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DIAGNSTICO Y
CONTROL DE LAS
PRINCIPALES
ENFERMEDADES
Y PLAGAS DE
LAS ABEJAS
MELFERAS
PATOLOGA, DIAGNSTICO Y CONTROL DE
LAS PRINCIPALES ENFERMEDADES Y
PLAGAS DE LAS ABEJAS MELFERAS
Revisores de redaccin:
LMM. Luis Medina Medina4
WMI. William May Itz4
JEB. Jorge Estrada Botello5
HDG. Hctor Daz Guadarrama5
1
Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad de Guelph, Ontario, Canad.
2
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autnoma
de Mxico.
3
Coordinacin General de Ganadera, Secretara de Agricultura, Ganadera,
Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacin, Mxico.
4
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autnoma de Yucatn,
Mxico
5
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autnoma del Estado de
Mxico, Mxico.
5
Autores originales del libro Enfermedades y Plagas
de la Abeja Melfera Occidental publicado en 1989
Adolfo Molina Pardo
Ernesto Guzmn Novoa
Dejair Message
David de Jong
Daniel Pesante Armstrong
Constantino Mantilla Corts
Antonio Zozaya Rubio
Elbert R. Jaycox
Federico Alvarado Viquez
Salomn Handal Canahuati
L. Gonzalo Meneses
Por el OIRSA:
Por el CONASA:
CONTENIDO
8. TCNICAS DE DIAGNSTICO DE
LABORATORIO DE LAS ENFERMEDADES
Y PARSITOS DE LAS ABEJAS (EGN,
AZR, RAB, IVV)..............................................................127
10 9. BIBLIOGRAFA .............................................................153
FIGURAS
CUADROS
Cuadro 1. Diagnstico diferencial entre loque americana y loque
europea.
Cuadro 2. Diagnstico diferencial entre larvas de polilla de la cera
(G. mellonella) y larvas del pequeo escarabajo de la
colmena (A. tumida).
Cuadro 3. Intensidad de la infeccin de nosemosis de acuerdo con
Jaycox.
Cuadro 4. Pruebas bioqumicas para microorganismos asociados
a casos de loques.
1. INTRODUCCIN
15
1. INTRODUCCIN
Las abejas melferas (Apis mellifera) como cualquier otro organismo vivo,
son susceptibles a ser afectadas por una variedad de enfermedades,
parsitos y plagas, que pueden tener un efecto nocivo en el desarrollo y
productividad de sus colonias. Existen ms de 20 enfermedades
conocidas de la abeja melfera occidental, pero menos de 10 son de
verdadera importancia. Es necesario que el apicultor aprenda a reconocer
algunas enfermedades de las abejas, ya que de no tratarse a tiempo una
colonia enferma, las prdidas econmicas pueden resultar cuantiosas. En
Amrica Latina, el apicultor debe preocuparse bsicamente por siete
enfermedades que causan muchos daos econmicos ao tras ao; stas
enfermedades, en orden de importancia, son: VARROOSIS, LOQUE
AMERICANA, LOQUE EUROPEA, CRA DE CAL, NOSEMOSIS,
ACARIOSIS Y PARLISIS.
INTRODUCCIN (EGN)
Las enfermedades de las abejas pueden clasificarse de varias maneras.
En este libro y para hacerlo ms comprensible, se clasifican en
16 ENFERMEDADES DE LA CRA y en ENFERMEDADES DE LAS ABEJAS
ADULTAS. Tanto las enfermedades de la cra como las de las abejas
adultas, se subdividen de acuerdo al agente etiolgico que las causa
(enfermedades bacterianas, micticas, virales y parasitarias).
INTRODUCCIN (EGN)
2. ENFERMEDADES DE LA CRA
21
2. ENFERMEDADES DE LA CRA
2.1. ENFERMEDADES BACTERIANAS
DE LA CRA
Conocida por muchos aos, no fue sino hasta 1907 en los EUA, cuando
White la diferenci como una enfermedad distinta a la loque europea,
dndosele el nombre de loque (cra podrida) americana. En Mxico se
diagnostic clnicamente en 1932 y Aguayo aisl e identific la bacteria
causante de la enfermedad en 1964.
ENFERMEDADES DE LA CRA
colonia. La forma vegetativa de la bacteria posee flagelos que le permiten
moverse en el cuerpo infectado de la larva. Tambin produce exotoxinas
22 que se cree son las responsables de la muerte de las cras afectadas.
ENFERMEDADES DE LA CRA
24
ENFERMEDADES DE LA CRA
26
Fig. 6. Celda que muestra restos de la lengua de la cra muerta (foto: Andony
Melathopoulos).
ENFERMEDADES DE LA CRA
TRATAMIENTO. Una vez que se presenta la enfermedad, el remedio
ms efectivo sera quemar las colmenas afectadas con todo y abejas,
28 debido a que no existe un medicamento capaz de destruir las resistentes
esporas del P. larvae, pero cuando por diversas razones esto no se
puede realizar, las medidas ms recomendables son las siguientes:
ENFERMEDADES DE LA CRA
contaminacin de la misma con antibiticos y/o acaricidas, por lo que el
uso de estos medicamentos debe reducirse al mnimo necesario y
30 solamente cuando no hay flujo de nctar. A diferencia de lo anterior, en
los EUA an no hay restricciones con respecto a residuos de antibiticos
y acaricidas en la miel, pero se prev que las nuevas disposiciones
sanitarias de ese pas que estn siendo revisadas, tambin exigirn que
la miel y cera de abejas carezcan de residuos qumicos.
ENFERMEDADES DE LA CRA
CUADRO CLNICO. La cra se ve salteada, siendo la cra no operculada
la ms afectada, lo que es una gran diferencia con la loque americana;
32 su olor es agrio, parecido al del vinagre, o en ocasiones parecido al de la
grasa rancia. En su proceso de desecacin, la larva cambia su
coloracin, tornndose ms oscura conforme pasa el tiempo. Del color
blanco nacarado normal pasa al amarillo, caf con leche y caf obscuro.
Las larvas se observan enrolladas en forma de C en el interior de las
celdillas y es frecuente el hecho de que el sistema traqueal se hace muy
notorio a la vista. La escama que se forma es fcilmente desprendible, lo
que constituye otra diferencia con la loque americana.
ENFERMEDADES DE LA CRA
colonias en la forma ya descrita. En casos graves es conveniente
cambiar a la reina por una de estirpe higinica.
34 No obstante lo anterior, la tendencia actual es depender lo menos posible
de los tratamientos con antibiticos, debido a los residuos que estos
pueden dejar en la miel, lo que afecta la salud de consumidores alrgicos
a estos medicamentos. Es por ello que se reitera la observacin de las
mismas precauciones que se recomiendan para la loque americana, en
el sentido de no medicar a menos de cuatro a seis semanas del inicio de
una floracin. Adems de lo anterior, el apicultor deber cerciorarse que
en su pas la oxitetraciclina est registrada y autorizada para el control de
loques en las abejas.
35
2.2.1. CRA DE CAL
ENFERMEDADES DE LA CRA
de znganos. Es sabido que la cra de cal tambin afecta a las larvas de
algunas especies de abejas silvestres como a las del Gnero Megachile.
La enfermedad suele ser ms comn durante las lluvias y pocas de fro.
36
El hongo por s solo no causa grandes estragos sin la ayuda de factores
predisponentes que le permiten desarrollarse, como son la humedad,
bajas temperaturas, mala ventilacin dentro de la colmena y su presencia
en colonias dbiles, as como en colmenas donde se ha abusado del uso
de antibiticos. Las colonias de abejas consanguneas tambin parecen
ser ms susceptibles a contraer la enfermedad.
ENFERMEDADES DE LA CRA
38
Fig. 10. Cras afectadas por ascosferosis en la piquera de una colmena. Las
abejas sacan las cras momificadas de la colmena (foto: Nicholas
Calderone).
ENFERMEDADES DE LA CRA
provocar una irritacin de las mucosas respiratorias en el ser humano,
como cuando los patgenos estn en fase reproductiva y se aspiran o
40 ingieren grandes cantidades de esporas, cosa que sera altamente
improbable.
ENFERMEDADES DE LA CRA
tiene preferencia por ciertos tejidos del cuerpo de la larva, como los
cuticulares, musculares, adiposo y nervioso, en cuyas clulas se
42 reproduce.
Fig. 11. Larva afectada de cra ensacada dentro de su celda. En casos de cra
ensacada es tpico encontrar las larvas con la cabeza apuntando hacia
arriba en forma de cono invertido o pantufla china (foto: Paul van
Westendorp).
ENFERMEDADES DE LA CRA
DIAGNSTICO. Puede hacerse con relativa facilidad en el campo,
basndose en el cuadro clnico, o removiendo las cras dentro de su saco
44 con unas pinzas entomolgicas. En el laboratorio se requiere de pruebas
inmunolgicas o de un microscopio electrnico porque el virus no puede
verse con microscopios normales. El diagnstico tambin puede hacerse
en el laboratorio con mtodos moleculares.
ENFERMEDADES DE LA CRA
4. Identificar y marcar a las colonias enfermas para que en futuras
revisiones stas sean inspeccionadas al final.
46 5. No debe utilizarse miel para alimentar a las abejas.
6. Cambiar los panales viejos de las cmaras de cra (por lo menos
tres al ao).
7. Nunca utilizar en colonias sanas, abejas, reinas, o panales que
hayan estado en colmenas con colonias enfermas.
8. Unir o reforzar a las colonias dbiles.
9. Dar alimentacin artificial a las colonias durante las pocas de
escasez.
10. Cambiar a las reinas cada ao. Esto contribuye a mantener
colonias fuertes; las colonias fuertes se defienden mejor de las
enfermedades. De preferencia usar reinas de estirpes
seleccionadas para alto comportamiento higinico.
3.1.1. VARROOSIS
A B
Fig. 12. Una hembra de Varroa destructor vista por su parte dorsal (A) y vista
por su parte ventral (B). (foto: Ricardo Anguiano Baez).
Fig. 13. Ciclo biolgico del caro Varroa destructor (esquema: Ricardo
Anguiano Baez).
Fig. 14. Una hembra de Varroa destructor sobre el trax de una abeja obrera
(foto: Ricardo Anguiano Baez).
Fig. 16. Adulto del caro traqueal, Acarapis woodi (foto: Ernesto Guzmn
-
Novoa).
El caro parsita el sistema traqueal y los sacos areos del trax de las
abejas; la infestacin se inicia en abejas jvenes de hasta seis das de
edad; abejas de mayor edad son inmunes a la penetracin del caro a
sus trqueas. La razn de esta inmunidad no ha sido an bien
esclarecida, pero se cree que se debe al endurecimiento de los pelos que
rodean los espirculos del primer par de trqueas torcicas, por donde
normalmente penetran los parsitos.
Fig. 17. Ciclo biolgico del caro traqueal Acarapis woodi (esquema: Ricardo
Anguiano Baez).
Los caros asiticos exticos que parasitan a las abejas Apis dorsata y
A. florea pueden tambin parasitar a A. mellifera y por ello pudieran llegar
a ser una amenaza para la apicultura; entre stos estn el Tropilaelaps
clareae y el Euvarroa sinhai. Ambos caros se encuentran confinados en
Asia, pero hay que permanecer vigilantes para controlar su presencia en
una etapa temprana de introduccin a pases libres de ellos.
3.1.4. AMEBOSIS
3.2.1. NOSEMOSIS
Hasta el ao 2004 se crea que una sola especie del parsito Nosema
era la causa de la enfermedad en abejas melferas occidentales, pero
diversos investigadores empezaron a encontrar en varios pases, otra
Fig. 18. Esporas de Nosema spp. vistas bajo el microscopio (foto: Ernesto
Guzmn-Novoa).
Fig. 19. Ciclo biolgico del microsporidio Nosema spp. en el tracto digestivo de
la abeja (esquema: Ricardo Anguiano Baez).
3.2.2. ASPERGILOSIS
Entre las levaduras que podemos encontrar estn las de los Gneros
Saccharomyces y Torulopsis que en ocasiones suelen ser patgenas,
especialmente para las larvas y con menor frecuencia tambin pueden
matar a las abejas adultas.
Fig. 21. Una abeja con el trax negro, sntoma frecuente en casos de parlisis
(foto: Ricardo Anguiano Baez).
Fig. 22. Abeja cuyas alas se daaron por efecto del virus de las alas deformes
(foto: Ricardo Anguiano Baez).
Por otro lado, una colonia que ha colapsado pudiera presentar una o
varias de las siguientes condiciones:
4.1. INSECTOS
Las polillas, palomillas, o alevillas de la cera, son insectos que todos los
aos causan enormes prdidas econmicas a los apicultores en todo el
mundo, por la gran cantidad de panales que destruyen. El problema es
particularmente serio en las costas y Sur de Mxico, as como en
Centroamrica Sudamrica y el Caribe, debido a que en esas regiones
de Amrica prevalece el clima tropical que es sumamente favorable al
desarrollo de esta plaga.
Fig. 23. Larvas de polilla. Las larvas perforan tneles al centro de los
panales (foto: Silvia Reyes Cuayahuitl).
Fig. 24. Las polillas de la cera causan grandes daos. Los panales de
esta colmena quedaron inservibles (foto: Nicholas Calderone).
4.1.5. MOSCAS
Entre los reptiles que pueden ser una plaga para las abejas melferas,
estn las lagartijas, y entre los batracios, las ranas y sapos. Los sapos
son los depredadores ms dainos, ya que pueden comerse ms de 300
abejas cada uno en un da.
5. ANORMALIDADES DE LA COLONIA
5.2. ORFANDAD
ANORMALIDADES DE LA COLONIA
CONTROL. El principal signo de orfandad es la falta de huevos y pudiera
haber celdas reales. Una colonia hurfana deber ser provista de una
114 reina fecunda o una celda real. Si ya est muy dbil o se han
manifestado obreras ponedoras, habr que unirla con una colonia fuerte.
Adems, se debern controlar enfermedades. Ms del 25% de los casos
de orfandad estn asociados a casos de alta infestacin de V. destructor,
por lo que controlar este parsito reduce la frecuencia de este problema.
Otra causa de orfandad es la infeccin con Nosema spp. Por ello el
control de enfermedades debe ser una prctica de rutina para disminuir
el nmero de casos de orfandad.
6. PLAGUICIDAS
PLAGUICIDAS
una DL50 igual o menor a 100 ppm. La mayora de los insecticidas
comerciales son poco txicos para las abejas, pero un 10% de ellos son
altamente txicos.
118
El tiempo durante el que un insecticida permanece activo despus de ser
aplicado (actividad residual) depende de las condiciones ambientales,
pero sobre todo, de su formulacin, es decir, los solventes, polvos,
emulsificadores, y materiales inertes con los que el ingrediente activo es
administrado. Los polvos y las microcpsulas son ms peligrosos que los
productos emulsificables, que a su vez son ms peligrosos que las
formulaciones lquidas. Las formulaciones menos peligrosas son las que
vienen en grnulos. Los polvos y microcpsulas son formulaciones
particularmente peligrosas porque tienen una actividad residual larga y
porque su tamao es similar al de los granos de polen, por lo que pueden
ser recolectados y llevados junto con el polen a la colmena por abejas
pecoreadoras. Entre los insecticidas microencapsulados estn el Metil-
paratin, el Penn-Cap M y el Malatin. Otro producto tambin muy
daino y con alto efecto residual es el Carbaryl en polvo. Afortunada-
mente existen pocos insecticidas que contaminan el polen en suficiente
grado como para causar daos graves a la colonia. Tambin es
afortunado el hecho de que el nctar difcilmente se contamina con
insecticidas, ya que en la mayora de los casos se encuentra protegido
en el interior de los nectarios de las flores de donde las abejas lo
colectan. Por eso es altamente improbable que la miel se contamine con
insecticidas.
Por lo antes expuesto, puede inferirse que el dao que los insecticidas
pueden causar a las abejas depende fundamentalmente de dos
variables, su grado de toxicidad (DL50) y su actividad residual. Un
insecticida de alta toxicidad pero con actividad residual corta puede ser
usado con relativa seguridad si se aplica a una hora apropiada, por
ejemplo en la noche, cuando la actividad de pecoreo de las abejas ha
cesado. Por otro lado, un insecticida moderadamente txico con actividad
residual larga, puede seguir siendo peligroso para las abejas por un
periodo largo de tiempo.
PLAGUICIDAS
3. Usar formulaciones de menor riesgo, como polvos solubles y
formulaciones lquidas, en lugar de polvos aplicados en seco, o de
120 productos microencapsulados.
4. Aplicar los plaguicidas durante la noche o bien de madrugada,
cuando las abejas no estn trabajando en el campo.
5. Seleccionar sitios de poca exposicin a insecticidas para ubicar los
apiarios.
6. Si la aplicacin de un insecticida peligroso es inminente, hay que
llevarse las colmenas a otro sitio.
7. En el caso de que un insecticida txico sea aplicado sin previo
aviso, conviene tapar las colmenas con mantas hmedas para
disminuir el nmero de abejas que intentan salir de las colmenas al
campo, previniendo al mismo tiempo que stas se sofoquen en el
interior de los cajones.
COLECTA Y ENVIO DE
MUESTRAS AL LABORATORIO
mtodo de preservacin, vara, dependiendo de la enfermedad de que se
sospeche. Por ejemplo, para diagnosticar nosemosis, amebosis y
124 acariosis, se requiere un mnimo de 30 abejas colectadas de la piquera
de las colmenas, depositndolas en un recipiente que contenga alcohol
al 70% (tres partes de alcohol etlico y una parte de agua). Las abejas
tomadas de la piquera son abejas de ms de dos semanas de edad, por
lo que las infecciones e infestaciones causadas por estas enfermedades
ya son manifiestas. Si la muestra se tomara del nido de cra, la edad de
las abejas sera menor y el grado de infeccin o infestacin de estas
enfermedades, pudiera encontrarse engaosamente bajo.
COLECTA Y ENVIO DE
MUESTRAS AL LABORATORIO
8.TCNICAS DE DIAGNSTICO
DE LABORATORIO DE LAS
ENFERMEDADES Y
PARSITOS DE LAS ABEJAS
129
8.TCNICAS DE DIAGNSTICO DE
LABORATORIO DE LAS ENFERMEDADES Y
PARSITOS DE LAS ABEJAS
8.
1. INTRODUCCIN
8.
2. ENFERMEDADES DE LA CRA
A menudo, los restos de las larvas son muy difciles de localizar debido a
que los panales pueden deteriorarse con el tiempo. Las costras de las
cras muertas pueden ser localizadas fcilmente por medio de luz
ultravioleta de onda larga. La exposicin de la muestra a la luz
ultravioleta con una longitud de onda de entre 3,100 y 4,000 unidades A
hace que las costras despidan luz fluorescente. Los resultados de esta
tcnica deben tomarse con ciertas reservas, ya que la miel y el polen
tambin fluorescen. En algunos casos, el diagnstico adecuado requiere
de tcnicas de cultivos en las que el agente patgeno crece en un medio
artificial y es identificado a travs de pruebas bioqumicas (ver seccin
8.5 de ste captulo). Tambin pueden hacerse diagnsticos moleculares
donde exista la infraestructura, materiales y reactivos para establecer
tcnicas de PCR.
8.
2.1. LOQUE AMERICANA Y LOQUE EUROPEA
Tincin de Gram
Prueba inmunolgica
Diagnstico molecular
8.
2.3. CRA DE CAL
8.
2.4. CRA DE PIEDRA
Fig. 31. Esquema de cabezas con conidias del hongo Aspergillus flavus
(esquema modificado de Shimanuki y Knox, 2000 por Ricardo
Anguiano Baez).
8.
3. ENFERMEDADES DE LAS ABEJAS ADULTAS
8.
3.1. PARLISIS
8.
3.2. OTRAS VIROSIS DE LAS ABEJAS ADULTAS
Fig. 32. Fotografa mostrando bandas de 642 pares de bases del virus de las
alas deformes (DWV) en las columnas 2, 5 y 6. En la reaccin de PCR
se usa un gen de la abeja como control (RpS5). (foto: Mollah
Hamiduzzaman).
8.
3.3. NOSEMOSIS
Fig. 34. Esquema de uno de los cinco bloques del hemocitmetro para
el conteo de esporas de Nosema. Cada bloque contiene 16
cuadros rodeados por lneas dobles (A y B). Se cuentan las
esporas dentro del bloque y en las dos lneas A, solamente
(esquema modificado de Shimanuki y Knox, 2000 por Ricardo
Anguiano Baez).
8.3.4. AMEBOSIS
8.
4. CAROS PARASITARIOS
Las abejas melferas son afectadas tanto por caros internos como por
externos. El Acarapis woodi es el nico caro interno de las abejas,
mientras que Varroa destructor es un caro externo muy daino para las
abejas. Es importante hacer notar que no todos los caros externos son
dainos para las abejas, pero hay que saber diferenciarlos de Varroa
destructor. Tambin es importante estar vigilante para identificar a los
caros asiticos de las abejas que an son considerados exticos en el
continente americano.
8.
4.1. Varroa destructor
Fig. 37. Fotografa de una trquea sana y una afectada por el Acarapis
woodi (foto: Ernesto Guzmn-Novoa).
8.
4.3. CAROS ASITICOS EXTICOS
8.
5. CULTIVO E IDENTIFICACIN DE MICROORGANISMOS
No es posible citar en este libro todos los medios que existen para
cultivar microorganismos encontrados en abejas enfermas. Los pocos
que aqu se mencionan son los ms utilizados.
P. larvae - - - + -
P. alvei + + + - +
B. + - - + +
laterosporus
8.
6. PREPARACIN DE TINCIONES
8.
6.1. FUCSINA FNICA
8.
6.3. FUCSINA DE ZIEHL
8.
6.4. SOLUCIN DE LUGOL
Yodo 1g
Yoduro de Potasio 2g
Agua destilada 300 mL
9.BIBLIOGRAFA
BIBLIOGRAFA
13. LAURO, F.M., FAVARETTO, M., COVOLO, L., RASSU, M. Y
BERTOLONI, G. 2003. Rapid detection of Paenibacillus larvae from
156 honey and hive samples with a novel nested PCR protocol.
International Journal of Food and Microbiology 81: 195-201.
14. MOLINA-PARDO, A, GUZMAN-NOVOA, E., MESSAGE, D., DE
JONG, D., PESANTE, D., MANTILLA, C., ZOZAYA, A., JAYCOX,
E.R., ALVARADO, F. Y MENESES, L.G. 1989. Enfermedades y
Plagas de la Abeja Melfera Occidental. OIRSA, San Salvador, El
Salvador.
15. MORSE, R.A. Y FLOTTUM, K. (EDS.). 1997. Honey Bee Pests,
Predators, and Diseases, 3rd Edition. Root Co., Medina, Ohio, USA.
16. MURRAY, K.D., ARONSTEIN, K.A. Y JONES, W.A. 2005. A
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17. World Organization for Animal Health. 2008. OIE Terrestrial Manual,
6th Edition. OIE, Paris, France. (http://www.oie.int/international-
standard-setting/terrestrial-manual/access-online/)
18. REYES, CS. 2006. El Pequeo Escarabajo de las Colmenas y su
Impacto Potencial en Mxico. Tesis de licenciatura, Facultad de
Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM. Mxico, D.F.
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20. SCOTT-DUPREE, C. (ED). 2000. Honey Bee Diseases and Pests,
2nd Edition. Canadian Association of Professional Apiculturists,
Guelph, Ontario, Canada.
21. SHIMANUKI, H. Y KNOX, D.A. 2000. Diagnosis of Honey Bee
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22. SAGARPA. 2005. Modificacin a la Norma Oficial Mexicana NOM-
001-ZOO-1994, Campaa Nacional Contra la Varroasis de las
Abejas. Diario Oficial de la Federacin 28 de febrero de 2005.
10.GLOSARIO DE TRMINOS
GLOSARIO DE TRMINOS
organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molcula
que dirige las etapas intermedias de la sntesis proteica; el ADN no
160 puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta informacin
vital durante la sntesis de protenas.
Oprculo. Capa de cera que cubre las celdas del panal que contienen
cra o miel.
GLOSARIO DE TRMINOS
PCR: Reaccin en cadena de la polimerasa. Conocida como PCR por sus
siglas en ingls (Polymerase Chain Reaction), es una tcnica de biologa
164 molecular cuyo objetivo es obtener un gran nmero de copias de un
fragmento de ADN particular; su utilidad es que tras la amplificacin
resulta fcil identificar visualmente (bandas) virus o bacterias causantes
de una enfermedad.
GLOSARIO DE TRMINOS