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1, 7.2
El ncleo est formado por distintas estructuras (Figs. 7.1 2 y 7.3
3). Sus compo-
nentes son:
la membrana nuclear
la lmina nuclear
la sustancia fundamental (nucleoplasma)
la matriz nuclear
los cromosomas, de cromatina
el nuclolo
nc ch
nu
hc
7 ch
nc
ch
Ribosoma
Heterocro-
matina
Cisterna
perinuclear
interna externa
Membrana nuclear
Poros nucleares
mn
hc
un
7
nuo
Fig. 7.3 Ultraestructura del ncleo. Con periferia del ncleo. La heterocromatina que
microscopia electrnica y baja magnificacin, est adosada al nuclolo (nu, bastante ms
la membrana nuclear doble (mn) se reconoce claro) representa el organizador nucleolar
slo en algunos sitios; en cambio, pueden (onu). Aumento 10.500 (fotografa: H.
verse con claridad las regiones oscuras con Plattner).
heterocromatina (hc), principalmente en la
Fig. 7.2 Estructura del ncleo. Est rodeado lmina nuclear. Las regiones con heterocro-
por una membrana nuclear doble que lo matina se identifican como grumos. En una
encierra, aunque presenta mltiples poros. En regin heterocromtica, el organizador
la membrana nuclear externa se hallan ribo- nucleolar, se encuentra el nuclolo.
somas, mientras que en la interna se halla la
El cdigo gentico
En la dcada de 1950, fue develado el secreto de la codificacin de la informacin
gentica:
Slo una hebra de la doble hlice del DNA es la que codifica (ccadena con sentido).
En esta hebra del DNA, un grupo de tres bases (un triplete) significa un amino-
cido.
El cdigo gentico es universal, es decir, es vlido para todas las clulas (tam-
bin para las bacterias).
Al hecho de que el flujo de informacin marche siempre en el sentido DNA
protena y no al revs, se le da el nombre de dogma central de la gentica mole-
cular.
5' Membrana
3'
5' Replicacin nuclear doble
3'
Protena
(producto gnico)
Poro nuclear
Fig. 7.4 Informacin gentica en el ncleo por la RNA polimerasa, un precursor del RNA
celular y su transformacin en el citosol. mensajero (pre-RNAm). Recin despus que
Antes de cada divisin celular, el DNA es repli- ste es fraccionado como RNAm definitivo
cado de forma semiconservadora por la DNA (empalme de los intrones, ilustrados en ama-
polimerasa (vase Fig. 7.5); esto significa que rillo), el RNA definitivo pasa a travs de los
la hebra singular es duplicada (replicada) de poros nucleares en direccin al citosol. En el
forma complementaria. En distintos momen- citosol, el RNAm es traducido a protena en
tos, son activados ciertos genes siguiendo un los ribosomas. La protena es un producto
programa gentico. En la hebra de DNA acti- gnico acabado.
va, es ledo (transcripcin) en primer trmino
G .... C
A T
G C
C ... G C ... G
C ... G C ... G
5' neu 3'
T.. A T..A
A ... T A ... T
G .... C G .... C
T .. A T ... A
A.. T A.. T
A ... T A ... T
C .... G C .... G
5' 3' 5' 3'
Por esta razn es que las DNA polimerasas y RNA polimerasas pueden ser
designadas como enzimas directrices del ncleo y el DNA, como sustancia cen-
tral. De todas maneras, tambin hay un DNA extracelular en muy pequea canti-
dad, en mitocondrias y cloroplastos.
nu onu
hc 7
pn rer
pn
hc km
mi
rel
Fig. 7.6 Regin perifrica de un ncleo celu- Ese material se interrumpe a la altura de los
lar con membrana nuclear doble (mn), en poros nucleares (pn). De la regin marginal,
cuya cara externa se hallan ribosomas (puntas emerge en direccin al interior del ncleo una
de flechas). La membrana nuclear interna regin heterocromtica (hc) que contiene al
tiene pegado en su superficie interna un ma- organizador del nuclolo (onu), donde se
terial con alta densidad electrnica, que encuentra el nuclolo (nu). Por fuera del
corresponde a la lmina nuclear con hetero- ncleo, se ven mitocondrias (mi) y los retcu-
cromatina (hc) almacenada (estos dos ele- los endoplasmticos rugoso y liso (rer y rel).
mentos no siempre pueden ser diferenciados). Aumento 23.600 (fotografa: H. Plattner).
Fig. 7.8 Estructura nucleosmica de la cro- campo oscuro). Aumento: 210.000 (de
matina. Las perlas de 11 nm de los nucleo- Engel, A., S. Stterlin, T. Koller. En: Brederoo,
somas y el filamento de DNA de 2 nm que los P., W. DePriester: Proc.7th Eur. Congr.
une estn representados en esta imagen con Electron Microscopy 1980. Vol. 2 [1980]
contraste negativo (fotografa con ME de p. 548).
Cromosoma
condensado
en la metafase Superenrollamiento
Lazos de filamentos de
30 nm, con esqueleto de
los componentes de la
matriz nuclear (en negro)
Centrmero
Filamentos de cromatina
(filamentos de 30 nm)
7
Cromtides
Cromatina de una cadena
de nucleosomas, 11 nm
Fig. 7.9 Organizacin del material gentico. cromosomas se reconocen dos cromtides
La doble hlice de DNA (espesor: 2 nm) se conectadas por donde transcurre, respectiva-
enrolla sobre las protenas histonas de los mente, una doble hlice de DNA desde un
nucleosomas (11 nm) y as forman la cromati- extremo al otro. Los lazos de DNA son estabi-
na (complejo DNA-protenas). Este collar de lizados en las cromtides por medio del dep-
perlas de nucleosomas se retuerce en torno sito de elementos de la matriz nuclear. Las
de un filamento (30 nm) de cromatina. Este regiones con condensacin de cromatina
puede disponerse en forma de lazos y retor- especialmente intensa, como se las ve con
cerse an ms (superenrollamiento). En esta microscopia ptica, son los crommeros
forma se halla la cromatina en un cromoso- (cuya sucesin muestra el aspecto tpico de
ma, cuando ste es condensado al ingresar en una cinta); en cambio, con microscopia elec-
el proceso de divisin celular (fuera de la fase trnica slo se los reconoce como regiones
de divisin celular, los cromosomas se heterocromticas oscuras.
encuentran desenrollados). En uno de estos
Continuacin
largo del trayecto de Constanza a considerando que la distancia prome-
Munich, 295 km. dio entre estos astros es de 384.420 km.
Volvemos ahora a las dimensiones rea- Si bien esto parece dramtico, lo que
les y proseguimos con el expresivo ms llama la atencin es cmo la clu-
juego de comparaciones: sin magnifi- la resolvi el problema del almacena-
cacin, todas las cadenas de DNA de miento de una enorme cantidad de
un cuerpo humano con 1014 clulas informacin en su ncleo. La solucin
cubriran un increble tramo de es tan buena que supera ampliamente
230.000 106 km, es decir, 600.000 ve- cualquier forma tcnica de almacena-
ces la distancia de la Tierra a la Luna, miento de informacin.
7
Brazo corto
Regin del telmero
Cinetocoro
Centrmero
Crommeros
Brazo largo
7
Fig. 7.10 Estructura del cromosoma. protege al cromosoma contra ataques enzi-
Izquierda: la estructura del cromosoma con mticos y asegura la replicacin de las regio-
sus crommeros se torna visible con micros- nes terminales del DNA.
copia ptica gracias a la creciente condensa- Derecha: este dibujo representa un cromoso-
cin, recin despus de que la divisin celular ma dividido longitudinalmente en el curso de
entra en la metafase. Como el DNA ya fue la mitosis, con slo una cromtide. Un cromo-
replicado en la fase de sntesis precedente soma tiene este aspecto por un tiempo muy
(vase p. 405), el cromosoma es reconocido breve, en la anafase. En principio, existen cro-
enseguida como una estructura doble, con mosomas con esta forma tambin en el
dos cromtides. Las cromtides estn unidas ncleo en reposo, sin proceso de divisin.
por medio del centrmero (con su cinetocoro Pero esta forma prcticamente no puede ser
agregado); esta unin se pierde recin duran- observada, porque los cromosomas slo se
te la anafase de la mitosis (vase p. 412). condensan despus, y se hacen visibles cuan-
Segn la posicin del centrmero, los dos bra- do la clula est en el proceso de divisin, y
zos de un cromosoma o de sus cromtides as pueden ser aislados fcilmente con sus
pueden tener distinta longitud. Cada uno de cromtides separadas (izquierda).
los extremos termina en un telmero, que
Fig. 7.11 Cariograma humano (cariotipo adenina y timina con DAPI (46-diamidino-
normal), obtenido de un cultivo de linfocitos 2-fenilindol). Las coloraciones en (a) y (b) son
humanos durante la metafase de la divisin complementarias. Los cromosomas homlo-
celular, despus de aplicar distintos coloran- gos han sido juntados (autosomas 1 a 22), y
tes fluorescentes. a Coloracin de las bandas as tambin los cromosomas sexuales X e Y.
ricas en guanina y citosina con Cromomicina Aumento 2.000 (de: Schweizer, D.: Hum.
A3, b Coloracin de las bandas ricas en Genet. 57 [1981] 1).
Biologa Celular. Plattner. 2014. Editorial Mdica Panamericana.