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TEMA 28: CIDO ABSCSICO. Introduccin. Naturaleza qumica. Metabolismo. Niveles endgenos.

Efectos
fisiolgicos. Mecanismo y modo de accin. Receptores.

OBJETIVOS

Conocer uno de los principales inhibidores del crecimiento en plantas.


Razonar los efectos en los que este regulador esta implicado y entender la importancia del
balance promotores/inhibidores.
Introducir al alumno en la importancia de las diferentes reas de aplicacin en las que ABA
esta implicado.

INTRODUCCIN

Regulador de crecimiento con carcter inhibidor. Su efecto principal no es la abscisin directa de rganos, sino
que su contenido especfico puede controlar/ disminuir los niveles endgenos de promotores. Entre otros
efectos, su accin regula las fases de desarrollo, en concreto el incremento de este regulador favorece la
imposicin de reposo-latencia en rganos y estructuras vegetales.

DESCUBRIMIENTO

El ABA se descubri al tratar de identificar mediante cromatografa reguladores promotores, principalmente


auxinas. En estos casos siempre apareca una mancha que al someterla a bioensayos para auxinas, ejerca
carcter inhibidor, denominandose por ello inhibidor B. El aislamiento y purificacin de ABA mediante tcnicas
tradicionales consiste en:
Extraccin de material vegetal en medio hidroalcohlico.
Extracto sometido a evaporacin en rota-vapor.
Cromatografa en papel del extracto obtenido en rota-vapor.
La cromatografa revela siempre la presencia de una sustancia diferente a auxinas. Dicha
molcula, una vez solubilizada y purificada para realizar un bioensayo determinado, inhibe el crecimiento del
coleoptilo (efecto contrario al causado por auxinas).
Aumenta el inters en el estudio de esta sustancia porque era la primera molcula
purificada, con efecto inhibidor sobre las plantas.
La accin de este regulador depende de la concentracin endgena de este en la planta, y
de la sensibilidad de las clulas ante niveles diferenciales del mismo.

DETERMINACIN DE NIVELES ENDGENOS

El modo de determinar el contenido endgeno de ABA se hace a travs de bioensayos que permiten detectar
si en una mezcla problema se encuentra el regulador, cuyo efecto fisiolgico en la planta lo conocemos.
Actualmente, se utilizan tcnicas resolutivas para cuantificar el nivel del regulador. Estas son:
Cromatografa de alta resolucin
InmunoafinIdad.
Espectrometra de masas

NATURALEZA QUMICA

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El cido abscsico se biosintetiza en forma enantiomorfa (50% correspondiente al ismero L
y otro 50% al ismero D).
Es un sesquiterpenoide (15 carbonos) que existe de manera natural en las plantas (Fig. 1).

Fig. 1. cido abscsico


METABOLISMO

Para la biosntesis de este regulador de crecimiento, se han descrito 2 posibles vas (Fig. 2):
1. Directa: su precursor sera el cido mevalnico (AMV) o isopentenil pirofosfato (IPP). Tiene
lugar en cloroplastos y otros plastos.
2. Indirecta: a partir de la degradacin de ciertos carotenoides (derivados del AMV y
sintetizados en plastos).

Fig.2 Rutas biosintticas del cido abscsico

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EFECTOS FISIOLGICOS

Induccin de latencia en yemas y semillas: la aplicacin de ABA a las yemas vegetativas


hace que se transformen en yemas hibernantes, debido a que los primordios foliares se convierten en
calfilos.
Respecto a las semillas, el ABA inhibe la produccin de protenas inducida por las giberelinas.
Induccin de la senescencia y abscisin en hojas: si echamos una gota de ABA en una zona
determinada de la hoja, esta superficie mojada adquiere color amarillento rpidamente mientras que el resto
de la hoja contina verde.
Inhibicin del crecimiento de los tallos: bloquea la secrecin de H+ y evita la acidificacin de
la pared celular y la posterior elongacin celular.
Inhibicin de la elongacin celular.
Favorece la maduracin de semillas: debido a una acumulacin de ABA, se bloquea la
divisin celular y aumenta el contenido de sustancias de reserva en el interior de las clulas. El ambiente ser
favorable para que el embrin comience a germinar y de una plntula.
Reduccin de la transpiracin: el aumento de ABA en el interior de las clulas oclusivas,
tiene lugar el cierre estomtico. (Relacionado con el control de la apertura estomtica)
Participa en la formacin de frutos.
Detencin del crecimiento activo de rganos: en plantas anuales o plurianuales durante la
poca de condiciones adversas evitando elevados gastos energticos.
Participa en la tolerancia que tienen algunas plantas a condiciones de estrs.
Control de la apertura estomtica: (ver apartado siguiente).

MECANISMO Y MODO DE ACCIN. RECEPTORES

El cido abscsico es responsable del cierre de estomas. De esta forma, se previenen la prdida de agua a
travs de las hojas y las necesidades hdricas de la planta.
Cuando el organismo vegetal se encuentra en condiciones de sequedad, sus niveles de ABA aumentan hasta
40 veces. Se consigue as, una respuesta rpida que puede detectarse a los pocos minutos.
En las clulas oclusivas parece que existen receptores especficos para ABA. Estos se encuentran sobre la
superficie exterior de la membrana plasmtica de dichas clulas y su unin con el cido abscsico, regula la
apertura de los canales inicos de la membrana y la actividad de las bombas de protones (Fig.4) .

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Fig. 4. Modelo de accin de ABA en las clulas oclusivas de los estomas

Mecanismo de accin de ABA en las clulas oclusivas de estomas:

(1) El ABA se enlaza en un receptor, todava sin caracterizar, situado en la membrana


plasmtica.
(2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca 2+, y una despolarizacin temporal de la
membrana.
(3) Esta despolarizacin temporal promueve la apertura de los canales de Cl -, que
posteriormente despolarizan la membrana.
(4) El ABA incrementa los niveles de IP3 .
(5) El IP3 abre los canales de Ca 2+ dependientes de IP3 , produciendo una liberacin de
calcio desde la vacuola.
(6) El incremento del calcio citoslico activa la apertura de los canales de salida de Cl - e
inhibe la de los canales de entrada de K+. Este flujo neto de cargas negativas se traduce en una gran
despolarizacin de la membrana.
(7) El ABA causa un incremento en el pH citoslico.
(8) Este incremento de pH, produce la apertura de los canales de K + y la salida de K + al
exterior. La turgencia de las clulas oclusivas disminuye por ello, y los estomas se cierran.

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