, 1987), avec des diffrences varitales
(Sadras et al., 2013). Les composants polyphnoliques et aromatiques, cruciaux pour la qualit, seront
affects en quantit et en qualit (Mori et al., 2007 ; Sadras et Moran, 2012). Les interactions entre
tempratures leves et intensit lumineuse sont en effet dterminantes pour ces lments (Tarara et
al., 2008).
Il faut galement noter que les changements climatiques peuvent influencer l'impact des ravageurs et
maladies. Ces changements vont en effet affecter la fois l'pidmiologie des parasites et des
champignons (sensibles aux volutions de temprature et dhumidit), et la rceptivit des vignes ces
agents pathognes, du fait des modifications des stades phnologiques et des tats physiologiques des
plantations (Mira de Orduna, 2010 ; Salinari et al., 2007 ; Pangga et al., 2011). Ces interactions
complexes devraient tre diffrentes selon les vignobles, avec vraisemblablement une pression
pathogne accrue pour les rgions septentrionales (frquence accrue dts chauds et humides).
Lvolution attendue des principaux paramtres climatiques dans lespace, confronts aux conditions de
dveloppement de la vigne et de maturation des raisins pourrait avoir des effets importants sur la
rpartition gographique possible des vignobles. Lvolution des indices climatiques joue sur la
rpartition des varits (Jones et Webb, 2010) et permettent de simuler leurs aires potentielles de
plantation (Pieri, 2010). Si la structure de lencpagement et les pratiques ne changent pas, une partie
des vignobles actuels se trouverait dans des situations trs difficiles pour obtenir des qualits
acceptables de raisin et de vins, voire mme pour maintenir des vignes productives. A linverse de
nouvelles rgions du Nord de la France deviendraient plus appropries pour la viticulture (Malheiro et
al., 2010). Ces changements gographiques pourraient avoir des effets indirects non ngligeables sur
les ressources en eau et les cosystmes (Hannah et al., 2013).

134 Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141


Prsentation du projet LACCAVE

Lensemble de ces effets du CC sur les composants des raisins, le fonctionnement de la vigne et sa
rpartition spatiale auront des impacts conomiques et sociaux importants. Les effets sur les
rendements seront contrasts entre les rgions, affectant en positif ou ngatif les marges de manuvre
des exploitations et leur rentabilit conomique (Holland et Smit, 2010). Laugmentation du taux dalcool
et le changement des profils aromatiques des vins peuvent aussi modifier, en bien ou en mal, la
hirarchie des prfrences des consommateurs et influencer les prix (Pichery et Bourdon, 2007). On
peut sattendre en France des volutions diffrentes de la comptitivit des rgions viticoles. Les
Indications Gographiques jouent un rle cl dans lconomie du vin en codifiant lusage des varits,
la localisation des plantations et les pratiques techniques pour garantir une qualit lie une origine.
Les conditions climatiques des lieux dorigine se modifiant, les rgles dfinissant chaque appellation
vont tre soumises de fortes tensions, avec des rvisions plus frquentes des cahiers des charges,
voire mme une remise en cause plus globale du systme des AOC Les effets pourraient tre
contrasts selon les territoires sur les revenus, la valeur des plantations et lemploi. Cest lensemble du
systme conomique et institutionnel de la vigne et du vin qui pourrait donc tre affect.

Une diversit de leviers dadaptation


La plupart des experts soulignent la complexit de la question du changement climatique pour la
viticulture et llaboration du vin (Jones et Webb, 2010), touchant des aspects physiques, biologiques,
techniques, sociaux, conomiques et culturels. Jusqu' prsent, lessentiel des recherches ont
concern les impacts du CC sur les aspects physiques et biologiques de la viticulture. Toutefois,
valuer si le changement climatique reprsente un risque ou une opportunit dpend de la capacit des
acteurs du secteur s'adapter aux nouvelles conditions et peu d'tudes se sont penches sur cette
capacit (Holland et al., 2010 ; Vigui et al., 2014).
Une valuation de la perception du changement climatique par les producteurs de vins dans trois
pays europens a montr que la plupart dentre eux en peroivent certains lments : les impacts sur le
rendement, la qualit et les risques de ravageurs et de maladies ont t relevs avec de lgres
variations selon les pays. Des stratgies d'adaptations varient entre les pays et la volont d'adopter de
nouvelles pratiques sont corrles avec le degr de modifications dj envisages, indpendamment
du changement climatique (Battaglini et al., 2009). Une approche en terme de vulnrabilit a montr
que de nombreux facteurs doivent tre pris en compte pour valuer les risques perus par les
producteurs et les types d'adaptations qu'ils emploient (Holland et al., 2010).
De nombreuses tudes permettent de reprer des innovations techniques qui sont des rponses
possibles aux contraintes ou opportunits du CC, poursuivant en acclr un processus historique
dadaptation permanente de la vigne de nouveaux territoires et marchs (Schultz et al., 2010). La
cration varitale ou le choix dintroduire une varit exogne, par exemple plus tardive ou rsistante
la scheresse, est une premire solution (Ollat et al., 2013). Lirrigation est propose pour compenser
les besoins accrus en eau de la vigne, notamment dans les zones mditerranennes, avec diffrentes
modalits de pilotage (Carbonneau et Ojeda, 2012). Les modes de conduite offrent aussi toute une
gamme de changements possibles, pour raisonner la protection des grappes ou leur microclimat
(Schultz et Stoll, 2010) ; la gestion des sols ou des vendanges sont des lments sur lesquels jouent
dj les viticulteurs ; enfin, les pratiques nologiques sont un domaine o les innovations peuvent
compenser ou valoriser des effets du CC, par exemple pour rduire le taux dalcool (Kuntoudakis et al.,
2011).
Au-del de ladoption dinnovations techniques, cest leur gestion lchelle locale qui est importante,
en tenant compte de la diversit des ressources qui caractrisent un terroir. De grandes variations dans
les conditions climatiques existent au sein dun mme rgion viticole, du fait de la gomorphologie, de
loccupation des sols ou mme de la proximit de plans d'eau et de zones urbaines (Bois et al., 2008).
Les paramtres environnementaux (temprature, eau, teneur en CO2, composition minrale du sol)

Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141 135


N. Ollat et J.M. Touzard

interagissent et leurs effets combins sur les nombreuses combinaisons de varits / porte-greffe sont
difficiles prvoir, en particulier pour la composition de fruits. Ladaptation des pratiques techniques et
du matriel vgtal lchelle locale sera cruciale (Van Leeuwen et al., 2007 ; Ollat et al., 2011) et est
en soi un domaine de recherche, renouveler face lenjeu du CC.
Plus largement, la relocalisation des vignes et vignobles est une alternative largement voque,
lchelle locale, mais aussi rgionale ou mme continentale (Hannah et al., 2013). La recherche de
parcelles plus fraiches ou disposant de sols avec une rserve utile plus importante guide dj les
plantations de viticulteurs de la valle de la Loire ou du pourtour mditerranen, par exemple en les
dplaant en altitude , parfois seulement de quelques dizaines de mtres sur un coteau (Delay et
Zottele, 2011 ; Bonnefoy et al., 2012). Lobjectif de rduire le risque climatique peut aussi motiver une
stratgie spatiale une chelle locale et rgionale. Surtout, lvolution des frontires climatiques offre la
possibilit de crer en Europe de nouveaux vignobles dans des zones septentrionales, mme si les
investissements matriels et immatriels pour inscrire un vignoble dans un territoire sont importants et
risquent de limiter ces relocalisations grande chelle (Touzard, 2010a).
Enfin, les changements institutionnels, apparaissent incontournables. En France, lvolution du
systme des appellations est une condition pour intgrer des innovations techniques ou modifications
de zonage. La rvision des cahiers des charges de chaque appellation sera donc un levier important de
ladaptation, associe une volution de la lgislation nationale (Code Rural). Lassouplissement en
cours des conditions de lirrigation pour les vignobles en AOP montre que lINAO et le systme des
appellations peuvent voluer assez rapidement face aux enjeux climatiques (INAO, 2014). La mise en
place de systmes dassurance ou la constitution de clusters innovants lchelle rgionale sont
galement des leviers importants, limitant les risques et renforant les capacits des viticulteurs faire
face au changement climatique (Touzard, 2010b). La capacit d'adaptation du secteur vitivinicole est en
effet influence par des facteurs conomiques, sociologiques et juridiques, mais aussi par la
construction de nouvelles connaissances, des facteurs sur lesquels les acteurs peuvent agir
collectivement (Chiffoleau et Touzard, 2014). Les stratgies d'adaptation seront alors diffrentes selon
les rgions viticoles, du fait des impacts particuliers du changement climatique sur des vignobles
structurellement diffrents, mais aussi du fait de la manire dont les acteurs sorganisent pour innover
dans chaque rgion (Hinnewinkel, 2007 ; Holland et al., 2010).
Une approche globale est alors ncessaire pour proposer des stratgies dadaptation, associant
innovation technique, stratgies de localisation et changements institutionnels. Cest lambition du projet
LACCAVE.

Le projet LACCAVE
Le projet LACCAVE (2012-2015) est avant tout un projet danimation scientifique. Il vise renforcer
lchange de connaissances entre les quipes de lINRA dans diffrentes disciplines (climatologie,
gntique, cophysiologie, agronomie, nologie, conomie, sociologie) en les inscrivant dans une
dmarche de prospective lhorizon 2050. Pour cela, il sappuie sur une vision globale de lensemble
de la chaine technique et de valeur du vin, permettant de reprer et danalyser la fois les diffrentes
formes dimpact du changement climatique et surtout la diversit des leviers dadaptation possibles.
Cette analyse seffectue plusieurs chelles (plante, parcelle, exploitation, vignoble rgional et secteur)
avec une attention particulire au niveau rgional o se diffrencient les impacts climatiques et peuvent
se coordonner les stratgies dadaptation.
Coordonn par deux scientifiques de Bordeaux et Montpellier, le projet sorganise en sept groupes de
travail (GT), avec des assemblages disciplinaires diffrents. Pendant la dure du projet, les relations
entre GT sont appeles se renforcer, tout comme les collaborations avec les organismes techniques
ou professionnels. LACCAVE sest aussi associ un comit scientifique international, comprenant des

136 Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141


Prsentation du projet LACCAVE

scientifiques d'Allemagne, Espagne, Etats-Unis, Brsil et Afrique du Sud. Le projet peut tre dtaill en
reprenant les objectifs et les activits engages pour chaque GT.
GT1. Caractrisation et perception du CC
Ce GT vise rassembler et laborer les informations sur le CC et ses effets sur la vigne et le vin, que
ces informations proviennent de la communaut scientifique ou des viticulteurs. Il sagit de partager en
premier lieu les connaissances sur les travaux du GIEC et les rsultats des simulations climatiques
rgionales diffrentes chelles spatiales et diffrents horizons (avant 2050, 2050-2100), provenant
gnralement dautres projets (par ex. Climator, Terviclim, Teradclim). Le GT prend aussi en compte les
perceptions du CC par les acteurs du secteur viticole et cherche reprer les paramtres partir
desquels se construisent ces perceptions. Cette information, cruciale pour laborer des stratgies
d'adaptation, est produite partir dentretiens sociologiques dans les principales rgions viticoles, et en
Anjou par un travail sur les pratiques viticoles. Les travaux de ce GT concernent aussi les
connaissances actuelles des participants au projet, estimant que leurs expertises sont incompltes et
qu'ils ont besoin de partager une vision commune et un vocabulaire commun sur le CC.
GT2. Bases physiologiques et gntiques de l'adaptation de la vigne au CC
Ce GT tudie les rponses de la vigne aux principaux paramtres concerns par le CC (CO2
atmosphrique, temprature, eau) et les dterminants gntiques qui contrlent ces rponses, en
tenant compte des diffrences entre varits de greffons et de porte-greffes. Sont mesurs les
caractres lis la phnologie, la croissance vgtative, la consommation en eau, le dveloppement
des baies et leur composition (sucres, acides, composs phnoliques et armes). Les effets des
modifications de la composition des baies et de la microflore du vignoble sur les processus de
vinification sont aussi examins. Lessentiel des rsultats collects viennent d'autres projets de
recherche et devraient tre intgrs dans ce GT en utilisant une approche systmique. Deux oprations
caractre mthodologique sont engages : un change dinformation sur les installations
exprimentales, afin de dfinir des protocoles communs pour la description du matriel vgtal
(phnotypage) ; un travail de confrontation des approches de modlisation dans lobjectif de simuler les
performances de la vigne dans les conditions climatiques futures.
GT3. Dveloppement d'innovations techniques pour l'adaptation au CC
Ce GT vise analyser les innovations techniques qui pourraient contribuer ladaptation des systmes
de production du raisin et du vin au CC. Ces innovations portent sur les pratiques nologiques,
considres comme pouvant rpondre court terme lvolution de la modification des compositions
des baies (exemple des techniques de dsalcoolisation). Ces innovations concernent aussi les
pratiques viticoles, notamment les choix de densit de plantation, la gestion des sols, les systmes de
conduite, la modification du rapport fruit/feuille, mais aussi lirrigation. La valorisation de la diversit
gntique pour les varits de greffons et de porte-greffe existants est un autre aspect retenu. L'un des
objectifs de ce groupe est en effet de concevoir des idotypes partir dune valuation des besoins des
viticulteurs et du potentiel d'adaptation de la vigne. Une analyse plus globale des systmes de culture
innovants est galement propose, partir dun travail de thse associant enjeux climatiques et enjeux
environnementaux (rduction de lusage de pesticides).
GT4. valuation des innovations techniques une chelle territoriale
Ce GT value l'chelle locale (petite rgion, bassin versant, terroir) les impacts du changement
climatique en tenant compte des pratiques viticoles actuelles et nouvelles. Il vise mesurer les
consquences de pratiques dadaptation (innovations techniques et relocalisation) sur les paysages
viticoles et sur la viabilit des systmes de production. Pour ces valuations, des mthodes multicritres
sont utilises sur le raisin et la typicit des vins, mais aussi sur des paramtres environnementaux
(ressources en eau et sol). Les conditions dadoption par les producteurs de pratiques d'adaptation sont
tudies partir d'entretiens et de groupes de discussion. Des tudes de cas sont ralises dans

Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141 137


N. Ollat et J.M. Touzard

diffrents vignobles (Val de Loire, Alsace, Languedoc-Roussillon). Dans ce GT, les chercheurs tudient
l'hypothse selon laquelle l'chelle locale est un niveau pertinent d'adaptation, en combinant diffrents
niveaux d'actions et dinnovations, et en tirant avantage de la diversit et de la variabilit des
ressources locales.
GT5. Evolution des stratgies conomiques
Le CC aura un impact sur les cots de production et la relation entre la qualit et l'origine gographique.
Ces facteurs sont cruciaux pour la comptitivit des entreprises vitivinicoles l'chelle locale, nationale
mais aussi internationale. Le GT tudie les effets du CC sur les stratgies de production, mais aussi sur
le got des consommateurs. Si les consommateurs acceptent l'impact du CC sur la qualit du vin, les
besoins de changements radicaux dans les systmes techniques seront moins importants. Si les
consommateurs ne l'acceptent pas, maintenir une qualit dfinie de vin devient alors un enjeu majeur
pour les producteurs et les chercheurs, au moins moyen terme. La concurrence entre les rgions
productrices et les volutions possibles de la rglementation (systme dappellation) sont galement
analyses. Ce GT concentre nanmoins ses travaux sur l'valuation de la perception des
consommateurs (thse finance par le projet), et sur les stratgies des producteurs en tenant compte
du cot de l'adaptation.
GT6. Gestion et analyse des donnes
Ce GT fournit aux partenaires un appui pour la gestion des donnes. Les bases de donnes existantes
et les systmes d'information utiliss ont t identifis. Le GT propose un systme dinformation qui
tient compte des spcificits des diffrents domaines scientifiques concerns, mais avec des parties
communes. Un appui mthodologique pour l'analyse et l'intgration de donnes complexes est aussi
fourni aux participants.
GT7. Elaboration de scnarios stratgiques pour 2050
Une tude prospective est propose pour laborer et explorer plusieurs scnarios dadaptation au CC.
Ces scnarios fourniront un cadre conceptuel pour l'ensemble des GT du projet, et seront aliments en
retour par les rsultats et l'expertise des diffrents GT. L'originalit de l'approche est de partir de quatre
scnarios d'adaptation prdfinis: un scnario conservateur qui nintgre que des changements la
marge, permettant d'valuer les impacts de l'adaptation passive ; un scnario innovation pour rester
qui ouvre lensemble des vignobles une large gamme dinnovations techniques ; un scnario
vignobles nomades qui met en avant les possibilits de relocalisation des vignobles en fonction des
conditions climatiques ; un scnario libral qui permet de tester une situation o tout est possible
partout . Ces quatre scnarios seront soumis aux producteurs dans diffrentes rgions viticoles
franaises afin de susciter un dbat et de dfinir des stratgies ralistes. Ladaptation se fera a priori
par de multiples tapes qui pourront se combiner diffremment dans chaque rgion. Un travail
spcifique (thse) sur limportance des relations de coopration entre la recherche et les entreprises
viticoles vient complter cette rflexion prospective.

Conclusion
Le projet LACCAVE a t lanc en mars 2012, lors d'une assemble gnrale organise Bordeaux
ISVV. Il a dj permis de faire le point sur les principaux effets du changement climatique sur la vigne et
le vin, comme sur les innovations possibles pour envisager des stratgies dadaptation. Ces premiers
travaux ont fait lobjet dun numro spcial du Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin.
Les collaborations entre les chercheurs ont galement permis de prendre une position forte dans les
dbats scientifiques lchelle internationale, en particulier dans lvaluation de lampleur des impacts
du changement climatique sur les vignobles europens et des marges de manuvre dont disposent
les viticulteurs pour sadapter (Van Leuwen et al., 2013). La construction dun rseau scientifique

138 Innovations Agronomiques 38 (2014), 131-141


Prsentation du projet LACCAVE

national, fortement connect linternational, est dj un acquis important. Lenjeu maintenant est de
fournir de nouvelles connaissances sur les stratgies dadaptation en fonction de diffrents scnarios
spcifis des chelles rgionales. Le projet ne vise pas fournir des solutions dfinitives, mais des
outils qui aideront laborer les stratgies des producteurs, de la recherche et des pouvoirs publics.

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Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158

Comment mesurer la contrainte hydrique de la vigne, de la plante au vignoble

Saurin N.1, Tisseyre B.2, Lebon E.3


1 UE 999, Unit Exprimentale de Pech Rouge, INRA, 11430 Gruissan, France.
2 UMR ITAP, Information - Technologies - Analyse Environnementale - Procds Agricoles, Montpellier
SupAgro - IRSTEA, 2 place Viala, 34060 Montpellier, France.
3 UMR 759 LEPSE, Laboratoire dEcophysiologie des Plantes sous Stress Environnementaux, INRA -

Montpellier SupAgro, 2 Place Viala, 34060 Montpellier, France.


Correspondance : nicolas.saurin@supagro.inra.fr

Rsum
Lirrigation de prcision est essentielle dans les zones arides et semi-arides confrontes des rserves
en eau limites. Cela a pouss la communaut scientifique dvelopper de nouvelles technologies
pour le pilotage de l'irrigation permettant de rationaliser les apports en fonction des besoins de la culture
vis--vis des objectifs de production. Parmi celles-ci, les indicateurs de stress hydrique mesurs
directement sur la plante ont dmontr le plus grand potentiel. Ainsi, les mesures de potentiel hydrique
foliaire, de temprature du couvert, de flux de sve, ou de variation de diamtre de tronc, entre autres
variables, se sont rvls utiles non seulement pour des fins de recherche, mais aussi de faon
applicatives dans les vignobles commerciaux. Couples des modles dextrapolation spatiale bass
sur des donnes auxiliaires moyenne ou haute rsolution (13C, NDVI) ces mthodes peuvent
permettre de piloter lirrigation tout en prenant en compte lhtrognit spatiale de ltat hydrique du
vignoble.
Mots-cls : dficit hydrique, indicateur de croissance, potentiel hydrique, conductance stomatique,
imagerie infrarouge thermique, flux de sve, dendromtrie, psychromtrie in situ, extrapolation spatiale,
13C.

Abstract: How to measure water stress in grapevine, from the plant to the vineyard
Precision irrigation is essential in arid and semi-arid regions facing limited water reserves. This has led
the scientific community to develop new technologies for irrigation management to streamline the water
supply to the needs of culture to fit production targets. Among these, water stress indicators measured
directly on the plant have shown the greatest potential. Thus, measurements of leaf water potential,
canopy temperature, sap flow, or variation of trunk diameter, among other variables, have proven useful
not only for research purposes, but also for applications in commercial vineyards. In association with
spatial extrapolation models based on medium or high resolution auxiliary data (13C, NDVI, etc.) these
methods can be used to control irrigation taking into account the spatial variability of plant water status
over the vineyard.
Keywords: water deficit, growth indicator, water potential, stomatal conductance, thermal infrared
imaging, sap flow, dendrometer, in situ psychrometer, spatial extrapolation, 13C.

Introduction
Lvolution du climat dans le sud de lEurope se traduit par une augmentation de la demande
climatique, consquence de laugmentation des tempratures et un changement dans la distribution
N. Saurin et al.

annuelle des prcipitations, moins abondantes lt (Lespinas et al., 2010; Lebon et Cortazar Atauri,
2014). Cette tendance climatique perceptible ds le dbut des annes 2000 a conduit les rgions
viticoles du Languedoc-Roussillon et de PACA dvelopper des infrastructures hydrauliques et des
systmes dirrigation. Les besoins nouveaux qui en rsultent et plus globalement la concurrence
croissante pour lutilisation des ressources en eau (Hoang et al., 2012) imposent de rechercher une
efficience maximale de lirrigation. Cest la raison pour laquelle il est impratif de disposer de mthodes
de pilotage de lirrigation de plus en plus prcises afin doptimiser les apports hydriques. Ces mthodes
reposent sur i) des techniques permettant de quantifier ltat hydrique de la vigne, ii) une connaissance
des rponses de la vigne la contrainte hydrique et iii) des stratgies dirrigation adaptes lobjectif
de production (Ojeda et Saurin, 2014). Cette synthse a pour objet de faire un tat de lart sur les
principales mthodes dj utilises ou bien en cours dexprimentation pour le pilotage de lirrigation de
la vigne.

Mesurer ltat hydrique de la vigne


Jusqu une date rcente, le pilotage de lirrigation de la vigne dans les pays o cette pratique tait
autorise tait frquemment bas sur des approches qui visaient compenser par des apports deau,
tout ou partie des besoins hydriques potentiels de la vigne. Ces approches sappuient alors sur une
estimation de la demande climatique et des besoins potentiels de la vigne, en fonction de son stade de
dveloppement (Peacock et al., 2000). Ces besoins sont estims au travers dun coefficient Kc fourni
par des tables ou mesur au vignoble (Williams et Ayars, 2005). Si ce mode de pilotage est adapt aux
vignobles des rgions arides ou semi-arides o les pluies sont quasi-absentes et la demande climatique
trs importante pendant le cycle vgtatif, il est difficilement transposable aux rgions climats
temprs tels que ceux caractristiques des rgions mditerranennes o lirrigation vient seulement
complter leau apporte par les pluies. Dans ces conditions, les mthodes bases sur une estimation
directe de ltat ou de la rponse hydrique du vgtal doivent tre privilgies (Jones, 2004).
Une premire rflexion doit tre conduite pour choisir les mesures les plus adaptes au pilotage de
lirrigation. Le choix peut se porter sur des mesures directes de ltat hydrique ou bien des processus
physiologiques rpondant ltat hydrique de la plante (Jones, 2004). A ce stade, il est important de
tenir compte de la sensibilit de ces mcanismes, variable selon les espces. La vigne est dcrite
comme une espce comportement isohydrique qui possde une capacit de rgulation stomatique de
la transpiration trs efficace assurant un fort degr dhomostasie. Cette spcificit conduit privilgier
la mesure dindicateurs bass sur les rponses hydriques plutt que sur ltat hydrique mme de la
plante. Un second point considrer dans ce choix concerne la sensibilit du paramtre mesur aux
conditions climatiques. Un indicateur dont le rsultat dpend plus ou moins troitement du climat
ncessite des mesures de paramtres climatiques pour pouvoir tre utilis.
Dans un objectif finalis, tel que celui du pilotage de lirrigation, le mode dacquisition et de gestion de
linformation revt une importance particulire. Le praticien est amen suivre un ensemble dunits de
production pour lesquels le suivi manuel avec une frquence suffisante (gnralement hebdomadaire)
demeure excessivement lourd et couteux. Bien que les techniques de mesure de la plupart des
indicateurs plante soient peu adaptes lacquisition automatique dlivrant des donnes en continu
avec une rsolution temporelle trs fine (de lordre de la minute ou de lheure), un effort important a t
ralis au cours de ces dernires annes pour mettre disposition de la profession des chaines
dacquisition intgres des systmes dinformation permettant le suivi en continu dindicateurs du
fonctionnement hydrique de la vigne.

144 Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158


Mesure de la contrainte hydrique de la vigne

Mthodes manuelles

Indicateur de croissance
Ltat de croissance des vignes est un paramtre intgrateur de leur comportement vgtatif,
dpendant principalement des niveaux dalimentation hydrique et de nutrition azote. La mthode des
apex est propose pour valuer ltat de croissance vgtative des vignes (Rodriguez-Lovelle et al.,
2009). Cest une mthode de terrain, simple dapplication et non destructive, qui consiste noter ltat
de la zone de croissance terminale des rameaux principaux selon trois classes (Figure 1).
Des travaux sont conduits depuis plusieurs annes afin dtablir des seuils de rfrence pour
dclencher le dbut de la campagne dirrigation. Au-del de la premire irrigation, cet indicateur nest
plus utilisable car ltat hydrique qui est gnralement recherch se situe en de du seuil darrt de
croissance.

Figure 1 : Photos des 3 stades dapex. A gauche : pousse active, les feuilles ne recouvrent pas lapex. Au
centre : ralentissement, les feuilles recouvrent lapex. A droite : apex sec. Crdit photo : Chambre dAgriculture de
lHrault.

Potentiel hydrique foliaire (


f, t, b )
Le potentiel hydrique est un des paramtres les plus couramment utiliss pour mesurer ltat hydrique
de la vigne (Chon et al., 2001 ; Williams et Araujo, 2002 ; Pellegrino et al., 2005 ; Girona et al., 2006 ).
Cette mesure sest impose avec le dveloppement de la chambre pression (Scholander et al., 1965)
dont diffrents modles sont commercialiss. Cet quipement permet daccder, selon le mode de
mesure, au potentiel hydrique en diffrents points du systme sol-plante-atmosphre. Trois indicateurs
sont plus particulirement utiliss en routine : le potentiel foliaire midi (f), le potentiel de tige (t) et
le potentiel foliaire de base (b). Lirrigation est dclenche en fonction du dpassement de valeurs
seuils propres chaque indicateur et fonction des objectifs de production (Ojeda et Saurin, 2014). Le
potentiel foliaire minimal mesur en milieu de journe (f) sur des feuilles claires renseigne sur ltat
dhydratation minimal atteint par la plante. Il rpond une combinaison de facteurs tels que la demande
climatique locale, les disponibilits hydriques de la vigne, la conductance stomatique et la conductivit
hydraulique du systme vasculaire xylmien. Les valeurs mesures prsentent en consquence une
importante variabilit spatiale et temporelle. Les travaux montrent par ailleurs que les valeurs atteintes
dans une gamme assez large de conditions hydriques sont peu discriminantes (Schultz, 1995; Chon et
al., 2001). Ceci sexplique par lefficacit du contrle stomatique de la transpiration chez les plantes iso-
hydriques telles que la vigne (Simmoneau et al., 2014). Une solution pour limiter la variabilit observe
consiste utiliser des feuilles pralablement ensaches dans des sacs opaques la lumire et dont le
potentiel est en quilibre avec le potentiel hydrique du xylme (t). Ces mesures dites de potentiel de

Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158 145


N. Saurin et al.

tige sont classiquement ralises en milieu de journe dans des conditions similaires celles de la
mesure du potentiel foliaire (Figure 2). Cet indicateur est utilis par un certain nombre dauteurs pour
caractriser ltat hydrique de la vigne en conditions de dficit faible modr et en particulier le
contrle en routine de ltat hydrique de vignobles irrigus (Chon et al., 2001 ; Acevedo-Opazo et al.,
2008).

Figure 2 : Evolution du potentiel


de tige ((t) et du potentiel foliaire
(f) au cours dune journe sur
deux parcelles voisines ayant des
sols de profondeur contraste
(Cpage Cabernet Sauvignon,
Californie) (daprs Chon et al.,
2002).

En fin de nuit, le potentiel hydrique foliaire squilibre sur lensemble du continuum-sol-plante-


atmosphre (Simonneau et al., 2014). Dans ces conditions particulires de transpiration nulle, la
mesure du potentiel foliaire ( potentiel foliaire de base , b) permet dapprocher le potentiel hydrique
moyen du sol dans la zone racinaire. Ce paramtre prsente lavantage dtre peu sensible aux
conditions climatiques. Cependant, les conditions idales de mesures (flux transpiratoire nul) ne sont
pas toujours runies en fin de nuit car la demande climatique peut demeurer sensible (nuits chaudes et
ventes) et la fermeture stomatique ne pas tre totale. Ces conditions conduisent une sous-estimation
de ltat hydrique du sol. Enfin, en situations de rpartition htrogne de leau dans le sol, le potentiel
foliaire de base squilibre prfrentiellement avec les horizons du sol les plus humides (Amglio et al.,
1999). Malgr ces limites, b est considr par beaucoup dauteurs comme la rfrence pour quantifier
ltat hydrique du vignoble.

Conductance stomatique (gs)


Louverture stomatique est le principal dterminant de la conductance la diffusion des gaz la surface
de la feuille. Elle contrle la fois les pertes deau de la plante et lacquisition du dioxyde de carbone
pour la photosynthse. Diffrents systmes de mesure existent mais les appareils les plus couramment
utiliss mesurent le taux dhumidification lintrieur dune chambre de petite dimension clipse sur une
feuille. En raison de son caractre isohydrique, gs chez la vigne est trs sensible au dsquilibre entre
demande climatique et disponibilit hydrique du sol. Elle baisse mesure que la demande climatique
augmente et/ou que la disponibilit de leau dans le sol diminue. Il sagit donc dun indicateur qui reflte
de faon instantane, la svrit de ce dsquilibre. Les mesures ralises lchelle de la feuille
montrent gnralement une trs forte variabilit spatiale et temporelle. Acqurir une information
pertinente lchelle de la placette ncessite un chantillonnage consquent qui devient un facteur
limitant lorsquil sagit de suivre un ensemble de parcelles.

146 Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158


Mesure de la contrainte hydrique de la vigne

Imagerie infrarouge thermique (IRT)


Cette technique est base sur le fait que le flux de transpiration engendre une diminution de la
temprature de surface de la feuille. Lorsque les stomates se ferment, la diminution de la fraction
dnergie dissipe par vaporation provoque une lvation de cette temprature. Cette proprit est
utilise depuis longtemps pour estimer le degr douverture des stomates sur les couverts couvrants
(Idso et al., 1981 ; Jackson et al., 1981). Cependant, les premires tentatives dutilisation de cette
technique avec des capteurs IRT ponctuels sur vigne se sont heurtes au problme de variabilit dans
lespace et le temps de ces tempratures. Laccs rcent limagerie IRT a ouvert de nouvelles
perspectives pour la mise au point doutils permettant dapprhender ltat hydrique de la vigne (Jones
et al., 2002 ; Costa et al., 2010) et le pilotage de lirrigation (Jones et al., 1999 ; Jones et Leinonen,
2003 ; Grant et al., 2007 ; Baluja et al., 2012). Les images thermiques haute rsolution obtenues
permettent daccrotre considrablement la surface foliaire chantillonne et dintgrer des surfaces de
rfrence humide et sche permettant de calculer diffrents indices (Crop Water Stress Index, CWSI;
Index of canopy conductance, Ig). Lanalyse comprend une tape de traitement dimage au cours de
laquelle seules les surfaces de feuilles claires sont slectionnes et retenues dans lanalyse (Figure
3). Diffrents travaux montrent que les indices calculs sont fortement corrls la conductance
moyenne de couvert mesure par poromtrie (Mller et al., 2007 ; Pou et al., 2014) (Figure 4).

Figure 3 : Superposition dune image visible ( gauche) aprs suppression des zones de sol et du feuillage
lombre et dune image thermique en niveaux de gris ( droite) (daprs Mller et al., 2007).

Figure 4 : Relation entre conductance


stomatique et indice de stress (CWSI)
calcul sur des images IRT (daprs Mller
et al., 2007).

Mthodes automatiques
Lapparition des premires centrales dacquisition autonomes dans les annes 1970 puis celles des
premiers capteurs de flux de sve ou de dendromtre dans les annes 1980 ont permis dtudier in situ
et en continu le comportement physiologique de la vigne. Coupls des systmes de transmission
sans fil de linformation, ces mthodes peuvent sintgrer des systmes dinformation donnant accs
distance et en instantan ltat hydrique du vignoble. Le pilotage de lirrigation peut alors se faire en

Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158 147


N. Saurin et al.

continu. Nanmoins, linstallation de ces capteurs sur la vigne est souvent dlicate et un contrle ou
une maintenance sur site est ncessaire pour assurer le bon fonctionnement du dispositif et la qualit
de la mesure. La qualit des mesures au vignoble dpend fortement du savoir-faire des utilisateurs. Par
ailleurs, contrairement aux mesures manuelles o lchantillonnage se fait sur plusieurs feuilles, les
capteurs permettant une mesure en continu peuvent sinstaller sur tronc ou tige et intgrent donc la
plante entire ou une portion significative de celle-ci (Escalona et al., 2002).

Flux de sve
Les capteurs de flux de sve permettent une mesure directe de la transpiration dune tige ou de la
plante entire sans perturber lenvironnement de la feuille (Escalona et al., 2002). Bien que les
variations de transpiration soient dtermines principalement par des variations douverture stomatique,
la transpiration est aussi influence par lenvironnement climatique. De ce fait, les variations du flux de
sve peuvent ne pas tre lies des variations douverture stomatique (Jones, 2004). Gnralement,
les donnes de transpiration sont utilises pour calculer un coefficient de stress Ks faisant intervenir
lvapotranspiration ET0 calcule partir des donnes mto et un coefficient de culture Kc prenant en
compte les caractristiques du couvert vgtal et en particulier son efficience dinterception du
rayonnement (Allen et al., 1998).
Il existe diffrentes mthodes de mesure de flux de sve (Figures 5 7) mais toutes reposent sur des
principes thermiques. Un lment chauffant apporte de lnergie au systme et les pertes de chaleur
sont mesures laide de thermocouples. Les principales mthodes utilises pour la vigne sont la
mthode du bilan de chaleur (Sakuratani, 1981 ; Steinberg et al., 1989 ; Valancogne et al., 1989), la
mthode de dissipation de chaleur dite mthode Granier (Granier, 1985) et les mthodes par
impulsion de chaleur (Cohen et al., 1981 ; Swanson et Whitfield, 1981 ; Green, 1998 ; Burgess et al.,
2001).

Thermocouples
Isolant a
x b Fluxmtre
thermique
Flux de
sve Elment
chauffant

A
x B

Cur

Aubier
Ecorce + liber +
cambium

Figure 5 : A gauche : schma du principe de mesure du capteur de flux de sve par bilan de chaleur. A droite :
photo dun capteur DynagageTM (crdit photo : LABQUIP (M) SDN. BHD).

148 Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158


Mesure de la contrainte hydrique de la vigne

Sonde de
chauffage
(continu)

a Flux
de
b sve

Capteurs de
Sonde de rfrence
temprature

Ecorce + liber + Aubier Cur Centre de la


cambium tige

Figure 6 : A gauche : schma du principe de mesure du capteur de flux de sve par dissipation de chaleur
(mthode Granier). A droite : photo dun capteur (crdit photo : ICT International).

Sonde de
temprature aval

Sonde de c x
a Flux
chauffage
(impulsion) x de
sve
b d

Sonde de temprature Capteurs de


amont temprature

Ecorce + liber + Aubier Cur Centre de la


cambium tige

Figure 7 : A gauche : schma du principe de mesure du capteur de flux de sve par impulsion de chaleur. A
droite : photo dun capteur (crdit photo : Umwelt-Gerte-Technik GmbH).

Ces mthodes permettent une mesure de la transpiration avec une erreur de lordre de 10%, voire
infrieure (Sakuratani, 1981 ; Steinberg et al., 1989 ; Valancogne et al., 1989 ; Granier, 1985 ; Cohen et
al., 1981 ; Swanson et Whitfield, 1981 ; Green, 1998 ; Burgess et al., 2001 ; Lascano et al.,1992 ; Braun
et Schmid, 1999 ; Yunusa et al., 2000). Comme ces techniques sont bases sur des mesures de
tempratures, elles peuvent de ce fait tre perturbes par des modifications rapides de lenvironnement
thermique. Une bonne isolation du systme contre le rayonnement solaire direct ainsi que lloignement
du capteur par rapport la surface du sol sujette de fortes amplitudes thermiques permettent de
fiabiliser ces mesures (Gutirrez et al., 1994 ; Grime et Sinclair, 1999). Linstallation elle-mme sur la
vigne peut savrer dlicate car lirrgularit des sections conductrices des troncs est accentue par les
plaies de taille ralises au moment de leur formation. Enfin, ces mthodes de contact (bilan de
chaleur) ou intrusives (Granier et impulsion de chaleur) peuvent, si elles sont mal maitrises, modifier le
fonctionnement de la plante. Notons que les mthodes aiguilles ne fournissent que la vitesse

Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158 149


N. Saurin et al.

moyenne de la sve brute dans les tissus conducteurs actifs. Pour obtenir le flux total de sve, il est
donc ncessaire destimer laire de la section transversale de xylme fonctionnelle.

Figure 8 : Exemple de variation de flux de sve sur un cep de vigne (cpage Merlot, France).

Ces diffrentes mthodes sont largement utilises pour lexprimentation au vignoble en vue du
pilotage de lirrigation (Ginestar et al., 1998 ; Yunusa et al., 2000 ; Escalona et al., 2002 ; Fernandez et
al., 2008 ; Ferreira et al., 2012). Aujourdhui, plusieurs systmes de mesure sont prsents sur le
march, intgrant pour certains des systmes dacquisition et de transmission sans fil de linformation
(Dynamax, ICT International, Advanced Measurements and Controls Inc, Tranzflo NZ Ltd, EKOMATIK,
UP-GmbH). En dehors des applications de recherche, ces capteurs sont aussi utiliss dans des
vignobles commerciaux (Fruition Sciences).

Dendromtrie
Les dendromtres permettent de mesurer les micro-variations du diamtre du tronc qui peuvent
informer sur la croissance de la plante et son tat hydrique. Les variations de diamtre de tronc refltent
une combinaison de quatre phnomnes : une croissance radiale irrversible, une
dshydratation/rhydratation rversibles des cellules vivantes, une expansion et contraction thermique,
et une expansion des lments conducteurs morts due laugmentation et au relchement des
tensions internes (Daudet et al., 2005). Lexpansion et la contraction des tissus extensibles sont lies
aux variations de la teneur en eau et au potentiel de turgescence des cellules (Escalona et al., 2002).
Ils fournissent une information indirecte sur les flux de transpiration pendant la journe. Ces variations
sont elles aussi sensibles aux fluctuations climatiques. Diffrents indicateurs peuvent tre construits
partir des mesures de dendromtrie (Figure 9).
Un dendromtre est constitu dun capteur de dplacement linaire LVDT (Linear Variable Differential
Transformer) et dun support mtallique en Invar (alliage fer-nickel trs faible coefficient de dilatation)
permettant de fixer le capteur sur llment mesurer (tige, branche ou fruit). Bien qutant robuste, le
LVDT requiert une maintenance lors de son application au champ, particulirement en cas de
croissance rapide du tronc ou de la tige et une protection adapte contre tout contact physique potentiel
(passage dans le rang, gouttes de pluie, oiseaux, insectes) pouvant bruiter la mesure (Ortuo et al.,
2010).

150 Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158


Mesure de la contrainte hydrique de la vigne

Figure 9 : A gauche : Variations de diamtre sur un olivier et indices associs (daprs Fernandez et al., 2010). A
droite : Photo dun dendromtre install sur un cep de vigne (crdit photo : Dr. F. Intrigliolo, ACIREALE, Italy).

Peu de travaux ont t raliss sur la vigne. Les quelques travaux existants mettent en vidence des
difficults ou peu de corrlation avec ltat hydrique de la plante. La dendromtrie peut tre utile pour
dtecter un stress modr tt dans la saison, mais lintensit du stress ne peut pas tre quantifie (Van
Leeuwen et al., 2000). Des relations entre des indicateurs issus des variations de diamtre de tronc et
le potentiel hydrique de tige et de base ont t obtenues avant vraison, mais pas aprs vraison,
remettant en question lintrt de la mesure pour le pilotage de lirrigation de la vigne (Intrigliolo et
Castel, 2007 ; Montoro et al., 2011). Toutefois, de nombreux travaux ont t raliss sur dautres
cultures et tmoignent dun intrt de la dendromtrie pour le pilotage de lirrigation : pcher (Fereres et
al., 1999), pommier (Noar et Cohen, 2003 ; Doltra et al., 2007), amandier (Fereres et al., 2003),
citronnier (Velez et al., 2007), olivier (Moriana et al., 2013). A noter quune offre commerciale existe (le
Pepista ).

Psychromtrie in situ
La mesure de rfrence pour le pilotage de lirrigation est le potentiel hydrique foliaire (). Celui-ci est
aujourdhui mesur avec la chambre pression (Scholander et al., 1965) de faon manuelle. Laccs
une mesure en continu du potentiel hydrique prsente un grand intrt pour le pilotage de lirrigation.
Elle pourrait tre ralise grce des mesures psychromtriques.
Le principe dun micropsychromtre est bas sur la mesure de la diffrence de temprature entre la
temprature de lair et la temprature de rose lintrieur dune chambre contenant les tissus dont on

Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158 151


N. Saurin et al.

veut mesurer le potentiel hydrique.


Il sagit dune mesure assez sophistique, jusqualors essentiellement utilise en conditions contrles
en laboratoire. Son utilisation in situ est rcente et encore peu rpandue. Une premire tude au
vignoble a t ralise par Hessdorfer et al. (2013) mettant en vidence une corrlation entre les
potentiels hydriques de base et de tige mesurs par la chambre pression et le potentiel hydrique
mesur en continu par le psychromtre (respectivement r = 0,69 et 0,82).

Figure 10 : A gauche : Variation du potentiel de tige sur Silvaner du 15 aot au 4 septembre 2012. Les potentiels
hydriques reprsentent la moyenne de 2 capteurs pour chaque traitement. Les barres noires indiquent des
irrigations de 8 litres par plante (daprs Hessdrfer et al., 2013). A droite : Photo dun psychromtre (crdit
photo : ICT International).

Des capteurs installer sur plantes in situ sont commercialiss par la socit ICT International. Leur
cot et les difficults dinstallation les restreignent pour linstant au domaine de lexprimentation et de
la recherche.

Extrapolation spatiale de ltat hydrique de la vigne


Ltat hydrique de la vigne peut tre trs variable au niveau intra-parcellaire (van Leeuwen et al., 2006),
au niveau du vignoble (Taylor et al., 2010) et bien sr au niveau dune appellation entire (Baralon et
al., 2012). Dans ce contexte, le caractre ponctuel des donnes acquises par les mthodes
prcdemment voques ne permet pas de fournir une information pertinente sur lensemble de la zone
dintrt. La prise en compte de la variabilit spatiale de l'tat hydrique de la vigne est alors ncessaire
pour extrapoler ces informations.
Des mthodes de suivi spatial de l'tat hydrique de la vigne ont t proposes (Acevedo-Opazo et al.,
2008). Elles sont bases sur des modles spatiaux empiriques qui consistent extrapoler une valeur de
de rfrence (sre,t) mesure sur un site de rfrence sre au temps t. L'extrapolation est base sur
une relation linaire dfinie par les coefficients as dont les valeurs sont spcifiques au site s (quation
1). En supposant les conditions climatiques homognes sur la zone dtude, cette relation permet de
modliser un phnomne assez intuitif ; lorsque la contrainte hydrique augmente sur un site, elle
augmente galement sur les sites voisins. Toutefois, cette augmentation peut tre plus ou moins
importante en fonction des conditions pdologiques, de conduite, etc. du site considr. Il en rsulte
que relativement un site de rfrence, laugmentation plus ou moins importante de la contrainte
hydrique dun site quelconque de la zone dtude est reprsente par un coefficient (as).

152 Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158


Mesure de la contrainte hydrique de la vigne

Figure 11 : Cartes de ltat hydrique en fin dt (potentiel hydrique de base) : a) carte issue des mesures
ralises par chambre pression sur 49 sites. b) Carte estime partir du modle de lquation 1 (daprs
Acevedo-Opazo et al., 2008).

(s,t) = as.(sre,t) [eq.1]


Le modle donne une estimation de (s,t) des valeurs de sur tout site s o un coefficient as est
connu. Ce modle spatial a t test avec succs au niveau intra-parcellaire (Acevedo-Opazo et al.,
2010a) et au niveau dun vignoble constitu de plusieurs parcelles (Taylor et al., 2011). Plus
rcemment, le modle a t test avec succs l'chelle dune appellation par Baralon et al. (2012). A
cette chelle, l'approche a t appele SPIDER (SPatial extrapolation of the vIne water status at the
whole DEnomination scale from a Reference site). l'chelle de lappellation, SPIDER s'est avr tre
plus prcis dans l'estimation des valeurs de qu'une approche classique base sur la moyenne des
valeurs de chantillonnes sur le domaine. A cette chelle, SPIDER peut tre d'un intrt particulier
en tant qu'outil d'aide la dcision pour la slection parcellaire base sur la contrainte hydrique subie
par les vignes (Reynard et al., 2011) ou pour identifier les zones o l'irrigation est la plus ncessaire.
Cependant, tel que dcrit par Baralon et al. (2012), l'application de SPIDER grande chelle a soulev
certaines limites pratiques, dont la plus importante est la rsolution spatiale quil est possible dobtenir
avec une telle approche. En effet, la rsolution spatiale du modle est limite par le nombre de sites
pour lesquels les coefficients as sont connus. La dtermination des valeurs as requiert le suivi de sur
plusieurs dates pour chaque site s. Considrant que les mesures de sont lourdes et leur cot
prohibitif, cette contrainte pratique limite ncessairement le nombre de mesures et la rsolution spatiale
rsultant du modle. Une possibilit pour surmonter cette limite est d'utiliser des donnes auxiliaires
lies l'tat hydrique de la vigne et disponibles une rsolution spatiale moyenne ou leve. Au niveau
intra-parcellaire et en conditions mditerranennes, Acevedo-Opazo et al. (2010b) ont propos avec
succs, l'utilisation de donnes auxiliaires comme la surface foliaire expose ou l'indice de vgtation
NDVI (Rouse et al., 1973) partir d'images ariennes multispectrales pour amliorer la rsolution
spatiale du modle. Cependant, l'chelle de lappellation, ces donnes auxiliaires sont difficiles
mettre en uvre car elles peuvent tre affectes par les caractristiques de la parcelle, comme la
densit de plantation, le palissage, le systme de conduite, etc. (Taylor et al., 2011). Par consquent,
cette chelle de travail, la variabilit de ces donnes auxiliaires peut ne pas tre lie uniquement la
variabilit spatiale de l'tat hydrique de la vigne et donc peut ne pas tre pertinente pour effectuer
lextrapolation de .

Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158 153


N. Saurin et al.

Plus rcemment, Herrero-Langreo et al., (2013) ont propos avec succs l'utilisation de la
discrimination isotopique du carbone (appele ci-aprs 13C) comme donnes auxiliaires pour
extrapoler les valeurs de au niveau intra-parcellaire. Le 13C fournit une mesure intgrative de la
restriction en eau pendant la maturation du raisin (Gaudillre et al., 2002). Le modle empirique
propos par Herrero-Langreo et al., (2013) est driv de l'approche propose par Acevedo-Opazo et al,
(2010a) (Equation 2).
(s,t) = [b0+b1. 13C (s)].(sre,t) [eq.2]
De mme que pour l'quation 1, le principe du modle consiste extrapoler une valeur de partir
dune mesure, (sre,t), effectue sur un site de rfrence sre au temps t. L'extrapolation est effectue
en utilisant une fonction linaire dfinie par deux coefficients (b0 et b1), qui se rapportent aux valeurs
de 13C sur chaque site s (13C s) du domaine spatial considr. Par consquent, cette approche
fournit une estimation (s,t), pour tout site s o une valeur de 13C est disponible.
Par rapport SPIDER, l'approche propose par Herrero-Langreo et al. (2013) prsente deux avantages
pratiques majeurs. Tout d'abord, son talonnage est moins contraignant et moins coteux car le modle
ncessite la dtermination de seulement deux paramtres (b0 et b1) l'chelle de toute lappellation.
Par consquent, en thorie, l'talonnage requiert de suivre uniquement sur deux sites (en plus du
site de rfrence). Cela rduit considrablement le nombre de mesures de ncessaires pour
talonner le modle. D'autre part, la rsolution spatiale de lestimation de peut tre amliore trs
facilement puisqu'elle ne dpend que de la rsolution spatiale laquelle les valeurs de 13C sont
disponibles. Lestimation de ltat hydrique de la vigne par le 13C est ralise sur le jus de raisin
chantillonn juste avant la maturit. Les chantillons peuvent tre congels pour une analyse
ultrieure. Contrairement la mesure directe de , la mesure de 13C est moins soumise des
contraintes de temps. Le seul facteur limitant le nombre de mesures est le cot de l'analyse et le temps
ncessaire pour prlever et prparer les chantillons. Par consquent, le 13C permet de prlever un
nombre significatif d'chantillons sur une grande surface. l'chelle de lappellation, le 13C a
rcemment t utilis avec succs (Martinez-Vergara et al., 2014) pour extrapoler spatialement les
valeurs de selon lapproche propose par Herrero-Langreo et al. (2013).

Conclusion
Le pilotage de lirrigation se base de prfrence sur une mesure directe de ltat hydrique de la plante.
Plusieurs mthodes sont disponibles pour accder cette information. Les mthodes manuelles
demandent loprateur de venir sur le terrain frquence rpte, limitant leur rsolution temporelle.
Ces mmes mthodes requirent gnralement un chantillonnage au niveau des feuilles impliquant
une multiplication des mesures de faon capturer la variabilit de la canope. Il est aussi possible de
suivre en continu ltat hydrique de la vigne grce des capteurs qui sinstallent sur la plante. Coupls
des systmes de transmission sans fil de linformation, ces mthodes peuvent sintgrer des
systmes dinformation donnant accs distance et en instantan ltat hydrique du vignoble. Le
pilotage de lirrigation peut alors se faire en continu. Nanmoins, linstallation de ces capteurs sur la
vigne est souvent dlicate et un contrle ou une maintenance sur site peuvent tre ncessaires pour
assurer le bon fonctionnement du dispositif et la qualit de la mesure. Certaines techniques sont dores
et dj utilises en situations commerciales pour piloter lirrigation. Toutefois, leur adoption est encore
rcente et ne concerne quun nombre limit de producteurs. De plus, notons que sur les dix dernires
annes, peu davances ont t ralises sur les capteurs - exception faite de limagerie infrarouge
thermique. Des efforts en terme de transfert, doptimisation des outils actuels ou de conception de
nouveaux outils restent faire.
Ces mthodes quelles soient ponctuelles ou continues sont lourdes et couteuses dployer lchelle

154 Innovations Agronomiques 38 (2014), 143-158


Mesure de la contrainte hydrique de la vigne

de la parcelle ou de lexploitation. Des modles dextrapolation spatiale de ltat hydrique ont t


dvelopps et tests avec succs lchelle de la parcelle ou de lappellation. Le couplage des
approches mesure directe de ltat hydrique de la plante et modles dextrapolation spatiale
partir de donnes moyenne voire haute rsolution rend envisageable le pilotage prcis de lirrigation
diffrentes chelles malgr une grande variabilit spatiale de ltat hydrique. Pour optimiser ce
couplage, des travaux sont raliser afin de guider lutilisateur dans le choix de la plante
reprsentative ainsi que dans le choix de la zone reprsentative de la parcelle ou du domaine. On voit
ici lintrt des donnes haute rsolution spatiale (directement ou indirectement) lies ltat hydrique
de la plante pour dfinir des zones dtat hydrique reprsentatives permettant de mieux raisonner le
positionnement des capteurs. Notons toutefois que compte tenu du caractre rcent de ces donnes, il
nexiste pas de mthode oprationnelle disponible pour effectuer ce choix.
La tldtection peut fournir une varit de donnes utiles pour ce type dapplication mais prsente
galement des limites. Le multi-spectral qui permet de dfinir des zones de fonctionnement hydrique
homogne suppose que le facteur limitant qui affecte la grandeur mesure (indice de vgtation) soit
leau. Cette condition a pu tre vrifie dans certains vignobles non-irrigus du bassin mditerranen o
la contrainte hydrique est particulirement marque. Elle na pas pu tre vrifie dans dautres
vignobles plus septentrionaux. Une amlioration significative est lutilisation de limagerie thermique
partir davion et/ou de drones. Malgr les recherches actives dans ce domaine, il nexiste encore aucun
produit commercial oprationnel. La commercialisation de tels services soulvera naturellement la
question de leur cot, surtout sils ncessitent des passages davions (ou de drones) rpts au cours
de la saison.

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